This article was downloaded by: [Illinois Wesleyan University]On: 06 October 2014, At: 18:51Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Acta Botanica Gallica: BotanyLettersPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Comportement végétatif etgénératif de plants de Fraisier(Fragaria x ananassa Duch.)issus de la régénération in vitroà partir de bourgeons axillairesou stipulairesAhmed Jemmali a , Nedra Elloumi b & Claire Kevers ca Institut National Agronomique de Tunisie , 43 Av.Charles Nicole, 1082 , Tunis-Mahrajène , Tunisieb Institut National de la Recherche Agronomique deTunisie , rue Hédi Karray, 2049 , Ariana , Tunisiec Institut de Botanique , B22, Univ. de Liège, SartTilman, B-4000 , LiègePublished online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Ahmed Jemmali , Nedra Elloumi & Claire Kevers (2002)Comportement végétatif et génératif de plants de Fraisier (Fragaria x ananassaDuch.) issus de la régénération in vitro à partir de bourgeons axillaires oustipulaires, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 149:4, 395-404, DOI:10.1080/12538078.2002.10515971

To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/12538078.2002.10515971

PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE

Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all theinformation (the “Content”) contained in the publications on our platform.However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make norepresentations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness,or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and viewsexpressed in this publication are the opinions and views of the authors, and

are not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of theContent should not be relied upon and should be independently verified withprimary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for anylosses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages,and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly orindirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of theContent.

This article may be used for research, teaching, and private study purposes.Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan,sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone isexpressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found athttp://www.tandfonline.com/page/terms-and-conditions

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014

Acta Bot. Gallica, 2002, 149 (4), 395-404.

Comportement vegetatif et generatif de plants de Fraisier (Fragaria X

ananassa Duch.) issus de Ia regeneration in vitro a partir de bourgeons axillaires ou stipulaires

par Ahmed Jemmali( 1), Nedra Elloumie) et Claire Keverse)

(1) 1nstitut National Agronomique de Tunisie. 43 Av. Charles Nicole, 1082 Tunis-Mahrajene, Tunisie

(2) 1nstitut National de Ia Recherche Agronomique de Tunisie, rue HMi Karray, 2049 Ariana, Tunisie

(3) lnstitut de Botanique, B22, Univ. de Liege, Sart Tilman, B-4000 Liege

arrive le 12 decembre 2001, accepte le 8janvier 2002

Resume.- La regeneration in vitro de plants de Fraisier (Fragaria x ananassa Duch. cv. Elsanta) a partir de bourgeons adventifs stipulaires etait a l'origine de !'obtention d'un clone dent le comportement vegetatif et reproducteur in vivo s'est nettement distingue de celui de son homologue d'origine axillaire. Hormis Ia couleur claire et Ia forme arrondie de ses feuilles, ce nouveau clone se carac­terise par un rythme plastochronal plus lent qui correspond aussi a Ia production d'un plus grand nombre de bourgeons axillaires sous forme de stolons. Au niveau floral, le receptacle est mains allonge et se trouve a Ia hauteur des eta­mines doni les antheres sent plus volumineuses que celles du clone axillaire. Ce dernier, doni le receptacle emerge au deli! des etamines, presente une mains bonne pollinisation qui se traduit par une importante deformation des fruits, sur­tout en hiver et en !'absence d'agents pollinisateurs.

Mots-cles : Fraisier- vitrovariation - morphogenese - polymorphisme vegetatif, generatif.

Abstract.- In vitro regeneration of strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) plants from adventitious stipular buds allowed us to obtain a new clone differing from the axillary originated clone by its vegetative and reproductive behavior. Besides of its clear and rounded leaves, this clone is characterized by a slower plastochronal rythm corresponding to the production of a greater number of axil­lary shoots (runners). Furthermore, its flowers have shorter receptacle that does not overstep stamens. At the contrary, receptacle of the axillary clone largely overstep stamens and then, they are not well pollinated and resulted in malfor­med fruits especially in cold season or in absence of pollen vectors.

Key-words :Strawberry- vitrovariation- morphogenesis- vegetative polymor­phism.

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014

396

I. INTRODUCTION

Le Fraisier a, pour Ia premiere fois, fait !'objet d'une micropropagation massive par Boxus en 1974. Depuis, cette technique a ete etendue a un grand nombre de laboratoires a travers le monde (Zimmerman, 1981 ; Box us, 1989). Selon Boxus ( 1989), les apex meristema­tiques mis en culture aboutissent au bout de quelques cycles de multiplication a Ia forma­tion de touffettes par !'unique voie de Ia proliferation axillaire. D'autres auteurs ont, en revanche, montre que Ia culture de meristeme peut etre accompagnee de !'apparition de certaines formes d'organogenese adventive directe (Eun eta/., 1982 ; Nehra eta/., 1989 ; Jemmali, 1994) ou indirecte (Rosati eta/., 1975 ; Simon eta/., 1987 ; Nehra eta/., 1990 ; Ruggini & Orlando, 1992) dont Ia frequence et l'ampleur varient en fonction des geno­types et des milieux de culture utilises.

En depit de Ia stabilite phenotypique (Boxus eta/., 1977 ; Zimmerman, 1981 ; Swartz eta/., 1981) et genotypique (Simonet a/., 1987) attribuee au Fraisier octoploi'de lorsqu'il est regenere par meristeme, les plantes micropropagees peuvent, dans certains cas, pre­senter des modifications aussi bien in vitro (Nozeran & Gerard, 1984) qu 'ex vitro (Box us, 1985 ; Rancillac & Nourrisseau, 1989 ; Foucault, 1990). Les variations ainsi rapportees, qu'elles soient stables ou non, sont generalement de type indesirable comme les dissocia­tions chimeriques (Marcotrigiano et a/., 1987), Ia sterilite feme lie (Foucault, 1990) ou encore I 'hyperfloraison (Box us, 1985 ; Kinet & Parmentier, 1989 ; Jemmali, 1994 ).

En cherchant les causes liees au probleme de l'hyperfloraison, Jemmali eta/. ( 1992) ont identifie une nouvelle forme de bourgeonnement adventif sur les stipules foliaires des vitroplantules dont !'implication dans ce probleme fut ensuite demontree, mais sans modi­fications des autres caracteres phenotypiques de Ia variete etudiee (Jemmali eta/., 1994 ). Sachant que chaque variete peut avoir sa propre reaction a l'egard de ce programme mor­phogenetique particulier, nous avons poursuivi nos investigations sur d'autres cultivars, dont 'Elsanta' d'origine neerlandaise. Ce cultivar a manifeste des signes de polymorphis­me morphogenetique et biochimique entre pousses axillaires et pousses stipulaires des les premieres proliferations (Jemmali eta/., soumis).

Le present article sera consacre a !'etude du comportement ex vitro des plants issus des deux formes d'organogenese axillaire et stipulaire sus-indiquees. Pour cela, nous avons realise une approche basee sur une analyse quantitative du developpement vegetatif et une analyse descriptive du developpement reproducteur.

II. MATERIEL ET METHODES

A. Materiel vegetal, regeneration et clonage in vitro Cette partie a deja fait !'objet d'une description detaillee lors d'un precedent article

(Jemmali eta/., soumis a Plant Growth Regulator). II s'agit de Ia variete de Fraisier non remontante 'Elsanta' regeneree a partir d'une culture d'apex meristematiques et multipliee selon Ia technique decrite par Box us (1974 ).

Le clonage realise des Ia premiere subculture consistait a separer, au sein de l'un des mericlones regeneres, le bourgeon adventif stipulaire de Ia pousse-mere issue d'un apex meristematique.

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014

397

B. Multiplication des clones Les deux bourgeons, desormais separes l'un de l'autre, sont cultives sur un milieu

appauvri en cytokinine (BAP, benzyl aminopurine) par rapport au milieu de proliferation usuel et ce afin de prevenir le developpement de bourgeons stipulaires notamment sur les pousses d'origine axillaire. Ce milieu contient en effet: 3.10-7 g/1 BAP au lieu de 5. w-7 ;

les concentrations en AlB (acide indole butyrique, 5. w-7 g/1) et AG3 (acide gibberellique, w-7 g/1) restent invariables.

C. Acclimatation et elevage des plants Les vitroplants racines des deux clones ayant subi cinq cycles de multiplication sont

transferes en acclimatation en serre au mois de mars. Apres cette phase realisee pendant quatre semaines dans des plaques alveolees contenant de Ia tourbe, les plants (generation GO) sont transferes en pots au stade de trois-quatre feuilles.

D. Production de stolons (Gl) Les plants-meres GO ont ensuite servi pour Ia production de stolons (generation G I).

Cette generation et sa descendance G2 ont surtout servi pour verifier Ia stabilite des diffe­rences observees entre les deux clones designes par PA (plantes d'origine axillaire) et PS (plante d'origine stipulaire). L'elevage des plants a regulierement lieu en serre dont Ia tem­perature n'excede pas les 30 oc grace a un systeme de refroidissement par panneaux humides 'cooling system'.

E. Parametres mesures et effectifs observes II s'agit soit de mesures morphometriques concernant le developpement vegetatif :

nombre de feuilles, longueur des petioles, rythme d'apparition des feuilles (plastochrones) et nombre de stolons, soit encore d'analyses descriptives illustrees de photos du develop­pement floral : polymorphisme au niveau des pieces florales et des fruits.

Toutes ces observations sont faites sur un effectif moyen de quinze plants par clone.

III. RESULTATS

A. Rappel de quelques differences observees in vitro Ces differences ayant fait l'objet d'une precedente publication (soumise a Plant Growth

Regulation), nous en rappelons ici les plus importantes. Les pousses d'origine adventive (PS) se distinguent des pousses d'origine axillaire (PA)

par: - une proliferation plus abondante ; - un enracinement plus rapide et plus abondant ; - un phenotype monofoliole plus marque ; - des feuilles de couleur plus claire ; - des petioles plus allonges ; - une teneur en cytokinines et un rapport cytokinine/auxine beaucoup plus eleves.

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014

398

B. Differences morphologiques observees in vivo

I. Au niveau du developpement vegetatif I;ecart de vigueur (petioles plus longs, feuilles plus larges et enracinement plus abon­

dant) observe in vitro en faveur des plants d'origine stipulaire s'est maintenu au cours de Ia phase d'acclimatation, mais il s'est estompe apn!s leur transfert en pots. La couleur vert clair et les folioles arrondies des PS constituaient cependant des caracteres stables qui per­mettaient de les distinguer tres facilement de leurs homologues PA, aussi bien en genera­tion GO directement issue de l'in vitro que dans les generations suivantes Gl et G2 issues du stolonnage. ·

En les considerant a un moment donne de leur developpement vegetatif, les plants des deux clones ont montre presque Ia meme vigueur, laquelle vigueur etant estimee chez le Fraisier par le nombre de feuilles, la longueur des petioles et le diametre de la couronne ; mais ce dernier ne peut etre correctement mesure que sur des plants arraches en raison du port en rosette caracteristique du Fraisier.

La croissance etant aussi un phenomene dynamique, nous nous sommes alors interesses a son evolution chronologique definie par la notion de 'cinetique de croissance'. A ce niveau d'importantes revelations peuvent etre faites, aussi bien directement (nombre de stolons/plant) ou apres etablissement des courbes de croissance.

Cas de Ia generation GO La mesure de l'allongement petiolaire (Fig. I) rend compte du rythme et de l'intervalle

plastochronal designant respectivement le nombre de feuilles par unite de temps (jour) et la duree (en jours) qui separe Ia formation de deux feuilles successives considerees au meme stade de developpement.

Long polliole(cm)

10r-------------------------· 9

8

7

6

5

4

3

2

4-5 6-5 1 ~5 16-5 2().5 24-5 26-5 1-8 5-6 9-6

A

1-F7 -Fa -Fs -F10 1 Long

petiole (em)

10r-------------------------. 9

8

7

8

5

4

3

2

4-5 6-5 1~5 16-5 2().5 24-5 26-5 1-6 5-6 9-6

B

Fig. 1.- Allongement petiolaire (em) et intervalle plastochronal chez des plants (GO) de Fraisier cv. Elsanta issus d'organogenese axillaire (A) ou stipulaire (B).

Fig. 1.- Petiole lengthening (em) and plastochron interval in GO plants of Strawberry cv. Elsanta raised from axillary (A) or stipular (B) organogenesis.

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014

Les mesures bien que faites sur quatre feuilles seu­lement (F7 a FlO) montrent que pour le stade repere choisi (long. = 3 em) :

- le rythme plastochronal est de l'ordre de 0,19 feuilles/j ( 4/22) pour le clone PA et de 0,13 ( 4/30) seulement pour le clone PS, ce qui donne une diffe­rence de vitesse d'environ 60% au profit des PA ; - l'intervalle plastochronal est par voie de consequen­ce plus grand chez les PS, il est en moyenne ega! a 7,5 j (30/4) chez ces der­niers et a 5,5 j (22/4) chez les PA.

Nombrede ~ filets ~

6.---------------------------------,

5

4

3

2

10.4 144 18-4 22-4 26-4 3().5 4-5 8-5 12-5 18-5 2().5 245

399

Fig. 2.- Nombre moyen (par plante) cumule de filets chez des plants (GO) de Fraisier cv. Elsanta issus d'organoge­nese axillaire (PA) ou stipulaire (PS).

Fig. 2.- Cumulative mean number (per plant) of runners in GO plants of Strawberry cv. Elsanta raised from axillary (PA) or stipular (PS) organogenesis.

Le second parametre, qui est le nombre de filets ou stolons (ramifications axillaires) formes sur ces plants GO (Fig. 2), montre que les PS, contrairement au rythme foliaire, ont un rythme d'emission de filets plus soutenu que celui des PA. D'ailleurs, si I' on conside­re !'observation realisee apres 44 jours, le nombre de stolons est presque double pour les PS de celui releve pour les PA.

-F7 -F8 -F9 -F10 -F11 -F12 -F13 -F14

long Petiole(cm)

1:~=~=== 5 4

-F7 -F8 -F9 -F10

-F11 -F12 -F13 -F14

long p<!tiole(cm) 10r-----------------------~

9

7

6

5 4

3

2

1

o o Date 3(). 7-9 15- 23- 1- g. 17· 25- 2· 10. Date 30. 5-911· 17- 23- 29- S. 11- 17· 23- 29- 4 10. 1& 8 9 9 10 10 10 10 11 11 8 9 9 9 9 10 10 10 10 10 11 11 11

A B Fig. 3.- Allongement petiolaire (em) et intervalle plastochronal chez des plants (G1) de

Fraisier cv. Elsanta issus d'organogenese axillaire (A) ou stipulaire (B). Fig. 3.- Petiole lengthening (em) and plastochron interval in G1 plants of Strawberry cv.

Elsanta raised from axillary (A) or stipular (B) organogenesis.

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014

400

Cas de Ia generation G I II s'agit h'l des stolons formes sur les plants GO durant les mois d'avril et mai et cultives

en pots pour en suivre Ia croissance. La mesure de l'allongement petiolaire effectuee entre le 30/08 et le 16/11 (Fig. 3) permet de dectuire les remarques suivantes:

- au cours de cette periode, les deux clones PA et PS ont developpe le meme nombre de feuilles, mais avec une avance de l'ordre de 10 jours en faveur du clone PA ; - si I' on prenait le meme repere de croissance (long.= 3 em) que precedemment, on ver­rait que toutes les feuilles sont concentrees sur 32 j seulement (30/08-02/l 0) chez les PA, alors qu 'elles sont etalees sur 47 j (30/08-17 II 0) chez les PS, ce qui donne un rythme plastochronal de 0,25 et de 0, 17 feuilles/j et un intervalle plastochronal de 4 et de 5,8 jours respec­tivement; - de Ia dixieme a Ia treizie­me feuille, l'intervalle est plus serre dans les deux cas ; c' est ainsi que pour le meme stade repere (3 em), cet intervalle n' est que de 2,7 j pour les PA et de 4,7 j pour les PS au lieu de 4 et de 5,8 ; avant et apres cette serie de feuilles, l'interval­le est nettement plus large.

En ce qui concerne le second parametre, a savoir Ia forma­tion des stolons par les plants G I (Fig. 4 }, le suivi chronolo-

Nombre de FPAl ffl~ ~

6.------------------------------~~

5

4

3

2

31-8 9-9 13-9 12-10 17-11

Fig. 4.- Nombre moyen (par plante) cumule de filets chez des plants (G1) de Fraisier cv. Elsanta issus d'organo­genese axillaire (PA) ou stipulaire (PS).

Fig. 4.- Cumulative mean number (per plant) of runners in G1 plants of Strawberry cv. Elsanta raised from axillary (PA) or stipular (PS) organogenesis.

gique montre que les PS de cette generation sont constamment superieurs aux autres et ils ont produit quatre fois plus de stolons que les PA.

2. Au niveau du developpement generatif Le polymorphisme floral est I 'un des caracteres discriminatoires les plus utilises dans Ia

caracterisation varietale chez le Fraisier. Ce polymorphisme illustre par Ia figure 5 a clai­rement ete etabli entre nos deux clones PA et PS au niveau de toutes les pieces florales. En effet, chez les PS on observe des sepales a bord plus enroule, des petales (enleves pour voir l'interieur) moins arrondis, un receptacle plus court, des antheres plus larges et des eta­mines sensiblement plus Iongues. Chez ces dernieres, les etamines et le receptacle se trou­vent a Ia meme hauteur alors que, chez les PA, les fleurs presentent une importante longistylie (receptacle plus long que les etamines) qui est a l'origine d'une pollinisation incomplete et d'une nouaison defectueuse au niveau de Ia partie superieure du receptacle (Fig. 6).

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014

401

Fig. 5.- Polymorphisme floral entre des plants (G1) de Fraisier cv. Elsanta issus d'organo­genese axillaire (a gauche) ou stipulaire (a droite).

Fig. 5.- Floral poymorphism between G1 plants of Strawberry cv. Elsanta raised from axil­lary (left) or stipular (right) organogenesis.

Fig. 6.- Difference de nouaison des fruits chez des plants (G1) de Fraisier cv. Elsanta issus d'organogenese axillaire (a gauche) ou stipulaire (a droite).

Fig. 6.- Difference in fruit setting of G1 plants of Strawberry cv. Elsanta raised from axillary (left) or stipular (right) organogenesis.

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014

402

IV. DISCUSSION

La vitrovariation (Sibi,1981, cite par Sibi & Bouharmont,1995), encore appelee par Larkin et Scow croft ( 1981) variation somaclonale, constitue Ia voie par laquelle Ia culture in vitro entraine toute une garnrne de changements au niveau des plantules ou des tissus regeneres. Ces changements de nature anatomique, cytologique, biochimique ou moleculaire peuvent etre a l'origine de nouveaux caracteres qui, d'un point de vue agronomique, sont exploi­tables, peu exploitables ou purement et simplement indesirables. Pour les caracteres inte­ressants, ils ne sont reellement profitables qu'a partir du moment ou ils sont stables et se transmettent de generation en generation.

Dans le cas du Fraisier, les variants obtenus in vitro sont principalement le resultat d'une neoformation par callogenese sur des tissus somatiques (Foucault & Letouze, 1987 ; Nehra et a/., 1990 ; Nyman & Wallin, 1992) ou gametiques (Niemirowicz-Szczytt et a/., 1983 ; Simon et a/., 1987). Cette aptitude a Ia variabilite fut d'ailleurs exploitee dans des pro­grammes d'amelioration visant, par exemple, !'obtention de variants tolerants ou resistants aux maladies (Battistini & Rosati, 1991 ; Toyoda eta/., 1991) a partir de lignees cellulaires faisant face a Ia pression de selection utilisant les agents pathogenes cibles.

Des exemples de regeneration directe sans cal intermediaire ont egalement ete signales chez le Fraisier (Eun eta/., 1982 ; Nehra eta/., 1989 ; Jemmali eta/., 1992, 1994). Des cas de vitrovariants issus de cette organogenese directe ont egalement ete signales par ces memes auteurs, comme par exemple le variant hyperfloral obtenu a partir de bourgeons sti­pulaires (Jemmali eta/., 1995, 1997). Ce variant derivant du cultivar Gorella ne s'accom­pagnait pas d'autres changements phenotypiques evidents (Jemmali, 1994 ; Jemmali eta/., 1997).

Le travail actuel portant sur le meme type d'organogenese stipulaire met en evidence des modifications plus generalisees qui touchent l'appareil vegetatif ainsi que l'appareil reproducteur d'un autre cultivar 'Elsanta'. II en ressort qu'en depit de l'unicite de cette forme d'organogenese, Ia relation de cause a efiet n'est pas toujours etablie dans une direc­tion precise et previsible, que ce soit entre cultivars differents ou au sein du meme cultivar. II est done probable que Ia ou les cellules de Ia zone activee in vitro (Jemmali, 1994 ; Jemmali eta/., 1995) et impliquee(s) dans cette organogenese ne soi(en)t pas regie(s) par le meme programme morphogenetique du fait meme de leur etat initialement indifferen­cie. Le role des genes et du milieu qui les conditionnent dans cette variabilite n' est pas a negliger non plus.

La difference de polymorphisme observee dans ce cas particulier entre les deux clones PA et PS pouvait laisser croire a deux cultivars tres eloignes.

Le rythme de croissance utilise par les morphogeneticiens (Maksymowych & Erickson, 1977 ; Erickson & Meincenheimer, 1977 ; Crabbe, 1987) pour caracteriser une plante don­nee, soumise ou non a des agents de regulation exterieure, nous a permis de relever des dif­ferences non negligeables entre les deux clones. A ce propos, les plantes du clone PS ont montre un rythme foliaire un peu plus lent, mais un plus grand nombre de bourgeons axil­laires sous forme de stolons qui agiraient comme antagonistes au deve1oppement des feuilles. Ce comportement pourrait s'expliquer par une moins forte dominance apicale chez ces plantes dont le contenu en cytokinines plus eleve au stade de plantules in vitro serait reste egalement superieur au stade adulte.

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014

403

Au niveau floral, les differences morphologiques sont aussi tres evidentes, mais Ie phe­nomene d'heterostylie, considere par les botanistes (Robert eta/., 1994) en tant que fac­teur d'autoincompatibilite et de mauvaise pollinisation, a ete assez marque chez les plantes du clone PA. Ce demier devant normalement representer le cultivar d'origine 'Eisanta' pour lequel nous n'avons pas entendu de probleme de ce genre laisse supposer que Ie phe­nomene d'heterostylie existe peut-etre chez ce cultivar, mais il aurait ete amplifie par le froid de l'hiver comme signale chez d'autres especes (Jemmali eta/., 2001).

En fin, I' etude des generations suivantes devra no us renseigner sur Ia stabilite de to us ces caracteres et en permettre une eventuelle exploitation agronomique par rapport au cultivar d'origine.

Y. CONCLUSION

Le present travail fait suite a une serie d'experiences menees depuis quelques annees sur une forme particuliere d'organogenese adventive decrite sur le Fraisier micropropage par Jemmali eta/. (1992). Ce travail permet en )'occurrence de confirmer Ie precepte que Ia micropropagation n'est pas forcement Ia voie Ia plus sure pour )'obtention de vitroplants conformes a Ia plante mere donneuse du meristeme. Des amenagements s'averent souvent necessaires pour en ameliorer les resultats.

I.?etude morphogenetique des plants issus de Ia regeneration axillaire ou adventive sti­pulaire a montre que le phenotype ainsi que le mode de croissance y etaient nettement dis­tincts et ce sur deux generations successives. Contrairement a Ia variete Gorella etudiee il y a quelques annees, les variations observees ici avec Elsanta sont tres marquees, mais elles semblent aussi apporter des ameliorations au niveau de Ia qualite du fruit. II reste toutefois necessaire de verifier ces resultats a plus grande echelle.

BIBLIOGRAPHIE

Battistini C. & P. Rosati, 1991 . - In vitro evaluation of somaclonal strawberry (Fragaria x ananassa 'Brighton') variants for susceptibility to Phytophtora cactorum. In: The strawberry into the 21st century. A. Dale & J. Luby (eds), Portland, Oregon, 121-123.

Boxus Ph., 1974.- The production of strawberry plants by in vitro micropropagation. J. Hort. Sci., 49, 209-210.

Boxus Ph., 1985.- Comportement du fraisier issu de micropropagation in vitro. Le fruit beige, 410, 106-110.

Boxus Ph., 1989.- Review on strawberry mass propaga­tion. Acta Hort., 265, 309-320.

Boxus Ph., M. Quoirin & J.M. Laine, 1977.- Large scale propagation of strawberry plants from tissue culture. In: Applied and fundamental aspects of plant cell, tis­sue and organ culture. J. Reinert & Y.P.S. Bajaj (eds)., Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 130-143.

Crabbe J., 1987.- Aspects particuliers de Ia morphoge­nese caulinaire de vegetaux ligneux et introduction a leur etude quantitative. I.R.S. I.A. Bruxelles (Belgique). 116p.

Erickson R.O. & A.D. Meincenheimer, 1977.­Photoperiod induced change in phyllotaxis in Xanthium. Amer. J. Bot., 64 (8), 981-988.

Eun J.S., B.K. Lee & C. Harn, 1982.- Studies on the rapid clonal propagation by means of meristem and callus cultures in strawberry. J. Kor. Soc.Hort. Sci., 23 (4), 261-276.

Foucault C., 1990.- In vitro: neoformation de plants de fraisier (Fragaria x ananassa Ouch.) sur cats. Etude du comportement au champ des plants regeneres. These de doctoratd'Etat, Univ. d'Angers, 190p.

Foucault C. & R. Letouze, 1987.- In vitro : regeneration de plants de fraisier a partir de fragments de petioles et de bourgeons floraux. Bioi. Plant., 29 (6), 409-414.

Jemmali A., 1994.- Etude physiologique et morphogene­tique de Ia floraison chez les microplants de fraisier (Fragaria x ananassa Ouch.) cv. Gorella. These de Doctoral en Sciences agronomiques, Faculte des Sciences agronomiques de Gembloux (Belgique), 171p.

Jemmali A., Ph. Boxus, C. Kevers & Th. Gaspar, 1994.­Fiowering abundance of strawberry depending on the number of subcultures in vitro. Relationships with growth, rooting and peroxidase activity. In: Physiology, Grow1h and Development of Plants in Culture. P.J. Lumsden et at. (eds.), Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, 356-362.

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014

404

Jemmali A., Ph. Boxus, C. Kevers & Th. Gaspar, 1995.­Carry-over of morphological and biochemical charac­teristics associated with hyperflowering of micropro­pagated strawberries. J. Plant Physiol., 147, 435-440.

Jemmali A., Ph. Boxus & J.M. Kine!, 1992.- Are straw­berry plantlets arising from adventitious stipule buds also true-to-type? Acta Hart., 319, 171-176.

Jemmali A., A. Robbe & Ph. Boxus, 1997.- Histochemical events and other fundamental differences between axillary and adventitious stipular shoots in micropro­pagated strawberry. Acta Hart., 439 (1), 341-345.

Jemmali, A., N. Tarchoun & N. Mezghani, 2001.­Polymorphism and low night temperature induced abnormalities in pepper (Capsicum annuum L.) flowe­ring. Capsicum and Eggplant Newsletter, soumis.

Kine! J.M. & A. Parmentier, 1989.- The flowering beha­viour of micropropagated strawberry plants cv. Gorella. The influence of the number of subcultures on the multiplication medium. Acta Hort., 265, 327-334.

Larkin P.J. & W.R. Scowcroft, 1981.- Somaclonal varia­tion, a novel source of variability from cell culture for plant improvement. Theor. Appl. Genet., 60, 197-214.

Maksymowych R. & R.O. Erickson, 1977.- Phyllotactic change induced by gibberellic acid in Xanthium shoot apices. Amer. J. Bot., 64 (1 ), 33-44.

Marcotrigiano M., P.A. Morgan, H.J. Swartz & J. Ruth, 1987.- Histogenic instability in tissue culture prolifera­ted strawberry plants. J. Am. Soc. Hort. Sci., 112 (3), 583-587.

Nehra N.S., C. Stushnoff & K.K. Kartha, 1989.- Direct shoot regeneration from strawberry leaf disks. J. Am. Soc. Hart. Sci., 114 (6), 1014-1018.

Nehra N.S., C. Stushnoff & K.K. Kartha, 1990.­Regeneration of plants from immature leaf derived callus of strawberry (Fragaria x ananassa Ouch.). Plant Science, 66,119-126.

Niemirowicz-Szczytt, K., Z. Zakerzweska, S. Malepszy & B. Kubicki, 1983.- Characters of plants obtained from

Fragaria x ananassa in anther culture. Acta Hart., 131, 231-237.

Nozeran R. & M.F. Gerard, 1984.- Juvenile morphoge­nesis control of in vitro cultured strawberry. J. Plant Anal. Morph., 1 (2), 157-164.

Nyman M. & A. Wallin, 1992.- Improved culture tech­nique for strawberry (Fragaria x ananassa Ouch.) pro­toplasts and the determination of DNA content in protoplast derived plants. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 30, 127-133.

Rancillac M. & G.J. Nourrisseau, 1989.-Micropropagation and strawberry quality. Acta Hart., 265, 343-347.

Robert D., C. Dumas & C. Bajon, 1994.- La reproduction. In : Biologie vegetale, 3. Ed. Doin, Paris, 390p.

Rosati P., M. Devreux, & U. Laneri, 1975.- Anther cultu­re of strawberry. Hart. Science, 10, 119-120.

Ruggini E. & R. Orlando, 1992.- High efficiency shoot regeneration from calluses of strawberry (Fragaria x ananassa Ouch.) stipules of in vitro shoot cultures. J. Hart. Sci., 67 (4), 577-582.

Sibi M. & J. Bouharmont, 1995.- Vitrovariation, potentia­lites nouvelles et selection in vitro. In Biotechnologies vegetales. Ed. CNED/ AUPELF­UREF, 104p.

Simon 1., E. Racz & M. Zatyko, 1987.- Preliminary notes on somaclonal variations of strawberry. Fruit Sci. Rep., 14 (4), 151-154.

Swartz H.J., G.J. Galiena & R.H. Zimmerman, 1981.­Field performance and phenotype stability of tissue culture propagated strawberries. J. Amer. Soc. Hart. Sci., 106 (5), 667-673.

Toyoda H., K. Horikoshi, Y. Yamano & S. Ouchi, 1991.­Selection for Fusarium wilt disease resistance from regenerants derived from leaf callus of strawberry. Plant Cell Rep., 10, 167-170.

Zimmerman R.H., 1981.- Micropropagagtion of fruit plants. Acta Hart., 120, 2217-222.

Dow

nloa

ded

by [

Illin

ois

Wes

leya

n U

nive

rsity

] at

18:

51 0

6 O

ctob

er 2

014