R E C H E R C H E S S U R L ' É C O S Y S T È M E F O R Ê T

S É R I E C : LA C H Ê N A I E À GALEOBDOLOX ET OXALIS D E M É N I L L'ÉGLISE­FÉRAGE

Contribution n° 2

CONTRIBUTION À L'ÉTUDE CHIMIQUE DE LA SÈVE

DU BOIS DE CORYLUS A VELLÂNA L. (*) 5 / ^ ^ ~^6 9^

RÉSUMÉ. Les teneurs en K et Ca de la sève xylémique de Corylus avellana ont été étudiées en fonction du cycle de végétation de cette espèce.

Des variations saisonnières importantes ont été observées (fig. 8). Les concentrations en K et Ca de la sève xylémique augmentent très fortement au

cours des premiers stades de croissance des feuilles. Après avoir atteint un maximum élevé (173 mg K/ l , 128 mg Ca/1), ces concentrations diminuent rapidement à mesure que la croissance foliaire s'achève.

La sève xylémique alimentant les feuilles adultes est une solution diluée et peu variable (30­40 mg K/ l , 10­15 m g Ca/1).

Lorsque les feuilles jaunissent et immédiatement après leur chute, la sève xylé­mique est très fortement enrichie en K et, dans une moindre mesure, en Ca. L'enri­chissement en K paraît confirmer l'hypothèse ancienne mais non encore vérifiée, du reflux automnal de cet élément vers les organes ligneux.

L'enrichissement en Ca est plus difficile à interpréter. L'hypothèse d'un rapport avec la réduction de la transpiration foliaire est émise.

En période de dormance, la composition de la sève xylémique ne diffère guère de celle de la sève alimentant les feuilles en pleine végétation.

* P r o g r a m m e d u C e n t r e d ' É c o l o g i e g é n é r a l e ( B r u x e l l e s ) , s u b v e n t i o n n é p a r le M i n i s t è r e d e

l ' É d u c a t i o n n a t i o n a l e e t d e la C u l t u r e .

P A R

S. D E N A E Y E R ­ D E S M E T Chef de Travaux à l'Université de Bruxelles

Bulletin de la Société royale Botanique de Belgique, T o m e 100, p. 3 5 3 (19G7) . — C o m m u n i c a t i o n

p r é s e n t é e à la s é a n c e d u 5 n o v e m b r e 1 9 6 6 ; m a n u s c r i t d é p o s é le 12 m a r s 1 9 6 7 .

354 BULL. SOC. ROY. BOT. BELGIQUE 100

IN M E M O R I A M

En cette fin d ' a n n é e consacrée à la mémoi re de Lucien HAUMAN, j e voudrais r appe le r que le sujet de cet te communica t ion avait , depuis tou­jours , fo r tement intéressé le d isparu.

En effet, au cours d 'expériences mémorab les sur l 'ascension de la sève, HAUMAN avai t découvert u n moyen c o m m o d e d 'ext ra i re des quant i tés im­por tan tes de sève de branches d ' a rb res isolées. Souvent , HAUMAN manifesta le désir d ' ana lyser cette sève mais n ' en eut j ama i s la possibilité matérielle.

Son élève, Paul DUVIGNEAUD fut an imé d u même désir, acqui t les moyens matériels p o u r le réaliser mais n ' en t rouva pas le temps. Et c'est ainsi que me fu t t ransmise une idée chère à HAUMAN et à son élève.

I . I N T R O D U C T I O N

En 1934, HAUMAN publ ia un mémoi re int i tulé « Recherches sur l 'ascen­sion de la sève», dans lequel il décr ivai t de multiples expériences effectuées sur des b ranches d ' a rbres coupées. U n e de ces expériences lui fit découvrir ind i rec tement une mé thode simple d ' ex t rac t ion de sève. En effet, pour mon t r e r q u ' u n e b ranche d ' a r b r e pouva i t être comparée à une mèche gigan­tesque, HAUMAN saturai t cette b r anche d 'a lcool en a p p h q u a n t ce l iquide sous pression à une des extrémités de la b r a n c h e ; il p rovoquai t ainsi à l ' au t re extrémité , la sortie d ' u n l iquide d ' a b o r d incolore et inodore, coloré et al­coolisé ensuite. Après avoir poursuivi cette expérience p e n d a n t un temps assez long (plusieurs heures) , HAUMAN re tourna i t la b ranche et l ' a l lumai t à son ext rémi té supérieure, réal isant ainsi d ' é t ranges candélabres , si là b ranche étai t ramif iée . D 'après HAUMAN, le l iquide incolore et inodore extrai t de la b r anche soumise à une pression d 'a lcool pouva i t être considéré comme de la sève pure .

R e p r e n a n t cette technique qui , à l ' époque où elle fut publiée, ne re t int guère l ' a t ten t ion , nous avons tenté de l ' app l iquer à l 'é tude de la composit ion ch imique des sèves d ' a rbres et arbustes forestiers.

Cet te é tude revêt pour nous un intérêt part icul ier , car elle s ' intègre dans les recherches entreprises pa r le C N E G (1) sur les écosystèmes forestiers et leur fonc t ionnement . L 'é tabl issement d u cycle des éléments biogènes présente d e u x aspects p r inc ipaux : l ' é tude de la distribution de ces éléments dans la ma t i è re sèche des biocénoses et des sols, et l ' é tude de leur circulation dans les e aux de précipi ta t ion, l 'eau d u sol, et les liquides en m o u v e m e n t dans les plantes .

s. DENAEYER-DE SMET : SÈVE DE CORYLUS AVELLANA L. 355

Si les renseignements relatifs à la distribution des éléments biogènes sont d é j à a s s e z n o m b r e u x ( E H W A L D 1 9 5 7 , M I N A 1 9 5 5 , OVINGTON 1 9 6 2 , D u -

viGNEAUD et DENAEYER-DE SMET 1964), il n ' en va pas de même en ce qu i concerne leur circulation et en par t icul ier , leur concentra t ion dans les sèves. E n dehors de diverses données conce rnan t les sèves d 'a rbres fruitiers (AN-DERSSEN 1929, BoLLARD 1953) OU de jeunes Pins soumis à des t r a i t ements fertilisants (CARTER et LARSEN 1965), nous ne savons pas grand-chose de la concent ra t ion en éléments m i n é r a u x des sèves d 'a rbres et arbustes forestiers. C'est pourquoi , nous avons entrepr is des recherches dans ce domaine .

La forêt étudiée est une Chêna ie à Coudriers , établie sur l imon de p la­teau , à Férage-Houyet (Haute-Belgique) . Les teneurs en K et C a échan­geables du sol sont respect ivement de 878 kg et de 9.960 kg à l ' ha , p o u r l 'épaisseur de sol (60 cm) r ecouvran t la roche-mère.

La strate arborescente est consti tuée de Quercus petraea d ' u n e h a u t e u r moyenne de 24 m. L a s t ra te arbust ive est formée de souches de Corylus avellana c o m p o r t a n t une m o y e n n e de deux cents brins* à l 'are, dont la h a u t e u r est comprise entre 4 et 7 m . ; ce taillis est âgé d ' une vingtaine d ' années .

La présente note concerne u n i q u e m e n t l ' é tude du taillis. L ' ex t rac t ion de la sève des arbres de grandes dimensions pose des problèmes techniques difficiles et sera envisagée u l té r ieurement .

Disposant de méthodes d 'ana lyse de K et Ca précises et rapides (photo-métr ie de f lamme) , nous avons préféré l 'analyse des fractions de l iquide extrai t recueillies successivement, à l 'analyse d ' u n volume total.

Nous avons ainsi eu la surprise de constater que les concentrat ions en K et C a var ient au cours de l 'ext ract ion. C'est pourquoi , avant d 'a l ler plus avan t dans l ' é tude écologique de la sève, nous avons effectué quelques expé­riences prél iminaires simples, re levant plus de la physico-chimie que de l 'écologie p rop remen t dite, mais nécessaires, nous a-t-il semblé, à la compré ­hension des phénomènes observés.

Ces expériences sont résumées dans la mise au point de la mé thode .

I L M I S E A U P O I N T D E LA M É T H O D E D ' E X T R A C T I O N

A. P r i n c i p e

Des f ragments de brins de 1 m de long et de 2 à 3 cm de d iamèt re sont raccordés à une colonne de l iquide, su ivant le schéma de la fig. 1. Les d e u x extrémités de chaque f r a g m e n t sont écorcées sur une longueur de 1 à 2 cm

(* ) Br ins d e tai l l is = rejets d e s o u c h e .

356 BULL. SOC. ROY. B O T . B E L G I Q U E 100

d i s t .

0

t

B a g u e d e s e r r a g e

B r i n c o u p é

M 1 FiG. 1 . — E x t r a c t i o n d e s è v e x y l é m i q u e p a r p r e s s i o n d ' a l c o o l , d ' e a u d i s t i l l ée o u d ' u n e s o l u t i o n

d i l u é e d e N a C l .

(voir p. 364) ; l ' ext rémité supér ieure est fixée à la colonne de l iquide pa r l ' in te rmédia i re d ' u n joint p las t ique et d ' u n e bague de serrage ; l 'ensemble est soigneusement vaseliné, de man iè re à éviter toute fuite d u l iquide de pression.

Des extract ions effectuées à des pressions variables (colonne de l iquide de 0,25 à 1,75 m de haut ) ont m o n t r é que les concentra t ions en K et Ca du l iquide extrai t sont indépendan tes de la pression. Seul, le débi t de ce l iquide est inf luencé pa r la hau teu r de la colonne.

Dans les expériences décrites ci-dessous, les extractions ont toutes été effectuées à l ' a ide d ' une colonne de 0,75 m de hau t . Le déb i t ainsi ob tenu est régulier, de l 'ordre de 1 ml /minu t e , le temps nécessaire à l 'ob tent ion de la p remière f rac t ion é tant généra lement un peu plus élevé. Le l iquide extrai t a été recueilli pa r fract ions de 10 ml (4 premières fractions) et de 20 ml

s . J ) E N A E Y E R - n E S M E T : S E V E D E CORYI.US AVELI.ANA L . 357

(fractions suivantes). Les dosages de K et de Ca ont été effectués pa r photo-métr ie de f l amme (pho tomèt re Eppendor f f ) , sans concent ra t ion préa lable des fractions. Les premières fract ions du liquide extrai t moisissent très ra­p idement et doivent être conservées à basse t empéra tu re ou congelées si elles ne peuvent pas être analysées immédia tement .

B. I n f l u e n c e de l a n a t u r e d u l i q u i d e de p r e s s i o n

La fig. 2A illustre les var ia t ions des teneurs en K et Ca des fractions extraites par pression d 'a lcool . O n constate q u ' u n volume re la t ivement

o . | 1 1 — I — I " ' ' i r ' ~ - | — * I

0 20 ^0 60 80 100 120 KO 160 m l

FIG. 2 . — T e n e u r s e n K e t C a d e s f r a c t i o n s success ives d e sève x y l é m i q u e e x t r a i t e d e d e u x

br ins d e Corylus avellano ( s e p t e m b r e ) .

A . E x t r a c t i o n p a r p r e s s i o n d ' a l c o o l ( f l è c h e vers le bas : c o u l e u r ; vers le h a u t : o d e u r ) .

B. E x t r a c t i o n p a r p r e s s i o n d ' e a u .

358 BULL. SOC. ROY. BOT. B E L G I Q U E 100

impor t an t (67 ml, soit un peu moins d u tiers de la total i té de l 'eau contenue dans l 'échant i l lon) se caractérise pa r une teneur en K et Ca r emarquab l e ­men t constante , à l 'exception toutefois de la t eneur en K de la p remière fract ion, qui est un peu plus élevée que celle des fract ions suivantes.

Au-de là de ce vo lume, le l iquide extrai t se colore en j a u n e , puis en vert et f ina lement en b r u n , dégage une odeur alcoolique de plus en plus p ronon­cée et s 'enrichi t fo r t emen t en K et Ca.

Ces observat ions semblent donc bien conf i rmer l ' idée émise pa r HAU-MAN : l 'ensemble des fract ions incolores et inodores peu t être considéré c o m m e de la sève pure , les fract ions ultérieures é tant progressivement constituées d u l iquide de pression (odeur !).

Si l 'on remplace l 'alcool de pression par de l ' eau distillée, on constate que les teneurs en K et Ca des premières f ract ions de l iquide extrai t sont comparables (fig. 2B) à celles des fractions extraites pa r l 'alcool, compte tenu de la var iabi l i té du matériel ; un volume i m p o r t a n t (50 ml, soit 2 7 % de l 'eau con tenue dans l 'échanti l lon) est caractérisé pa r des teneurs en K et C a constantes.

L a légère d iminu t ion de la teneur en K souvent observée après la pre­mière f ract ion de sève extrai te ne semble pas due à la di lut ion pa r l ' eau de pression. En effet, cette d iminut ion s 'observe éga lement q u a n d la sève est extraite pa r pression d 'alcool et que, pa r conséquent , on peut avoir la cert i tu­de (par l 'absence d 'odeur ) qu' i l n 'y a pas de l iquide de pression qui passe dans la deuxième f ract ion. Cette plu? g rande richesse de la première f ract ion ne semble pas non plus due à des cellules blessées à la section infér ieure d u brin, qui , avan t c h a q u e extract ion, est soigneusement net toyée à l ' a ide d ' u n t a m p o n de coton h u m i d e . Reste l 'hypothèse de l 'existence dans le bois de quelques vaisseaux se v idan t plus r ap idemen t que les aut res et con tenan t une sève plus concen t rée en K .

Au-de là du « pal ier » de composition constante , les concentra t ions en K et Ca d u l iquide extrai t évoluent très d i f fé remment suivant la n a t u r e du l iquide de pression. Alors que ces concentra t ions a u g m e n t e n t r ap idemen t lorsque le l iquide de pression est l 'alcool, elles d i m i n u e n t progressivement lorsque ce l iqu ide est l ' eau.

E n pro longeant l 'extract ion au-de là du volume d ' e a u con tenu dans le f r agment de br in é tudié , on n 'obt ient cependan t pas u n l iquide ana logue à l 'eau de pression : la teneur en C a de ce l iquide est faible (quelques mg/1), mais sa teneur en K est loin d ' ê t re négligeable (de l 'ordre de 20-25 mg/1) et de plus, d e m e u r e constante (fig. 7, 18/2).

L a s imul tanéi té de l ' augmen ta t ion des teneurs en K et C a d u l iquide extrai t par pression d 'a lcool et de la d iminut ion de ces mêmes teneurs lorsque

s . D E N A E Y E R - D E S M E T : SFA E D E COIIYLUS AVELLANA L . 359

l'alcool est r emplacé pa r de l 'eau, semble ind iquer que ces différences sont dues au passage du liquide de pression dans le f r agmen t du brin étudié. Dans le cas d ' u n e extract ion pa r pression d ' eau , l ' appauvr issement en K et Ca d u l iquide extrai t serait donc d u à la dilution de la sève par l 'eau de pression.

Pour vérifier cette hypothèse, nous avons effectué des extractions avec de l 'eau addi t ionnée de divers ions faci lement détectables. Les résultats de ces expériences sont résumés au point C.

C. M i s e e n é v i d e n c e de l a d i l u t i o n d e l a s è v e p a r l ' eau de p r e s s i o n

1. ADJONCTION DE N a C l ET DE K C l

L a figure 3 illustre les résultats obtenus pa r l ' adjonct ion de quant i tés différentes de N a C l à l 'eau de pression ; elle mon t r e que l ' appar i t ion de N a dans le l iquide extrai t dépend de sa concent ra t ion dans l 'eau de pression.

En effet, pour une concent ra t ion de 100 mg/1, N a n ' appa ra î t que lorsque le vo lume extrai t dépasse 140 ml, c 'est-à-dire bien après la d iminut ion des teneurs en K et Ca (fig. 3 A) .

Lorsque la concent ra t ion de Na dans l 'eau de pression est doublée (200 mg/1), cet é lément appa ra î t b e a u c o u p plus r ap idemen t dans le l iquide ex­extrai t (au-delà de 60 ml) mais néanmoins après la d iminut ion net te de la teneur en Ca et celle, b e a u c o u p moins impor tan te , de K (Fig. 3, B).

La présence de N a semble d 'ai l leurs modifier l 'al lure de la courbe d ' ex t rac t ion . En effet, son appar i t ion dans le l iquide extrait est accom­pagnée d ' u n e augmen ta t ion ano rma le (mais momentanée ) de la t eneur en K. Le m ê m e p h é n o m è n e semble se p rodui re pour Ca mais l ' augmenta t ion observée est t rop faible pour être s ignif icat i \e . En prolongeant l 'extract ion par la solution de N a à 200 mg/1, on constate que la teneur en Na d u l iquide extrai t a u g m e n t e for tement , sans toutefois a t t e indre la concentrat ion initiale, ce qui signifie q u ' u n e par t ie des ions en solution dans l 'eau de pression est adsorbée sur les parois des vaisseaux.

Lorsque la concent ra t ion de N a dans l 'eau de pression est très élevée (5 g/1), cet é lément appa ra î t dès la qua t r i ème fract ion (au-delà de 30 ml) et sa concen t ra t ion dans le l iquide extrai t augmen te beaucoup plus rap ide ­men t que dans les cas précédents (fig. 3 C) . Mais son passage au travers de l ' échant i l lon p rovoque une augmenta t ion m o m e n t a n é e et très impor tan te de la t eneur en K et sur tout de la teneur en C a du l iquide extrait.

L ' ad jonc t ion de K C l à l 'eau de pression ent ra îne des modificat ions analogues. L a fig. 4 mon t re que les q u a t r e premières fractions de l iquide extrai t sont dépourvues d ' ions Cl. Ceux-ci n 'appara issent qu ' au-de là de 40 ml de l iquide extrai t et sont accompagnés d ' u n e augmenta t ion an o rma le

360 B U L L . S O C . R O Y . B O T . B E L G I Q U E 100

loeo

. K

. C a

. Na

800

FiG. 3 . — T e n e u r s e n K , C a N a , d e s f r a c t i o n s succes s ive s d e s è v e x y l é m i q u e e x t r a i t e d e trois br ins

d e Corylus avellana, p a r p r e s s i o n d e s o l u t i o n s d i l u é e s d e N a C l à d i v e r s e s c o n c e n t r a t i o n s

( A e t B , e n avr i l - é c h a n t i l l o n s pr is e n t r e 1 , 5 0 e t 2 , 5 0 m d e h a u t - G , e n j u i l l e t - é c h a n t i l l o n pris e n t r e

0 e t 1 ,50 m ) .

s . D E N A E Y E R - D E S M E T : S È V E D E CORYLUS AVELLANA L . 361

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 \ 1 1 1 —

0 20 40 60 80 100 120 UO 160 m l

FiG. 4 . — T e n e u r s e n K e t C a d e s f r a c t i o n s success ives d e s è v e x y l é m i q u e e x t r a i t e d ' u n br in

d e Corylus avellana p a r p r e s s i o n d ' u n e s o l u t i o n d e K C l à 2 g K / 1 ( s e p t e m b r e ) .

des teneurs en K (ce qu i p o u r r a i t s 'expliquer pa r l ' ad jonct ion de K C l à l 'eau de pression) et en Ca.

Q u e peu t -on conclure de ces quelques expériences, simples dans leur réalisation, mais complexes dans l ' in terpré ta t ion de leurs résultats ? Q u e la mise en évidence d u passage d ' u n e solution de sel au t ravers d ' u n e b ranche

362 B U L L . S O C . R O Y . B O T . B E L C i l O U E 100

coupée n 'est pas chose facile en raison des phénomènes d ' adsorp t ion d' ions sur les parois des vaisseaux. Nous pensons, en effet, que l ' appar i t ion de plus en plus ta rd ive de N a à mesure que sa concent ra t ion dans l ' eau de pression d iminue , pou r r a i t s 'expl iquer pa r l 'adsorpt ion d ' u n e quan t i t é dé terminée d ' ions sur les vaisseaux d u bois, quan t i t é p ropor t ionne l lement plus impor­tan te pour les solutions diluées. Q u a n t à l ' augmen ta t ion anormale des teneurs en K et Ca des fract ions con tenan t Na , elle pour ra i t peut-être s'ex­pl iquer pa r u n dép lacement d ' ions K et Ca adsorbés sur les parois des vais­seaux.

Rappe lons ici que l 'on adme t a u j o u r d ' h u i (BOLLARD 1966), et bien que les bases de cet te hypothèse soient assez fragiles (CHARLES, 1951), que divers cations existent à l 'é ta t adsorbé sur les parois des vaisseaux.

En plus de phénomènes d 'adsorpt ion et de dép lacement d'ions, il ne faut pas pe rd re de vue que les vitesses de diffusion des solvants et solutés peuvent éga lement intervenir .

Quo iqu ' i l en soit, il semble que l 'on puisse considérer la concentra t ion en K et C a des premières fract ions extraites c o m m e ident iques à celle de la sève existant dans le br in , puisque dans aucun des cas étudiés, Na , K ou Cl ajoutés au l iquide de pression n 'y sont appa rus .

2 . INFLUENCE DE LA LONGUEUR DE L ' éCHANTILLON

La f igure 5 mon t r e que les teneurs en K et C a de la première f ract ion extraite d ' u n f r a g m e n t de 1 m de long et de deux f ragments de 50 cm chacun (A et B) sont voisines. Ce qui varie, pa r contre , c'est l 'a l lure de la courbe d 'ex t rac t ion .

Le pal ier de la t eneur en K (40 ml) dans le l iquide extrai t du f r agmen t de 1 m ne se re t rouve plus dans le l iquide extra i t de f ragments de 50 cm. Q u a n t au pal ier de la t eneur en Ca, il est r édu i t de moit ié (20 ml) . T o u t se passe c o m m e si l ' eau de pression di luai t plus r a p i d e m e n t le l iquide extrai t des f r agment s de 50 cm. Cette hypothèse pa ra î t d 'a i l leurs assez vraisem­blable, car il est évident que la quan t i t é de sève à déplacer , de même que la distance à pa rcour i r pa r l 'eau de pression, sont rédui tes de moitié dans les f ragments de 50 cm de long.

D. O r i g i n e d u l i q u i d e e x t r a i t p a r p r e s s i o n d ' a l c o o l o u d ' e a u

Le l iqu ide . extrai t d ' u n brin coupé et soumis à la pression d ' u n e colonne de l iquide provient- i l d u bois seul ou d u bois et de l 'écorce ? A u t r e m e n t dit , s 'agit-il de sève xyléni ique pure ou d ' u n mélange de sève xylémique et de sève é laborée ? Pour r épondre à cette quest ion très impor t an t e , nous avons comparé les teneurs en K et C a des l iquides extrai ts d 'échant i l lons aussi

s . D E N A E Y E R - D E S M E T : S È V E D E COHYLUS AVELLANA L . 363

120.

100

80 .

E 6 0 ,

4 0 . .

2a

0 -

E c h a n t i l l o n s d e 0 ,50rn d e l o n g

UO. 120

60 60 100 m l

100

8 0

| " 6 0

4 0

2 0

0 20 40 6 0 80 100 m l

E c h a n t i l l o n d e 1 m d e l o n g

K 120

C a 100

80

^ 6 0 \

E 4 0 .

20 .

0 . , 20 40 60 8 0 100 120 m l

FiG. 5 . — C o m p a r a i s o n d e s t e n e u r s e n K et C a d e s f r a c t i o n s success ives d e s è v e x y l é m i q u e e x t r a i t e

d e d e u x b r i n s d e Corylus avellana, p r é l e v é s sur u n e m ê m e s o u c h e , ( s e p t e m b r e ) .

A j e t A g = p r e m i e r b r i n c o u p é e n d e u x f r a g m e n t s d e 5 0 c m d e l o n g .

B = d e u x i è m e b r i n d e 1 m d e l o n g .

voisins que possible, les uns écorcés complè tement , les autres écorcés sur une longueur de 2 cm à c h a q u e extrémité , les autres, intacts. Dans aucun des cas, nous n ' avons consta té de différences significatives, c 'est-à-dire supérieures à celles liées à la var iabi l i té individuel le ( ± 10 % ) . Pour quelques échanti l lons écorcés complè temen t , et don t les teneurs en Ca étaient identiques à celles d 'échant i l lons non écorcés, nous avons t rouvé des teneurs en K un peu plus élevées q u e celles des échanti l lons non écorcés. Ces différences assez ina t ten­dues ne seraient-elles pas en r a p p o r t avec la présence, le long des échanti l lons écorcés, de cellules blessées pa r l 'écorçage qui céderaient des quant i tés anor­males de K ? L 'écorçage comple t d ' u n br in est en effet une opérat ion diffi­cile* et délicate, car il est p r a t i q u e m e n t impossible d 'enlever la total i té de l 'écorce sans blesser les cellules sous-jacentes.

( * ) P o u r é v i t e r t o u t e f u i t e d u l i q u i d e d e p r e s s i o n , il est i n d i s p e n s a b l e d e c o l m a t e r c o m p l è t e ­

m e n t l a s u r f a c e é c o r c é e . L ' u t i l i s a t i o n d e v a s e l i n e d o n n e d e m e i l l e u r s résul tats q u e c e l l e d e la p a ­

r a f f i n e l i q u i d e .

3 6 4 B U L L . S O C . R O Y . B O T . B E L G I Q U E 100

L 'ad jonc t ion de fuchsine acide (0,25 %) à l 'eau de pression semble conf i rmer q u e le l iquide extrai t provient exclusivement du bois et que d ' au t r e pa r t , il ne semble pas y avoir de passages la téraux bois-écorce.

E n effet, lorsque l 'on coupe longi tud ina lement un f r agmen t ainsi traité, on constate que seul le bois est coloré : la fuchsine ne se retrouve, ni dans la moelle qui occupe le centre du br in (1-2 m m de d iamètre) , ni dans l 'écorce, alors que le l iquide extrai t est coloré à par t i r de la troisième ou qua t r i ème f rac t ion . P a r mesure de p rudence , nous avons néanmoins toujours écorcé les deux extrémités de chaque échant i l lon sur une longueur de un à deux centi­mètres .

I I I . V A R I A T I O N S S A I S O N N I È R E S D E S T E N E U R S E N K E T Ca

A. É c h a n t i l l o n n a g e

L a compara i son des sèves extrai tes de f ragments de brins, de mêmes longueur et d iamèt re , m o n t r e que la var iabi l i té des teneurs en K et Ca est souvent faible, voire nulle, mais qu 'e l le peu t parfois a t t e indre i 10 % pour des f r agmen t s prélevés sur une m ê m e souche et ± 20 % pour des f ragments prélevés sur des souches différentes. En pér iode de g r ande activité métabo­lique, cette variabi l i té peu t a t t e indre des valeurs parfois très élevées, en raison des différences énormes de teneurs en K et C a qui caractér isent les sèves de cette époque (voir B). C 'est pourquo i , il est indispensable de choisir, pour c h a q u e récolte, des brins aussi voisins que possible q u a n t à leur développe­m e n t morpho log ique (croissance des feuilles).

Des extract ions effectuées à pa r t i r de f ragments de m ê m e longueur , prélevés le long d ' u n m ê m e brin, à diverses hauteurs ent re 0 et 4 m au-dessus d u sol, n ' o n t pas fait a p p a r a î t r e de différences impor tan tes dans les teneurs en K et C a des première? fract ions recueillies. Il semble toutefois qu ' i l existe un cer ta in g rad ien t de concent ra t ion le long d ' u n m ê m e br in . La figure 6 donne un exemple de g rad ien t croissant observé avan t l ' appar i t ion des feuilles. D ' ap rè s nos premières observat ions, l ' impor tance et le sens de ce g rad ien t var ie ra ient au cours de l ' année , en fonction du métabol isme des arbustes. Des recherches plus approfondies dans ce d o m a i n e feront d 'ai l leurs l 'objet d ' u n e publ ica t ion ul tér ieure.

Ce qu i varie, pa r contre , c 'est l 'a l lure des courbes d ' ex t rac t ion : le vo lume de l iquide de concen t ra t ion en K et C a constante d i m i n u e à mesure que l 'on s'élève le long d u brin et que le d iamèt re de celui-ci se rédui t .

Nous re t rouvons ici des modif icat ions analogues à celles observées pour

s . D E N A E Y E R - D E S M E T : S È V E D E CORYLUS AVELLANA L . 365

m g / l 120

100..

80

60

40

2 0 . .

0

. . K

. C a

E n t r e 2,7 e t 3 . 7 m

- I 1 1

20 40 60 80 100 120 140 m l

m g / l

120

100..

80

60

«Oi

20

E n t r e 1,5 e t 2 , 5 m

H 1 H H 1 1 1 h- H 1

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 m l

m g / l

100..

80 . .

60 . .

6 0 i

20

E n t r e 0 e t 1 ,3 m

a u - d e s s u s d u s o l

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 —H 1 1

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 m l

FiG. 6 . — T e n e u r s e n K e t C a d e s f r a c t i o n s success ives d e s è v e x y l é m i q u e e x t r a i t e d e d ivers

é c h a n t i l l o n s p r é l e v é s l e l o n g d ' u n m ê m e b r i n d e Corylus avellana ( a v r i l ) .

3 6 6 l i U L I , . S O C . R O Y . B O T . B E L G I Q U E 1 0 0

les concent ra t ions en K et Ca des liquides extraits de f ragments très courts

(fig- 5). U n e fois de plus, tou t se passe comme si la di lut ion d u l iquide extrai t

se produisa i t plus r a p i d e m e n t lorsque le brin est plus mince, ce qui para î t logique, car les quant i t és de sève contenues dans les part ies plus minces sont très p r o b a b l e m e n t inférieures à celles existant dans les part ies plus grosses.

V u le m a n q u e d ' i n fo rma t ion concernan t l ' inf luence de ces divers facteurs sur la composit ion de la sève, nous avons provisoirement éliminé ces pro­blèmes en pré levant des échanti l lons de mêmes longueur (1 m) et d iamèt re (2-3 cm) , à la m ê m e h a u t e u r au-dessus du sol (entre 0 et 1,30 m) .

Lors de c h a q u e pré lèvement , nous avons récolté un m i n i m u m de trois brins, a p p a r t e n a n t chacun à une souche différente, mais présentant le même stade de déve loppement morpholog ique (voir p. 364). L ' âge des brins étudiés est compris entre 8 et 11 ans.

B. V a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s d e s t e n e u r s e n K e t Ca

1. V A R I A T I O N S DE L ' A L L U R E DES COURBES ( f i g . 7 ) .

E n raison de la s imil i tude des trois courbes (voir I I I A ) obtenues pour chaque pré lèvement et pour des raisons d ' économie et de simplification, nous n 'avons représenté , pour chacune des dates de la fig. 7, q u ' u n e seule de ces trois courbes.

A v a n t l ' appar i t ion des feuilles (18/2 et 2/4) , un vo lume assez impor­tan t de h q u i d e extrai t , cor respondant a u q u a r t environ de la total i té de l ' eau contenue dans l 'échant i l lon ( tableau I ) ,es t caractérisé pa r des teneurs en K et Ca constantes, except ion faite toutefois de la t eneur en K de la p remière fract ion, toujours u n peu plus élevée q u e celles des f ract ions suivantes. Au-delà de ce « pal ier », les teneurs en K et C a d i m i n u e n t progressivement.

En p ro longean t l 'extract ion bien au-delà du vo lume cor respondant à la total i té de l ' eau con tenue dans l 'échanti l lon, on constate que le l iquide extrai t n 'est pas iden t ique a u l iquide de pression : il cont ient des quant i tés non négli­geables de K (zb 30 mg/1) qui demeuren t r e m a r q u a b l e m e n t constantes ; il cont ient éga lement un peu de Ca, mais en q u a n t i t é b e a u c o u p plus faible (quelques mg/1).

Lorsque les bourgeons foliaires s 'ouvrent et q u e les premières feuilles appara issent (débour remen t 21/4), les courbes d 'ex t rac t ion présentent encore u n palier , don t le volume correspond éga lement au q u a r t environ de la total i té de l ' e aa con tenue dans l 'échant i l lon ( t ab leau I ) . Mais au-de là de ce volume, les teneurs en K et Ca d iminuen t b e a u c o u p plus b r u t a l e m e n t que p r é c é d e m m e n t .

s . D E N A E Y E R - D E S M E T : S È V E D E CORYLUS AVELLANA L . 367

T A B L E A U I

Poids frais, poids de l ' eau et % de sève non diluée extra i te d ' é c h a n ­tillons de 1 m de long et 2 à 3 cm de d iamèt re prélevés à la base de brins de Corylus avellana à diverses époques de l ' année (cfr fig. 7).

D a t e s d e r o i Q s trais r o i u s d e 1 e a u s è v e n o n d i l u é e

r é c o l t e é c h a n t i l l o n c o n t e n u e d a n s e n % d u p o i d s

1 9 6 4 g l ' é c h a n t i l l o n

g

d ' e a u

1 8 / 2 3 8 4 2 3 8 2 7

2 / 4 5 8 8 2 6 4 2 7

2 1 / 4 4 3 5 1 7 4 2 5

2 9 / 4 4 1 8 190 (0 )

1 2 / 5 4 7 1 2 3 8 ( 2 2 )

2 / 6 5 1 9 2 0 7 ( 2 0 )

2 6 / 6 4 4 6 2 3 2 15

2 9 / 7 4 0 0 192 21

1 / 9 4 7 3 2 3 0 2 6

1 6 / 9 4 4 4 2 1 2 2 3

2 / 1 0 4 4 1 193 2 0

1 6 / 1 0 4 3 7 167 ( 2 0 )

2 9 / 1 0 4 7 8 178 2 8

1 8 / 1 1 6 : 5 2 9 2 2 0

( I C a s o ù le p a l i e r est p e u n e t o u n u l .

A mesure que les j eunes feuilles se développent , le palier d isparaî t , t an t pour K que pour C a (29/4, 12/5).

Il semble cependan t se ré tabl i r lorsque la période de croissance active des feuilles se t e rmine (après le 2/6) et se maint ient au cours de l 'é té ; re­marquons toutefois que si ce pal ier est tout-à-fai t net pour Ca, il l 'est moins pour K : la t eneur en K de la première fract ion est généra lement un peu plus élevée que celle des fract ions suivantes.

A l ' époque où les feuilles jaunissent , le palier des teneurs constantes en K et C a disparaî t à n o u \ c a u , pour se rétablir après la chute des feuilles (29/10).

368 B U L L . S O C . R O Y . B O T . B E L G I Q U E 100

a. P a s d e f e u l l l a s

I 8 / 2 2 / 4

n o .

leo.

120.

100.

es. (0. «0. 20.

0 20 1.0 60 BQ 100 120 UO KO 180 0 20 ^0 60 80

b. F e u i l l e s t r è s j e u n e !

21/4

" • \ \

m g / l 2 / 6

1 / 9

m g / l 100.

d . F e u i l l e s i a u n i 6 s a n t e s

l e / i o

0 20 iO 60 SO 100 120 UO 160

100 120 UO 160 160 m l

2 9 / 4

c . F e u i l l e s a d u l t e s

' 2 6 / 6

1 6 / 9

e . P l u s d e f e u i l l e s

^ 2 9 / 1 0

1 2 / 5

2 9 / 7

2 / 1 0

\

"|- 1- 1--

I 8 / 1 I

0 20 ^0 60 60 100 120 1^0 160 180 0 20 &0 60 80 100 120 UO 160 180

F i o . 7 . — V a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s des c o u r b e s d ' e x t r a c t i o n d e la s è v e x y l é m i q u e d e Corylus

avellana, a u c o u r s d e l ' a n n é e 1 9 6 4 .

2 . V A R I A T I O N S DES TENEURS EN K ET C a ( f i g . 8 )

Étan t d o n n é les var ia t ions saisonnières observées dans l 'a l lure des courbes, et, en par t icul ier , l ' absence de palier à cer taines époques de l ' année , nous avons préféré utiliser les teneurs e n K e t C a de la p remière fi"action du l iquide extrai t . Nous avons vu p r é c é d e m m e n t que divers a rgument s pe rme t t en t

s . D E N A E Y E R - D E S M E T : S È V E D E CORYLUS AFELLANA L . 369

F i G . 8 . — V a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s d e s t e n e u r s e n K e t C a d e la s è v e x y l é m i q u e d e Corylus avellana.

de considérer que ces concentra t ions cor respondent très p robab lement à celles de la sève xylémique , telle qu 'e l le existe dans le brin.

C h a q u e poin t de la figure 8 représente la moyenne des concentrat ions en K et Ca des trois brins récoltés à c h a q u e da te . Ceci explique que les points de la figure 8 ne correspondent pas exac tement aux concentrat ions en K et C a données à la fig. 7, qui pour c h a q u e da te ne concerne q u ' u n des trois brins.

A par t i r d u m o m e n t où les bourgeons foliaires s 'ouvrent et pendan t les tout premiers stades de croissance des feuilles, les teneurs en K et Ca de la sève a u g m e n t e n t très for tement et a t te ignent des concentra t ions de trois à qua t r e fois plus élevées (173 mgK/1, 128 mgCa/1) q u ' à la fin du repos hivernal .

A mesure que la croissance foliaire se poursui t , la teneur en K et C a d i m i n u e très r a p i d e m e n t ; elle passe de 159 à 58 mg/1 pour K et de 104 à 65 g/1 pour C a en moins de trois semaines (du 12/5 au 2/6).

Ces teneurs d iminuen t encore à mesure que la croissance foliaire s 'achève et ne var ient plus guère lorsque les feuilles sont adultes. La teneur en Ca est pa r t i cu l iè rement basse (de l 'ordre de 10-15 nig/1) et demeure toujours nette­m e n t infér ieure à la t eneur en K (de l 'ordre de 30-40 mg/1).

Lorsque les feuilles jaunissent , la sève d u bois s 'enrichit en K et Ca. I m m é d i a t e m e n t après la chute des feuilles, la teneur en K de la sève

3 7 0 B U L L . S O C . R O Y . B O T . B E L G I Q U E 100

d u bois est ne t t emen t plus élevée (100 mg/1) que p récédemmen t . Cet en­richissement para î t toutefois m o m e n t a n é , car il ne s 'observe plus trois se­maines plus t a rd . Par contre , l 'enrichissement moins spectaculaire en C a semble se main ten i r .

P e n d a n t la période de do rmance , les teneurs en K et Ca de la sève d u bois ne semblent guère se modif ier . L a concentra t ion de ces éléments dans la sève extra i te au mois d e février 1965 est p r a t i quemen t iden t ique à celles observée en novembre et février 1964.

IV. D I S C U S S I O N E T C O N C L U S I O N S

1. L 'app l ica t ion d ' u n e faible pression (colonne d ' eau ou d 'alcool, fig. 1) à une des extrémités d ' u n f r agmen t de br in permet de recueillir, à l ' au t re extrémité , u n l iquide incolore qui s 'écoule avec un débi t régulier de l 'ordre de 1 m l / m i n u t e .

2. Divers a rguments pe rme t t en t de penser que les concentra t ions en K et Ca des premières fractions recueillies correspondent à celles de la sève xylé-mique , telle qu 'el le existe dans le br in : a. Les concentra t ions en K et Ca des premières fractions de l iquide extrait

sont indépendan tes de la na tu re d u l iquide de pression (fig. 2), alors que les concentra t ions des fract ions ultérieures sont enrichies pa r l 'alcool ou appauvr ies pa r l ' eau .

b. Différents ions (Na+, K + , Cl") a joutés en quan t i t é impor t an t e à l ' eau de pression n 'appara issent j ama i s dans les premières fract ions du l iquide extrai t (fig. 3 et 4). Des phénomènes secondaires d ' adsorp t ion et de dé­p lacement d ' ions modif ient c e p e n d a n t l 'évolution ul tér ieure des concen­trat ions en K et Ca d u l iquide extrai t .

c. Le vo lume de l iquide extrai t de composit ion constante est propor t ionnel à la longueur et au d i amè t r e des branches (fig. 5 et 6).

d. L 'écorçage ne modifie guère les teneurs en K et Ca d u l iquide extrai t . La fuchsine acide, a jou tée à l 'eau de pression, traverse le bois mais ne se re t rouve pas dans l 'écorce.

3. Des variat ions saisonnières impor tan tes ont été observées dans les concent ra t ions en K et C a de la sève xylémique de Corylus avellana. Ces variat ions se t raduisent p a r une courbe caractér is t ique (fig. 8), p résentant un sommet très élevé, t an t pour K (173 mg/1) que pour C a (128 mg/1), au d é b u t de la période de croissance active des feuilles. Ce sommet disparaî t r ap idemen t à mesure q u e les feuilles se développent .

Des var ia t ions analogues ont été observée par BOLLARD (1953) pour les

s . D E N A E Y E R - D E S M E T : S È V E D E CORYLUS AVELLANA L . 371

teneurs en K de la sève xyléni ique de pommiers en Nouvel le-Zélande. Cet te analogie pe rme t de penser q u e ces variat ions saisonnières t raduisent des phénomènes métabol iques propres aux espèces caducifoliées.

Les concentra t ions en K et C a de la sève a l imentan t les feuilles adultes sont faibles et peu variables (30-40 nig/1, 10-15 m g Ca/1). Elles augmen ten t au cours du j aun i s sement a u t o m n a l . L 'enrichissement en K de la sève xylé­niique, observé i m m é d i a t e m e n t après la chute des feuilles, est r e m a r q u a b l e (100 mg K/1) ; il correspond peut -ê t re à ce que certains au teurs considèrent comme le ref lux a u t o m n a l de cet élément.

L 'enr ichissement en C a est plus difficile à expl iquer . C a est, en effet, considéré c o m m e un é lément peu mobile, qui s ' accumule dans les feuilles en fin de végétat ion. O r l ' augmen ta t ion de la concent ra t ion de cet élément dans la sève a u t o m n a l e est ne t (fig. 7, d, e). Peut-être faut-i l en chercher une explication dans le fait que, c o m m e le suggèrent certains auteurs , l ' absorpt ion des éléments m i n é r a u x n'est pas liée à la t ranspira t ion. Celle-ci, beaucoup plus faible en a u t o m n e , ne rédu i ra i t pas l 'absorpt ion de C a a u niveau des racines, mais en l imiterai t seulement l 'utilisation par les feuilles.

4. Des var ia t ions saisonnières impor tantes ont également été observées dans l 'al lure des courbes d ' ex t rac t ion (fig. 7).

Lorsque les brins por ten t des feuilles adultes ou qu'i ls sonr, au contraire , complè tement défeuillés, il est possible d 'ext ra i re un volume assez impor tan t (le q u a r t environ de la total i té de l ' eau contenue dans l 'échant i l lon) de sève de composit ion ch imique cons tan te (fig. 7, a, c, e).

Lorsque les feuilles sont en pleine croissance ou jaunissantes , le « palier » disparaî t , les concentra t ions en K et C a des fract ions successives d iminuen t dès la première f rac t ion (fig. 7, b, d) . Cette d iminut ion est d 'a i l leurs plus mar ­quée pour K que p o u r Ca .

Le fait q u e ces modif icat ions se produisent aux périodes de g rande activité métabol ique , nous inci te à penser qu'elles sont en r a p p o r t avec le déve loppement d u bois. C'est ainsi que les courbes descendantes (fig. 7) observées lorsque les feuilles sont encore très jeunes, t r adu i ra ien t l ' appar i t ion de bois nouveau , hab i tue l l ement qualifié de bois de « p r in t emps », mais p robab lemen t fo rmé avan t l ' appar i t ion des feuilles, c o m m e le suggèrent au­j o u r d ' h u i divers auteurs . D e u x hypothèses se dessinent : ou bien, les vaisseaux les plus larges, plus r a p i d e m e n t vidés de leur contenu, l ivrent passage à l 'eau de pression qui vient di luer la sève extraite, ou bien, les vaisseaux qui se v ident le plus r a p i d e m e n t con t iennen t une sè\ e plus concentrée que les autres vaisseaux, auque l cas il f audra i t par ler « des» sèves plutôt que de « la sève» d u bois. Nous nous proposons d ' é tud ie r ces hypothèses peut -ê t re fort hasar-

372 B U L L . SOC. ROY. B O T . B E L G I Q U E 100

deuses pa r u n e é tude a n a t o m i q u e détaillée de la croissance du bois de Corylus avellana en fonct ion de son cycle de végéta t ion.

Q u a n t aux courbes descendantes d ' a u t o m n e , elles sont peut-ê t re le reflet d ' u n e différence d'efficacité des vaisseaux d u bois. O n sait, en effet, que même lorsque le bois possède une porosité diffuse (c'est le cas de Corylus avellana) et que , pa r conséquent , de n o m b r e u x vaisseaux par t ic ipent à la conduct ion de la sève, ce sont néanmoins les vaisseaux les plus jeunes qui sont les plus efficaces et dans lesquels s 'effectue peut -ê t re préférent ie l lement le reflux a u t o m n a l de certains éléments biogènes. Mais il s 'agit là d 'hypothèses très précaires et des recherches plus approfondies devra ien t être effectuées dans ce domaine .

5. De ce qui précède, il appara î t donc qu ' i l est possible d 'é tud ier les éléments biogènes en circulation dans la strate arbust ive d ' u n écosystème forestier.

Toutefois , il s 'agi t d ' u n domaine encore inexploré à l 'heure actuelle et les premiers résultats q u e nous avons obtenus sont essentiellement des­criptifs. Nous croyons néanmoins utile de les publ ier car nous espérons ainsi les soumet t re à la médi ta t ion des physico-chimistes don t l 'a ide nous est indispensable à la compréhens ion de ces phénomènes .

Université de Bruxelles. Laboratoire de Botanique systématique et d'Écologie.

Dir. : Prof. P. DUVIGNEAUD, 28, avenue P. Héger, Bruxelles.

B I B L I O G R A P H I E

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