Biologie, diversité et outils pour l’analyse de la ... · Cette étude synthétise les...

BASE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201519(2),184-196 Le Point sur :

Biologie,diversitéetoutilspourl’analysedeladiversitégénétiquedel’oignon,Allium cepaL.(synthèsebibliographique)RabiouAbdou(1,2),YacoubouBakasso(2),ToudouAdam(3),MahamaneSaadou(4),Jean-PierreBaudoin(1)(1)UniversitédeLiège-GemblouxAgro-BioTech.UnitéPhytotechnietropicaleetHorticulture.PassagedesDéportés,2.B-5030Gembloux(Belgique).E-mail:[email protected](2)UniversitéAbdouMoumounideNiamey.FacultédesSciences.DépartementdeBiologie.B.P.10662.Niamey(Niger).(3)UniversitéAbdouMoumounideNiamey.Facultéd’Agronomie.DépartementProductionsvégétales.B.P.10960.Niamey(Niger).(4)UniversitédeMaradietFacultédesSciencesdel’UniversitéAbdouMoumouni.B.P.10662.Niamey(Niger).

Reçule12juin2014,acceptéle24février2015.

Description du sujet.Cetteétudesynthétiselesprincipauxrésultatssurlabiologiedel’oignon,lesressourcesphytogénétiques,lapositiontaxonomiqueainsiquelesmarqueursmorphologiques,biochimiquesetmoléculairespourl’analysedeladiversitégénétiquedel’oignon,avecuneattentionparticulièrepourl’Afrique.Plantemonocotylédone,allogame,entomophile,avecuncycleculturalannuelpourlaproductiondesbulbes,bisannuelpourcelledesgraines,l’oignonestl’undeslégumeslesplusimportantsaumondeenraisondesonutilisationenalimentationetenmédecine.Littérature.Afindecaractériser ladiversitégénétiquedel’oignon,28marqueursmorphologiquesontétédéfinissurbasede l’observationdesgraines,des feuilles,desfleursetdesbulbes.Desmarqueursbiochimiquesetmoléculairesontaussiétédéveloppés,notammentpouranalyser lesvariationsgénétiquesentreetà l’intérieurdesvariétés.Desétudesentre lesvariétésdel’oignond’Afriquedel’Ouestontmontréqueseulessixenzymessontpolymorphes.Toutefois,24enzymesontétéutiliséespouranalyserladiversitégénétiqueentrel’espèceAllium cepaetlesautresespècesdugenreAllium.Cenombrelimitédemarqueursbiochimiquespolymorphesrenddifficilel’analysedeladiversitégénétiquechezl’oignon.Lesmarqueursmoléculairesdirectementissusdupolymorphismeexistantauniveaudel’ADN,commeRAPD,RFLP,AFLP,SSR,sonttrèsutilespourdifférencierlesdifférentesvariétésdel’oignon,pourdistinguerl’espècedesautresespècescultivéesetspontanéesdugenreAlliumetpouranalyserlesniveauxd’introgressionentrel’oignonetd’autresespècesdugenre.Conclusions.L’analysedeladiversitégénétiquemontreuneimportantevariabilitéentreetàl’intérieurdesécotypesd’oignonenAfrique.Ilestdoncutiledecombinerdesstratégiesdeconservationin situetex situ,etl’exploitationdecesressourcesgénétiquespouraméliorerleursproductionsetleursrusticités.Mots-clés.Allium cepaL.,oignon,marqueurgénétique,diversitégénétiquecommeresource.

Biology, diversity and tools for diversity analysis of the onion (Allium cepa L.). A reviewDescription of the subject. Thisstudyexploresimportantinformationonbiology,geneticresources,taxonomy,aswellasmorphological,biochemicalandmolecularmarkersinordertoprovideabetterunderstandingofthegeneticdiversityoftheonion(Allium cepa L.).ThestudyhasaparticularfocusontheplantasgrowninAfrica.Theonionisamonocotyledonous,allogamous,andentomophilousplant,withaone-yearproductioncycleforbulbproduction,andatwo-yearproductioncycleforseeds.Theonionisoneofthemostsignificantvegetablesintheworldbecauseofitsuseasbothafoodandamedicine.Literature. Twenty-eightmorphologicalmarkers, linked to seed, leaf,flower andbulb traits,were identified as themostdiscriminantphenotypicalcriteria.Biochemicalandmolecularmarkerswerealsodevelopedtocharacterizegeneticvariationsbetweenandwithinonionvarieties.PreviousstudiesexaminingWestAfricaonionvarietiesshowed thatonlysixenzymesystemsarepolymorphic.However,onlytwenty-fourisozymeshavebeenusedtocomparetheoniontootherAlliumspecies.Thislownumberofpolymorphicbiochemicalmarkersmakesitmoredifficulttodeterminethegeneticdiversityofonions.Ontheotherhand,molecularmarkersatDNAlevel,suchasRAPD,RFLP,AFLP,SSR,areveryusefultoanalyzediversityatvarietalandspecieslevel,usingcultivatedandspontaneousforms,andtoanalyzethelevelofintrogressionbetweentheonionandtheotherspeciesofthegenus.Conclusions. Genetic diversity analysis showed an important variability between and withinAfrica onion landraces. Itwouldbeusefultocombinein situ andex situconservation,usingthesegeneticresourcestoimprovetheproductionandtheappropriateuseofAfricanonioncultivars.Keywords.Allium cepaL.,onions,geneticsmarkers,geneticdiversityasresource.

Oignonetfacteursdecaractérisationdeladiversité 185

1. INTRODUCTION

Les espèces alimentaires, oignon (Allium cepa L.),oignonmultipliant (Allium fistulosumL.), ail (Allium sativum L.) et poireau (Allium ampeloprasum L.)sont des monocotylédones herbacées appartenantà la famille desAlliacées (Fritsch et al., 2002). Ladomestication de l’oignon s’est accompagnée aucours du temps d’une sélection de cultivars ayantun développement important du bulbe au cours dela première année de culture. Connu des Égyptiens,des Romains et des Grecs, cette espèce fut d’abordexploitéecommeplantemédicinaleavantdedeveniruncondimentoulégume(DeLannoy,2001).Surlalistedes légumes les plus cultivés aumonde, les oignonssont classés deuxième, précédés par les tomates.Les oignons sont produits partout dans le monde, àdifférenteslatitudesentre10°Set65°N(Fouryetal.,1992). En 2012, la productionmondiale de l’oignonfutdel’ordrede82,85.106tparan,avec56,73.106tparanpourl’Asie.LesprincipauxpaysproducteurssontlaRépubliquePopulairedeChineavec22600000tparan, l’Inde avec 16308990t par an et lesÉtats-Unisavec3277460tparan.Sur lecontinentafricain, lesprincipaux pays producteurs d’oignon sont l’Égypteavec2024881tparan,l’Algérieavec1183268tparan, leMaroc avec 855764t par an et leNiger avec382000tparan(FAOSTAT,2013).

Selon Currah (2002), les différentes variétés del’oignonsonttrèssensiblesàlalongueurdujour.Ellessontgénéralementregroupéesentroiscategories:lesvariétésde jours courts, de joursmoyens et de jourslongsavecdesbesoinsrespectivementde8à12h,de13à14hetde14à16hdelumièreparjourpourlabulbification.Danslesconditionsdecultured’Afriquetropicale, les variétés de jours courts sont lesmieuxadaptées (De Lannoy, 2001). De nos jours, on peuttrouver en Afrique des oignons avec des couleurs,gouts et formes de bulbes variés. Ils sont utiliséscomme condiment dans plusieurs types de plats soitcuits en ragout, soit frits avant d’être consommés(Fouryetal.,1992).Cependant,ilssontaussimangéscrus, particulièrement les oignons sucrés qui ontun gout doux (Boulineau et al., 2006). En outre,les oignons sont utilisés dans les produits destinésaux soins, à labeautéduvisageetducorps, commepommades,poudresetparfums.L’oignonaaussidesvertusenmédecine,enréduisantlerisquedemaladiescardio-vasculaires (Craig, 1999). Certains composésdel’oignoncommelesorgano-sulfurés,flavonoïdesetfructanessontconseilléspourassurerlasantéducorpshumain. Les composés organo-sulfurés donnent auxespècesdugenreAlliumleurgoutetodeurspécifique(Kamenetskyetal.,2005).

Pour conserver et utiliser la diversité génétiquedel’oignonenAfrique,ilfautd’abordlacaractériser,

c’est-à-dire mesurer son étendue et sa distribution.La présente étude a pour objectif de synthétiser lesinformations les plus pertinentes sur la biologie del’oignon, sa position taxonomique, les ressourcesgénétiques ainsi que les marqueurs morphologiques,biochimiques etmoléculaires au service de l’analysede ladiversitégénétiquede l’oignonenAfrique.Lesperspectivesdecetteétudedoiventpermettredemettreen évidence des axes prioritaires de recherche pourmieux comprendre l’organisation de la variabilitégénétiquedel’oignonenAfriqueetmieuxgérercettevariabilité en termes de conservation et améliorationdel’espèce.

2. BIOLOGIE DU DÉVELOPPEMENT ET DE LA REPRODUCTION DE L’OIGNON

Lecycleculturaldel’oignonestgénéralementannuelpourlaproductiondesbulbesetbisannuelpourcelledesgraines(Fristschetal.,2002).Latigedel’oignonestconstituéeparunplateausurlequels’insèrentdesfeuilles allongées, cylindriques et creuses et d’oùpartent des racines adventives. La base des feuillespeutserenflerlorsquelesconditionssontfavorablesetformerunbulbesurmontéparunefaussetigeoucollet.Le bulbe d’oignon est composé d’écailles charnuesetestrecouvertextérieurementd’uneoudeplusieurscouchesd’écaillesdesséchéesquisontaussiappeléestuniques (Foury et al., 1992).Lafigure 1 illustre lesdifférentespartiesdelaplanted’oignon.

Après une phase de bulbification, puis d’arrêtde croissance et de dormance, le bulbe se remetnormalementenvégétation.Aucasoùilyainitiationde la floraison, la plante peut émettre une ouplusieurshampesflorales.Cesdernièressontcreuses,cylindriques,renfléesenunendroitetseterminentparuneombellecomposéede200à700fleursbisexuéesde couleur blanc verdâtre. Le fruit est une capsulecontenant des graines de petite taille (200 à 300 pargramme),noires,anguleusesetdures.Chaqueombelleproduitgénéralement100à1500graines(DeLannoy,2001).

Chaquefleurasixétaminesetunovairesupèreàtrois loges contenant chacune deux gros ovules. Lepollenestémisavantquelestigmatenesoitréceptif.Lafécondationcroiséeestdoncdominantedanslamesureoùlesétaminessontmûresavantlepistil.Lesabeilles(Apis melliferaL.),lesbourdons(Bombus pascuorumScopoli), les guêpes (Vespula vulgaris L.) et lesmouches(Musca domesticaL.)constituentlesagentsde pollinisation les plus actifs (De Lannoy, 2001;Fritschetal.,2002).EnAfrique,leregroupementdespetitesparcellesappartenantàplusieursexploitantsetlafécondationcroiséedel’oignonfavorisentdesfluxdegènesentre lesécotypescultivés(Rouambaetal.,

186 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201519(2),184-196 AbdouR.,BakassoY.,AdamT.etal.

1997).Cependant,uneautofécondationestégalementpossibleentrelesdifférentesfleursd’unemêmeplante,qui s’épanouissent successivement sur une mêmeombellependantunepériodede3à4semaines.Cetteautofécondation, si elle est répétée, provoque unebaissedelavigueurdesplantesobtenuesàpartirdesgraines(Fouryetal.,1992).

L’utilisation de la stérilité mâle est le moyen lepluséconomiquepourproduirecommercialementdessemences hybrides entre lignées sélectionnées. Jonesetal.(1943)ontmontréquelastérilitémâledel’oignonestdetypegénocytoplasmiqueàdéterminismesimple,avec un cytoplasmeS (inducteur de stérilité) et desgènesnucléairesms demaintiende la stérilité etMsde restaurationde la fertilité.Toutes lesplantesavecle cytoplasmenormal (N) sont fertiles, quel que soitle génotype au niveau du locus de restauration dela fertilité. Une deuxième source de stérilité mâlegénocytoplasmique a été décrite chez des cultivarsd’oignon créés en Europe (Berninger, 1965). CettestérilitéestdéterminéeparuncytoplasmeTdifférentde S et trois gènes nucléaires récessifs, l’un étantindépendantdesdeuxautresquisontcomplémentaires(Schweisguth,1973).

Currah (2002) mentionne que le semis direct, lesemisenpépinièresuivid’unrepiquageetlaplantationde bulbilles sont les trois modes d’installation de laculture observés dans les pays tropicaux d’Afrique.Toutefois, dans beaucoup de pays, notamment auNiger, le semis en pépinière est de loin la méthodede production la plus utilisée. Le semis des grainesen pépinière, suivi d’un repiquage, permet le choixdesplantesquis’adaptentmieuxà laconcurrenceauchamp:onéviteainsitoutretarddanslarepriseetlacroissanceultérieuredesjeunesplantesd’oignon.

En Afrique, on assiste à une adoption partielledessemencescertifiéesdel’oignonproduitespardescentres de sélection variétale publics ou privés. En

Afrique australe, les semences hybrides des variétés‘Tropicana F1’ et ‘Dessex F1’ sont largementdiffusées. Par contre, en Afrique de l’Ouest, lessemencesdelavariétéamélioréeduNiger,‘VioletdeGalmi’,produitesparuneentrepriseprivéefrançaise,Technisem, constituent toujours le matériel le plusutilisé (Currah, 2002). Comme les producteurs del’oignon du Niger maitrisent bien la production dessemences, on constate que de nombreuses variétéspaysannesdecepaysproviennentdel’autoproductiondesemencespaysannesàlaferme(Moumouni,2006).

3. RESSOURCES PHYTOGÉNÉTIQUES

3.1. Origine et domestication

L’oignonprovientdelazonegéographiquecomprenantla Turquie, l’Iran, l’Irak et le Pakistan (Hanelt,1990).L’espèceA. cepan’apasétéretrouvéeàl’étatspontané.Sonparentleplusproche,A. vaviloviiPopov&Vved., peut encore être observé à l’état spontanédans la région sise entre l’Iran, le Turkménistan etla Mongolie (Hanelt, 1990; Foury et al., 1992).Les traces des peintures sur les anciennes tombeségyptiennes témoignent que l’histoire de l’oignonremonte à au moins 3200-2800 avant Jésus-Christ.Ainsi, l’oignon était déjà une source de nourritureimportante pour les habitants de l’Égypte ancienne(Boulineauetal.,2006).SelonRouambaetal.(2001),lesvariétésdel’oignond’Afriquetropicaleontpuêtreintroduitesàpartirdusuddel’Égypteoudel’Inde,vialeSoudan,versl’Afriquecentraleetoccidentalesousformedegrainesoude lotsdebulbesgénétiquementhétérogènesetensuitesélectionnésparlesagriculteurslocaux pour fournir des oignons mieux adaptés auxconditions écologiques de ces régions et des besoinsdespopulations.

Figure 1. Lesdifférentespartiesdelaplanted’oignon—The different parts of the onion.

1.Feuilles—leaves;2.Bulbe—bulb;3.Racines—roots;4.Hampefloralequiportelesinflorescencesàsonsommet—inflorescences carried by the flower stem.


3.2. Position taxonomique

LapositiontaxonomiquedugenreAlliumafaitl’objetde controverses. Dans la première classification desangiospermes,cegenreaétéplacédanslafamilledesLiliaceae.Surlabasedelastructuredesinflorescences,AlliumaétéinclusdanslesAmaryllidaceae.Cependant,avec l’avènementdesmarqueursmoléculaires,Alliumest maintenant positionné au niveau d’une familledistincte,Alliaceae,prochedecelledesAmaryllidaceae.Ainsi, le genre Allium appartient à la classe desLiliopsida, la sous-classedesLiliideae, le superordredesLiliianae,l’ordredesAmaryllidales,lafamilledesAlliaceae,lasous-familledesAllioideaeetlatribudesAllieae(Fristschetal.,2002).

LegenreAlliumcontientenviron780espècesdontlamajoritéestprésentedansl’hémisphèrenord(Friesenet al., 2006).D’aprèsKlaas et al. (2002), les espècescultivées alimentaires ne représentent qu’une faiblepartie de la variabilité du genre. Friesen et al. (2006)classent les principales espèces cultivées du genreAlliumdanslessous-genresAllium(ail,poireau)etCepa(oignon, échalote, ciboule, ciboulette, ciboulette deChine).Cegenreestdivisé,soitencinqsous-genres,enfonctiondescritèresmorphologiquesetdeladistributiongéographique(Hanelt,1990),soiten15sous-genres,ensebasantsurlesmarqueursmoléculaires(Friesenetal.,2006).

LasectionCepaaétéclasséeparHanelt(1990)dansle sous-genre Rhizirideum (Koch). Toutefois, dans ladernière classification du genreAllium, Friesen et al.(2006)classentlasectionCepadanslenouveausous-genreCepa(Mill.)Radić.

Gurushidzeetal.(2007)mentionnentquelasectionCepa (Mill.) Prokh. est constituée de douze espècesrépartiesentroisgroupesd’espècesaffines.LepremiergroupeestcomposédesespècesA. cepaL.,A. asarenseR.M.Fritsch &Matin,A. farctumWendelbo,A. royleiStearnetA. vaviloviiPopov&Vved.;lesecondgroupeestformédesespècesA. altaïcumPall.etA. fistulosumL.; le troisième groupe est constitué des espècesA. galanthum Kar. & Kir., A. oschaninii O.Fedtsch.,A. praemixtumVved.etA. pskemenseB.Fedtsch.

3.3. Classification botanique et horticole

Enconsidérantlesmodesdepropagationetdeculture,Helm (1956) a classé A. cepa en quatre variétésbotaniques: var. ‘cepa’ (oignon), var. ‘viviparum’(oignon rocambole), var. ‘aggregatum’ (échalotes) etvar.‘cepiforme’(petitoignonrougedeChine;ciboule).

Plustard,Jonesetal.(1963)ontsubdivisél’espèceA. cepaentroisgroupeshorticoles:legroupecommon onion, se caractérisant par des plantes produites pargraines, donnant des inflorescences sans bulbilleset de gros bulbes normalement solitaires; le groupe

aggregatum, constitué d’échalotes à reproductionpréférentiellement végétative et caractérisées par unbulbe souterrain semblable à celui de l’oignon, maisplus petit et divisé comme celui de l’ail et le groupeproliferum, caractérisépardesbulbes souterrainspluspetits et des inflorescences portant des bulbilles quiassurentlamultiplication.

3.4. Croisements interspécifiques

Shigyo et al. (2008)mentionnent que les croisementsnaturels entre A. cepa et d’autres espèces du genreAllium sont rares et toujours stériles. En adoptant leconceptdeHarlanetal.(1971),lecomplexed’espècesdu genre Allium peut être structuré en trois poolsgéniques.Lepoolprimairerassemblelesquatrevariétésbotaniques de l’espèce A. cepa, intercompatibles(Helm, 1956). Le pool secondaire se compose desespèces qui peuvent s’hybrider avec l’oignon, maisle transfert de gènes par hybridation nécessite destechniques particulières pour surmonter des barrièresd’incompatibilité.Danslepoolsecondaire,lesespècesA. altaicum, A. fistulosum, A. galanthum, A. royleiet A. vavilovii sont les plus exploitées, notammentpour améliorer la résistancede l’oignonauxmaladies(VanRaamsdonketal.,2003).Boulineauetal.(2006)indiquent que l’espèceA. roylei est employée comme«espècepont»pourintroduirechezA. cepadesgènesde résistances au mildiou (Peronospora destructor[Berkeley]Caspary)etàlapourritureducollet(Botrytis allii Munn) appartenant à l’espèce A. fistulosum. Lepool génétique tertiaire est constitué de toute espècedontletransfertdegènesavecl’oignonseheurteàdetrès fortes barrières d’incompatibilité, nécessitant destechniques plus sophistiquées, comme l’hybridationsomatique.LesespècesA. pskemense,A. oschaniniietunevingtained’espècesdusous-genreCepaformentlepooltertiaireetpeuventêtrepotentiellementexploitéespour l’amélioration de la résistance de l’oignon aumildiou,àlapourritureblanche(Sclerotium cepivorumBerk.)etàlapourritureducollet(Shigyoetal.,2008).

3.5. Collecte et conservation des ressources génétiques

En Afrique, les ressources génétiques de l’oignoncomprennentàlafoisdesvariétéspaysannesouvariétéspopulations et des variétés améliorées: les variétéspaysannes ont été sélectionnées par les communautésrurales,tandisquelesvariétésamélioréesontfaitl’objetdeprogrammesdesélectiongénétiquedansdescentresderecherche(Grandval,2011).Leland(1987)distingueaussi, au sein des variétés paysannes, des écotypespourdésignerdesformesadaptéesàuneécologiebienspécifique, caractérisée par des facteurs biotiques etabiotiquesparticuliers.


L’utilisation massive des variétés améliorées del’oignonenAfriquefaitcraindreunebaissedrastiquedeladiversitégénétique,cequinécessitedesmesuresrapides deprotectiondes ressources phytogénétiquesdecetteespèce (Rouambaet al.,2001).Sous l’égidede deux organisations, FAO à travers l’organisationRADHORT (RéseauAfricain du Développement del’Horticulture)etIPGRI,actuelBioversity International,desréseauxontétécrééspourcoordonnerlacollecte,la conservation et l’utilisation des espèces sauvages,des variétés améliorées, des variétés paysannes etdes écotypes de l’oignon enAfrique (Currah, 2002).Danscettepartiedumonde, ilexisteune trèsgrandediversitédel’oignon,classéeselonlacouleur,laformeet la tailledesbulbes, leurmodedeculture, legout,l’aptitudedesbulbesà laconservationet la longueurdujourminimalenécessaireà laformationdubulbe.Le tableau 1 adapté à partir des données de Currah(2002), sur la base des rapports nationaux, donneles principales variétés paysannes et améliorées del’oignonenAfrique.

En Afrique tropicale, une attention particulièrea été accordée, d’une part, à la sélection de variétésadaptées aux conditions photopériodiques locales et,d’autrepart,àl’introductiondevariétésdejourscourtsoriginairesdesÉtats-Unis, desCaraïbes et de l’Inde,et de variétés de joursmoyens originaires d’Europe.Nabos(1976)signalequelesvariétésdejourslongsnefontpratiquementpasdebulbesenAfriquetropicale.Parmi lesvariétéssélectionnéesenAfrique tropicale,DeLannoy (2001) et Currah (2002) citent, commevariétés de joursmoyens, ‘Jaune Hâtif deValence’et ‘Jaune Géant d’Espagne’ et comme variétés dejourscourts,‘EarlyTexasGrano502PRR’,‘YellowGramex’,‘RedCreole’,‘VioletdeGalmi’,‘BlancdeGalmi’,‘BlancdeSoumarana’et‘Yaakaar’.

AuNiger,lasélectionmassaleàpartirdesécotypeslocaux ‘Violet de Galmi’, ‘Blanc de Galmi’ et‘BlancdeSoumarana’apermisdecréertroisvariétésaméliorées qui portent respectivement les nomsde ‘IRAT1’, ‘IRAT2’ et ‘IRAT3’. La variété‘IRAT1’ qui porte son nom d’origine ‘Violet deGalmi’,estdestinéeàlaconsommationenfrais,tandisquelesdeuxautresvariétés,‘IRAT2’ou‘BlancdeGalmi’et‘IRAT3’ou‘BlancdeSoumarana’,sontdestinéesàladéshydratation(Nabos,1976).Uneautrevariété améliorée, ‘Rouge de Tarna’, a été crééeà partir de la sélection d’un écotype local duNiger,‘VioletdeSoumarana’(Rouambaetal.,2001).

Lacartographiedesvariétéspaysannesetdesvariétésaméliorées de l’oignon, réalisée par Rouamba etal.(1997) enAfriquede l’Ouest, apermisd’inventorier83variétés de l’oignon et 54variétés de l’échalote,dansdifférenteszonesdeproductionde13pays.Lesvariétéslesmieuxadaptéesauxconditionsécologiquesdel’Afriquedel’Ouestsontdesvariétésamélioréesde

jourscourts,decouleurvioletteoublanche,‘VioletdeGalmi’,‘BlancdeGalmi’et‘BlancdeSoumarana’,originairesduNiger.Onnotecependantl’importancelocale de variétés améliorées, comme ‘Violet deGarango’auBurkina-Faso,‘BawkuRed’auGhana,‘RougedeTarna’auNiger,‘KanoRed’auNigeriaet‘Noflaye’auSénégal.

Boukary et al. (2012), dans une étude surl’interactionentrelavariabilitédesécotypesd’oignonetlesfacteursagro-climatiquesauNiger,ontidentifié21 écotypes. L’étude sur la taxonomie locale etl’identification des variétés paysannes de l’oignonparlesproducteursduNigerapermisdemontrerque17écotypessontcultivésauNiger(Abdouetal.,2014).D’après Boukary et al. (2012), certains synonymes,parexemplelesnoms‘VioletdeGalmi’,‘VioletdeGalmi Diffa’, ‘Violet de Galmi Gaya’, ‘Violet deGalmiAyérou’, ‘Tassa’, ‘Kankaré’ et ‘Tawarka’,désignaientdesécotypesdifférents,maislesrésultatsdes entretiens conduits par Abdou et al. (2015)montrentquedesdénominationsd’écotypesvarientenfonctiondelalangueduproducteur;unmêmeécotypepeutavoirdesnomsvernaculairesdifférentsd’unsiteàunautre.

Pour comprendre la dynamique temporelle deperteetd’acquisitiondesécotypesd’oignonduNiger,la présence ou l’absence de chacun des écotypesidentifiés à partir des recherches documentaires(Nabos,1976;Rouambaetal.,1997;Rouambaetal.,2001;Siluéetal.,2003;INRAN,2004;Moumouni,2006)aétécomparéeàlalistedesécotypesidentifiéspar Abdou etal. (2014). La perte des écotypes‘Violet de Tahoua’, ‘Violet de Madaoua’, desvariétés améliorées ‘Blanc de Galmi’ et ‘Blanc deSoumarana’ est en partie justifiée par l’introductiondelavariétéaméliorée‘VioletdeGalmi’.Enoutre,laprospectiondesnouveauxsitesdeproductiondanslesrégionsdeDossoetdeZinderapermisd’identifierde nouveaux écotypes: ‘Blanc de Soukoutantan’,‘ElGuidimouni’,‘ElTassaou’,‘ElGamdou’.

La caractérisation morphologique et l’évaluationagronomiquedesécotypesd’oignonidentifiésparlesproducteurs, à l’aide des descripteurs scientifiquesde International Plant Genetic Resources Institute,actuelle Bioversity International (IPGRI, 2001), amisenévidenceunediversitéconsidérableentreetàl’intérieurdesécotypesduNiger(Abdouetal.,2015).

Concernant les échalotes, Currah (2002) indiquequelesvariétéslespluscultivéesenGuinée,enCôted’Ivoire,auMali,auGhana,auBéninetauNigeriasecaractérisentpardesbulbesjaunesourouge-violet.

EnAfrique de l’Est et australe, les oignons sontreprésentéspardesvariétésoriginairesdel’EuropeetdesÉtats-Unis:cesontengénéraldesvariétésdejoursmoyens, bien adaptées aux conditions tropicales etsubtropicales.LeBotswana,leZimbabwe,laZambie


Tableau 1.Principalesvariétésd’oignonscultivéesenAfrique—Main onions cultivars grown in Africa.Zone Pays Variété améliorée Variété paysanne PhotopériodeAfriquedel’Ouest Bénin Jauned’Espagne AyoMassu SD

Rouged’Espagne DeMalanville SDBlancd’Espagne SDVioletdeGarango* SDVioletdeSoumarana* SD

BurkinaFaso TexasYellowGrano VioletdeGarango SDJauneHâtifdeValence SDVioletdeGarango* SDVioletdeGalmi* SDBlancdeTarna* SDVioletdeSoumarana* SD

Cap-Vert VioletdeGalmi* SDYaakaar* SDJauneGéantd’Espagne SDJauneHâtifdeValence SDEarlyYellowGrano SDTexasYellowGrano SDExcel,Tropical SDRedCreole,Caraïbe SD

Côted’Ivoire TexasYellowGrano SDBlancdeGalmi* SDVioletdeGalmi* SDYakouri* SD

Ghana TexasGrano BawkuRed SDRedCreoleBawkuRed* SD

Guinée TexasEarlyGrano SDYellowBermuda SDBlancdeGalmi* SDVioletdeGalmi* SD

Guinée-Bissau VioletdeGalmi* SDTexasYellowGrano SDRedCreole,Caraïbe SD

Mali TexasEarlyGrano SDJaunedeValence SDVioletdeGalmi* SDBlancdeGalmi* SDBlancdeSoumarana* SDVioletdeSoumarana* SD

Mauritanie TexasEarlyGrano SDJauneHâtifdeValence SD

./..


Tableau 1 (suite 1).Principalesvariétésd’oignonscultivéesenAfrique—Main onions cultivars grown in Africa.Zone Pays Variété améliorée Variété paysanne Photopériode

Mauritanie BlancdeSoumarana* SDVioletdeGalmi* SD

Niger VioletdeGalmi* BlancdeGalmi SDBlancdeGalmi* BlancdeTarna SDBlancdeSoumarana* BlancdeSoumarana SDRougedeTarna* VioletdeMadaoua SD

VioletdeTillabery SDVioletdeSay SDVioletdeSoumarana SDRougedeGaya SD

Nigeria Kanored* Kanored SDKadagoudarmi* Chagari SDGoodgoudami* Goudami SD

Sénégal VioletdeGalmi* Noflaye SDYaakaar* SDNoflaye* SDJauneHâtifdeValence SDJauneGéantd’Espagne SDEarlyYellowGrano SD

SierraLeone TexasGrano SDRedCreole SD

Togo TexasGrano LocalYellow SD RedCreole SDAfriquecentrale Cameroun VioletdeMaroua* Goudarmi SD

VioletdeGaroua* SDVioletdeGalmi* SDVioletdeGarango* SD

Tchad VioletdeGalmi* d’Abéché SDViolacédeChari SDd’Amsilep SDDabra SDdeBinder SDNgama SDVioletdeSay SD

VioletdeTillabery SDAfriqueduNord Algérie Rouged’Amposta ID

Égypte Giza6* Beheri IDGiza20* Shandaweel ID

Maroc Rouged’Amposta IDTunisie EarlyWhite Aarbi ID

UltraRed* ID./..


montrentunedominancedesvariétésàbulbesjaunes‘YellowGramex’et‘YellowCreole’.AuKenya,enTanzanieetenOuganda,lesvariétéslespluscultivéessont des variétés importées, comme ‘Red Creole’ou ‘Rouge créole’, ‘Bombay Red’ ou ‘Rouge deBombay’,‘TexasEarlyGrano’etlesvariétéshybrides‘Tropicana F1’ et ‘Dessex F1’. Dans les régions

montagneuses d’Afrique orientale, les échalotesremplacentlesoignonsàcauseduclimattrophumide.Lecyclevégétatifdeséchalotesestsuffisammentbrefpourpermettredeuxcyclesdeproductionparan.

EnAfriqueduNord,lesvariétésd’oignonlespluscommunémentobservées,‘Rouged’Amposta’(MarocetAlgérie),‘Giza6’et‘Giza20’(Égypte),et‘Ultra

Tableau 1 (suite 2).Principalesvariétésd’oignonscultivéesenAfrique—Main onions cultivars grown in Africa.Zone Pays Variété améliorée Variété paysanne PhotopériodeAfriquedel’Est Angola RedCreole SD

TexasGrano SDÉthiopie AdamaRed* Melkam SD

MermiruBrown* SDRedCreole SD

Ouganda RedCreole BurgundyRed SDTropicana SDBombayRed SDYellowCreole SDTexasGrano SD

Soudan NasiRed* WadRamli SDSaggaiRed* ShundiYellow SDDongolaYellow* Hilalia SDDongolaWhite* Kunnur SD

Tanzanie RedCreole Kakhi SDBombayRed SD

TexasGrano SDAfriqueaustrale Botswana Granex ID-SD

Pyramid ID-SDTexasGrano ID-SDBonAccord ID-SD

Zambie Henry’sSpecial ID-SDExtraEarlyPremium ID-SDTexasEarlyGrano ID-SDYellowGramex ID-SD

Zimbabwe ExtraEarlyPremium ID-SDPyramid ID-SDTexasGrano ID-SDGoldRush ID-SDCapeFlat ID-SDDessex ID-SD

Hojem ID-SDTableauadaptédeCurrah(2002)—table adapted from Currah (2002);*:variétéspaysannesaméliorées—inbred local varieties;SD:variétésdejourscourts—short-day varieties;ID:variétésdejoursmoyens—intermediate-day varieties;ID-SD:variétésindifférentesàlalongueurdujour—indifferent to day-length varieties.


Red’ (Tunisie), sontde joursmoyensetcaractériséespardesbulbesdecouleurrouge(Currah,2002).

4. MARQUEURS UTILISÉS POUR L’ANALYSE DE LA DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE

Le tableau 1 montre qu’il existe une diversité devariétésdel’oignonenAfrique.Cependant,desvariétésdistinctes peuvent être inventoriées sous le mêmenom dans différents pays, comme une même variétépeut avoir des noms différents suivant la région oule pays. L’utilisation de marqueurs morphologiques,biochimiquesetmoléculairescontribueàmieuxcernerl’organisation de la diversité génétique au sein del’oignonenAfrique.

4.1. Marqueurs morphologiques

Rouamba et al. (1997) signalent que la couleur etla forme des bulbes d’oignon sont les principauxdescripteurs morphologiques qui permettent dedifférencier les variétés d’Afrique. Vingt-huitmarqueurs morphologiques ont été identifiés à partirde caractères des bulbes, des feuilles, des tiges, desfleursetdesgrainesdel’oignon.Sicesmarqueurssontfacilementobservésàl’œil,ilsontl’inconvénientd’êtredominants,d’êtreinfluencésparl’environnementetdedépendre souvent du stade de développement de laplante(Crameretal.,1999).Letableau 2 résumeles

principaux marqueurs qualitatifs de l’oignon et leursdéterminismesgénétiques.

Descripteurs des bulbes.Lesbulbesdesvariétésdel’oignon diffèrent considérablement par leur formesphérique, aplatie, conique, allongée; leur couleur;leur gout et leur aptitude à la conservation (Shigyoetal.,2008).

Blanche,jaune,brune,rougeouviolette,lacouleurdesbulbesaétéutiliséecommeuncritèremajeurpouranalyserladiversitégénétique,ainsiquepourclasser,sélectionneretcréerdenouvellesvariétésdel’oignon(Kimetal.,2009).Lesoignonsd’Afriquedel’Ouestsontdecouleurviolette,blancheetparfoisjaune,alorsquelesautrespaysd’Afriquemontrentunedominancedesvariétésàbulbesrougesoujaunes(Currah,2002).

Lacouleurestprincipalementrégieparunesériedegènes àhéréditémendéliennemono- etoligogénique(Reiman, 1931). La couleur blanche du bulbe peutêtreattribuéesoitàungèneinhibiteur(II)decouleurincomplètement dominant, qui supprime toutecoloration,soitàungènerécessif(rr)conduisantauxmutantsincoloresapparusdanslesvariétésdecouleurrouge,jauneoubrune(Davisetal.,1967).Cesmutantsontservidepointdedépartàlacréationdenouvellesvariétés de l’oignon à bulbe blanc auNiger (Nabos,1976). Kim et al. (2004) indiquent l’existence d’unautre allèle (P) indépendant qui contrôle la couleurviolette des bulbes. Selon Fossen et al. (1996), laprésencedes composésflavonoïdesde la familledes

Tableau 2.Lesmarqueursmorphologiquesdel’oignon—The morphological markers of onion.Organes Locus Déterminisme génétique DominanceBulbes I Inhibelacouleurdesbulbes Incomplètementdominantsuri

C Facteurdebasedelacouleurdesbulbes DominancecomplètesurcR et L Contrôlentdefaçoncomplémentairelaproductiond’unpigment

rougeDominant

G Contrôlelacouleurjaunedesbulbes;l’homozygoteggdonnelacouleurchartreuse

Dominant

P Contrôlelacouleurviolette DominantFeuilles a Feuillagedecouleuralbinos:locuscontrôlantledéficitdela

chlorophylledesfeuillesRécessif

y Feuillagedecouleurjaune Récessifpg Feuillagedecouleurvertpâle Récessifgy Responsabledelabrillancedufeuillage Récessif

Graines b Couleurbrunedutégumentdesgraines RécessifFleurs ea Anthèresexposées:anthèresnesedéveloppantpasnormalement

autourdespistilsRécessif

ya Contrôlelacouleurdesanthèresjaunes Récessif

TableauadaptédeCrameretal.(1999)—table adapted from Cramer et al. (1999).


anthocyanesproduitauniveaudubulbedescouleursvariantdurougeauviolet.

Descripteurs des feuilles. Les pigmentschlorophylliensdesfeuillesdel’oignonsontvariablesetpermettentd’identifierlestypesd’oignon.Lacouleurdesfeuillesdesplantulesdel’oignonpeutêtreblanche,jaune,vertepâleouverte.Jonesetal.(1944)ontétudiéledéterminismegénétiquedudéficitdelachlorophylledes feuilles de l’oignon. Les plantules albinos (a),jaunes(y),vertespâles(pg)ont toutesdesgénotypeshomozygotes récessifs et meurent immédiatementaprès la germination. Selon les mêmes auteurs, labrillancedufeuillage,résultantdelaprésencedeciresur la surface des feuilles, est conditionnée par desallèlesrécessifsaulocus(gy).

Descripteurs des fleurs. Plusieurs loci régissentla stérilité mâle et la morphologie florale del’oignon.Chezcertainesplantes, lespérianthesnesedéveloppent pas normalement autour des anthères.Davis (1966)mentionnequeces traits font référenceauxanthèresexposéesou«exposed anthers »(ea)etsontconditionnésparlesgénotypesrécessifsàcelocus(ea).SelonJonesetal.(1944),lacouleurdesanthèresestcontrôléepar le locusya (yellow anthers):ya yacorrespondauxplantesàanthères jaunesetYa YaouYa yacorrespondentauxplantesàanthèresvertes.Enoutre, le périanthe blanc a été signalé comme étantrécessifetcontrôléparunseullocus(Davis,1966).

Descripteurs des graines.Lesdifférentesvariétésdel’oignonontdesgrainesàtégumentnoiroubrun.SelonDavis (1966), lacouleurdu tégumentdesgrainesestdéterminéeparlelocusb avecB_donnantuntégumentnoiretlegénotypebbdonnantuntégumentbrun.

4.2. Marqueurs biochimiques

Selon Cramer et al. (1999), 24enzymes différentesont été caractérisées dans les graines et les racinespour analyser la diversité entre l’espèce A. cepa etles autres espèces du genre Allium. L’analyse de ladiversitégénétiquedansunecollectionde188variétésaméliorées de l’oignon originaires des États-Unis àl’aide des enzymes alcool déshydrogénase (ADH),isocitratedéshydrogénase(IDH),phosphoglucomutase(PGM), phospholglucoisomerase (PGI) a permis demontrer que seule l’enzyme alcool déshydrogénaseestpolymorpheentrelesvariétésdel’oignon(Peffleyet al., 1987). Cependant, Rouamba et al. (2001)signalent que les enzymes alcool déshydrogénase(ADH), 6-phosphogluconate déshydrogénase(6-PGDH), estérase (EST), phosphoglucomutase(PGM), phospholglucoisomerase (PGI) et malatedéshydrogénase(MDH)sontpolymorphesauseinde

16écotypesd’oignonoriginairesdesixpaysd’Afriquedel’Ouest.

D’unemanièregénérale, l’ensembledessystèmesenzymatiqueschezl’oignonpeutêtrerépartiendeuxgroupes. Un premier groupe constitué des enzymesADH, MDH, 6-PGDH, PGM, EST et PGI, dont lastructure et l’hérédité sont connues. Toutefois, lastructureetl’héréditédessystèmesPGIetMDHsontcontroversées.SelonPeffleyetal.(1987),laPGIetlaMDHseraientcodéeschacunepardeuxloci.Parcontre,Rouambaetal.(2006)montrentquel’enzymePGIestcodée par un locus avec trois allèles, laMDH seraitcodéepartrois locidontdeuxseraientmonomorphesetunpolymorphe.Ledeuxièmegroupeestconstituédetouteslesautresenzymesdontlastructureetl’héréditénesontpasencoreconnues.

L’évaluationdeladiversitégénétiquedesécotypesd’oignon provenant de l’Afrique de l’Ouest, à l’aidedequatreenzymes(ADH,6-PGDH,PGIetMDH),apermisàRouambaetal.(1997)deséparerdesvariétésprovenant des pays francophones: Bénin, BurkinaFaso, Côte d’Ivoire, Mali, Niger, des variétés duNigeria,anglophone.Cesauteurssuggèrentl’absencede flux de gènes entre ces cinq pays francophoneset le Nigeria. En général, l’analyse de la diversitégénétiquedel’oignond’Afriqueàl’aidedemarqueursenzymatiques montre une homogénéité biochimiqueentre plusieurs variétés ou entre individus d’unemêmevariété,quinesereflètepourtantpasauniveauphénotypique,enparticulierpourlaformeetlacouleurdesbulbes(Rouambaetal.,2001).

Parailleurs,lepolymorphismedesenzymesestérase,alcool déshydrogénase, isocitrate déshydrogénase,phospholglucoisomerase a été utilisé pour distinguerle profil génétique de l’oignon, de la ciboule et leshybridesdesdeuxespèces(Cryderetal.,1991;Peffleyetal.,2000).

4.3. Marqueurs moléculaires

Ànotreconnaissance,aucuneétuden’aétéfaitepouranalyserladiversitégénétiquedesvariétésdel’oignond’Afriqueàl’aidedesmarqueursmoléculaires.Pourtant,les marqueursRandom Amplified Polymorphic DNA(RAPD),Restriction Fragment Length Polymorphism(RFLP), Amplified Fragment Length Polymorphism(AFLP), Target Region Amplification Polymorphism(TRAP) et Simple Sequence Repeats (SSRs) ontété utilisés avec succès pour refléter des variationsorganoleptique et morphologique entre différentesvariétésdel’oignon,ainsiqu’entrel’oignonetd’autresespècesdugenreAllium(Klaasetal.,2002).

Wilkie et al. (1993) ont utilisé la techniquemoléculaire RAPD avec 20amorces aléatoires pouranalyserdesvariations entre sixvariétésde l’oignondontcinqdejourslongsetunedejourscourts.Parmi


les 20amorces, sept ont révélé des polymorphismesentre les variétés de l’oignon, mais ces marqueursRAPDnepermettentcependantpasdediscriminerlesvariétésde l’oignonen fonctionde la sensibilitéà laphotopériode.

La technique RFLP a permis d’observer unedifférenciationgénétiqueentre,d’unepart,lesvariétésaméliorées de l’oignon de jours longs originaires del’Europe(EspagneetHollande)et,d’autrepart,cellesdejourscourtsoriginairesdesÉtats-Unis(Kingetal.,1998).

LesmarqueursdominantsAFLPontétépeuutiliséspour l’analyse de la diversité génétique de l’oignonà causede la tailledugénomenucléaire, dunombreélevéd’hétérozygotesetdufaibletauxdeladiversitéallélique(VanRaamsdonketal.,2003).D’aprèsKingetal. (1998), les marqueurs AFLP ont révélé uneabsencedepolymorphismechezlesvariétéshybrideset les variétés paysannes de l’oignon originairesd’Europe,duNorddesÉtats-UnisetduJapon.

Fischer et al. (2000) ont été les premiers àdévelopper 30marqueursmicrosatellites génomiques(SSRg) qui ont permis d’analyser la diversité entre83variétésdel’oignonvenantd’unevingtainedepaysd’Europe, d’Amérique et d’Asie. Cependant, seulsquatremarqueurssontpolymorphes,cequinepermetpas la discrimination inter-variétale. Plus tard, Kuhlet al. (2004), Martin et al. (2005), McCallum etal.(2008),Kharletal.(2010)etBaldwinetal.(2012)ontidentifié des marqueurs SSRg et SSRest (Expressed Sequence Tag): ceux-ci ont conduit non seulementà la discrimination entre les variétés de l’oignon,maisaussiàmieuxcaractériserladiversitégénétiqueintra- et inter-variétale. En effet, l’utilisation de20marqueursSSRgapermisàBaldwinetal.(2012)deregrouper,notammentenfonctiondelasensibilitéà la photopériode, 24variétés d’oignon originairesd’AmériqueduSud,d’Espagne,duPortugal,d’IndeetdeNouvelleZélande.

5. CONCLUSIONS ET RECOMMANDATIONS

L’oignon est une plante herbacée bisannuelle de lafamille des Alliaceae, cultivé pour l’alimentationhumainedepuisdesmilliersd’annéesdanslesrégionstempérées et subtropicales. Malgré l’identificationd’un grand nombre de variétés et l’évolution destechniques d’analyse de la diversité génétique, trèspeud’étudesont étémenées sur ladiversité intra-etinter-variétaledel’oignonenAfrique.Tenantcomptedes données des rapports nationaux d’inventairesdes variétés paysannes et améliorées de l’oignon, ilnous semble que le nombre de variétés d’oignonsrépertoriéesenAfriquenecorrespondpasàlaréalité.Lesvariétésoriginairesd’unmêmepayssontcultivées

dans différents pays. Par exemple, les variétésaméliorées du Niger sont rencontrées dans tous lespaysdel’Afriquedel’Ouest.Il ressortaussidecetteétude bibliographique que les variétés paysannesde l’oignon d’Afrique sont menacées de disparitionface à l’introductionmassivedesvariétés amélioréesimportées des États-Unis, d’Europe, du Japon. Pourconservercesvariétéspaysannes,ilfautlesidentifier,lescaractériseretlesévaluer.

Il est essentiel d’analyser les flux de gènes auniveauintra-etinter-variétal,grâceàl’utilisationdesmarqueurs moléculaires microsatellites et d’évaluerl’impact de ces flux de gènes dans des programmesde conservation in situ et ex situ, ce qui permettraitdeconcevoirlesmeilleuresstratégiesdeconservationgénétiquedel’espèceenAfrique.Larichessedesvariétésdecetteespècedoitêtreétudiéeavecl’appuidediversoutils d’identification: ethnologique,morphologique,agronomique, biochimique et moléculaire. Cesrésultats pourraient contribuer à mieux comprendre,nonseulementlerôledesproducteursdanslagestiondeladiversitégénétique,maisaussil’organisationdecettediversitédansuneperspectived’améliorationdestypeslocaux.

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