Contribution à l’étude de la biologie de l’oursin comestible Paracentrotus … · 2015. 5....

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

UNIVERSITE D’ORAN FACULTE DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale

Mémoire présenté pour l’obtention du diplôme de

MAGISTER en

SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT

Option : Ecologie Marine

Par

PRESIDENT : A.E.K AOUES PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN.

EXAMINATEUR : A.BOUTIBA MAITRE DE CONFERENCES, UNIVERSITE D’ORAN.

EXAMINATEUR : T.SAHRAOUI PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN.

PROMOTEUR : Z. BOUTIBA PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN

CO-PROMOTEUR : S. DERMECHE MAITRE DE CONFERENCES UNIVERSITE D’ORAN

Contribution à l’étude de la biologie de l’oursin comestible Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) de la côte occidentale algérienne

(Cap Carbon et Ain Franin).

KOUADRI MOSTEFAI Samia

Soutenance le : devant la commission d’éxamination

REMERCIEMENTS

C’est grâce aux conseils et orientations de membres universitaires compétents que ce

travail a été élaboré. A cet effet, il m’est agréable de leur présenter mes remerciements ainsi

que l’expression de mon plus profond respect.

Je tiens à remercier particulièrement mon directeur de thèse, Monsieur le Professeur

Z. BOUTIBA, Directeur du Laboratoire de Réseau de Surveillance environnementale (LRSE)

du Département de Biologie, Faculté des Sciences de la nature et de la vie de l’Université

d’Oran, pour m’avoir encouragé à poursuivre mes études de post-graduation. En outre, il a

bien voulu promouvoir mon travail de recherche tout en prodiguant ses précieux conseils et

orientations avec persévérance, ainsi que son soutien moral durant la réalisation de ce travail.

Enfin, il m’a fait confiance et je l’assure de ma profonde reconnaissance et lui manifeste ma

haute considération.

Mes sincères remerciements à Madame S. DERMECHE co-promoteur, Maitre de

Conférences A et chercheur dans le même laboratoire, pour son soin apporté à ce mémoire de

Magister, pour sa disponibilité et sa compréhension, pour m’avoir orienté et enrichi par ses

conseils. Son soutien moral et ses encouragements m’ont été d’un grand apport.

Je tiens à exprimer toute ma reconnaissance à Monsieur le Professeur T.SAHRAOUI,

Vice doyen chargé de la Post Graduation et de l’habilitation, et membre du Laboratoire de

Biologie du Développement et de Différenciation du Département de Biologie, Faculté des

Sciences de la nature et de la vie, Université d’Oran, en acceptant de juger ce travail. Je lui

adresse toute ma gratitude.

Je tiens à exprimer toute ma reconnaissance à Monsieur le Professeur A.E.K.AOUES,

Directeur du Laboratoire de Biochimie du Département de Biologie , Faculté des Sciences de

la nature et de la vie, Université d’Oran, pour avoir bien voulu présider ce jury. Je le remercie

pour l’honneur qu’il me fait en acceptant cette lourde responsabilité, je lui adresse toute ma

gratitude.

J’exprime également mes sincères remerciements à Madame A.BOUTIBA

MAATALLAH, Maitre de Conférences A ,membre du Laboratoire de Réseau de Surveillance

environnementale (LRSE) du Département de Biologie, Faculté des Sciences de la nature et de

la vie de l’Université d’Oran, pour s’être intéressé à mon travail et pour avoir accepté de

l’examiner en siégeant au sein de ce jury. Qu’il me soit permis de lui exprimer ma sincère

gratitude.

Mes vifs remerciements pour le Dr F. CHAHROUR qui sans son aide précieuse la

réalisation du profil bathymétrique n’aurait pu être faite.

Un grand merci à Mademoiselle L. BELKHEDIM, pour son amabilité, et son aide

efficace pendant mon échantillonnage.

Merci pour mon ami Adel KHODJA pour m’avoir aidé lors de mes échantillonnages

sans oublier aussi Mr BAHIRI DJILLALI.

Enfin, mes remerciements les plus intenses vont à tous ceux qui ont contribué de prés

ou de loin à la réalisation de ce travail.

RESUMERESUMERESUMERESUME

L’oursin comestible Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) a une répartition,

géographique qui englobe l’Atlantique et toute la Méditerranée. Il fait l’objet de

nombreux travaux qui traitent de la biologie de cette espèce .Par contre, peu de données

sont disponibles sur sa biologie dans les régions de la Méditerranée du sud.

Les prélèvements des spécimens ont été réalisés sur une profondeur située entre

1m et 3m pendant la période s’étalant de décembre 2012 à juin 2013, respectivement dans

deux types de biotopes a savoir, Cap Carbon situé dans une zone a forte activité

anthropique, et Ain Franin considérée comme référence.

Les indices physiologiques (IRm et IGm) présentent des variations significatives en

fonction du biotope et de la saison. A partir du cycle de l’indice gonadique, les périodes de

pontes de Paracentrotus lividus ont été déterminées dans ces deux sites de la région d’Oran.

Les pontes se situent en hiver (février) et en été (juin), et cela quelque soit le site

d’étude considéré. Le sexe-ratio présente partout un fort déséquilibre en faveur des

femelles.

Les résultats de nos observations montrent que les piquants sont plus fragiles et

plus allongés chez la population de Cap Carbon, comparés à ceux d’Ain Franin .Cet

allongement est considéré comme une adaptation morpho-fonctionnelle à une prise plus

active et plus efficace de la matière organique en suspension.

L’étude biométrique montre que l’oursin croît de la même manière , et cela

quelque soit le biotope environnant . L’histologie des gonades des oursins vivants sur

substrat dur avec algues photophiles à site à faible hydrodynamisme (Ain Franin) , a

permis de dresser et de déterminer cinq stades de développement des gonades (mâles et

femelles) et de confirmer ainsi la présence de deux pontes (hivernale et estivale)

concernant les oursins pris en considération lors de cette étude.

MOTS CLES : Paracentrotus lividus, Méditerranée de sud, posidonia oceanica, algues

photophiles, Cap Carbon, Ain Franin, indices physiologiques, pontes, étude histologique

stades de développement.

Liste des figures Liste des tableaux Liste des abbréviations

INTRODUCTION 1

PARTIE 1

Synthèses des connaissances sur la biologie et l’écologie de Paracentrotus lividus

4

PARTIE 2

ZONE D’ETUDE

1-Caractéristiques de la Méditerranée 21

2-Caractéristiques de la zone d’étude 23

2-1- Golfe d’Oran 23 2-1-1-Données climatiques 23 2-1-1-1-Précipitations et températures 23 2-1-1-2-Les vents 24 2-2-Golfe d’Arzew 24 2-2-1-Précipitations et températures 25 2-2-2-Les vents 25

PARTIE 3

MATERIELS ET METHODES

1-Choix des stations d’étude 26

2-Transect 27

3-Choix et intérêt du matériel biologique 27

4-Méthodes d’échantillonnage 27 4-1-Prélèvement 27 4-2-Traitements au laboratoire 28 4-3-Détermination du sexe 29 5-Détermination des indices physiologiques 29

6-Sex-Ratio 30

7-Etude statistique 31 7-1-Ecart-réduit 31 7-2-Test de FICSHER-SNEDECOR(F) 32 7-3-Test d’independence 32 7-4-Analyse de Variance pour un facteur 33 8-Relations biométriques 34 8-1-Relation entre le diamètre et la hauteur du test de l’oursin 34 8-2- Relation entre le diamètre et le poids de l’oursin 34 8-3- Relation entre le poids et la hauteur de l’oursin 34 8-4- Relation entre la hauteur et du diamètre de la lanterne d’Aristote 35 8-5- Relation entre la hauteur et le poids de la lanterne d’Aristote 35

SOMMAIRE

9-Etude des piquants primaire 36

10-Etude histologique 38

PARTIE 4

RESULTATS ET DISCUSSION

1-Transect 41

2-Indices physiologiques moyens (indice de réplétion moyen IRm et indice gonadique IGm)

44

2-1-Evolution des indices physiologiques en fonction de la classe de taille 48 2-1-1-Indice de répletion (IRm) 48 2-1-2-Indice gonadique (IGm) 48 2-1-3-Evolution des indices physiologiques dans l’ensemble de la population 53 2-1-4-Evolution des indices physiologiques en fonction des saisons 55 3-Sex-Ratio 59 3-1-Sex-Ratio global 59 3-2-Sex-Ratio en fonction de la classe de taille 61 4-Relations biométriques 62

5-Etude de la langueur des piquants primaires 69

6-Etude microscopique 71 6-1-Cycle de reproduction de Paracentrotus lividus 71 6-2-Etude macroscopique 76 CONCLUSION

77

Références bibliographiques

80

Annexes 84

Liste des figures

Figure 1 :Distribution géographique (en rouge) de l’oursin Paracentrotus lividus (in Soualili, 2008). 5

Figure 2 : Organisation générale du test d’un oursin régulier (Clark et Rome in DeRidder, 1986). 6

Figure 3 :Morphologie externe de l’oursin Paracentrotus lividus A:Face orale et B : face aborale (Beaumont, 1998). 6

Figure 4 :Morphologie d’un Piquant et son tubercule (DeRidder, 1986) 7

Figure 5 :Piquant primaire(A), Piquant secondaire(B), podia(C), Pédicellaire globifère(D), Pédicellaire ophiocephale(E), Pédicellaires (G),(DeRidder,1986).

8

Figure 6 : Anatomie externe de l’oursin régulier P. lividus A : Face orale ;B : Face aborale (Grosjean, 2001). 9

Figure 7 : Anatomie interne de l’oursin régulier P. lividus (Grosjean, 2001). 10

Figure 8 : Disposition pentaradiaire des gonades de l’oursin commun P.lividus. 15

Figure 9 : Développement embryonnaires chez P.lividus (Houillon, 1974). 18

Figure 10 : Localisation des deux sites étudiés (AF Ain Franin ; CC Cap Carbon) (in Chahrour ,2013). 25

Figure 11 : Mesures effectuées sur l’oursin Paracentrotus lividus 27

Figure 12 : Transect topographique réalisé à Cap Carbon(in Chahrour ,2013) 42

Figure 13 : Transect topographique réalisé à Ain Franin(in Chahrour ,2013) 43

Figure 14 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm) et gonadique(IGm) chez P .lividus d’Ain Franin (31-40mm) 46

Figure 15 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm) et gonadique(IGm) chez P .lividus d’Ain Franin (31-40mm).

46

Figure 16 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm)et gonadique(IGm) d’Ain Franin (51-60mm).

47

Figure 17 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm)et gonadique(IGm) chez P .lividus de Cap Carbon (51-60mm).

47

Figure 18 : Evolution de l’indice gonadique moyen (IGm) chez P.lividus d’Ain Franin. 50

Figure 19 : Evolution de l’indice de repletion moyen (IRm) chez P .lividus d’Ain Franin. 50

Figure 20 : Evolution de l’indice de repletion moyen (IRm) chez P .lividus de Cap Carbon. 51

Figure 21 : Evolution de l’indice gonadique moyen (IGm) chez P .lividus de Cap Carbon. 51

Figure 22 : Evolution des indices physiologiques au niveau de la population d’oursins de Cap Carbon (31-60mm). 52

Figure 23 : Evolution des indices physiologiques au niveau de la population d’oursins d’Ain Franin (31-60mm). 53

Figure 24 : Variation saisonnière des indices physiologiques moyens de la population de P.lividus de Cap Carbon 58

Figure 25 : Variation saisonnière des indices physiologiques moyens de la population de P.lividus d’Ain Franin 58

Figure 26 : Corrélation entre le poids et le diamètre chez P.lividus d’Ain Franin 65

Figure 27 : Corrélation entre le poids et le diamètre chez P.lividus de Cap Carbon. 65

Figure 28 : Corrélation entre le poids et la hauteur chez P.lividus d’Ain Franin. 65

Figure 29 : Corrélation entre le poids et la hauteur chez P.lividus de Cap Carbon. 66

Figure 30 : Corrélation entre la hauteur et le diamètre chez P.lividus d’Ain Franin. 66

Figure 31 : Corrélation entre la hauteur et le diamètre chez P.lividus de Cap Carbon. 66

Figure 32 : Corrélation entre le poids et le diamètre de la lanterne d’Aristote chez P.lividus d’Ain Franin. 67

Figure 33 : Corrélation entre le poids et le diamètre de la lanterne d’Aristote chez P.lividus de Cap Carbon. 67

Figure 34 : Corrélation entre le poids et la hauteur de la lanterne d’Aristote chez P.lividus d’Ain Franin. 67

Figure 35 : Corrélation entre le poids et la hauteur de la lanterne d’Aristote chez P.lividus de Cap Carbon. 68

Figure 36 : Coupes Histologiques des gonades femelles de l’oursin comestible Paracentrotus lividus (X100) 74

Figure37 : Coupes Histologiques des gonades mâles de l’oursin comestible Paracentrotus lividus (X100)

75

Figure38 : Evolution mensuelle des stades macroscopiques de la maturité sexuelle de la population de P.lividus d’Ain Franin.

76

Liste des tableaux

Tableau 1 : Classification proposée par Fuji (1960). 40 Tableau 2 : Indices de réplétion et gonadique moyens mensuels exprimés en (mg/cm3) ± (Ecart-type) pour l’ensemble des classes de taille de P.lividus au cours de la période de décembre 2012 à juin 2013 dans la station d’Ain Franin.

45

Tableau 3 : Indices de réplétion et gonadique moyens mensuels exprimés en (mg/cm3) ± (Ecart-type) pour l’ensemble des classes de taille de P.lividus au cours de la période de décembre 2012 à juin 2013 dans la station de Cap Carbon.

46

Tableau 4 : Maxima et minima des indices physiologiques moyens, indice de réplétion(IRm) et indice gonadique (IGm) exprimés en mg/cm3 par classe de taille de P. lividus prélevés dans différentes régions méditerranéennes

49

Tableau 5 : Moyennes ± écart-type des indices physiologiques pour l’ensemble de la population de l’oursin P. lividus.par classe de taille exprimés en mg/cm3.

51

Tableau 6 : Résultats de l’analyse de variance des indices moyens de réplétion (IRm) et gonadique (IGm) obtenus chez P.lividus.

53

Tableau 7: Périodes de pontes de P. lividus dans divers sites en Méditerranée et en Atlantique. 56 Tableau 8 : variation saisonnière des indices physiologiques moyens exprimès en mg/cm3 de la population d’oursins de Cap Carbon.

57

Tableau 9 : variation saisonnière des indices physiologiques moyens exprimès en mg/cm3 de la population d’oursins de Ain Franin.

57

Tableau 10: Répartition des pourcentages (%) des sexes de l’oursin commun P.lividus. 59 Tableau 11 : Pourcentages des femelles et des mâles chez P. lividus de la côte algérienne. 60 Tableau 12 : Distribution des sexes et du sex ratio par rapport aux classes de taille chez P.lividus. 61

Tableau 13 : Paramètres des équations de corrélation entre le poids (P), le diamètre (D), la hauteur du test avec les piquants (H) et le poids de la lanterne d’Aristote (PA) et son diamètre DA) chez P.lividus de Cap Carbon.

62

Tableau 14 : Paramètres des équations de corrélation entre le poids (P), le diamètre (D), la hauteur du test avec les piquants (H) et le poids de la lanterne d’Aristote (PA) et son diamètre(DA) chez P.lividus d’Ain Franin.

63

Tableau 15 : Equations du poids (P) en fonction du diamètre (D), de la hauteur du test (H), en fonction de la hauteur de la lanterne d’Aristote (HA) et de son poids(PA) et de son diamètre (D)et du poids de la lanterne d’Aristote(PA) chez P. lividus dans les différents sites d’étude, r= coefficient de corrélation, n=taille de l’échantillon, test t de Student (comparaison du coefficient de régression).

64

Tableau 16 : Les relations biométriques de P.lividus relevées dans la littérature, PH : Poids humide (g) ; PS : poids sec (g) ; D : diamètre du test sans les piquants (mm) ;Prof : profondeur; R : roche ; AP : algues photophiles.,P : Prairies de posidonie,H : herbier.

69

Tableau 17 : Valeurs moyennes de la longueur des piquants primaires (mm) ± écart type des deux sites d’études.

69

Tableau 18 : Comparaison de la longueur des piquants primaires (mm) au niveau de la côte ouest oranaise (n : nombre d’oursins).

70

Tableau 19. Moyennes saisonnières des piquants primaires (± écart type) de P. Lividus. 71

Tableau 20 : Description du cycle de reproduction de P.lividus par différente méthode 72

Liste des Abréviations

G : Gonade.

H : Hauteur du test avec piquants.

IG : Indice gonadique.

IGm : Indice gonadique moyen.

IR : Indice de réplétion.

IRm : Indice de réplétion moyen.

Lmck : Lamarck.

P.F : Poids frais.

P.S : Poids sec.

PA : Poids de la Lanterne d’Aristote

DA : Diamètre de la Lanterne d’Aristote

D : Diamètre du test avec piquants

P : Poids total du spécimen

Introduction

1

L’oursin comestible Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)

(Echinodermata :Echinidea) à suscité l’intérêt des hommes depuis les temps les plus

reculés. Ainsi les premiers vestiges de sa consommation apparaissent dès le

Néolithique et son commerce en méditerranée existait déjà dans l’antiquité grecque

((Giot et al, 1958 ; Giot, 1970).

L’intérêt à cette espèce est du à son abondance au niveau de l’étage

infralittoral et à l’impact de son comportement alimentaire sur le phytobenthos

marin où il est considérée comme une espèce clé (Verlaque et Nedelec, 1983a).

Paracentrotus lividus se rencontre au sein des peuplements d’algues

photophiles de la roche superficielle (Kempf, 1962 ; Pérés et Picard, 1964),

les anfractuosités, des dessus de blocs, mais aussi dans les herbiers à Posidonia

oceanica (Nedec et al, 1981 ; Azzolina, 1988 ; Boudouresque et al, 1989).

L’oursin comestible P.lividus constitue une ressource alimentaire forte

appréciée dans plusieurs régions du monde (Fernandez, 1996).

En Algérie, la consommation des oursins est peu importante, et reste

très locale et traditionnelle (Soualili, 2008).

Le comportement alimentaire de P.lividus est souvent déterminant dans la

genèse et l’évolution des phytocénoses benthiques (Semroud, 1993).

Etant un élément fondamental des écosystèmes littoraux (Fernandez,

1996) ; Il a fait l’objet d’un grand nombre de travaux dont les plus importants

concernent sa biologie, son éthologie et sa croissance (Fenaux,1968 ; Régis,

1978 ; Harmelin, 1981 ; Ballesteros, 1981 ; Nedelec, 1982 ; Kada, 1986 ;

Zenoun, 1987 ; Sadoud, 1988 ; Chtini et Sellal, 1994 ; Soualili, 2008 ; Sahnoun,

2009, Belkhedim,2010 ;Dermeche ,2010).

Les nombreuses études sur la croissance des Echinoidea ont permis de mettre

en évidence la variabilité de la croissance qui pourrait être effectuée par de

nombreux paramètres tels que la saison (Azzolina, 1988), âge des individus

(Régis, 1978 ; Gage, 1992), la température (Le Gall et al, 1990 ; Lares et Mc

Clintok, 1991, Guillou et Michel, 1994), le cycle de reproduction (Greenwood,

1980 ; Azzolina,1988 ; Guillou et Michel, 1994), ou les conditions trophiques

(Greenwood, 1980 ; Larson et al, 1980 ; Keats et al, 1983 ; Lumingas, 1994).

Introduction

2

L’objectif de ce travail est de poursuivre les travaux entrepris du

Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (LRSE) depuis 1993, sur l’oursin

livide, de confirmer les résultats obtenus sur des prélèvements d’une année à l’autre,

d’apporter des éléments nouveaux par le choix d’une deuxième station (Cap

Carbon).En effet, cette nouvelle station devrait nous permettre de comparer

quelques caractères biologiques de P. lividus dans deux sites dont l’écologie diffère

(Ain Franin et de Cap Carbon) et voir comment se comportent les indices

physiologiques en fonction de la classe de taille, de la saison, de la température

de l’eau pour l’ensemble des prélèvements, aborder aussi le sex-ratio de cette

espèce, et mettre en évidence la période de ponte au niveau des deux sites choisis.

Dans ce travail, l’étude des traits biologiques et écologiques des

populations naturelles est basée sur la détermination du cycle de reproduction,

l’évolution de l’espèce et les paramètres morphologiques de cet oursin.

Ceci doit permettre de définir, d’une part, les différences entre les populations

et, d’autre part, de déterminer et détecter de possibles adaptations ou modifications

de comportement de cette espèce en fonction des variations de l’environnement.

De plus, cela va permettra de comparer nos données à celles obtenues chez la

même espèce dans d’autres régions méditerranéennes (Azzolona, 1983 ;

LeDireach et al, 1987 ;Semroud et Kada, 1987 ; Zanoun, 1987, Sadoud, 1988 ;

Augier et al, 1988 ; Semroud, 1993 ; Chtini et Sellal, 1994 ; Guettaf, 1997 ;

Zouadi, 1997 ; Dermeche, 1998 ; Soualili, 2008 ; Sahnoun, 2009).

Une étude histologique des gonades permet de suivre l’évolution des cellules

germinales et du tissu de réserve, et de définir précisément la période de ponte ainsi

que les stades de maturité sexuelle. Il s’agit, d’une part, de vérifier que l’indice

gonadique est un bon descripteur des périodes de pontes, et, d’autre part, de

connaître la nature des réserves présentes au niveau du tissu nourricier et des

cellules germinales au moyen de colorations histologiques.

Cette étude est un rapport à la connaissance de Paracentrotus lividus de la

région d’Oran et un essai d’interprétation de sa stratégie de reproduction.

Il permettra, en outre, une évaluation de la ressource qu’il constitue pour

une optimisation et éventuelle exploitation de cette espèce.

Introduction

3

Ce manuscrit se présente comme suit :

Une première partie : Présentation des caractères anatomiques, physiologiques,

écologiques de Paracentrotus lividus.

Une seconde partie : Les caractéristiques géographiques et météorologiques de

notre zone d’étude.

Une troisième partie :le suivi mensuel des indices physiologiques (reproduction,

activité trophique), sex-ratio de deux populations d’oursins d e P.lividus

provenant de deux sites différents et les comparé, une deuxième étude

complémentaire des coupes histologiques des gonades afin de suivre l’évolution

des ovocytes et spermatozoïdes, définir la période de ponte et voir aussi l’influence

des conditions du biotope sur la croissance des caractères morphométriques des

deux lots de spécimens et une comparaison de la longueur des piquants de

l’oursin de Cap carbon et d’Ain Franin.

Une quatrième partie: les différents résultats synthétisés et discutés par

l’utilisation des différents tests statistiques adéquats.

Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus

4

Les échinodermes sont des animaux marins benthiques fascinants tant par

leur diversité que par leur stratégie de survie (reproduction, alimentation,

prédation ).Ils forment un groupe très ancien dont les premières traces

fossiles remontent a l a période cambrienne (700 millions d’années). Ils

dérivent des formes à symétrie bilatérale, les hétérostèles , et les formes

les plus anciennes sont sessiles. Au total 23 classes et 13 000 espèces ont été

identifiées (5 classes et 7000 espèces aujourd’hui). L’embranchement

comprend les astérides (étoiles de mer), les ophiuridés (ophiures), , les

holothuries (concombres de mer) crinoïdes (plumes de mer),et les

échinidés (oursins).

Les échinodermes possèdent un certain nombre de caractéristiques

uniques dans le monde animal dont les principales sont la symétrie radiale et

le système aquifère. La forme adulte est organisée autour d’une symétrie

pentaradiée. C’est leur forme embryonnaire bilatérale qui les range au

côté des chordés dans le groupe des deutérostomiens.

Ils sont présents à toutes les profondeurs océaniques et dans tous

les océans, représentant parfois le phylum le plus abondant des grandes

profondeurs. ils ont un rôle important dans leur écosystème, comme les

oursins herbivores ont un rôle écologique clé dans la distribution et

l’abondance des macrophytes benthiques (Lawrence 1975).

L’oursin comestible Paracentrotus lividus (Lamarck 1816), espèce de mers

épicontinentales, à large répartition géographique (Figure 1), est connu dans

l’Atlantique depuis l’Irlande jusqu’aux Açores, Canaries, et au Maroc, mais aussi

dans toute la Méditerranée (Regis, 1987). Les oursins sont des membres du large

groupe des Invertébrés marins, et appartiennent au phylum des Echinodermes

(animaux recouverts d’épines) qui inclue aussi les étoiles de mer, les concombres de

mer, les lis de mer, et les ophiures (Kato et Schroeter, 1985). Coelomates

Deutérostomiens, leur système nerveux est intimement associé à l’épiderme et en

raison de l’absence de concentrations ganglionnaires, les scientifiques les nomment

Deutérostomiens épithélioneuriens.


5

Les Echinides sont une des 5 classes du phylum des Echinodermes,

(métazoaires coelomates), phylum d’Invertébrés exclusivement marins, Paracentrotus

lividus est un échinidé benthique qui possède une symétrie pentamère, un

corps à forme sphérique plus ou moins aplatie à ses deux pôles (Fischer et al, 1987).

Le pôle inférieur (oral) dirigé vers le substrat comprend la bouche qui est

entourée d’une membrane, le péristome, tandis que le pôle supérieur (aboral)

comprend l’anus entouré d’une membrane, le périprocte formé de 10 plaques

intradermiques calcifiées, étroitement juxtaposées (Grignard, 1992), 5 régions

ambulacraires qui alternent avec 5 régions interambulacraires, chacune de ces

régions est formée d’une double rangée squelettique (Figure 2).

Figure 1 : Distribution géographique (en rouge) de l’oursin

Paracentrotus lividus (in Soualili, 2008).

Algérie

Espagne


6

Figure 2 : Organisation générale du test d’un oursin régulier (Clark et Rome in DeRidder, 1986).

Figure 3 : Morphologie externe de l’oursin Paracentrotus lividus

A:Face orale et B : face aborale (Beaumont, 1998). Une aire apicale centrale qui constitue la face dorsal comprend les

plaques basales petite au nombre de cinq en position radiaire alterné avec les

plaques génitales au nombre de cinq au position interradiaire, chacune d’elles est

percée d’un pore pour évacués les produits génitaux (Tortonese et Vadon

1987), la couronne constituant la face orale est formée de dix doubles rangées de

plaque s’étendant de l’aire apicale à l’ouverture du test dans la face inferieure


7

(Grass, 1948).

Le test hérissé porte différents appendices : les piquants, les sphérides, les

podia, et les pédicellaires, est appelé généralement squelette dermique et sa

rigidité est due aux fibres collagéniques et/ou musculaires qui relient les plaques

squelettiques entre elles (De Ridder, 1992).

1 -Les piquants : ce sont des appendices calcifiés répartis sur toute la surface du

test particulièrement dans les zones interambulacraires de la couronne. Ils jouent

un rôle dans la protection, la défense et la locomotion (Regis, 1987). Selon leur

taille, les piquants et les tubercules, sur lesquels ils s’articulent, sont appelés

primaires (grands), secondaires (petits), tertiaires ou miliaires (très petits). Le

piquant comprend, du sommet vers la base, une hampe (formant la majeure

partie du piquant), un bourrelet strié, et une base dont la partie inférieure est

déprimée (Smith, 1980a, De Ridder, 1986 ;). Le tubercule comprend un mamelon

sur lequel s’ajuste la partie concave de la base du piquant, et une zone annulaire

périphérique légèrement déprimée, l’aréole (Figure 4).

Figure 4 : Morphologie d’un Piquant et son tubercule (DeRidder, 1986)

2-Les podia : appelés également pieds ambulacraires qui peuvent s’allonger

ou se rétracter, et se terminent généralement par une ventouse. Leurs fonctions

principales sont la locomotion, la respiration, la fixation et retiennent la nourriture

(Legall, 1989) (Figure 5).Les piquants participent avec les podias à la locomotion

et à l’ancrage des Echinides sur leur substrat. Ils ont également une fonction

défensive vis-à-vis des prédateurs (Strathmann, 1981 ; Marsh et al ; 1986 ; Barnes,


8

1987 ; Lawrence, 1987).

3-Les pédicellaires : sont des petits organes calcifiés fixés sur le test entre les

piquants. On distingue 4 types :

• Pédicellaires tridactyles ou tridentés ;

• Pédicellaires ophiocéphales ;

• Pédicellaire trifoliés ;

• Pédicellaire glandulaires ;

Ils ont des fonctions multiples : capture des proies, le nettoyage du

test, la défense et empêchent les petits organismes de s’y fixer (Figure 5)

(Hyman, 1955 ; Campbell, 1974 ; Boue et Chamton, 1978 ; Ghyoot, 1991).

Figure 5 : Piquant primaire( A), Piquant secondaire( B), podia( C), Pédicellaire

globifère( D), Pédicellaire ophiocephale( E), Pédicellaires( G),

(DeRidder, 1986).

Ils présentent une symétrie rayonnée pentaradiée qui peut éventuellement

accompagner une symétrie bilatérale.

Les larves présentent d’abord une symétrie bilatérale qui s’altère ensuite : le

côté gauche évoluera en face orale et le côté droit en face aborale.


9

Le cœlome fournit un ensemble de cavités qui entourent les viscères, à

l’origine de deux systèmes creux, caractéristiques des Echinodermes : le système

aquifère (ou hydrocoele) d’une part, en communication avec le milieu extérieur par

le pore aquifère et représenté extérieurement par des pieds ambulacraires (podia) et

le système périhémal (ou sinusaire) d’autre part, qui entour le système sanguin

(corps de Tiedermann) ainsi que la portion axiale du système aquifère (Figure6)

(Grosjean, 2001).

Paracentrotus lividus possède une cavité cœlomique protégée par un test où

logent les organes digestifs, nerveux, sanguins et reproducteurs (Figure 7). Le tube

digestif est constitué de la bouche et son armature (lanterne d’Aristote), l’estomac, le

siphon, l’intestin et l’anus, le milieu intérieur des Echinodermes est isotonique et

peut différent de l’eau de mer (Fischer et al, 1987).

La respiration s’effectue sur toute la surface essentiellement au niveau de

certains podia, en plus de dix « branchies » sur le cercle de fibres conjonctives et de

muscles insérés sur les auricules (cinq paires de muscles adducteurs et abducteurs et

cinq paires de muscles de compas) et pieds ambulacraires péribuccal, (Fischer et al,

1987).

Figure 6 : Anatomie externe de l’oursin régulier P. lividus A : Face orale ;B : Face aborale (Grosjean, 2001).

Pores des podia

Périprocte

Piquants

Podia

Dent de la Lanterne d’Aristote

Podia buccale

Branchie

Madréporite Membrane péristomiale

Pédicellaire Plaque terminale

Pore génital

Plaque génitale

Plaque ambulacraire

Plaque inter ambulacraire

A

B


10

Figure 7 : Anatomie interne de l’oursin régulier P. lividus (Grosjean, 2001).

La lanterne d’Aristote est attachée au corps par une série de fibres conjonctives

et des muscles, elle entoure l’œsophage, et le tube digestif. L’œsophage et le rectum

sont axiaux et linéaires, mais l’estomac et l’intestin décrivent cinq boucles

superposées. L’estomac est accompagnée d’un siphon où circule l’eau et les aliments

(Figure 3). L’œsophage comprend un puissant appareil masticateur, l’intestin est

tapissé par un épithélium cylindrique (Soualili, 2008).

Le système nerveux est formé de cinq nerfs radiaires juxtaposés aux canaux

radiaires du système aquifère. Ces nerfs dérivent des canaux péri-œsophagiens.

En Méditerranée, le principal Echinoide herbivore, dans l’infralittoral, est

Paracentrotus lividus (Lmck), (Kempf , 1962 ; Verlaque et Nedelec, 1983a). Cette

espèce détermine parfois des faciès de surpâturage qui ont été décrits par Peres et

Picard (1964) sous le nom de faciès.

Canal radial

Corps de Tiedermann

Lanterne d’Aristote

Membrane péristomiale

Plaque du test

Siphon

Gonade Anneau aquifère

Intestin aboral

Intestin oral

Siphon

Anneau nerveux Bouche Pharynx

Madréporite

Canal du sable

Glande axiale

Œsophage

Test

Coecum

Ampoule Canal radial

Anus Pore génital


11

Sur substrat rocheux P. lividus ne vit pas en autarcie dans le peuplement

occupé, la collecte de végétaux « en épaves » tient une place importante dans Ses

activités trophiques. Ce mode de nutrition « covering- feeding behaviour » paraît

fréquent chez les Echinoïdes Reguliers (De Ridder et Lawrence, 1982).

Le régime alimentaire de P. lividus se révèle très variable et suivant la région

occupée. De nombreux auteurs le considèrent comme relativement éclectique dans le

choix de sa nourriture. Dans les régions pauvres en macrophytes dressées P. lividus

se comporte comme « un racleur généraliste ». La croissance rapide et continue de ses

dents est de 1 à 1.5 mm/semaine (Märkel, 1969) le contraint à un broutage presque

incessant pour les user. Il est capable de ronger n’importe quoi y compris la roche,

devenant dans certaines régions calcaires, un agent d’érosion non négligeable

(Schneider et Torun-ski, 1983 ; Verlaque et Nedelec, 1983b). D’après Regis (1978 ;

1986). L’oursin commun possède la faculté d’absorber, à travers le test et les

piquants, les matières organiques dissoutes et particulaires (sestonophagie) ; et les

cadavres de poissons rejetés à la mer par les pêcheurs et gisant sur le fond (Verlaque,

1987).

Lorsqu’il se trouve dans les ressources végétales abondantes, elles

déterminent chez P. lividus adulte un comportement d’herbivore brouteur de

macrophytes non-encroûtantes (Nedelec, 1982 ; Verlaque, 1987). Le juvénile post-

métamorphique, de 1 mm de diamètre environ, absorbe les algues benthiques. Au

début de son existence, il se maintient au niveau du substrat où il broute la strate

encroûtante ; Corallinaceae, Cyanophytes, Diatomophyceae. Très vite au cours de sa

première année de vie benthique, l’incidence du broutage sur la physionomie de la

couverture végétale est que les oursins très dispersés, n’effectuent pas une

exploitation rationnelle et uniforme de la végétation : chaque individu ou groupe

d’individus broute de façon destructrice une aire limitée du substrat, entraînant la

formation de clairières « jardin » à P. lividus (Nedelec ,1982). La sélectivité de son

broutage s’affine grâce au développement de ses capacités de mastication et à

l’accroissement de l’amplitude de ses déplacements : il exploite successivement les

algues encroûtantes, les espèces filamenteuses (Ceramiaceae, Rhodomelaceae,

Ectocarpaceae…).Vers 7 mm de diamètre, il commence à attaquer les algues


12

arbustives et arborescentes avec une nette prédilection pour les Phaeophyceae

(Cystoseira balearica) et autres (Verlaque 1984).

L’ingestion de Posidonia oceanica résulte aussi de la récupération de feuilles en

« épaves », il est courant d’observer des P. lividus avec des débris végétaux

(notamment des feuilles de Posidonia oceanica) stockés sur leur test (Martinell, 1981).

Ces fragments ne tardent pas à être consommés par leur propriétaire. A certaines

saisons, cette source de nourriture peut représenter jusqu'à 40% du contenu digestif

moyen dans le cas de P. oceanica et ses épiphytes (Veralque et Nedelec, 1983a). P.

lividus s’alimente surtout la nuit, selon Nedelec et Verlaque, (1983b) des phases de

nutrition de plusieurs jours consécutifs alternent avec des phases de repos

alimentaire. Le temps de transit digestif des aliments est de 1.5 à 3 jours (Kempf,

1962 ; Powis de Tenssboche, 1978 ; Nedelec, 1982 ; Verlaque et Nedelec, 1983a).

Les contenus digestifs se présentent sous forme de boulettes alimentaires

(comportant de petits fragments d’algues) et de marceaux relativement plus gros

d’algues isolées (San Martin, 1987).

Le régime alimentaire de P. lividus est à dominance végétale (flore totale

comprise entre 88% et 96%). La faune est également consommée, mais en très faible

proportion (entre 0.6% et 5.5%). P. lividus utilise aussi comme source d’énergie, le

matériel dissous dans l’eau, notamment le matériel particulaire récolté grâce à la

microstructure de ses piquants. Regis, (1981) les décrits ainsi : « sillons étroits,

profondément marqués à stéréome ( réseau de nature minéral constituant les parties

dures, plaques et piquants, du squelette des oursins) très poreux, séparés par des

cannelures de structure compacte et verruqueuse, portant sur leurs faces latérales des

dents triangulaires, disposées de telle façon qu’elles favorisent le maintien et

l’agrégation des microparticules ». Le balancement incessant des radioles serait

destiné à la collecte de ce type de matériel. Ce type de nutrition serait important

lorsque les macrophytes deviennent rares, mais resterait de toute façon

complémentaire à l’activité d’alimentation « normale » de P. lividus (San Martin

1990). P. lividus peut détruire des herbiers de P. oceanica. Ce risque de surpâturage


13

(Kirkman et Young, 1981 ; Verlaque et Nedelec, 1983b ; Nedelec et Verlaque, 1984),

se trouve accru du fait :

--l’attaque de P. lividus concerne surtout les portions vivantes de la plante (feuilles

vertes) ;

--il existe de nombreuses étendues d’herbiers clairsemés, à faible production,

notamment sur roche ;

--les prairies de posidonies peuvent abriter de fortes concentrations de P. lividus : 30

individus/m2 à Port-Cros (Boudouresque et al, 1980) ,64/m2 (Traer, 1980) et 50-180

individus/M2 (Ott et Maurer, 1977).

--le broutage de l’oursin peut être responsable d’une perte non négligeable de

feuilles, coupées ou endommagées puis arrachées (Traer, 1980). De nombreux

auteurs se sont intéressés au comportement trophique de l’oursin régulier

Paracentrotus lividus, par l’analyse de son contenu digestif et du peuplement dans

lequel vivent les individus (Kempf, 1962 ; Powis de Tenbossche., 1978 ; Nedelec,

1982 ; Verlaque et Nedelec, 1983b).

Bien que P. lividus soit potentiellement omnivore, son régime est

essentiellement végétarien (Kitching et Ebling, 1961 ; Kempf, 1962. Powis de

Tenbossche, 1978 ; Kirkman et Young, 1981 ; Verlaque, 1987). L’oursin livide

s’alimente surtout la nuit, des phases de nutrition de plusieurs jours consécutifs

alternent avec des phases de repos alimentaire (Nedelec ,1983a). Le temps de transit

digestif des aliments est de 1,5 à 2 jours (Kempf, 1962); 1,5 à 2,5 jours (Nedelec et al,

1981 ; Nedelec, 1982.) ; 2,5 jours (Powis de Tenbossche, 1978).

Les oursins sont gonochoriques, sans qu’il existe un dimorphisme sexuel,

possèdent cinq gonades qui s’ouvrent par un gonopore porté par cinq plaques

génitales aborales. Les sexes sont séparés et la couleur des gonades diffère (Fenaux,

1968) (Figure 8). Ces gonades sont situées au pôle apical sous les interradius, elles

sont suspendues, par un repli de l’épithélium péri-viscérale sur les plaques inter-

ambulacraires, dans la moitié apicale du cœlome. Elles s’ouvrent à l’extérieur par

cinq pores génitaux surmontés d’une papille sur les plaques génitales (Grasse, 1948).


14

Les glandes génitales mâle et femelle, ont même l’apparence. Elles se présentent

sous la forme d’une poche (grappe) limitée par une paroi contenant un tissu de

soutien et des fibres musculaires qui serviront à évacuer les produits génitaux lors

de la ponte (Grasse et al 1970, Boue et Chanton, 1978). Ces grappes sont constituées

par des culs de sacs ou tubules distincts (acini), qui débouchent dans des canaux de

second ordre, puis finissent dans le canal excréteur commun (gonoducte), s’ouvrant a

l’intérieur par un pore génital. Chaque gonade est divisée en deux zones cellulaires,

les grosses cellules de réserves, et les petites cellules à l’origine des gamètes. A la

maturité, les gonades prennent une couleur orangée, mélangée avec des produits

pré-carotéinès, et rugueuse pour les femelles, alors que les mâles sont d’un orange

clair (Riddet et al, 1992).

Le développement de ces organes reproducteurs est influencé principalement

par la profondeur, la photopériode et la température hivernale (Byrne, 1990), et la

qualité et l’abondance de la nourriture (Crapp et Willis, 1975 ; Regis, 1979 ; San

Martin, 1990). Après maturité, les gonades mâles prennent une couleur jaunâtre et

orange chez les femelles (Figure 4). Les pontes chez P. lividus n’interviennent pas à la

même période, ni d’une année à l’autre pour un même site, ou d’un site à l’autre

Byrne, (1990).

Figure 8 : Disposition pentaradiaire des gonades de l’oursin commun P.lividus.


15

Le déclenchement de l’émission des gamètes dans le milieu est déterminé

par la température de l’eau. En Méditerranée, Fenaux (1968) signale que les

températures des mois les plus froids de l’hiver exercent un rôle inhibiteur dans le

déclenchement des émissions des gamètes. La ponte de quelques individus peut

entraîner, par stimulus chimique, l’émission des gamètes du reste des individus

mûrs de la population (Keckes et al ,1966).L’étude de l’indice gonadique montre

qu’il y’a une succession de pontes, pendant l’année, liées probablement aux

variations de la température de l’eau, mais sont surtout regroupées au printemps et

fin été (Semroud et Kada, 1987) dans la région d’Alger.L’émission de gamètes varie

d’une région à l’autre, mais quelque soit la région, elles sont groupées du printemps

à la fin de l’été, en Méditerranée, le nombre de ponte est de deux par an (Fenaux,

1968 ; Regis, 1979 ; Semroud et Kada, 1987) alors qu’en Atlantique, il y a une seule

(Allain, 1975 ; Byrne, 1990) ou deux (Crapp et Willis, 1975). La plupart des individus

mûrs sont présents toute l’année (San Martin ,1995). La vie des organismes

pluricellulaires commence à la fécondation par l’union des cellules germinales. La

fécondation est la fusion de deux gamètes haploïdes, femelle et mâle, donnant

naissance à une cellule œuf diploïde (Platel, 1992 ; Collas, 2000). La fécondation

s’effectue dans le milieu extérieur et sans accouplement.

L’ovocyte se trouve enveloppé d’une couche gélatineuse qui comprend

certaines molécules. Lorsque ces dernières entrent en contact avec le spermatozoïde,

l’acrosome, vésicule située à la tête du spermatozoïde se vide de son contenu par

exocytose. La réaction acrosomiale libère des hydrolases grâce auxquelles le tubule

acrosomial tout en s’allongeant, traverse le revêtement gélatineux de l’œuf. La suite

du développement peut avoir lieu et l'œuf fécondé va entamer une série de mitoses

rapides. C'est la phase de clivage (segmentation) qui conduit au stade blastula

(Figure 5) (Houillon, 1974).

1-Segmentation

C’est le passage de l'état unicellulaire à l'état pluricellulaire. Des mitoses

successives et rapides conduisent à la formation du stade blastula. Le premier sillon

de clivage apparaît environ une heure trente après la fécondation. Une constriction


16

méridienne apparaît en même temps que de nouvelles membranes plasmiques sont

élaborées par les deux premiers blastomères naissant (Figures 9A, 9B). Chaque

blastomère subit une bipartition en cellules filles. La totalité du cytoplasme et des

réserves ovulaires est répartie dans les cellules filles. Le deuxième sillon de clivage

est également méridien et perpendiculaire au premier, séparant quatre cellules de

dimensions identiques. A partir du stade 16 blastomères (Figure 9E), les divisions

cellulaires deviennent inégales (Figure 9F).

Dans l'hémisphère animal, les plans de clivage sont égaux et méridiens et

génèrent huit cellules semblables. Dans l'hémisphère végétatif, les plans de clivage

sont latitudinaux et nettement excentrés vers le pôle végétatif. Deux sortes de cellules

filles en sont issues : les macromères proches de l'équateur et les micromères au pôle

végétatif. Au terme de la segmentation, la blastula est composée d'environ 2000

blastomères : c’est la morula, il se forme une cavité remplie de liquide appelée

blastocoele (Figure 9G).

La blastula est formée par un épithélium unistratifié et sphérique. Il est limité

par une membrane basale interne et la couche hyaline externe. Des jonctions serrées

contribuent à maintenir la cohésion entre les cellules. La face interne des cellules est

tapissée d'une structure extracellulaire formée de glycoprotéines. A la fin de la

segmentation, la blastula est entièrement ciliée (Figure 9H). Le pôle animal porte une

touffe de cils plus longs (Figure 9I), elle est constituée d'une mosaïque de cinq

territoires présomptifs disposés de manière concentrique autour de l'axe pôle animal-

pôle végétatif. Leur devenir peut être suivi jusque dans la larve. Dans l'ordre pôle

animal-pôle végétatif, on distingue les territoires suivants (Figures 9G, 9H) :

-Animal 1 (An1), à l'origine de l'épiderme des bras oraux.

-Animal 2 (An2), à l'origine de l'épiderme des bras anaux.

-Végétatif 1 (Vg1), à l'origine de l'épiderme des bras anaux et de la face anale ainsi

qu'une partie de l'endoderme.

-Végétatif 2 (Vg2), à l'origine de l'endoderme et du mésenchyme secondaire.

-Micromères, à l'origine du mésenchyme primaire.


17

C’est à partir des micromères du pôle végétatif que la gastrulation sera initiée et les

micromères seront les premières cellules à s'animer.

2- Gastrulation

La gastrulation est l’ensemble des processus morphologiques mettant en

place les feuillets fondamentaux des métazoaires. Elle est caractérisée par l'apparition

des mouvements cellulaires coordonnés (mouvements morphogénétiques,

invagination et migration) (Figure 9J), la ségrégation des trois tissus fondamentaux :

l'ectoderme, à l'origine de l'épiderme, le mésoderme à l'origine des mésenchymes

primaire et secondaire, et l'endoderme à l'origine du tube digestif, l'apparition d'une

cavité secondaire digestive, l'archentéron et le ralentissement du rythme mitotique

(Figures 9K, 9L). La gastrula âgée comprend trois feuillets, le revêtement externe, ou

ectoblaste, issu des pôles animal 1, animal 2 et végétatif 1 ; le revêtement interne, ou

endoblaste, tapissant l’archentéron provient du végétatif 2 ; le mésoblaste,

correspond d’une part au mésenchyme primaire provenant des micromères et

d’autre part au mésenchyme secondaire et aux vésicules entérocéliennes issus de

végétatif 2. A partir des micromères s’amorce déjà le squelette larvaire.

3- Formation de la larve plutéus

A la fin de la gastrulation, l’œuf s’aplatit d’un côté qui marquera la face

ventrale de la larve définitive, ou Pluteus (Figure 9M) .Le blastopore se déplace

légèrement vers ce côté et devient anus. Le fond de l’archentéron, qui à libéré les

vésicules entérocéliennes, se courbe vers une dépression de la face ventrale, le côté

opposé à cette face s’allonge, ce qui déporte latéralement la touffe apicale. Les

spicules, apparus précédemment se développent, la dépression ventrale se met en

communication avec le fond de l’archentéron pour constituer la bouche (Figure 9N).

Le stade plutéus est atteint trois jours après la fécondation, et est formé par

quatre paires de bras soutenus par des tigelles calcaires et entourant la dépression

buccale (Figure9 O).


18

Figure 9 : Développement embryonnaires chez P.lividus (Houillon, 1974).

Chez les Echinodermes, le recrutement est l’arrivée de nouveaux individus

dans une population, soit par le processus normal de la reproduction, soit par

immigration (Ebert, 1983). La répartition en nurseries des juvéniles de l’oursin

comestible est relativement bien connue : peuplements d’algues photophiles sur

substrat dur, éboulis, replis de thalle (Cystosiera), moulières à Mitylus galloprovincialis

(Lamarck) interstices entre les rhizomes de la matte d’herbier à Posidonia oceanica

(Azzolina, 1987). Verlaque (1984) a ainsi mis en évidence des densités importantes

de juvéniles dans plusieurs de ces biotopes sur substrat dur en Corse. Ce

comportement cryptophile des juvéniles traduit certainement une adaptation à une

forte pression de prédation (Verlaque, 1984). Le recrutement d’une espèce dépend de

multiples facteurs biotiques (densité de la population parentale, niveau de prédation)


19

et abiotiques (qualité du substrat, hydrodynamisme, température, apports de

nutriments,…) qui vont modifier l’importance et la période de recrutement.

L’âge de Paracentrotus lividus (Lmck 1816) et sa vitesse de croissance, pour une

taille donnée, ont été déterminés selon diverses méthodes : analyse de la distribution

des fréquences de tailles (Crapp et Willis, 1975) ; étude des stries d’accroissement

dans certaines plaques du test (Allain 1978 ; Azzolina ,1988) ; mesure de la

croissance in situ (Regis ,1978 ; Azzolina, 1988 ; Delmas ,1992) ; mesure de la

croissance in vitro (Cellario et Fenaux ,1987 ; Fenaux et al, 1987),observent qu’une

population d’oursins de taille moyenne initiale de 13 ,2mm (diamètre sans les

piquants) atteint une taille de 23,0 mm en 12 mois, c'est-à-dire un accroissement de 10

mm environ ; chez une autre population de taille initiale de 28,0 mm, elle atteint 37,0

mm dans le même intervalle de temps, soit un accroissement de 9,0 mm ; pour une

population de taille initiale de 41,0 mm, l’accroissement est de 3,0 mm en 10 mois. La

vitesse de croissance a une forte composante saisonnière comme l’observent

Azzolina et Boudouresque, (1984) et Azzolina, (1988). Le taux d’accroissement est

donc dépendant, entre autre, de la saison : élevé au printemps, modéré au

printemps-été, faible en été-automne et très faible en hiver.

P lividus atteint une taille de 35 à 40 mm en 4 ans, bien que, selon Regis,

(1978), cette taille soit atteinte en 10 ans. D’après Azzolina (1988), la taille de 50 mm

serait atteinte en 7 ans.

L’étude des déplacements de P.lividus nécessite diverses techniques de

marquage des oursins (Dance, 1985). Les suivis réalisés sur 24 heures montrent une

activité essentiellement nocturne, continue ou discontinue, avec des pics d’activité

plus ou moins marqués en fonction des individus. Il existe une moyenne de

déplacement de 49 cm, et peut y avoir des dérivées journalières entre 0 et 240 cm sur

les 24 heures. Sur substrat dur, les individus ont une activité plus importante que

dans les herbiers à posidonie, vraisemblablement due à une meilleure disponibilité

des ressources trophiques dans ce biotope. Plus la mer est agitée, moins les oursins se

déplacent et plus ils s’enfoncent en profondeur ; il n’existe aucune corrélation entre

l’activité des oursins, les différentes saisons de l’année, la profondeur et la taille des


20

animaux. Après un suivi de 3 mois des individus de grande taille (diamètre

supérieur à 40 mm sans les piquants), il a été constaté qu’ils demeuraient toujours

pratiquement au même endroit. Il s’agirait donc d’espèces dont les grands individus

sont semi-sédentaires, tout au moins à l’échelle d’une saison.

Etant donné la répartition géographique assez étendue de P. lividus ainsi que

l’amplitude de sa répartition bathymétrique, de 0 à 80 m de profondeur (Hyman ,

1955 ; Tortonese, 1965), on peut s’attendre à ce que ses prédateurs soient très variés

dont l’importance selon les régions en Atlantique : Crustacés décapodes et en

Méditerranée, l’essentiel de la prédation sur P lividus est à attribuer aux Poissons,

tout particulièrement aux Labridae et aux Sparidae à activité diurne, là où P.lividus à

une activité nocturne (Shepherd et Boudouresque, 1979 ; Dance, 1985). L’impact de

l’Astéride Marthasterias glacialis n’est peut être pas à négliger. En effet, à Port-Cros

(Méditerranée, Var), cette étoile de mer pourrait prélever jusqu’à 10% du stock de

P.lividus dans les zones superficielles (0-10m) (Savy, 1985).

Zone d’étude

21

1- Caractéristiques de la Méditerranée

La Méditerranée se présente au plan structurel comme un ensemble de deux

bassins (Occidental et oriental) séparés par un seuil dont la profondeur entre la Sicile

et la Tunisie ne dépasse pas les quatre cents mètres. Cette mer présente une

circulation profonde déficiente et a jusqu’à sa plus grande profondeur, une

température qui est voisine de celle de l'Océan Atlantique au détroit de Gibraltar.

Ainsi, les eaux de la Méditerranée présentent une température d’environ 13 °C

depuis – 350 m au seuil de Gibraltar, jusqu’à ses plus grandes profondeurs.

La Méditerranée est considérée comme une mer tempérée chaude. A partir de

– 50 m et durant toute l’année la température est de 13 °C pour une salinité moyenne

de 38 ‰ (Thibaut, 2001).

En surface les eux peuvent atteindre 28 °C en été. L’insolation, souvent très

vive, augmente en été la température de la mer au contact du rivage, en hiver, la

terre étant plus froide que la mer, l’inverse se produit (pendant des hivers très

rigoureux, on a vu de la glace se former au niveau du rivage dans le golfe de

Salonique et des bassins du port de Marseille). En dessous de la surface, en

particulier, dans les premiers 50 m, la chute de température est assez rapide

(Thibaut, 2001).

C’est une mer relativement profonde dont la profondeur moyenne est estimée

à 1500 m. Le point le plus profond de la Méditerranée est située dans l’une des fosses

de Matapan (Grèce) 5121m. Le plateau continental n’excède pas les 200 m de

profondeur. La superficie de la Méditerranée (3,5 millions km2) représente 1% de la

superficie de tous les océans et mers du monde. La Méditerranée se développe sur

4000 km d’est en ouest et sa largeur la plus grande est de 800 km (entre le fond du

golfe de Gênes et la Tunisie) et seulement de 138 km entre la Sicile et la Tunisie

(Thibaut, 2001).

Le courant général va de l’Ouest vers l’Est, entre en surface par le détroit de

Gibraltar, suit les côtes algériennes, continue le long de la côte nord de la Sicile et

remonte vers le Nord-Ouest en suivant les côtes italiennes. Il est dirigé vers l’Ouest

dans le Golfe de Gênes et sur les côtes de Provence et vers le Sud- Ouest sur les côtes

d’Espagne formant ainsi dans le bassin occidental un circuit complet en sens inverse

Zone d’étude

22

des aiguilles d’une montre. Entre la Sicile et la Tunisie, existe un courant quasi-

permanent dirigé vers l’Est, ce courant suit les côtes de Libye et d’Égypte pour

arriver à Port-Saïd (Thibaut, 2001). Il remonte les côtes de Palestine et de Syrie vers le

Nord Ouest et le Nord. Il se dirige vers l’Ouest au niveau des côtes d’Asie Mineure,

où il est influencé par les vents. En mer Égée il remonte vers le Nord, mais à cause du

courant des Dardanelles (3-4 nœuds), très puissant, s’écoulant de la Mer Noire, le

courant général redescend vers le Sud au milieu de la Mer Égée et le long des côtes

grecques. Au Cap Matapan, il porte à l’Ouest et remonte la mer Ionienne en

contournant la Grèce. Un autre courant suit vers le Sud les côtes de Sicile et termine

ainsi le circuit du bassin oriental (Thibaut, 2001).

Les peuplements benthiques sont définis par une zonation verticale dont

l’unité de base est l’étage. C’est l’espace vertical du domaine benthique marin où les

conditions écologiques, fonctions de la situation par rapport au niveau de la mer,

sont sensiblement constantes ou varient régulièrement entre deux niveaux critiques

marquant, les limites de l’étage. Chaque étage à des peuplements caractéristiques et

ses limites sont révélées par un changement de ces peuplements au voisinage des

niveaux critiques, marquant les conditions limites des étages concernés. En

Méditerranée on rencontre successivement :

-l’étage supralittoral, zone d’humectation par les embruns, l’immersion y est

exceptionnelle,

- l’étage médiolittoral ou zone d’humectation par les vagues et les marées, divisé en

sous étages supérieur seulement mouillé par les vagues et inférieur, immergé lorsque

les eaux sont hautes, sinon seulement mouillé par les vagues, lorsque les eaux sont

basses,

- l’étage infralittoral ou zone constamment immergée, dont la limite inférieure est la

profondeur encore compatible avec la vie des Magnoliophytes et des algues

photophiles (de –20 à – 45 m),

- l’étage circalittoral s’étend jusqu’à la profondeur extrême compatible avec la vie

d’algues pluricellulaires sciaphiles (-45 à –120 m),

Les étages inférieurs bathyal, abyssal et hadal sont absents en Méditerranée

(Thibaut, 2001).

Zone d’étude

23

2- Caractéristiques de la zone d’étude

2-1- Golfe d’Oran

Le Golfe d’Oran représente un assez grand bassin largement ouvert vers la

Méditerranée. L’étendue de ce dernier avoisine les 180 kilomètres et représente une

largeur moyenne de 20 à 25 Km (Ait tayeb, 2001). Il est limitée à l’Est par le mont

d’Arzew, et à l’Ouest par les pleines des Andalouses, où s’alternent avec un

pourcentage à peu prés équivalent des côtes rocheuses (54%) et des côtes basse de

matériaux meubles (46%), ce dernier se caractérise par l’absence d’Oued, excepté de

rares Oueds côtiers d’importance très modeste. (Boutiba et al, 2003).Le littoral

oranais présente un plateau réduit avec d’importantes plages ouvertes dont une

grande partie est constituée par un relief rocheux (Boutiba, 1992).

La sédimentation marine est très modeste dans le Golfe d’Oran, cela se

traduit au niveau des fonds du Golfe par une couverture sédimentaire tout à fait

particulière. Les études bio-sédimentaires sur le Golfe d’Oran ont permis

d’identifier six faciès sédimentaires (Grimes et al, 2004) :

-les graviers sableux, -les sables graveleux envasés, -les sables graveleux, -les sables graviers légèrement envasées, -les sables envasés graveleux,

-les vases pures réduites.

2-1-1- Données climatiques Le climat d’Oran est typiquement méditerranéen se caractérise par des hivers

doux et humides, des printemps et automnes souvent humides et des étés secs. C’est

un climat de transition entre un climat tempéré au nord et un climat subtropical ou

désertique au sud (Kadir, 1987).

2.1.1.1- Précipitations et températures

Les pluies en Algérie sont, en général des pluies longues de faible intensité,

irrégulières dans le temps et dans l’espace et de type frontal. La pluviométrie

moyenne annuelle sur l’ensemble du littoral algérien s’élève à 6776 mm. À Oran elle

varie entre 350 et 400 mm et peut ne pas dépasser 200 à 250 mm en certaines années

Zone d’étude

24

sèches, ou plus du 60% du total annuel est enregistré pendant la seule saison

hivernale (Belhouari, 2008). La pluviométrie de cette région reste une des faibles de

l’Algérie du Nord. Ce phénomène étant du à l’assèchement des masses d’air suite à

la traversée des montagnes espagnoles (Benkabouche, 2007).

2-1-1-2- Les Vents

Les vents de la baie d’Oran soufflent d’Ouest, Sud-Ouest, au mois de

décembre ; les vents Ouest et Sud au mois de janvier, novembre, mars, avril et mai.

Pour les trois derniers mois, on enregistre des vents Nord-Est (in Ghodbani, 2001).Il

existe par ailleurs des vents chauds (Sirocco) provenant du Sud et Sud-Ouest, ce sont

des vents chauds et secs de 9 à 16 jours par an.

2-2- Golfe d’Arzew

Le Golfe d’Arzew est situé sur la côte Ouest algérienne (en moyenne sur le

Méridien de Greenwich et 36° de latitude N).Il s’étend du Cap Carbon (35°54 N -

0°20 W) au Cap Ivi (0°37 N - 0°13 W).Ces deux caps forment les limites du Golfe

d’Arzew. La côte est orientée NE-SW jusqu’aux marais de la Macta qui marque le

fond du Golfe d’Arzew (in Chahrour,2013).Partant du Cap Ivi, on rencontre

l’embouchure de l’Oued formé de sable et d’alluvions, puis à environ sept miles, la

ville de Mostaganem marquée par l’implantation de plusieurs activités industrielles

(Boukhelef, 2012). Ensuite une longue plage sableuse en arc de cercle se terminant

sur le grand port méthanier de Bethioua-Arzew. Là, la côte rocheuse remonte au

nord jusqu’aux îlots d’Arzew et se prolonge vers l’Ouest jusqu’au Cap Carbon (in

Dermeche, 1998).

Entre le Cap Carbon et Cap Ivi, le Golfe d’Arzew s’ouvre au nord sur 72 km.

Du Cap Carbon à Arzew, le sable de cette cité côtière plonge dans l’eau et rend cette

zone assez rude (in Belhouari, 2002).

A partir du port d’Arzew s’étend le sable de façon continue sur 13 Km. Une

zone rocheuse peu élevée occupe ensuite les 3,5 Km qui nous séparent du petit port

de Port-aux-Poules (Mersat El Hadjadj / wilaya de Mostaganem) (in Dermeche,

1998).

Zone d’étude

25

Le substratum est caractérisé par des boues argilo-siliceuses, les fonds sont à

12 ou 13 miles du fond de la baie, Après la plage du sable qui forme la zone littorale,

on rencontre rapidement le sable vaseux puis la vase molle et vers les fonds de 100

m, la zone de sable coquillier et enfin la vase molle jusqu’au talus du plateau

continental.

2-2-1- Précipitations et températures

La proximité de la mer par son effet modérateur confère à cette région du

littoral algérien un aspect particulièrement atténué (Saada, 1997 in Terbeche, 2007).

Ainsi, les températures moyennes révélées dans notre station d’étude durant cette

année, montre que la température moyenne ne descend jamais au dessous de 11°C et

ne dépasse guère les 29,68°C (in Chahrour, 2013).

Le climat de la région d’Arzew est de type méditerranéen, chaud l’été, la

température maximale est de 35°C avec une saison sèche très marquée entre la mi-

juin et la mi-septembre et doux et humide l’hiver. Ces caractéristiques sont sous des

conditions estivales dues à l’alternance de brises de mer fraîche et humide et de

brises de terre chaudes et sèches (Saada, 1997 in Terbeche, 2007).

2-2-2- Les vents

Selon de nombreux auteurs, les vents du nord (N-WW-NE) sont souvent

porteurs d’une certaine humidité sur le littoral algérien, tandis que les vents du sud

(Sirocco) amènent une sécheresse sévère (Saada, 1997 in Terbeche, 2007). Le Golfe

d’Arzew est prédominé par des vents Sud-Ouest d’octobre à février et des vents de

Nord de mai à septembre (in Chahrour, 2013).

Matériels et méthodes

26

1- Choix des stations d’étude

Deux sites ont été pris en compte lors de cette étude, le premier, situé à proximité de

l’agglomération d’Arzew (Cap Carbon) dont la position géographique est de 35° 54’

6.36 N de latitude et 0° 20’ 20,22 W de longitude. Cette zone se trouve sous l’influence

d’importants rejets urbains et industriels provenant de la présence d’unités et de

complexes industriels pétrochimiques (Arzew-Ain El Bia) (Dermeche, 1998; Dermeche

et al, 2010, Boukhelf, 2012).

A l’inverse, le deuxième site, situé à une dizaine de kilomètres à l’Est d’Oran (Ain

Franin) dont la position géographique est de 35° 46’ 49,78 N de latitude et 0° 31’ 01,51

W de longitude (Figure 10). Il se trouve implanté entre les deux caps formant la grande

baie d’Oran, Cap Ferrat au Nord et le cap Falcon Sud-Est et à 28 Km de Kristel

considéré comme une zone non impactée car l’action anthropique est très peu marqué

(Belkhedim, 2010).

Figure 10 : Localisation des deux sites étudiés (AF Ain Franin ; CC Cap Carbon)

(in Chahrour ,2013).


27

2-Transect

Le transect est réalisé en plongée en scaphandre autonome en partant du bord de la

plage vers le large et ceci en déroulant un ruban gradué attaché a un pique planté au

bord de la plage (distance 0 m et profondeur 0 m), tout en décrivant la nature du

substrat sur lequel se positionne notre herbier ainsi que les différentes biocénoses

présentes et ceci jusqu’à la limite (distance et profondeur) où a été effectué notre

échantillonnage (Figure 34).

3- Choix et intérêt du matériel biologique

L’oursin commun Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) espèce d'Echinoderme la plus

répandue sur le littoral occidental algérien (Dermeche, 1998), et du fait de sa

distribution surtout dans la partie supérieure de l’étage infralittoral (0-15 m),

Paracentrotus lividus est l’une des espèces en danger en Méditerranée (Azzolina, 1987 ;

Grasse, 1987). Considéré comme régulateur de certaines populations phytobenthiques

(Kempf, 1962) ,l’oursin commun joue un rôle déterminant dans la structure et

l’évolution des phytocénoses benthiques (Nedelec, 1982 ; Nedelec et Verlaque,

1984).Par conséquent, toute modification de leur densité ou composition

démographique (Delmas et Regis, 1984 ; 1985) est sérieuse pour la balance de

l’écosystème de l’infralittoral (Harmelin et al, 1981 ; Azzolina, 1987 ; Augier et Delmas

,1988 ; Boudouresque et Verlaque, 2001).

4-Méthodes d’échantillonnage

4-1- Prélèvement

Pour l’étude des indices physiologiques, des prélèvements mensuels d’oursins ont été

réalisés de décembre 2012 à juin 2013. A chaque prélèvement, 90 oursins d'un

diamètre oscillant entre 31 et 60 mm (20 oursins pour classe de tailles 31-40 mm,

et 51- 60 mm de diamètre dont 10 vont servir à l’étude histologique ) sont récoltés

entre 10h et 12h à une profondeur de 1 à 3m pour Cap Carbon où le substrat est

sableux à algues photophiles et présence de posidonie, et pour Ain Franin où le

substrat est sableux à algues photophiles et présence de posidonie. Le transport

des spécimens se fait dans une glacière et sont traités le jour même au laboratoire.


28

4-2- Traitement au laboratoire

Une série de mesure à l’aide d’un pied à coulisse au 1/10éme de

millimètre prés est réalisée sur chaque individu à savoir, d’une part, des mesures

linéaires du diamètre avec piquants (D), la hauteur du test avec les piquants (H), la

hauteur de la lanterne d’Aristote (HA) et le diamètre de la lanterne d’Aristote

(DA) exprimé en millimètre et, d’autre part, une mesure pondérale est effectuée sur

chaque individu pour déterminer le poids frais (Pt) à l’aide d’une balance à précision

exprimé en gramme. Ces mesures vont servir pour une étude biométrique (Figure 11).

Le sexe est déterminé, les gonades sont récupérées, ainsi que le tube digestif

(intestin+contenus digestifs), puis pesés dans des coupelles de papier aluminium

séchés au préalable à l'étuve à 70° C pendant 48h. Après étuvage, ces

échantillons sont pesés pour déterminer le poids sec (Ps).

Figure 11 : Mesures effectuées sur l’oursin Paracentrotus lividus.


29

4-3- Détermination du sexe

Le sexe est déterminé par la couleur des gonades et leur laitance. Les mâles

possèdent des gonades de couleur orangée clair si elles sont mûres, ou brunes s’il y a eu

émission de leur contenu (laitance blanchâtre). Par contre, les femelles présentent des

gonades de couleur plus foncée que celles des mâles, et elles émettent un liquide orangé.

5- Détermination des indices physiologiques

Pour déterminer les périodes de reproduction et les divers étapes du cycle

reproducteur de l'espèce, ainsi que la relation entre l'alimentation et le développement

gonadique (Fuji, 1962 ; Fenaux, 1968 ; Lawrence, 1975 ; Régis, 1978, Nichols et al 1985 ;

Semroud et Kada, 1987 ; Lawrence et al, 1992 ; Semroud, 1993), deux indices

physiologiques sont calculés à savoir l'indice gonadique (IG) et l'indice de réplétion (IR).

Ces deux indices ont été calculés de différentes manières selon les auteurs. L’indice

gonadique a été calculé pour la première fois par Mooke (1934), puis il a été défini

comme étant le poids des gonades sur le poids de l’oursin (Lasker & Giese , 1954 ;

Vadas , 1977 ; Keats et al, 1984 b) ; du volume des gonades sur le poids de l’oursin

(Fenaux , 1968) ; le rapport du volume des gonades sur le volume de l’oursin,(Nichols et

al , 1983) ; du poids sur le diamètre de l’oursin au cube (Semroud et Kada , 1987 ; San

Martin, 1995).

L’indice de réplétion a été calculé par le rapport du poids du contenu digestif sur le

poids de l’oursin (Lawrence et Hugues-Games, 1972 ; Regis, 1979) ; de la masse du

contenu digestif sur le diamètre de l’oursin au cube (Nedelec, 1983 a ; Semroud et Kada,

1987 ; San Martin, 1995).

Dans le présent travail, nous calculons l’indice gonadique comme le rapport entre le

poids sec des gonades et le diamètre au cube de l’oursin, et pour l’indice de réplétion, le

calcul se fait par le rapport du poids sec du tube digestif plus son contenu sur le diamètre

au cube de l’oursin.


30

Poids sec des gonades (mg)

IG=

(Diamètre horizontal du test) ³ (cm) ³

Poids sec du contenu digestif (mg)

IR=

(Diamètre horizontal du test) ³ (cm) ³

6- Sex- ratio:

Rappel théorique : l’analyse du sex- ratio permet d’étudier certains aspects de la

reproduction. Le sex-ratio est un indice qui se définit comme étant le rapport existant

entre l’abondance d’un sexe par rapport à l’autre dans une population d’une espèce

donnée (Kartas et Quignard , 1984 in Lahmar , 1994). Le suivi mensuel de cet indice

contribue au maintien dans une certaine limite, de la capacité de reproduction de

l’espèce et à l’équilibre entre les deux sexes; il s’exprime sous différentes formes :

Effectif des femelles

Taux de féminité = × 100

Effectif des femelles +effectif des mâles

Ou

Effectif des mâles

Taux de masculinité = × 100

Effectif des mâles+Effectif des femelles

Dans cette étude, il sera égal au rapport du nombre de femelles (F) sur le nombre des

mâles (M). Nous avons aussi calculé les rapports d’abondance des femelles et des

mâles. L’intervalle de confiance au risque de 5% est calculé à partir de la formule

suivante (Schwartz, 1983).


31

P : pourcentage des femelles dans la population étudiée.

q : pourcentage des mâles.

n : nombre total des mâles et des femelles.

Pour approfondir cette relation entre les deux sexes de cette population

d’oursins, une étude du sex-ratio en fonction de la taille va permettre de voir la

dynamique de la proportion des deux sexes au niveau des deux sites ciblés dans cette

étude.

7-Etude statistique

7-1- Ecart réduit

La valeur de l’écart réduit (Schwartz, 1983) est un test d’homogénéité qui permet de

comparer les tailles moyennes des mâles et des femelles, cas des grands échantillons :

|X1 - X2|

ε = ────────────

N12 N22

── + ──

n1 n2

X1: moyenne de l’échantillon femelle

X2 : moyenne de l’échantillon mâle

O 1 : variance des femelles

O 2 : variance des mâles

n1 : nombre des femelles

n2 : nombre des mâles

Si │ε│< 1.96 (pratiquement 2) la différence n’est pas significative à 5 %.

Ic = ± 1.96 √ pq /n


32

Si │ε│≥ 1.96 (pratiquement 2) la différence est significative à 5 %, et le risque

correspondant à ε, lu dans la table de l’écart réduit, fixe le degré de signification.

Concernant les petits échantillons, la comparaison sera basée sur la valeur de t .

m 1 - m 2

t = ────────────

N 12 N 22

── + ──

n1 n2

où O 2 désigne l’estimation de la variance supposée connu par la formule :

∑ (x-m1) 2 + ∑ (y-m2) 2

O2 =

n 1 + n2 – 2

Si │t│ est inférieure à la valeur lue dans le tableau de Student pour un degré de

liberté (ddl = n1+n2 - 2) et pour un risque de 5%, la différence n’est pas significative ;

dans le cas contraire, elle est significative et le risque indiqué par la table pour la valeur de

│t│ trouvée fixe le degré de signification (Schwartz, 1992).

7- 2-Test de FISHER-SNEDECOR (F):

Ce test permet de savoir si le coefficient de régression est significatif ou non. Fobs est

comparé à la valeur théorique F1- Z relative à la distribution de SNEDECOR à 1 et n-2

ddl.

La comparaison de deux variances Sa2 et Sb2 estimées sur na et nb cas est basée sur le

rapport F= Sa2 / Sb2. Ce rapport est comparé à la valeur F1-Z donnée par la

table « pour 2.5% » à l’intersection de la colonne (na-1) et la ligne (nb-1) :

Si Fobs < F1-Z les deux variances ne différent pas significativement à5%.


33

Si Fobs ≥ F1- Z les deux variances différent significativement, le degré de signification

peut être précisé en comparant F à la valeur de différentes données par la table « point

1% » (signification à 2%) et « point 1 ‰ » (Signification à 2‰).

7-3- Test t d’indépendance

Le test d’indépendance de t est effectué pour comparer la pente des droites de

régression (a) avec une valeur de référence (c). Ce test est basé sur la formule suivante

(Dagnelie, 1975) :

r

t = ───── avec ddl = n - 2

√ 1- (r) 2

∑ (x-m1) (y-m2)

r =

∑ (x-m1)2 (y-m2)2

Le t calculé est comparé a une valeur théorique lue sur la table de Student-Fisher

pour un risque de 5%, et n-2 de degrés de liberté (ddl).

-Si t est supérieur à la valeur lue sur la table, la différence est significative pour

un risque de 5%.

-Si t est inférieur à la valeur lue sur la table, la différence n’est pas significative

pour un risque de 5%.

7-4- Analyse de variance pour un facteur

La comparaison des moyennes de C séries de mesures d’une quantité x inscrits dans

les colonnes d’un tableau, est basée sur le rapport F dont :

-Le numérateur est la variance « entre colonnes » :


34

∑ (T i 2 / ni) - (T2G/N)

Vf = ────────────

C-1

-Le dénominateur est la variance « résiduelle » :

∑ x2 - ∑ (T i 2 / ni)

Vr = ────────────

N – C

ni = nombre de mesures de la colonne i.

Ti = total des mesures de colonne i = ∑ ni.

N = nombre total des mesures.

TG = total général des mesures = ∑ Ti.

Les moyennes différent significativement dans leur ensemble au risque 5% si F

dépasse la limite F C-1 N-C lue dans la table de F pour un degré de liberté (C-1) et (N-C)

(Schwartz, 1992).

8-Relations biométriques

L’étude des relations allométriques chez Paracentrotus lividus se réfère aux relations

entre variables aléatoires telles que le poids, le diamètre ou la hauteur de l’oursin.

Les valeurs obtenues par lecture directe sur une balance ou avec un pied à

coulisse ; elles sont par conséquent sujettes à erreur. Les deux variables sont aléatoires.

Dans ce cas, le modèle de régression qu’on doit utiliser est celui de l’axe

principal réduit (Scherrer, 1984). Nous calculons cependant la droite de régression par

la méthode qui est la plus fréquemment utilisée, celle des moindres carrés.

8-1- Relation entre le diamètre et la hauteur du test de l’oursin

Afin de caractériser, d’un point de vue biométrique, la population de P.lividus

des deux sites, nous avons établi la relation allométriques entre le diamètre (sans les

piquants en mm), hauteur du test (mm) et poids frais (g) pour un échantillon

de 420 individus de diamètre oscillant entre 31- 60 mm.

Nous avons corrélé ces variables au moyen du modèle puissance :


35

H = a Db

D : diamètre du test (cm).

H : hauteur du test (cm).

a : coefficient de corrélation.

b : coefficient de régression.

8-2- Relation entre le diamètre et le poids de l’oursin (P)

L’équation qui lie le diamètre et la masse de l’oursin est : P = a Db

P : poids frais (g).

D : diamètre de l’oursin (cm).


b : coefficient de régression

8-3- Relation entre le poids (P) et la hauteur (H) :

L’équation utilisée est : P = a Hb

P : poids frais (g).

H : hauteur du test (cm).



8-4- Relation de la hauteur (HA) et le diamètre(DA) de la lanterne d’Aristote

L’équation utilisée est : HA = a DAb

HA : hauteur de lanterne d’Aristote (mm).

DA : diamètre de lanterne d’Aristote (mm).



8-5- Relation de la hauteur du test (HA) et le poids de la lanterne d’Aristote(PA)

L’équation utilisée est :HA = a PAb

HA: hauteur de la lanterne d’Aristote (mm).

DA : diamètre de la lanterne d’Aristote (mm).




36

Pour chaque équation trouvée, la valeur observée à la pente est comparée à la

valeur théorique qui est égale à 1 lorsqu’il s’agit d’une allométrie simple

(variables de même dimensions telles que la hauteur, le diamètre), et elle est égale à 3

lorsqu’il s’agit d’une allométrie cubique, les variables sont de dimensions différentes

tels que poids frais, hauteur.

Si la pente a est significativement d 1 ou 3, la croissance est isométrique, c’est-à-dire

que les deux variances croissent proportionnellement au même rythme.

Si la pente a est significativement > 1 ou 3 la croissance est majorant c’est- à- dire

que la variable de référence.

Si elle est significativement < 1 ou 3 la croissance de la proportion du corps

considéré est minorante c’est-à-dire qu’elle croit proportionnellement moins vite

que celle de l’organe de référence.

Les allométrie observées sont comparées entre elles, par le biais d’un test

d’indépendance entre deux variables x et y, à partir d’un échantillon de n. ce test est

basé sur la valeur de la pente en coordonnées réduites :

Ou mx et my désignent les moyennes observées des x et y.

Le risque α correspondant à r peut être obtenu, soit par la table de corrélation

pour ddl = n-2, soit lorsque celle-ci est insuffisante, en formant :

Et en cherchant le risque correspondant dans la table de t pour ddl = n-2.

Si α > 5% la liaison n’est pas significative, (à 5%).

Si α ≤ 5%, la liaison est significative, est α mesure son degré de signification.

9-Etude des piquants

∑(x-mx)(y-my) r =

√∑(x-mx)2 ∑(y-my)2


37

L’analyse de la longueur des piquants primaires a été effectuée sur un total

de 1120 oursins de taille moyenne de 31-40 et 51-60 mm pour les deux sites et pour

chaque oursin, 30 piquants primaires ont été mesurés à l’aide d’un pied à

coulisse (Figure 12).

Pour mieux élucider ces résultats, on utilise le test t de Student quand la taille

de l’échantillon étudié est inférieure à 30 (comparaison de X avec µ), ou au moins un

des deux échantillons (comparaison de X1 avec X2) est petit (n<30), la distribution des

variables :

Variable testée :

│ X - µ│

t =

δ

√ n

│ X 1 - X2│

=

δ1 + δ2

√ n1 n2

Variable observée : avec d.d.l = n1+n2-2

n1S1 + n2S2 Sn2 = n1S1 + n2S2

n1 et n2 : nombre des piquants. S1 et S2 : variance des piquants. Le t calculé est comparé a une valeur théorique lue sur la table de Student-Fisher

pour un risque de 5%, et n 1 +n2 - 2 de degrés de liberté (ddl) (Dagnelie, 1975).

Si t ≥ tα, la différence est significative au risque de 5%.

Si t < tα, la différence n’est pas significative au risque de 5%.


40

10-Etude histologique

L’étude histologique a été effectuée uniquement chez les individus adultes, c’est à

dire à partir de la taille 51cm. Dix individus dont 5 femelles et 5 mâles ont été examinés

mensuellement de décembre 2012 à juin 2013, soit 70 oursins au total.

Après dissection à l’ambitus, les cinq gonades sont retirées de chaque oursin et

immergées immédiatement dans des piluliers étiquetés pour chaque sexe contenant un

liquide fixateur. Les méthodes utilisées pour l’analyse microscopique des gonades sont

des techniques d’histologie classique, en utilisant les colorations topographiques et

histochimiques (Soualili, 2008) et la classification de Fuji (1960) pour la détermination

des différents stades de la maturité gonadique (Tableau 1).

Nous avons utilisé deux types de fixateurs : le liquide Bouin eau de mer et le

Formol à 35%, ces fixateurs préparent bien les tissus aux méthodes de coloration de

topographie et d’histochimie microscopique. Les gonades fixées sont ensuite

soumises à une série de traitement, dont le but est de préparer l’inclusion à la

paraffine non miscible à l’eau des différents tissus de ces pièces.

Cette étape comporte trois phases : la déshydratation, l’imprégnation des

pièces par la paraffine et l’inclusion proprement dite ou coulage du bloc.La

déshydration se fait dans des bains d’alcool de type croissant. Par la suite, l’éthanol

n’étant pas miscible dans la paraffine, il est remplacé par un solvant :le toluène,

liquide intermédiaire (Annexe : fiche technique n° 2).Puis les gonades sont

imprégnées à chaud dans la paraffine liquide.Cette imprégnation se fait en plaçant

les gonades dans deux bains successifs de paraffine d’une heure chacun.

L’inclusion à la paraffine a pour objet de conférer à l’ensemble (la gonade et la

paraffine), une consistance homogène avec une bonne adhérence. La mise en bloc se

fait dans des moules spéciaux (barre de LEUCKART), qu’on remplit de paraffine

liquide pure et filtrée.

38


40

La pièce considérée (la gonade) est orientée selon le plan de coupe désiré,

tout en éliminant les bulles d’air pouvant se former. Après refroidissement de la

paraffine, nous obtenons un bloc ou la pièce fait partie intégrante du milieu

d’inclusion. Avant d’être coupé, le bloc est taillé de façon à obtenir deux cotés

parallèles.Le bloc est alors fixé à chaud sur un porte-bloc d’un microtome du type

Minot, du modèle « American optical »et les pièces incluses sont débitées en

coupes de 7µm d’épaisseur sous forme d’un ruban.L’étalement et le collage des

coupes se font à l’aide d’eau gélatinée à 4% sur lames de verre. Celles-ci sont ensuite

entreposées sur une plaque à rainures et mises à l’étuve à 45° C pour leur séchage

pendant environ 12 heures.

Le déparaffinage est une opération qui consiste à éliminer le milieu d’inclusion.

Cette opération précède la coloration et permet de réhydrater les tissus. Les lames

sèches sont déposées sur plaque chauffant, afin que la paraffine atteigne sa

température de fusion. Celles-ci sont ensuite éliminées par un traitement au toluène

qui est lui- même remplacé progressivement par de l’alcool éthylique de degré

décroissant; les coupes se réhydratent progressivement (Annexe : fiche technique n°

3).Les techniques de coloration doivent permettre d’obtenir facilement des

préparations claires, dont la réalisation conditionne l’interprétation et le résultat

final du travail de recherche (Martoja et Martoja, 1967).

Les colorations topographiques (Mann-Dominici, Azan de Heindenhein)

sont utilisées. Elles permettent d’étudier la morphologie et l’anatomie microscopique

des tissus et de reconnaitre immédiatement les structures au niveau de la coupe

(Annexe: fiche technique n° 4).

La coloration histochimique, basée sur la réaction acide périodique SCHIFF

(A.P.S), est utilisée pour la détection des polysaccharides en le transformant en

dialdéhydes.

Ces aldéhydes sont mis en évidence par la coloration rouge qu’ils donnent avec

le réactif de SCHIFF.Il colore aussi en rouge les alfa-cétols des lipides.Certains

aminoacides sont aussi oxydés à l’aide périodique SCHIFF (A.P.S). Certaines

protéines pourraient être mises en évidence par cette réaction. (Annexe : fiche

technique n ° 5).

39


40

Tableau 1 : Classification proposée par Fuji (1960).

Stade 0

Stade qui n’existe que chez les très jeunes individus dont les gonades sont formées d’un tissu où la différence sexuelle n’est pas visible même après un examen microscopique. Ce stade n’a pas été observé.

Stade 1 (post- ponte)

Observé chez les oursins qui ont déjà subi des maturations sexuelles. Les gonades sont petites. De couleur rouge- brun. Chez les femelles : les ovogonies sont pariétales. Il existe parfois quelques ovocytes déjà différencies, tout le reste de la gonade est envahi par un tissu nutritif riche en inclusions. Chez les mâles : les spermatogonies pariétales forment des îlots et dans le tissu nutritif qui remplit la gonade. On observe encore quelques spermatozoïdes en voie de phagocytose.

Stade2 (croissance)

Chez les femelles : les ovocytes sont plus nombreux et commencent leur phase de croissance. Ceux qui sont prés de la paroi s’allongent vers le centre de la gonade. Le tissu nutritif est encore bien développé. A la fin de ce stade, quelques ovocytes ont migré jusqu’au la lumière de la gonade. Ils sont de forme elliptique ou arrondie. Le tissu nutritif est moins dense et des vides apparaissent. Chez les mâles : les spermatides différenciées forment des feuilles qui, en coupe, ont l’aspect de colonnettes pénétrant dans le tissu nutritif.

Stade 3 (pré-maturation)

Chez les femelles : les ovocytes ont accumulé des substances de réserves et déjà quelques uns ont subi la mitose réductionnelle. Chez les mâles : la spermatogénèse est active. Au bout des colonnettes se détachent les premiers spermatozoïdes. Les gonades, dés ce stade, se différencient par leur couleur. Chez les males : les gonades génitales sont jaunes. Chez les femelles : elles sont orange.

Stade 4 (maturation)

Les gonades femelles sont remplies d’ovules, on observe encore des ovogonies pariétales. Les gonades mâles sont remplies de spermatozoïdes, mais sur les bords de la glande, on observe une couche ou la spermatogénèse est encore active.

Stade5 (ponte)

Les gonades sont petites, de couleur rouge sombre. Chez les femelles : le centre, peu après la ponte, montre encore quelques ovules, mais le tissu phagocytaire nutritif est plus développé et tend à remplir la gonade. Les ovocytes résiduels ont tous été phagocytés. Chez les mâles : la quantité de spermatozoïdes résiduels, au début assez importante, diminue rapidement par phagocytose.

Matériel et méthodes

Résultats et discussion

41

1-Le transect

Le transect de Cap Carbon (Figure 12) débute sur la plage et se dirige dans la

direction Sud-Est Nord-Ouest, dans l’axe médian de la plage qui est située au pied

d’une falaise.

Le transect débute par un fond sableux colonisé par un nombre important

d’espèces photophyles suivit par un amas rocheux qui s’étend sur quelques dizaines de

mètres et qui sont tapissés par des échinides (Echinaster sepositus, Sphaerechinus

granularis et en particulier Paracentrotus lividus, fait suite à cela un fond sableux très

meuble sur lequel on peut voir un début de matte provoquant une élévation du fond

composé essentiellement d’une Magoliophyte Cymodocea nodosa suivit instantanément

de l’herbier de Posidonia oceanica (à l’intérieur duquel on rencontre la grande nacre

Pinna nobilis et des Holothuries) qui s’étend pratiquement a des profondeurs supérieur

à 15m en suivant une pente très douce, car les 10 m de profondeur ne son atteinte qu’a

une distance de 800 m à partir du rivage.

Le transect d’Ain Franin (Figure 13) se présente comme suit, il débute sur la

plage et se dirige dans la direction Sud-Nord vers le large.

Les cents premiers mètres de ce transect sont constitués d’une étendue de sable

grossier et débris de coquilles de mollusques avec la présence de quelques

peuplements photophyles à une profondeur ne dépassant pas les 2,5 m. Fait suite à

cette bande sableuse une zone rocheuse occupée par un peuplement d’échinodermes

constitué essentiellement d’oursin Paracentrotus lividus.

A partir de 200 m de la plage la pente est importante et descend de 4 à 7m de

façon brutale, à cette profondeur les premiers faisceaux de Posidonia oceanica

surmontent une matte morte d’épaisseur presque homogène (40 cm). Au-delà de 7m de

profondeur l’herbier devient moins dense et s’étend jusqu'à des profondeurs dépassant

les 10m.

Il est à retenir que la densité des holothuries présent dans cet herbier est assez

remarquable en comparaison avec celle de Cap Carbon, par contre durant toute la

compagne d’échantillonnage on a remarqué que la nacre géante été presque absente à

l’exception de deux individus présent à l’intérieur de cet herbier.


42

Fig

ure

12

: T

ran

sect

to

po

gra

ph

iqu

e r

éali

sé à

Ca

p C

arb

on

.


43

Fig

ure

13

: T

ran

sect

to

po

gra

ph

iqu

e r

éali

sé à

Ain

Fra

nin

.


44

2-Indices physiologiques moyens (Indice de réplétion moyen IRm et indice

gonadique IGm) :

Pour l’étude des indices physiologiques, les oursins ont été divisés en 2 classes

de taille pour chaque site à savoir 31-40 et 51-60 mm (Tableaux 2et 3). Dans une

population de Paracentrotus lividus, la détermination des fluctuations du poids du

contenu digestif et celui des gonades, permet, d’une part, une approche de l’étude

trophique de cet invertébré marin, élément déterminant dans la structure et l’évolution

des phytocénoses benthiques (Nedelec et al, 1981 ; Nedelec, 1982 ; Verlaque et

Nedelec, 1983 a, 1983 b); et d’autre part, de préciser l’activité gonadique.

Les indices moyens de réplétion et gonadique sont caractérisés par une

évolution mensuelle qui est beaucoup plus marquée pour l’indice de réplétion avec un

maxima de 52,9 ± 2,45 (février) et un minima de 7,28 ± 1,99 en juin pour les individus

de classe de taille (31-40 mm ) d’Ain Franin (Figure 14) , alors que pour Cap carbon et

pour la même classe de taille, cet indice marque un maximum en janvier avec une

valeur de 43,7 ± 1,1 et un minimum de 8,29 ± 1,99 (juin) (Figure 15) .

Pour les oursins de classe de taille 51-60 mm d’Ain Franin, le maximum

s’observe le mois de février avec 22,4 ± 3,27 et le minimum est de 6,84 ± 1,66 (juin)

(Figure 16). de 6,84 ± 1,66 en juin (Figure 17), alors que pour les individus de Cap

carbon le maximum est de 27,5 ± 7,12 (janvier) et le minimum est de 5,49 ± 1,11 (mai)

(Figure 20).

Durant toute la période de l’échantillonnage, l’indice gonadique montre des

variations mensuelles. (Tableaux 2, 3). Pour ce qui est du suivi des fluctuations de l’

IGm cela a permit de mettre en évidence une ou deux périodes de ponte qui est

représentée par une chute brutale des valeurs de l’indice gonadique au sein d’une

même population d’oursins qui sont comprises entre de 4,81 mg/cm3 à3,74 mg/cm3

pour le même mois de juin concernant les individus provenant du site d’Ain Franin. Le

même cas de figure s’observe pour les oursins du site de Cap Carbon avec la valeur de

9 mg/cm3 (février).


45

Chez P.lividus, on remarque que les indices moyens de réplétion et gonadique

présentent des fluctuations d’un prélèvement à l’autre et ceux pour l’ensemble des

deux classes d’étude (Figures 18, 19 ,20 et 21).

Ces variations physiologiques pourraient être liées à des périodes de mauvais

temps (ou de beaux temps), qui par conséquence résulte une perte de synchronisme

dans l’alimentation et donc dans la maturation des gonades, où l’on remarque que

certains individus se trouvent en phase d’alimentation, tandis que d’autre sont en

phase de jeûne (Semroud, 1993). L’évolution de l’indice de réplétion est semblable à

celle observée par Nedelec (1982), Sellem (1990), Semroud (1993) , Soualili (2008) et

Dermeche (2010). Cet indice décroît en phase de jeune, alors qu’il évolue inversement

en phase de nutrition. Chez les Echinoidea, le taux d’alimentation est élevé lorsque les

gonades sont peu développées (IR= 52,9 ± 2,45 mg /cm3) et IG = 17 ± 1,99mg/cm3

pour la classe de taille de 31-40mm et de 22,4 ± 3,77 mg /cm3 pour l’IRm et 8,4 ± 2,01

mg /cm3 pour l’IGm des individus de 51-60 mm d’Ain Franin , tandis que pour les

spécimens de Cap Carbon ces indices enregistre 6,4 ± 2,01 mg /cm3 et IGm est de 30,1±

3,06 mg /cm3.

D’après Leighton (1968) ; lorsque la gamétogénèse est terminée, le besoin de

nourriture est moins important, l’énergie est nécessaire que pour la maintenance de la

croissance.

Tableau 2 : Indices de réplétion et gonadique moyens mensuels exprimés en (mg/cm3) ± (Ecart-type) pour l’ensemble des classes de taille de P.lividus au cours de la période de décembre 2012 à juin 2013 dans la station d’Ain Franin.

Classe

de taille Décembre Janvier Février Mars Avril Mai Juin

IRm

31-40

11,40 ± 1,10

43,00 ±5,51

52,90 ± 2,45

22,40 ± 3,27

16,70 ± 4,33

10,03 ± 3,79

7,28 ± 1,99 IGm 6,55 ± 2,51 18 ,00 ± 1,56 17 ,00 ± 1,99 8,40 ± 1,11 8,10 ± 1,23 10,84 ± 4,55 4,81 ± 0,47

IRm

51-60

18,10 ± 0,88

21,30 ± 1,02

22,40 ± 3,77

16,70 ± 1,95

21,40 ± 3,17

7,94 ± 2,44

6,84 ± 1,66 IGm 3,40 ± 0,72 8,60 ± 1,88 8,40 ± 2,01 8,10 ± 1,44 12,20 ± 3,97 9,44 ± 1,65 3,74 ± 1,64


46

Tableau 3 : Indices de réplétion et gonadique moyens mensuels exprimés en (mg/cm3) ± (Ecart-type) pour l’ensemble des classes de taille de P.lividus au cours de la période de décembre 2012 à juin 2013 dans la station de Cap Carbon.

Fig 14 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm)et gonadique(IGm)

chez P .lividus d’Ain Franin (31-40mm).

Fig 15 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm) et gonadique(IGm)

chez P .lividus de Cap Carbon (31-40mm).

Classe

de

taille

Décembre Janvier Février Mars Avril Mai Juin

IRm

31-40

28 ,60 ± 2,10 43,7± 1.10 40,30 ± 5,50 29,00 ± 2,57 14,40 ± 2,58 26,80 ± 6,39 8,29 ± 1,99 IGm 6,33± 2,51 18,20± 3,56 9,00 ± 0,69 30,10 ± 3,11 18,00 ± 1,10 5.26 ± 1.55 8,29 ± 1,49 IRm

51-60

20 ± 0 ,78 27 ,5 0 ± 7,12 23,00 ± 1,77 17,00 ± 1,98 7,53 ± 2,17 5,49 ± 1,11 9,10 ± 2,96 IGm 5 ,00 ± 0 ,72 8,6 0 ± 2,83 5,00 ± 0,99 11,00 ± 3,43 10,20 ± 3,97 5,28 ± 3,55 6,45 ± 3,64


47

Fig 16: Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm)et gonadique(IGm) chez

P .lividus d’Ain Franin (51-60mm).

Fig 17: Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm)et gonadique(IGm) chez P .lividus de Cap Carbon (51-60mm).


48

2-1-Evolution des indices physiologiques en fonction de la classe de taille :

2-1-1- Indice de réplétion (IRm) :

L’indice de réplétion montre une variation annuelle pour l’ensemble des deux

classes de taille et ceci pour les deux sites ciblés (Figures 18 et 20).

Ainsi, les valeurs les plus élevées correspondent à la classe de taille 31-40 mm

avec un maximum de 43 ,7 mg/cm3 (janvier) pour Cap Carbon et de 52,9mg/cm3

(février) pour Ain Franin.

La valeur minimale de l’IRm retenue pour les individus de la classe 51- 60 est de

5 mg/cm3 (février) pour les individus provenant de Cap Carbon et de 6,84 mg/cm3

(juin) pour ceux d’Ain Franin.

Cette différence est due à la disponibilité de la nourriture dans les deux sites considérés

(Tableau 4).

2-1-2-Indice gonadique (IGm) :

Durant toute la période de l’échantillonnage, l’indice gonadique montre des

variations mensuelles (Figures 19,21).

Ce dernier présente un minimum de 4,81 mg/cm3 (juin) et un maximum de 18

mg/cm3 (janvier) pour la classe de taille 31-40 mm et un maximum de 12,20 mg/cm3

(avril) et un minimum de 6,84 mg/ cm3 (juin) pour la classe de taille de 51- 60 mm

concernant les individus de la station d’Ain Franin , alors qu’au niveau Cap Carbon la

valeur la plus élevée concerne la classe de taille 51- 60 mm avec une valeur de

27,50mg/ cm3 au mois de janvier et une valeur minimale 5,00mg/ cm3 s’observe au

mois de février (Tableau4).


49

Tableau 4: Maxima et minima des indices physiologiques moyens, indice de réplétion(IRm) et indice gonadique (IGm) exprimés en mg/cm3 par classe de taille de P. lividus prélevés dans différentes régions méditerranéennes.

31 – 40

51 -60

Semroud 1993 (Algérie-Alger)

Ain Chorb

Max

IRm (mg/cm3)

min

12,5

(mars) Posidonie

6,4 (avril)

12,1

(mars) Posidonie

5,0 (août)

Max

IGm (mg/cm3)

min

5,0

(avril) Posidonie

0,8 (octobre)

7,0

(mars) Posidonie

1,4 (octobre)

Sadoud 1988

(Algérie-Alger) Ain Chorb

Max

IRm (mg/cm3)

min

12,9

(avril) Posidonie

3,9

(Mars)

11,2

(avril) Posidonie

2,1

(mars)

Max

IGm (mg/cm3)

min

8,9

(mars) Posidonie

0,5

(novembre)

3.9

(jan,ier) Posidonie

2,26

(mars)

Dermeche 2010

(Algerie, Oran)

Mo

sta

ga

ne

m

(Alg

ue

s p

ho

top

hy

les)

Max

IRm (mg/cm3)

min

15,21

(mars)

3,17 (avril)

11,01

(mars)

4,44 (août)

Max

IGm (mg/cm3)

min

4,94

(mars)

1,41 (novembre)

n

11,27

(janvier)

2,90 (novembre)

Ma

da

gh

(P

osi

do

nie

)

Max

IRm (mg/cm3)

min

13,40

(février)

5,46 (mars)

16,56

(février)

6,30 (août)

Max

IGm (mg/cm3)

min

9.04

(fé,rier)

3,71 (mars)

20,56

(janvier)

5,43 (octobre)

Présente étude

(Algerie, Oran)

Ca

p C

arb

on

(A

lgu

es

ph

oto

ph

yle

s)

Max

IRm (mg/cm3)

min

43,7

(janvier)

8,29 (juin)

27,5

(janvier) 5,49

(mai)

Max

IGm (mg/cm3)

min

30,1

(mars)

5,26 (mai)

n

10,2

avril)

5 (février)

Ain

FR

an

in

(Po

sid

on

ie,

Alg

ue

s p

ho

top

hil

es)

Max

IRm (mg/cm3)

min

52,9

(février)

7,28 (juin)

22,4

(février)

6,84 (juin)

Max

IGm (mg/cm3)

min

18 (janvier)

4,81

(juin)

12,2

(avril)

6,84 (juin)


50

Fig18 : Evolution de l’indice gonadique moyen (IGm) chez P.lividus d’Ain Franin.

Fig19 : Evolution de l’indice de repletion moyen (IRm) chez P .lividus d’Ain Franin.

Fig20 : Evolution de l’indice de repletion moyen (IRm) chez P .lividus de Cap Carbon.


51

Fig21 : Evolution de l’indice gonadique moyen (IGm) chez P .lividus de Cap Carbon.

Chez lez oursins la taille des individus a un effet sur la valeur de l’indice

gonadique (Tableau 5).

L’étude de l’évolution des indices de réplétion et gonadique par classe de taille

entreprise par Sadoud (1988) montre une diminution de l’indice de réplétion lorsque

l’on passe des plus petits individus aux plus grands alors que l’IGm s’exprime

inversement.

Nos résultats coïncidents avec ceux de Sadoud (1988), pour l’indice de réplétion

de la classe de taille 31-40, et il est de 7,58 ± 3,37 (31-40 mm) et de 6,07± 2,12( 51-60mm)

à Ain Franin ; alors que l’indice gonadique enregistre des valeurs 2,79 ±1 à7,89 ±2,03

(station de Cap Carbon) pour respectivement la classe de taille 31-40 et 51-60mm.

Les valeurs de l’indice de réplétion sont plus basses de celles de l’indice

gonadique et ceux quelque soit la classe de taille considérer (Tableau 5).

Tableau 5 : Moyennes ± écart-type des indices physiologiques pour l’ensemble de la population de l’oursin P. lividus.par classe de taille exprimés en mg/cm3.

Classes de taille (mm)

Cap Carbon

Ain Franin

Moyenne ± Ecart-type Variance Moyenne ± Ecart-type Variance

IRm 31 -40 IGm

7,58 ± 3,37

2,79 ± 1,00

11,97

11,15

9,16 ± 2,16

6,30 ± 1,50

7,83

3,74

IRm 51 -60 IGm

6,07 ± 2,12

7,89 ± 2,03

5,26

6,27

9,57 ± 4,17

10,42 ± 4,93

18,14

24,6


52

Suite aux résultats obtenus on remarque que plus la taille diminue, plus la

valeur de l’indice de réplétion augmente (Tableaux 2 et 3).

La lecture du tableau 4 met en évidence que l’indice gonadique est maximal

dans le site à faible hydrodynamisme (Ain Franin) et que le minimum s’observe dans

le site à hydrodynamisme fort (Cap Carbon).

D’après Lawrence (1975) et Lumingas (1994), cette diminution de l’indice de

réplétion en fonction de la taille peut-être due à une diminution de la demande

métabolique et/ou à une diminution de la capacité des individus à acquérir de la

nourriture, ou à la baisse de la croissance lorsque les individus sont importants dans

leur taille, donc le besoin de nourriture est moins important, alors que le pouvoir

reproducteur est maintenu (Fernandez, 1996).

Il est important de préciser également que la forme de la relation indice

gonadique-taille peut être fortement influencée par les conditions environnementales

dans lesquelles évoluent les oursins (Lumingas, 1994 ; Fernandez, 1996).

L’allure des courbes (Figures, 22 et 23) met en évidence une augmentation de

l’indice gonadique par rapport à l’indice de réplétion, donc IG évolue inversement par

rapport à IR, les individus de petite taille consommeraient donc proportionnellement

plus que les individus de grande taille (Fernandez, 1996).

Pour plus de clarté dans l’interprétation des résultats, une analyse de la

variance à deux facteurs effectué sur la taille et la station pour 07 mois d’étude indique

que ces facteurs sont différents significativement, où l’indice de réplétion d’Ain Franin

est plus élevé significativement que celui de Cap Carbon (F = 41,65 à 74,24 p<0.05).

Par contre l’indice gonadique est plus élevé significativement à Cap Carbon qu’a

la station d’Ain Franin (F = 3 ,78 à 23,93, p<0.05) (Tableau 6).

Cette différence significative est peut être due à la répartition et à l’abondance de

l’espèce dans le milieu.

La densité d’une population donnée joue un rôle dans la croissance des gonades

malgré une nourriture équivalente, l’indice gonadique est élevé lorsque la densité est

faible (Andrew, 1986 ; Byrne, 1990 ; Guettaf et San Martin, 1995 ; Fernandez, 1996).


53

L’accroissement de la taille entraîne une diminution de la ponte, voire même une

baisse totale de l’indice gonadique (Fuji, 1967 ; Gonor, 1972 ; Pearse et Cameron,

1991 ; Semroud ,1993 ; Lumingas, 1994 ; Lazano et al ,1995 ; Fernandez, 1996).

2-1-3-Evolution des indices physiologiques dans l’ensemble de la

population :

L’allure des courbes (Figures, 22,23) montre une augmentation de l’indice

gonadique par rapport à l’indice de réplétion.

Le suivi des fluctuations de l’IGm permet de mettre en évidence une période de

ponte qui est représentée par une chute brutale des valeurs de l’indice gonadique.

Au sein d’une même population d’oursins cette ponte est enregistrée au mois

de février et mai concernant les individus provenant du site de Cap Carbon (Figure

22), cette même chute s’observe pour les oursins du site d’Ain Franin pour les mois de

mars et de juin (Figure 23).

L’étude de l’indice de réplétion moyen (IRm) se caractérise par une forte

abondance des ressources trophiques liée à la diversité algale assez importante et à la

présence de posidonies, ce qui permet une alimentation facile pour les oursins de Ain

Franin, contrairement à Cap Carbon où l’on remarque une diminution des ressources

trophiques liée à l’effet de la pollution (Dermeche et Boutiba ,2006 ; Dermeche et al

2007).

Les valeurs montrent bien les fluctuations en fonction du mois du cycle annuel

et cela quelque soit la classe de taille, les individus de petite taille consommeraient plus

que les individus de grande taille (Fernandez, 1996).L’élévation de l’indice de réplétion

Tableau 6 : Résultats de l’analyse de variance des indices moyens de réplétion (IRm) et gonadique (IGm) obtenus chez P.lividus.

Indices

Physiologiques

VA

Ddl

VB

ddl

F cal

F théo Significativité

(5%)

Cap Carbon IRm

IGm

1,44

90,77

2 2

59,97

3,79

33 33

41,65

23,93

3,23

3,23

+ +

Ain Franin

IRm

IGm

2,45

52,14

2 2

1,11

13,78

33 33

74,24

3,78

3,23

3,23

+ +


54

est destiné à fournir l’énergie nécessaire aux gamètes sexuelles pour une maturité et

donc une ponte ultérieure, plus l’oursin se nourrit plus il développe ses gonades

(Lawrence ,1990).

Fig 22 : Evolution des indices physiologiques au niveau de la population d’oursins de Cap Carbon (31-60mm).

Fig 23: Evolution des indices physiologiques au niveau de la population d’oursins d’Ain Franin (31-60mm).


55

Chez les Echinoidea, le taux d’alimentation est bas lorsque les gonades sont très

développées (Lawrence, 1975 ; Buckle et al ,1980 ; Sellem, 1990 ; Lumingas, 1994 ;

Lozano et al, 1995).

D’après Leighton (1968), le développement des gonades provoque une

diminution physique de l’espace de la cavité cœlomique, donc l’espace disponible est

insuffisant pour le tube digestif et son contenu d’où baisse de l’indice de réplétion.

Ce dernier évolue inversement à la taille de l’oursin, ceci va dans le sens des

conclusions de nombreux auteurs qui ont montré que le taux relatif de consommation

des oursins réguliers diminue avec la taille (Klinger, 1982 ; Lumingas, 1994 ; Nedelec,

1982 ; Semroud, 1993).

L’indice gonadique moyen peut aussi être influencé par le biotope et les

conditions environnementales. Dans notre travail, Paracentrotus lividus, se trouve dans

des conditions d’alimentation difficiles (les ressources végétales sont faibles), au niveau

de Cap Carbon..Cette espèce présente dans ce site un comportement de détritivore, de

racleur et une utilisation des végétaux en épaves.La qualité et la quantité de la

nourriture influent de manière significative sur la croissance gonadique (Fuji, 1967 ;

Gonor, 1972 ; O’Connor et al, 1978 ; Regis, 1979 ; Lawrence et Lane, 1982 ; Keats et al,

1984 b) et cela même pour les populations se trouvant à des distances peu importantes,

les unes des autres (Ebert, 1968 ; Gonor, 1973a ; Vadas ,1977 ; Keats et al, 1984b ;

Byrne, 1990 ; Lumingas, 1994).L’indice de réplétion présente des variations mensuelles

chez l’ensemble de la population de P.lividus, les faibles valeurs de l’indice de réplétion

correspondent à la période ou l’indice gonadique s’élève. Chez les Echinoidea, le taux

d’alimentation est bas, lorsque les gonades sont très développées (Lawrence, 1975 ;

Buckle et al, 1980 ; Lawrence, 1987 ; Sellem , 1990 ; Lumingas , 1994 ; Lazano et al ,

1995).D’après (Fenaux, 1981), parmi les facteurs intrinsèques intervenant sur le

déroulement des différentes phases du cycle de reproduction chez l’oursin, la

nourriture joue un rôle déterminant sur la maturation des gonades.

2-1-4- Evolution des indices physiologiques en fonction des saisons :

L’évolution de l’indice gonadique pour les deux classes de taille, présente

de fortes variations saisonnières (Hiver, Eté et Printemps), les chûtes des valeurs de

l’indice gonadique traduisent l’existence de pontes en hiver et en été (Tableau 6),


56

comme c’est le cas aussi pour les oursins de Tunisie (Sellem et Guillou, 2007), et

d’Alger, (Soualili, 2008) (Tableau 7).

En général, les périodes de ponte, lorsque l’étude s’étale sur 1 cycle annuel

sont au Printemps et à la fin de l’été et début de l’Automne (Semroud et Kada, 1987), il

faut tout de même préciser que des variations annuelles dans la période de ponte

peuvent apparaître chez les Echinoidea (Fernandez, 1993).

L’évolution des indices gonadique et de réplétion au cours de la période de

l’échantillonnage pour l’ensemble de la population d’oursins présente des fluctuations

saisonnières et ceux-ci quelque soit le biotope ((Tableaux 8 et 9).

Tableau 7 : Périodes de pontes de P. lividus dans divers sites en Méditerranée et en Atlantique.

Références

Pontes/an Périodes de pontes Site d’étude

Fenaux(1968)

2 fin de printemps (juin) et en automne (septembre-octobre)

Méditerranée Occidentale (France Ville franche sur mer)

Allain (1975) 1 de mars à septembre Atlantique Est (France Bretagne)

Crapps et Willis (1975)

2

printemps (mai-juin) et automne (septembre-novembre)

Atlantique Est (Irlande Côte ouest)

Régis (1979)

2

Fin hiver-début printemps et fin d’été

Méditerranée Occidentale (France, Marseille)

Verlaque (1984) 2

Printemps (mai-juin), automne (sept-nov

Méditerranée Occidentale Corse, France

Byrne (1990)

1 été (juillet-aôut) Atlantique Est(Irlande)

Semroud (1993)

2

Printemps (mars et mai) et été (juillet)

Méditerranée Sud Occidentale (Alger, Algérie)

Lozano et al.,(1995)

2 Printemps et début d’été Méditerranée Occidentale Espagne

Fernandez (1996)

2

Printemps (mars-juin) et fin d’été –automne (d’août-octobre)

Méditerranée Occidentale (Corse, France)

Soualili (2008)

2

Eté (juin-juillet), automne (sep-nov) et hiver (dec)

Méditerranée Sud Occidentale (Alger, Algérie)

Dermeche (2010)

2

Printemps (mars-juin), été (août-juillet) et automne (septembre-novembre)

Méditerranée Sud Occidentale (Mostaganem,,Madagh, Algérie)

Présente étude

2

Eté (juin), Hiver (dec)

Méditerranée Sud Occidentale (Ain Franin ;Cap Carbon , Algérie)


57

Pour P. lividus vivant dans une station à galets et algues photophiles et présence

de posidonie, la valeur la plus basse s’observe en été avec 5,53 ± 0,11 pour un indice

de réplétion de 16,14± 10,65 et en hiver 9,53 ± 2,73 pour un indice de réplétion de 29,95

± 6,20. Les périodes de ponte sont bien les saisons hivernale et estivale.

Pour les individus de la population d’oursins vivant dans la station « herbier »

(Ain Franin), le minimum de l’indice gonadique moyen s’observe en hiver et en été et

avec respectivement 9,13 ± 3,13 ; 10,14 ± 0,70, alors que l’indice de réplétion marque

23,45 ± 3, 75 et 8,98 ± 1,04.Les variations de période de pontes peuvent être imputées à

de nombreux facteurs tels que l’apparition de la période du bloom phytoplanctoniques,

ainsi qu’à la variation de la température de l’eau (Himmelman, 1978 ; Guillou et

Michel, 1993a ; Starr et al, 1993) et aux phénomènes de pollution (Guettaf, 1997).

D’après Spirlet et al (2000), Shipigel et al (2004), une augmentation de la

température peut augmenter l’efficacité de l’ingestion et de l’absorption, donc de la

croissance chez l’oursin.

Le calcul de l’analyse de variance à 1 facteur (saison) (Cf. Figures 24 et 25) de

l’indice gonadique de P. lividus, montre que quelque soit la saison d’étude, le facteur

station à un effet significatif (F= 1,06 ; 3,26, p<0.05), l’indice gonadique de toute la

population d’Ain Franin est donc significativement plus élevée que celui de Cap

Tableau 8 : Variation saisonnière des indices physiologiques moyens exprimés en

mg/cm3 de la population d’oursins de Cap Carbon (31-60mm).

Tableau 9: Variation saisonnière des indices physiologiques moyens exprimés en mg/cm3

de la population d’oursins d’Ain Franin (31-60mm).

IRm IGm

Moyenne Ecart-type ttypeType

Variance Moyenne Ecart-type

Variance

Hiver 23,45 3, 75 106,39 9,13 3,13 15,55

Printemps 29,21 9,05 156 ,20 18,46 8,90 79,21 Eté 8,98 1,04 16,48 10,14 0,74 22,60

IRm IGm

Moyenne Ecart-type Variance Moyenne Ecart-type Variance

Hiver 29,95 6,23 166,64 9,53 2,73 16,52 Printemps 21,87 6, 03 86, 96 13,98 1,34 25,50

Eté 16,14 10, 65 83,22 5, 35 0,11 6,92


58

Carbon, cela pourrait être du non seulement à la richesse du milieu en éléments

nutritifs mais aussi à la position géographique vis-à-vis des différentes sources de

pollution du site de Cap Carbon (Dermeche, 1998 ;Dermeche et al,2007 ).

Fig24 : Variation saisonnière des indices physiologiques moyens de la population de P.lividus de Cap Carbon

Fig25: Variation saisonnière des indices physiologiques moyens de la population de P.lividus d’Ain Franin.

Si l’on compare nos résultats à ceux de la littérature obtenue sur P. lividus, nos

périodes de ponte coïncident avec celles trouvées dans différentes régions de la

Méditerranée (Cf .Tableau 7).Les oursins vivant dans une station où les sources

végétales sont très faibles se trouvent contraient en plus de l’alimentation par des

végétaux en épaves, d’opter pour un comportement détritivore et racle même la roche


59

(Fernandez, 1996).L’apport alimentaire chez cette espèce d’oursin joue un rôle

déterminant dans le développement et la croissance des gonades (Fuji, 1967 ; Gonor,

1972 ; O’Connor et al, 1978 ; Régis, 1979 ; Lawrence et Lane, 1982 ; Keats et al, 1984b).

D’après Lazano et al (1995), l’interprétation est différente où l’indice gonadique

est plus élevé dans un site où la nourriture est peu importante, dû à un taux de

reproduction plus important chez une espèce instable.

3 - Sex-ratio :

L’analyse du sex-ratio et de l’indice gonadique permet de dégager et de

développer les grands traits de la biologie de la reproduction de P. lividus.

Le sex-ratio se définit comme étant le rapport existant entre l’abondance du

sexe par rapport à l’autre dans une population. Sur la base des données recueillies

durant 07 mois de prélèvements (décembre 2012- juin 2013) portant sur un échantillon

de 560 individus pour les deux stations, l’analyse de ce paramètre cité ci-dessus nous

permet de dégager les grands traits de la reproduction de l’oursin commun.

3-1 Sex-ratio global :

Sur une récolte de 560 oursins, le sexe a été déterminé. La répartition des sexes

de la population de P. lividus est consignée dans le tableau10.Les valeurs des sex-ratios

calculées révèlent une dominance des femelles par rapport aux mâles au niveau des

deux sites (1,59 Ain Franin et 1,17 Cap Carbon).

Tableau 10: Répartition des pourcentages (%) des sexes de l’oursin commun P.lividus.

Le pourcentage des femelles est significativement plus nombreux que les mâles

avec un pourcentage de 53,92 ± 3,43 à Cap Carbon et 61,42 ± 5,70 pour Ain Franin, c’est

la même tendance, pour les deux populations.

Sites

Effectifs

Pourcentages (%)

Sex-ratio

Femelles Mâles Total Femelles Mâles

Ain Franin 90

50

280

61,42±5,70

38,57±5,70

1.59

Cap Carbon

93

47

280

53,92±3,43

46,07±3,43

1,17


60

Ces résultats vont dans le même sens que ceux de la littérature où plusieurs

auteurs montrent qu’il existe un déséquilibre entre les deux sexes en faveur des

femelles , et en fonction du milieu (Guettaf, 1997 ; Ouendi et Menad, 2006), avec les

différents travaux effectués sur P.lividus dans les différentes régions de la côte

algérienne, d’une manière générale, le sex-ratio est en faveur des femelles (Tableau 11),

et même chez les différentes espèces d’oursins, Sphaerechinus granularis (Neefs, 1938 ;

Semroud et Senoussi, 1988 ; Semroud, 1993) Tripneustes ventricosus, Eucidaris tribuloides

(Mc Pherson, 1965 ; 1968) et Heliocidaris erythrogramma (Dix, 1977 b).

Tableau 11 : Pourcentages des femelles et des mâles chez P. lividus de la côte algérienne.

Références Station Sexe Effectif Effectif

total

% ±IC au

risque de

5%

Sex-

ratio

OUENDI (2006)

Anse de

Kouali

(Alger)

Femelle 34

50

68% ± 12,93

2,13 Mâle 16 32% ± 12,93

Alger Plage Femelle 26

50

52% ± 13,84

1,08 Mâle 24 48% ± 13,84

ADDANEGGAZ(2008) Mostaganem

(Oran)

Femelle 81

124

65.32 ± 17,9

1,88 Mâle 43 34.67 ± 17,9

BOUGUERARA,

BOUHENNI

(2008)

Sassel

(Oran)

Femelle 114

180

63.33 ± 5

1.72 Mâle 66 36.66 ± 5

SAHNOUN(2009) Mostaganem

(Oran)

Femelle 253

420

60.32 ± 5,70

1.51 Mâle 167 39.76 ± 5,70

DERMECHE

(2010)

Mostaganem

(Oran)

Femelle 435

720

60,41±3,38

1,52 Mâle 285 39,58±3,38

Madagh

(Oran)

Femelle 432

720

60,00±3,36

1,50 Mâle 288 40,00±3,36

Présente étude

(2010)

Cap Carbon

(Oran)

Femelle 129 280

53,92±3,43

1,17 Mâle 151 46,07±3,43

Ain Franin

(Oran)

Femelle

172

280

61,42±5,70

1,59 Mâle

108

38,57±5,70


61

3-2 Sex-ratio en fonction de la taille :

La répartition des individus mâles et des individus femelles, par classe de taille

ainsi que le pourcentage des deux sexes sont représentés dans le tableau 12.

Tableau 12 : Distribution des sexes et du sex ratio par rapport aux classes de taille chez P.lividus.

Classe de

taille (mm)

Ain Franin

Effectif total

Pourcentage

± IC

Sex- ratio

Cap Carbon

Effectif total

Pourcentage

± IC

Sex-ratio

Sexe Effectf Sexe Effectf

31-40

♀

♂

82

58

140

58,57% ± 8,15

41,42% ± 8,15

1.41

♀

♂

93

47

140

66,42% ± 7,82

33,57% ± 7,82

1,97

51-60

♀

♂

90

50

140

64,28% ± 7,93

35,75% ± 7,93

1.79

♀

♂

82

58

140

58,57% ± 10,33

41,42% ± 10,33

1,41

La lecture du tableau 12 illustre bien la dominance du taux de femelles par

rapport à celui des mâles est cela quelque soit la classes de taille considérée. L’analyse

du pourcentage des femelles par rapport aux mâles, pour l’ensemble de la population

montre que le nombre des femelles est beaucoup plus important que celui des mâles,

au sein de la même classe et généralement au fur et a mesure que l’on passe d’une

petite taille a une grande, le pourcentage des femelles augmente aussi. Cependant, il

subit une légère variation mensuelle liée probablement à la ponte (Soualili, 2008).

Pour mieux élucider cette différence de pourcentages obtenus entre les deux

sexes, nous nous sommes basés sur le calcul de l’écart-réduit qui a révèle que la

différence de pourcentage n’est pas significative pour les deux sexes de la classe 31-40,

alors que chez les grands individus, cette différence entre ces pourcentages est bien

significative (P<0,05), cela s’expliquerait par le fait que ce sont surtout les adultes qui

participent beaucoup plus à la prolifération de l’espèce.

Le sex-ratio est en faveur des femelles tout au long de la période d’observation.

Cette dominance d’un sexe par rapport à l’autre et sa variabilité dans le temps a été

signalée par Neefs (1952) dans la région de Brest (France) ; elle interprète ces résultats

comme étant dus à une alternance sexuelle pouvant exister chez cette espèce quelque

soit le type de substrat (Semroud et Kada, 1987 ; Semroud, 1993 ; Fernandez, 1996).


62

Cette dominance pourrait être du aux différences dans la croissance et la

mortalité (Mc Pherson ,1965) ; également due à la rapidité de la maturation après la

ponte.

En milieu pollué, les oursins adoptent une stratégie de reproduction, qui

consiste à orienter une partie de leur énergie pour produire des larves tout au long de

l’année ; et l’autre partie existante d’énergie est accumulée sous forme de « phagocytes

nutritives » comme sorte de précaution (Guettaf ; 1997). Enfin, Brookbank (1968)

suppose que certains genres d’oursins ont un mécanisme au niveau chromosomique

qui les prédispose à être mâles (Tripneustes et Lytechinus) ou femelles (Arbacia

punctulata).

4-Relations biométriques :

La relation entre le diamètre du test (D), le poids total (PH) et la hauteur du

test (H) décrit les variations de la forme du corps durant la croissance de l’oursin livide,

ainsi que les mesures de la lanterne d’Aristote. Pour l’ensemble de la population de

P.lividus (31-60) de chaque station, ces mensurations ont été utilisées pour étudier les

relations entre les différents paramètres mesurés.

Ces données ont été ajustées à la courbe de puissance :

Y=aXb

Les résultats révèlent des valeurs du coefficient de corrélation très importante

pour les trois variables considérées (Tableaux 13 et 14).

Tableau 13 : Paramètres des équations de corrélation entre le poids (P), le diamètre (D), la hauteur du test avec les piquants (H) et le poids de la lanterne d’Aristote (PA) et son diamètre DA) chez P.lividus de Cap Carbon.

Biotope X Y A B R n Profondeur Observations

Habitat

rocheux Algues

photophiles

H

D

1,055

0,699

0,48

280 1 à 3 m

Croissance

Majorante

HA

PA 1,231

0,212

0,20

Croissance

Minorante

P

H

1,697

0,242

0,56

Croissance

Minorante

P D 4,434 0,143 0,47 Croissance

Majorante

DA PA 0,475 0,323 0,49 Croissance

Minorante


63

Tableau 14 : Paramètres des équations de corrélation entre le poids (P), le diamètre (D), la hauteur du test avec les piquants (H) et le poids de la lanterne d’Aristote (PA) et son diamètre (DA) chez P.lividus d’Ain Franin.

La lecture des courbes puissances des différentes relations entre les différents

paramètres donne ce qui suit : Pour le poids et le diamètre de l’individu, la relation

présente une allométrie majorante a < 3 (Figures 26).

Le coefficient de corrélation entre ces deux variables est significatif (r=0,65 valeur

moyenne assez bonne corrélation pour les individus d’Ain Franin et de 0,47 pour Cap

Carbon (Figure 27), traduisant par le test « t » une allométrie minorante, donc le poids

évolue moins vite que le diamètre et cela peu s’expliquer peut être aussi par

l’importance du milieu ambiant en qualité d’apport alimentaire.

Pour le poids et la hauteur de l’oursin , la relation présente une allométrie

minorante puisque a < 3 pour les deux sites d’étude, le pourcentage du coefficient de

corrélation r est égale à 56% pour les oursins d’Ain Franin (Figure 28) et de 56 % pour

ceux de Cap Carbon (Figure 29) et le test « t » révèle respectivement 7 ,89> 1,96 et 6,66

> 1,96.

Les oursins présentent une allométrie minorante avec la hauteur qui croît moins

vite que le poids (Tableau14).

La relation de la hauteur et du diamètre des oursins présentent un coefficient

de corrélation 53% pour Ain Franin (Figure 30) ; 48% pour Cap Carbon (Figure 31) ;

présence d’une allométrie majorante à Cap Carbon (la valeur de a=1,055> 1) alors qu’à

Ain Franin la relation est minorante ,car la valeur du coefficient de régression a < 1 et le

Biotope X Y A B r n Profondeur Observations

Posidonie

+

Algues

Photophiles

H D 0,934 0,475 0,53

280 1 à 3 m

Croissance

minorante

HA PA 1,009 0,471 0,40 Croissance

minorante

P H 1,732 0,231 0,56 Croissance

minorante

P D 3,596 0,195 0,65 Croissance

majorante

DA PA 0,473 0,633 0,40 Croissance

minorante


64

test « t » à donné une valeur supérieure à la valeur du t théorique, la hauteur de cet

oursin évolue proportionnellement à son diamètre.

Concernant l’étude de la relation entre le poids de la lanterne d’Aristote et son

diamètre et le poids de la lanterne d’Aristote et sa hauteur , il s’avère que la croissance

est minorante et cela quelque soit le site considérer avec pourcentage de l’ordre de 20%

à un maximum de 48% ce qui donne une faible relation allométrique entre ces deux

paramètres (Figures 32,33,34 et 35 ).

Tableau 15 : Equations du poids (P) en fonction du diamètre (D), de la hauteur du test (H), en fonction de la hauteur de la lanterne d’Aristote (HA) et de son poids(PA) et de son diamètre (D)et du poids de la lanterne d’Aristote(PA) chez P. lividus dans les différents sites d’étude, r= coefficient de corrélation, n=taille de l’échantillon, test t de Student (comparaison du coefficient de régression).

Sites Equations Comparaison du coefficient de régression avec le test « t »

Cap Carbon

P=4 ,43D0, 14

n = 480 r= 0,47

t cal 23,16 > t théo =1,96

allométrie majorante entre P et D

P=1,69H0, 24

n = 480 r= 0,56

t cal =6,66 > t théo = 1,96

allométrie minorante entre P et H

PA=0,47DA0, 82

n = 480 r= 0,49

t cal =16,46 > t théo = 1,96

allométrie minorante entre PA et DA

PA=1,231HA0, 42

n = 480 r= 0,49

t cal =17,98 > t théo = 1,96

allométrie minorante entre PA et HA

D=1,05H0.69

n = 480 r= 0,48

t cal =2,98 > t théo =1,96

allométrie majorante entre D et H

Ain Franin

P=3,59D0,19

n = 480 r= 0,65

t cal = 29,37 > t théo =1,96

allométrie majorante entre P et D

P=1,73H0,23

n = 480 r= 0,56

t cal = 7,89 > t théo = 1,96

allométrie minorante entre P et H

PA=0,47DA0, 63

n = 480 r =0,40

t cal =14,56 > t théo = 1,96

allométrie minorante entre PA et DA

PA=0,97HA0, 51

n = 480 r= 0,49

t cal =12,39 > t théo = 1,96

allométrie minorante entre PA et HA

D=0,93H0.74

n = 480 r= 0,43

t cal = 3,52 > t théo =1,96

allométrie minorante entre D et H


65

Fig 26 : Corrélation entre le poids et le diamètre chez P.lividus d’Ain Franin

Fig 27 : Corrélation entre le poids et le diamètre chez P.lividus de Cap Carbon.

Fig 28 : Corrélation entre le poids et la hauteur chez P.lividus d’Ain Franin.

D (cm)

P(g)

H (cm)

P(g)

P(g)

D (cm)


66

Fig 28 : Corrélation entre le poids et la hauteur chez P.lividus de Cap Carbon.

Fig 30 : Corrélation entre la hauteur et le diamètre chez P.lividus d’Ain Franin.

Fig 29 : Corrélation entre le poids et la hauteur chez P.lividus de Cap Carbon.

Fig 31 : Corrélation entre la hauteur et le diamètre chez P.lividus de Cap Carbon.

H (cm)

H (cm)

P(g)

D (cm)

H (cm)


67

Fig 32: Corrélation entre le poids et le diamètre de la lanterne d’Aristote chez P.lividus d’Ain Franin.

Fig 33 : Corrélation entre le poids et le diamètre de la lanterne d’Aristote chez P.lividus de Cap Carbon..

Fig 34 : Corrélation entre le poids et la hauteur de la lanterne d’Aristote chez P.lividus d’Ain Franin..

D (cm)

P(g)

H(cm)

P(g)

D (mm)

P(g)


68

Suite à l’analyse de l’étude biométrique, on remarque que l’oursin croit de la

même manière et cela quelque soit le biotope environnant.

En général, l’oursin P. lividus présente une croissance proportionnelle entre la

hauteur et le diamètre du test quelque soit la zone géographique ou le biotope étudié

(Cellario et Fenaux, 1990 ; Panucci et al, 1993 ; Semroud, 1993).

Il a été signalé une isométrie entre ces deux variables chez d’autres espèces telles

que Strongylocentrotus purpuratus, Echinus esculentus et Eucidaris tribuloides (Weihe et

Gray, 1968) et Sphaerechinus granularis (Soualili, 2008).

Dans notre cas, la relation est minorante dans les deux sites d’étude. Si l’on

compare nos résultats avec ceux de la littérature, on constate que quelque soit la

profondeur, le nombre d’échantillons, les valeurs du coefficient de corrélation est

pratiquement le même et cela pour les différentes régions méditerranéennes

considérées (Tableau 16).

Fig 35 : Corrélation entre le poids et la hauteur de la lanterne d’Aristote chez P.lividus

d’Ain Franin.

P(g)

H (mm)


69

Tableau 16 : Les relations biométriques de P.lividus relevées dans la littérature, PH : Poids humide (g) ; PS : poids sec (g) ; D : diamètre du test sans les piquants (mm) ;Prof : profondeur; R : roche ; AP : algues photophiles.,P : Prairies de posidonie,H : herbier.

5-Etude de la longueur des piquants primaires :

Les valeurs moyennes de la longueur des piquants montrent pour

une taille moyenne de 41 mm. A ce sujet les oursins de Cap Carbon

présentent des piquants significativement plus longs que ceux des oursins d’Ain

Franin (p < 0,05) (Tableau 17).

Tableau 17 : Valeurs moyennes de la longueur des piquants primaires (mm) ± écart type des deux sites d’études.

Stations Nombre d’oursins Nombre de piquants

Valeurs moyennes (mm) ± écart type

Ain Franin

140 1200 13,5 ± 0,18

Cap Carbon 140 1200 18,62 ± 0,12

Référence Equation Localisation

Biotope Prof

coefficient de

corrélation

nombre

d’individus

San Martin (1995)

France PH=5,60310-4.D2.960

Carry-le-Rouet

(R-AP)

1 à 2

0,99

350

Sellem (1990) Tunisie

PH=2,0010-3.D2.284

Port prince

(R-AP)

0.5 à 3

0,95

1027

Semroud (1993)

Algérie

PH=5,1710-4.D2.647

Ain Chorb (R-AP-H)

0.3 à 2

0,99

84

PH=1,07510-3.D2.497

Port d’Alger

(R)

0.5 à 5

0,98

73

Sahnoun( 2009)

Algérie

PH=1,089..D0.373

Mostaganem

(R-AP)

2 à 3

0,90

420

Dermeche (2010)

PH=1,12..D2.44

PH=4,25..D1.60

Mostaganem

(R-AP) Madagh (P-AP)

2 à 3

1 à 3

0,67

0,91

720

720

Présente étude (2013)

P=4,143..D0, 14

P=3,59..D0, 19

Cap Carbon (R-AP)

Ain Franin (P-AP)

1 à 3

0 ,47

0,65

240

240


70

Les résultats de nos observations montrent que les piquants sont plus, fragiles

et plus allongés chez la population de Cap Carbon comparé à l’autre population

d’Ain Franin ,même constatation faite par Belkhedim (2010) et Boukhlef (2011); sur

respectivement deux sites à savoir le port d’Oran et Ain Franin, où la différence était

significative entre les deux lots des piquants primaires avec ceux du port d’Oran de

plus grands et fragiles, que ceux d’Ain Franin et de ceux de Mostaganem plus longs

que ceux de Sidi Lakhader (Boukhlef,2011).

La comparaison de nos résultats avec les travaux de Belkhdim (2010) et

Boukhlef (2011), classe les piquants des oursins de Cap Carbon plus longs et plus

fragile par rapport au reste des piquants de l’ensemble des sites considérés (Tableau

18).

L’étude statistique a révélée une différence significative de la longueur des

piquants primaires concernant les deux sites d’étude [t cal=1,28<t théo1, 96 (p< 0,05)].

L’allongement des piquants est considère comme une adaptation morpho-

fonctionnelle à une prise plus active et plus efficace de la matière organique en

suspension (Soualili, 2008).

Tableau 18 : Comparaison de la longueur des piquants primaires (mm) au niveau de la côte ouest oranaise (n : nombre d’oursins).

Références Stations N Nombre de piquants Valeurs moyennes ±

écart type

Belkhedim (2010)

Ain Franin 210 4200 13 ± 0,18

Port Oran 210 4200 17 ± 0,12

Boukhlef

(2011)

Sidi Lakhdar 435 21750 13,15 ± 1,48

Salamandre 420 21000 17,28 ± 1,06

Présente étude

Ain Franin

Cap Carbon

140

140

1200

1200

13,5 ± 1,08

18,62± 1,94

Si l’on compare cette longueur des piquants en fonction des saisons on

remarque que cette dernière est plus long, dans deux saisons à savoir le printemps et

de l’été pour les deux sites (tableau 19), alors que cette longueur est plus réduite en


71

période hivernale donc l’oursin ne déploit pas ces piquants pour une alimentation cela

pourrait être du à la matière en suspension qui diminue en cette saison.

Cet allongement des piquants peut indiquer la présence dans le milieu d’une

grande quantité de matières nutritives en suspension.

Delmas (1984) a souligné la présence d’une population de P.lividus avec un

allongement extraordinaire des piquants dans la zone de Cortiou (France), soumise à

une pollution complexe à dominance domestique.

Tableau 19. Moyennes saisonnières des piquants primaires (± écart type) de P. Lividus.

Station Hiver Printemps Eté

Ain Franin 13,13

(0,95)

13,52

(1,77)

14,95

(1,87)

Cap Carbon 15,22

(1,07)

17,51

(1,54)

19,2

(1,06)

6-Etude microscopique :

6-1 Cycle de reproduction de Paracentrotus lividus :

Le cycle de reproduction de P.lividus, comme celui de nombreux oursins

réguliers, a été analysé au moyen de différents descripteurs, tels que l’indice

gonadique, les variations saisonnières du pourcentage de maturité le cycle saisonnier

des larves planctoniques, les variations des composants biochimiques des gonades, le

polygone de fréquence de taille des ovocytes et, enfin l’étude histologique des

gonades (Tableau 20).

Dans notre étude, en plus de l’indice gonadique, nous avons fait une étude

histologique des gonades d’oursins vivant à Ain Franin. Le cycle de reproduction de

l’oursin commun, est semblable à celui des autres Echinodermes gonochoriques : les

cellules germinales seraient originaires des cellules de l’épithélium cœlomique

(paroi externe de la gonade) (Fenaux, 1980 ; Drummond, 1991). Gonor (1973)

constate que dans les gonades de Strongylocentrotus purpuraus la présence de

spermatogonies et d’ovogonies, regroupées en petits amas espacé le long de la

paroi gonadique, suppose que quelques gonies de l’épithélium gonadique doivent se

différencier en gamètes à chaque cycle de reproduction


72

Tableau 20 : Les différentes méthodes descriptives du cycle reproducteur de P.lividus.

Région / ou pays d’étude Méthode étude Référence

Roscoff

(France, Atlantique)

Variations saisonnières du % de maturité

Neefs

(1938)

Marseille

(France, Méditerranée)

Indice gonadique

Régis

(1979)

Alger

(Algérie, Méditerranée)

Indice gonadique

Semroud et Kada

(1987)

Irlande

(Atlantique, N)

Indice gonadique, polygone de fréquence de taille des ovocytes étude histologique

Byme

(1990)

Bassin Liguro-provençal (France, Méditerranée)

Cycles saisonniers des larves planctoniques

Pedrotti

(1993)

Ain Tagourait


Indice gonadique, polygone de fréquence de taille des ovocytes, proportion de spermatozoïdes dans les gonades étude histologique

Guettaf

(1997)

Alger- plage


Indice gonadique

Alger- plage


Indice gonadique, étude histologique

Soualili

(2008)

Sidi-Fredj



Tamentfoust



Mostaganem


Indice gonadique

Sahnoun

(2009)

Madagh

(Algérie, Méditerranée) Indice gonadique

Dermeche (2010)

Ain Franin, Oran


(Algérie,Méditerranée)


Belkhedim

(2010)

Sidi Lakhdar, Oran


Indice gonadique

Boukhlef

(2012)

Ain Franin, Oran



Cette étude

(2013)


73

L’étude histologique des laitances (5mâles,5 femelles/mois)de P.lividus d’une

classe de taille(51-60mm) montre que cette espèce possède un cycle de reproduction

avec une seule ponte bien définie(février – mai),cette étude permet une estimation

qualificative de leur maturation. Nous avons pu observer les cinq stades de la

gamétogénèse, décrit par Byrne (1990) pour la même espèce fréquentant les côtes

Irlandaises, aussi que celle d’Alger (Ain Tagourait) décrit par les travaux de

Guettaf(1997). Donc le processus de la gamétogenèse semble être identique quelque

soit la région d’étude (Guettaf,1997).

Les cinq stades microscopiques observés de la gamétogénèse sont les suivants:

Stade1 (post-ponte): le début du cycle chez les femelles se caractérise par une

accumulation de substance de réserves au niveau de tissu nutritif, dans lequel

s’observent des inclusions (gouttelettes), et par la présence d’une basophilie des

ovogonies collées à la paroi acineuse (Figure 36,A).Chez les mâles, ce stade est

caractérisé par un tissu nutritif développé marqué par la présence d’une petite

quantité des spermatozoïdes résiduels dans le testicule (Figure 37,A).

Stade2 (croissance): chez les femelles, les ovogonies se transforment en ovocytes

primaires, le tissu nutritif est encore bien développé, mais moins dense qu’au stade1

Figure 36,B).Chez les mâles, les spermatogonies se différencient en spermatides et

forment des colonnettes pénétrant dans le tissu nutritif (Figure 37,B).

Stade3 (pré-croissance):les femelles, montrent une croissance progressive de cellules

le long de la paroi acineuse (ovogonies, ovocytes primaires, ovocytes

pédonculés).Les ovocytes pédonculés ne sont retenus à la paroi acineuse que par un

pédoncule, les ovocytes migrent vers le centre en subissant une maturation et en

accumulant des réserves nutritives, le tissu nutritif diminue peu à peu au cours de la

maturation des cellules (Figure 36,C).Chez les mâles, au bout des colonnettes se

détachent les premiers spermatozoïdes(Figure 37,C).

Stade4 (maturation): chez les femelles les gonades deviennent mures. Les ovules

occupent entièrement la lumière des acini avec très peu de tissu nutritif. Les ovules

de grandes tailles qui ont terminé leur accroissement, sont généralement de forme

plus ou moins polygonale. Ces ovules sont prêts à être pondus (Figure 36, D).


74

Chez les mâles, les gonades sont remplies de spermatozoïdes, mais sur les bords de

La gonade, on observe une couche ou la spermatogenèse est encore active (Figure 36,

D).

Stade5 (ponte):c’est la période de ponte, tous les gamètes mûrs sont évacués. Les

ovules comme les spermatozoïdes résiduels non évacués seront phagocytés par les

phagocytes nutritifs. Le tissu nutritif redevient important être commence à occuper la

majeure partie des gonades (Figures 36, 37, E).

Stade 1 Stade 2

Stade 3 Stade 4

Stade 5

Figure 36: Coupes Histologiques des gonades femelles de l’oursin comestible Paracentrotus lividus (X100)

A : Stade 1 , B: Stade2 , C: Stade3, D : Stade4, E:Stade ; L: Lumière acineuse, TC: Tissu conjonctif, OV : ovule.

A

B

C

D

E

L

L

OV OV

TN

OV

TC


75

Stade 1 Stade 2

Stade 3 Stade 4

Stade 5

Figure 37: Coupes Histologiques des gonades mâles de l’oursin comestible Paracentrotus lividus

(X100) A : Stade1, B: Stade 2 , C:Stade3, D : Stade4, E:Stade5 ;TR : Tissu de réserves, L : Lumière, SPZ : Spermatozoïdes, SR : Spermatozoïdes résiduels.

TR L

SPZ

SPZ

SR TR

A B

C

D

E


76

6-2-Etude macroscopique :

Les stades macroscopiques de maturité sont déterminés à partir d’un frottis effectué

au niveau de chaque gonade et observé entre lame et lamelle au microscope photonique.

La définition du stade est dictée par cette observation macroscopique, et les résultats

de l’étude microscopique préalablement décrit d’après un nombre d’échantillons restreints,

en se basant sur l’échelle de Fuji (1960).Le suivi de l’évolution mensuelle de ces stades

macroscopiques permet de faire une étude quantitative de la maturité de cette espèce au

niveau de la station d’Ain Franin .

Pendant le mois de décembre, les gonades sont peu volumineuses, malgré la

présence de quelques ovules résiduels dans l’ovaire (Figure 36, stade A) ; ceci est

confirmé par la présence de plus de 60% individus au stade 2 (croissance) et stade 1

(post ponte). Le mois de décembre et janvier (Figure 38), les gonades commencent à

prendre du volume à partir du mois de février où elles atteignent leur maximum au

mois d’avril. Le tissu de réserve commence à se développer et tend à remplir la

gonade les gamètes résiduels ont été phagocytés et parallèlement quelques uns des

ovocytes primaires commencent à se développer les acini commencent à se

multiplier marque ainsi le début de la période de la maturation des gamètes.

Les oursins sont en pleine activité de maturation ; cela est marquée par la

présence de plus 65% d’individus au stade 4 (maturation) et de plus 55 %

d’individus au stade 5 (la ponte) où ont observe des ovules remplis les ovaires

(Planches, 1, D, E) de mars à mai (Figure 38 ).

Fig 38: Evolutions mensuelles des stades macroscopiques de la maturité sexuelle de la population de P.lividus d’Ain Franin.

%

Conclusion générale

78

L’objectif principal de ce travail était de mieux connaitre la biologie de la

reproduction de l’oursin du littoral oranais via la surveillance de l’évolution des

indices physiologiques de deux populations de cette Echinoderme vivant dans

deux biotopes différents (Cap Carbon, Ain Franin) à travers la variabilité saisonnière

mais aussi de l’étude histologique de sa gonade .

A partir des observations mensuelles des variations des indices

physiologiques (IGm, IRm) cela a permis de localiser la période de pontes (Eté et

Hiver) pour les deux sites d’étude où l’on constate que l’indice gonadique

enregistre de faible valeur dans le biotope présentant un fort hydrodynamisme

contrairement à ceux exposés à un faible hydrodynamisme , et que les individus de

la grande classe participer beaucoup plus a la prolifération de l’espèce a l’inverse de

la petite classe de taille qui ne participe que partiellement .

Le lien entre ces deux indices e s t u n e évolution inverse en fonction de

la taille ; i l a été mis en évidence aussi la période de forte consommation qui

est liée à la période de maturation maximale des gonades.

Chez Paracentrotus lividus, contrairement à d’autres espèces d’invertébrés

benthiques où le recrutement ne se produit pas tous les ans, peut être que la

signalisation une ou deux pontes selon les régions soit justement due à cette

adaptation du cycle reproductif selon les sites.

La répartition des sexes au sein de la population Paracentrotus lividus

présente un déséquilibre en faveur des femelles quelque soit le biotope étudiés

dans le bassin méditerranéen comme cela a été signalé d’ailleurs par différents

auteurs.

La croissance de l’oursin comestible Paracentrotus lividus présente une bonne

corrélation de l’ordre de 48% à 54% entre les différents paramètres considérés

(poids frais, la hauteur, le diamètre), et il a démontré l’existence de relations

minorantes entre ces différents paramètres morphologique et que cette espèce est

capable de modifier sa lanterne d’Aristote en réponse à la variation des ressources

dont ils disposent. La limitation de nourriture peut entraîner un accroissement de

la taille de cet organe masticateur.

Conclusion générale

79

L’étude histologique des gonades nous a montré que les stades de la

gamétogénèse chez l’espèce étudiée d’Ain Franin est identique à celle effectuée sur

Paracentrotus lividus de la baie d’Alger et également à d’autres classes

d’echinodermes dans d’autre région de la côte algérienne.

En plus, cela confirme aussi la présence de deux pontes (période estivale et

hivernale) à Ain Franin, validant ainsi l’utilisation de l’indice gonadique comme

descripteur du cycle reproductif.

Enfin, d’autre études sur Paracentrotus lividus restent à faire pour une

meilleure connaissance de la biologie de cette espèce en Méditerranée, mais

aussi pour une optimisation de la ressource, telles que :

-L’étude biochimique des gonades et des intestins.

-L’étude histologique des gonades d’oursins dans plusieurs sites .

-Etudier l’évolution des indices physiologiques tout an long d’une

année d’échantillonnage, avec un plus grand nombre d’individus par

classe de taille.

-Etude de la croissance morphométriques et pondérale, aussi que

le régime alimentaire.


80

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VERLAQUE M., NEDELEC H., 1983 -Note préliminaire sur les relations biotiques Paracentrotus lividus (LmK) et herbier de Posidonies.Rapp.Comm.int.Mer Medit. , 28 (3), 157-158. VERLAQUE M., 1987 -Contribution à l’étude du phytobenthos d’un écosystème photophile thermique marin en Méditerranée occidentale. Etude structurale et dynamique du phytobenthos et analyse des relations faune-flore. Thèse Doct.Univ.Aix.Marseille II, Marseille, France., 1-136. ZANOUN H., 1987 -Etude des variations de l'indice de réplétion et de l'indice gonadique chez l'oursin comestible (P.lividus »Lmk ») de la région d'Ain Chorb, Mém, DES ;océanographie, Océanographie, ISN, USTHB, 26 P + Annexes.

1-Fixateur à base d’acide picrique: Le Bouin aqueux : Solution aqueuse d’eau de mer saturée d’acide picrique 30 ml

Formol 10 ml

Acide acétique 02 ml

Fixer 3 à 8 jours, puis laver dans l’alcool 70°

2-fixateur à base de bichromate de potassium et de Formol neutre :

Le liquide de Ciaccio a) La chromatisation : s’effectue par le même mélange suivant :

Solution aqueuse de bichromate de k à 5 % 80 ml

Formol 20 ml

Acide acétique 05 ml

La durée de cette chromatisation est de 2jours

b) La post-chromatisation

Laver à l’eau courante, post-chrome dans du bichromate de potassium à 3% pendant 5 à 8 jours.

Annexe 1

84

Fiche technique n° 2

1. Déshydratation des pièces après fixation : 01 bain d’alcool 70° pendant 10 minutes. 02 bains d’alcool 90° pendant 10 minutes (chacun). 03 bains d’alcool 100° pendant 10 minutes (chacun). 03 bains de toluène pendant 5 minutes (chacun).

2 .Pénétration des pièces par la paraffine : 02 bains de 1 heure chacun. De la paraffine mise à fondre dans l’étuve à 60 °C

puis collage du bloc.


Déparaffinage et hydratation des coupes 02 bains de toluène (tremper la lame 1 à 2 minutes) 01 bain d’alcool 100° (tremper la lame 1 à 2 minutes) 01 bain d’alcool 96° (tremper la lame 1 à 2 minutes) 01 bain d’alcool 75° (tremper la lame 1 à 2 minutes) 01 bain d’eau distillée (hydratation)

Annexe 2

Annexe 3

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Annexe 4


Coloration topographique

Mann Dominici 1. Sans oxydation -coupes déparaffinées, hydratées -colorer pendant 7mn par la solution :

Erytrosine - Orange G : Erytrosine 0,2ml

Orange G 0,6ml

Eau distillée 100ml

Acide acétique 1goutte

*Rincer à l’eau distillée *Colorer pendant 30 secondes par une solution aqueuse de bleu de toluidine à 0,5 %

les coupes doivent avoir une teinte bleue uniforme. *Rincer sommairement à l’eau distillée. *Immerger les lames dans l’eau acétifiée à 0,2 % jusqu’à ce qu’elles prennent une

teinte rougeâtre.

*Déshydrater et monter au baume du canada. 2. Avec oxydation : *Coupes déparaffinées, hydratées. * Oxyder par la solution aqueuse à 0,25 % de permanganate de potassium, préparée

Au moment de l’emploi à partir d’une solution de réserve à 2,5 pendant 30s

jusqu'à :

*Obtention d’une teinte jaune foncée. * Laver rapidement

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*Décolorer par la solution aqueuse à 2 % de bisulfate de Na pendant 1mn environ. *Laver soigneusement à l’eau pour éliminer la totalité du bisulfate. *Colorer par l’Erytrosine-Orange G pendant 7 mn. *Rincer à l’eau distillée. *Colorer par le bleu de toluidine pendant 30 s. *Rincer à l’eau distillée. *Traiter par l’eau acétifiée à 0,5 % jusqu’à obtention d’une teinte générale pourpre. *Continuer la différenciation par l’alcool 95°. *Arrêter la différenciation par l’alcool absolu. *Poursuivre la déshydratation. *Monter au baume de canada.

3- Résultats:

Le noyau la chromatine est bleu foncé, le nucléole est rouge.

Les cytoplasmes acidophiles sont rose à rouge et les basophiles sont bleu plus

accentué.

Excellente méthode pour la mise en évidence fine des cellules en particulier dans les

tissus conjonctifs, oranges hématopoïétiques ; met en évidence la basophilie et

l’acidophile des cytoplasmes ainsi que les granulations des cellules sanguines.

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Annexe 5


Coloration topographique

Variante de l’Azan de Heidenhein

Pour la coloration nucléaire, l’Azocamin-G est remplacé par le rouge nucléaire solide

1) Préparation des réactifs :

a) Rouge nucléaire solide (préparation à chaud)

- Rouge nucléaire solide 0,1 g

- Sulfate d’aluminium 5 g

- Eau distillée 100 ml Porter à ébullition puis laisser refroidir et filtrer cette opération se conserve pendant

plusieurs semaines.

b) Bleu de Heidenhein dilué (préparation à froid)

-Bleu d’aniline 0,2g

-Orange G 0,5g

-Eau distillée 100 ml

-Acide acétique 1 ml

Conservation illimitée, cette solution est utilisée après dilution. Solution mère 0,5g Eau distillée 100 ml

c) Solution aqueuse à 0,5 % d’acide phosphotungstique

-Acide phosphotungstique 0,5 g

-Eau distillée 100 ml 2) Mode opératoire *Coupes déparaffinée, hydratées. *Colorer au rouge nucléaire solide pendant 5mn. *Rincer à l’eau phosphtungstique pendant 7 mn, ce mordançage prépare la coloration par le bleu de Heidenhein mais continue à différencier le rouge nucléaire solide.

*Colorer par le bleu de Heidenhein pendant 7 mn. *Déshydrater par l’alcool absolu et monter au baume de Canada 3) Résultats : - les noyaux et certains cytoplasmes sont rouges, d’autres cytoplasmes sont jaunes ou gris. - le collagène et les fibres réticulaires sont bleues foncées. - le mucus est bleu. - les fibres musculaires sont orangées. - les fibroglies sont rouges, ainsi que les hématies. - les grains de sécrétion sont bleus ou rouge, selon leur nature. - En général, les mucopolysaccharides acides sont bleu.

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Annexe 6


Coloration histochimique

Réactif à l’acide périodique-Schiff

1. Préparation des réactifs :

a) Acide périodique en solution aqueuse à 0,5 % :

-

-

Acide périodique

Eau distillée

0,5g

100ml

b) Réactif de Schiff :

Dissoudre dans 200 ml d’eau distillée bouillante

- Fuchsine basique (chlorhydrate de pararosaniline) 1g

Laisser refroidir et ajouter

- Métabisulfite de potassium 2g

- Acide chloridrique normal 10ml

- Laisser reposer pendant 24 heures en flacon bien bouché, ajouter

- Charbon , Activé 1cuillére Agiter énergiquement, laisser reposer puis filtrer, le liquide doit être incolore.

2. Mode opératoire :

- Coupes déparaffinée, hydratées.

- Traiter par l’acide périodique à 0,5 % pendant 15 mn.

- Rincer soigneusement à l’eau distillée.

- Coloration nucléaire (pico-indigo carmin ou hématoxyline)

- Déshydrater à l’alcool 96° et monter au baume de Canada.

3. Résultats :

Les composés APS (+) sont colorés en rouge ; la nuance est très variable

selon le matériel et la fixation.

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Annexe 7

Tableau : Données moyennes des indices physiologiques de P.lividus (51-60mm).

Mois IG (mg/cm3) IR (mg/cm3)

Cap Carbon

Ain Franin Cap

Carbon Ain Franin

Décembre 5,0±0,6 3,4±0,3 20,0 ±1,0 18,1 ± 0,88

8,6 ±1,2 8,6±1,2 27,5±1,5 21,3 ± 1,02

Janvier

Février 5,0±0,4 8,4±0,6 23,0±1,0 22,4± 3,77

Mars 11,01±0,6 8,1±0,4 17,0±0,8 16,7 ±1,95

Avril 10,2±1,7 12,2±0,6 7,53±0,5 21,4±3,17

Mai 5,48±0,5 9,44±1,4 5,49±0,6 7,94± 2,44

juin 6,45±3,64 3,73±1,64 9,1±2,96 6,84 ± 1,66

Tableau : Données moyennes des indices physiologiques de P.lividus (31-40mm).

IG (mg/cm3) IR (mg/cm3)

Mois Cap

Carbon Ain

Franin Cap

Carbon Ain

Franin

6,33±2,51 6,33±0,5 28,6±2,10 28,6±1,5

Décembre

18,2±3,56 18,2±1,5 43,7±1, 1 43,7±2,0 Janvier

9± 0,69 9,0±0,1 40,3±5,50 40,3±2,0

Février

30,1±3,11 30,1±1,2 29±2,57 29,0±2,1 Mars

18±1,10 18,0±2,4 14,4±2,58 14,4±2,1

Avril

5,26±1,55 5,26±0, 3 26,8±6,39 26,8±2,5 Mai

juin 8,29±1,49 4,81±0,47 8,29±1,99 7,28±1,99

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RESUME

L’oursin comestible Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) a une répartition,géographique qui englobe l’Atlantique et toute la Méditerranée. Il fait l’objet denombreux travaux qui traitent de la biologie de cette espèce .Par contre, peu de donnéessont disponibles sur sa biologie dans les régions de la Méditerranée du sud.

Les prélèvements des spécimens ont été réalisés sur une profondeur située entre1m et 3m pendant la période s’étalant de décembre 2012 à juin 2013, respectivement dansdeux types de biotopes a savoir, Cap Carbon situé dans une zone a forte activitéanthropique, et Ain Franin considérée comme référence.

Les indices physiologiques (IRm et IGm) présentent des variations significatives enfonction du biotope et de la saison. A partir du cycle de l’indice gonadique, les périodes depontes de Paracentrotus lividus ont été déterminées dans ces deux sites de la région d’Oran.

Les pontes se situent en hiver (février) et en été (juin), et cela quelque soit le sited’étude considéré. Le sexe-ratio présente partout un fort déséquilibre en faveur desfemelles.

Les résultats de nos observations montrent que les piquants sont plus fragiles etplus allongés chez la population de Cap Carbon, comparés à ceux d’Ain Franin .Cetallongement est considéré comme une adaptation morpho-fonctionnelle à une prise plusactive et plus efficace de la matière organique en suspension.

L’étude biométrique montre que l’oursin croît de la même manière, et cela quelquesoit le biotope environnant . L’histologie des gonades des oursins vivants sur substrat duravec algues photophiles à site à faible hydrodynamisme (Ain Franin) , a permis de dresseret de déterminer cinq stades de développement des gonades (mâles et femelles) et deconfirmer ainsi la présence de deux pontes (hivernale et estivale) concernant les oursinspris en considération lors de cette étude.

MOTS CLES :

Paracentrotus Lividus; Méditerranée De Sud; Posidonia Oceanica; Algues Photophiles; CapCarbon; Ain Franin; Indices Physiologiques; Pontes; Sexe-Ratio; Oursins.

Soutenue le 09 Mars 2014

Contribution à l’étude de la biologie de l’oursin comestible Paracentrotus … · 2015. 5....

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