Bilan de deux années de suivi des populations de Cistude d’Europe des étangs de la Goujonne et...

Bilan de deux années de suivi des populations de Cistude d’Europe Emys orbicularis des étangs de La Goujonne (Montguyon, 17) et de La Clinette

(Neuvicq, 17)

2013 - 2014

Evaluation de l’impact de la LGV SEA

Rédaction/Validation : Nastasia WISNIEWSKI & Olivier ROQUES (Nature Environnement 17) Analyse des données de CMR : Pauline PRIOL (consultante indépendante en suivis scientifiques)

Décembre 2014

Bilan de deux années de suivi des populations de Cistude d’Europe Emys orbicularis des étangs de La Goujonne (Montguyon, 17) et de La Clinette

(Neuvicq, 17)

2013 - 2014

Evaluation de l’impact de la LGV SEA

Nature Environnement 17 Groupe Scolaire DESCARTES Av. de Bourgogne, Port-Neuf

17 000 La Rochelle

La Rochelle, Décembre 2014 Rédaction/Validation : Nastasia WISNIEWSKI & Olivier ROQUES (Nature Environnement 17) Analyse des données de CMR : Pauline PRIOL (Consultante indépendante en suivis scientifiques)

Bilan de deux années de suivi des populations de Cistude d’Europe Emys orbicularis des étangs de La Goujonne (Montguyon,

17) et de La Clinette (Neuvicq, 17) - Nature Environnement 17, 2014 2

Sommaire

Sommaire ................................................................................................................................................ 2 Contexte de l’étude ................................................................................................................................ 3 Hypothèses et objectifs .......................................................................................................................... 4 Présentation de la Cistude d’Europe ...................................................................................................... 5

Systématique ....................................................................................................................................... 5 Description de l’espèce ....................................................................................................................... 5 Répartition ........................................................................................................................................... 6 Biologie et écologie ............................................................................................................................. 8

Habitats ........................................................................................................................................... 8 Rythme d’activité ............................................................................................................................ 8 Reproduction ................................................................................................................................... 8 Prédation ......................................................................................................................................... 8 Alimentation .................................................................................................................................... 9

Statut de conservation et protection légale........................................................................................ 9 Présentation du site d’étude ................................................................................................................ 10

Etang de la Goujonne ........................................................................................................................ 10 Etang de la Clinette ........................................................................................................................... 10

Matériel et méthode ............................................................................................................................ 12 Etude par capture-marquage-recapture ........................................................................................... 12

Principe .......................................................................................................................................... 12 Matériel utilisé .............................................................................................................................. 12 Déroulement et effort de piégeage............................................................................................... 12 Marquage et mesures biométriques ............................................................................................. 15

Etude des déplacements par radiopistage ........................................................................................ 17 Principe .......................................................................................................................................... 17 Matériel ......................................................................................................................................... 17 Nombre d’individus équipés ......................................................................................................... 17 Déroulement du suivi .................................................................................................................... 17

Analyse des résultats ......................................................................................................................... 17 Données de capture-marquage-recapture.................................................................................... 17 Calcul des domaines vitaux ........................................................................................................... 18 Autres analyses statistiques .......................................................................................................... 18

Résultats ................................................................................................................................................ 19 Etude par capture-marquage-recapture ........................................................................................... 19

Bilan des captures : données brutes ............................................................................................. 19 Analyse des données de Capture-marquage-recapture : estimation de la taille des populations 20 Structure démographique ............................................................................................................. 21 Sex-ratio......................................................................................................................................... 22

Etude des déplacements par radiopistage ........................................................................................ 23 Cartographie .................................................................................................................................. 23 Calcul des domaines vitaux ........................................................................................................... 28

Discussion.............................................................................................................................................. 30 Goujonne ........................................................................................................................................... 30 Clinette .............................................................................................................................................. 31 Importance d’une réflexion à grande échelle ................................................................................... 32

Conclusion et perspectives ................................................................................................................... 34 Bibliographie ......................................................................................................................................... 36 Annexe 1 : Calendriers de réalisation 2013 et 2014 ............................................................................. 39 Annexe 2 : Calendrier prévisionnel 2015 .............................................................................................. 41



Contexte de l’étude La Cistude d’Europe est une espèce protégée sur le territoire national et inscrite aux Annexes II et IV de la Directive « Habitats-Faune-Flore » de 1992 (listant respectivement les espèces communautaires dont la conservation nécessite la désignation de Zones Spéciales de Conservation et celles nécessitant une protection stricte). Elle est de plus classée par l’UICN sur les Listes Rouges comme « Vulnérable » (2009) au niveau européen et « Quasi menacée » sur le territoire de France métropolitaine (2009). Enfin, elle est déterminante en Poitou-Charentes pour la création de Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique, Faunistique et Floristique et bénéficie d’un Plan National d’Actions. La Charente-Maritime compte le plus grand nombre de données régionales avec des effectifs encore importants et fonctionnels, notamment dans le Marais de Brouage et la Double saintongeaise. De par ces enjeux de conservation majeurs, une étude initiale a été réalisée en 2006 sur deux sites témoins impactés par le passage de la Ligne à Grande Vitesse Sud Europe Atlantique (étangs de la Goujonne et de La Clinette) par Nature-Environnement 17, à la demande de RFF. Pour chaque étang, les principaux objectifs étaient :

- d’évaluer la taille des populations, - de connaître l’occupation du site et son évolution saisonnière, - de localiser et caractériser des sites de ponte et d’hivernation, - de proposer des mesures d’évitement, de réduction et de compensation d’impacts.

Réalisée avant la phase de construction de la LGV, cette étude constitue un état initial. Il s’agit, à notre connaissance, du seul état initial aussi détaillé et précis concernant une espèce protégée impactée par un tel projet. Les conclusions de ce rapport ont notamment permis des travaux de restauration par COSEA (les 5 et 7 décembre 2012) de sites de pontes identifiés à l’époque sur les marges de l’étang de la Goujonne. Une nouvelle étude a été initiée en 2013 et reconduite en 2014. Réalisée pendant la phase de construction de la ligne, elle constitue la suite logique de celle de 2006. Les objectifs sont :

- d’évaluer sur le long terme les éventuels impacts de la LGV SEA sur une espèce emblématique, en application de l’article 23 de l’arrêté du 24 février 2012 portant dérogation à la destruction des espèces protégées,

- d’évaluer la transparence écologique des ouvrages de franchissement mise en œuvre sur le chantier de la LGV SEA pour l’espèce, comme stipulé dans les arrêtés « espèces protégées » des 24 février et 21 décembre 2012.

La reproductibilité du protocole suivi en 2006 permet d’obtenir des données comparables dans le temps et d’en tirer des conclusions objectives quant aux réels impacts des travaux et de la mise en service de la ligne.



Hypothèses et objectifs Les hypothèses de cette étude sont les suivantes :

- les perturbations occasionnées pendant la phase de construction et par la mise en service de la ligne (impacts liés à la modification des corridors de déplacement et impacts ponctuels liés aux vibrations, à la circulation des engins de chantier, des trains, etc.), entraînent une modification des déplacements des individus et modifient ainsi les domaines vitaux utilisés ainsi que la localisation des sites de ponte et d’hivernation,

- les perturbations occasionnées pendant la phase de construction et par la mise en service de la ligne ont un impact négatif sur la survie, la taille, voire sur le sex-ratio des populations de Cistude,

- les travaux de restauration réalisés sur les sites de ponte historiques de l’étang de la Goujonne (figure 1) les rendent à nouveau attractifs et permettront leur utilisation à court terme par l’espèce,

- les mesures d’accompagnement et de réduction mises en œuvre ont permis le maintien d’une taille de population constante pendant la phase travaux,

- les mesures de compensation permettront le maintien à long terme d’une population fonctionnelle dont les effectifs sur les étangs étudiés ne seront pas modifiés.

Figure 1 : Site de ponte et mares au sud de l’étang de la Goujonne avant (à g.) et après restauration (à d.)

Les objectifs sont donc de vérifier ces hypothèses en caractérisant les populations de Cistude. Afin d’obtenir des données comparables à celles de 2006, il convient :

- de quantifier les effectifs présents au sein des étangs en appliquant la méthode de Capture-Marquage-Recapture,

- de définir leurs domaines vitaux sur la base de l’analyse de données géographiques obtenues par un suivi télémétrique d’un échantillon d’individus,

- de définir et de caractériser les sites de ponte et d’hivernation, - d’évaluer l’efficacité des mesures d’accompagnement, de réduction et de compensation mis

en œuvre sur les étangs, - d’évaluer les éventuels impacts de la LGV SEA.

Le présent rapport dresse le bilan de deux années de suivis : 2013 et 2014.



Présentation de la Cistude d’Europe

Systématique Les Reptiles sont des vertébrés poïkilothermes, à peau écailleuse et sèche. En Europe, ils regroupent les ordres des Chéloniens (tortues) et des Squamates (lézards et serpents). Si la plupart des Reptiles ont des mœurs terrestres, quelques espèces sont plus ou moins inféodées aux milieux humides voire aquatiques. En dehors des espèces marines, la Cistude d’Europe Emys orbicularis compte parmi les Reptiles européens les plus aquatiques. Comme tous les Chéloniens, elle possède une carapace formée d’un bouclier dorsal (dossière) et d’un plastron ventral. Ses mâchoires sont dépourvues de dents et forment un bec corné. Classification de la Cistude d’Europe

Règne : Animalia Embranchement : Chordata Classe : Reptilia Sous-classe : Chelonii Ordre : Testudines Famille : Emydidae Nom binomial : Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)

Description de l’espèce La Cistude d’Europe, tortue boueuse, tortue des marais ou localement « Fangearde », est une tortue de couleur sombre. Sa carapace, hydrodynamique, est donc peu bombée. Elle est constituée par :

- le bouclier dorsal, variant du brun noirâtre au verdâtre en passant par le rougeâtre et le grisâtre et parfois orné de points ou de raies de couleur jaunâtre,

- le plastron qui peut varier du jaune-vert marbré au brun-noir uni (figure 3). Les pattes palmées sont munies de longues et fortes griffes et présentent généralement des bandes ou macules jaunâtres. Le cou est allongé et le museau assez pointu possède un bec verdâtre à bords coupants (figure 2). La queue est longue et effilée. Le dessus de la tête, brun, est piqueté de points jaunes ou rayés de bandes jaunâtres.

Les yeux de la Cistude varient du jaune vif au rouge orangé. L’adulte mesure en moyenne de 138 à 160 mm de longueur de dossière pour les mâles, et de 140 à 180 mm pour les femelles (DUGUY et al, 1998). Notons que chez le mâle le plastron est légèrement concave, contrairement à la femelle, chez qui il est plat. Cette configuration facilite le chevauchement lors des accouplements.

Figure 2 : Photo de la tête d’une Cistude d’Europe



Figure 3 : Plastron (à gauche) et dossière (à droite)

Répartition L’aire de répartition de l’espèce s’étend du nord de l’Afrique au sud, jusqu’à la Pologne au nord, du Portugal à l’ouest jusqu’à la mer d’Aral en Asie centrale à l’est (figure 4). En France, l’espèce est répartie de manière hétérogène sur les 2/3 sud du territoire. Elle est présente dans 11 régions : Aquitaine, Auvergne, Bourgogne, Centre, Corse, Languedoc-Roussillon, Limousin, Midi-Pyrénées, Poitou-Charentes, PACA, Rhône-Alpes.

Figure 4 : Distribution européenne de la Cistude d’Europe (sources : MNHN/SPN & SEH, 1997)



La Cistude d’Europe est signalée dans les quatre départements de Poitou-Charentes, bien qu’elle n’ait pas été revue dans les Deux-Sèvres depuis son signalement par Michel Fouquet dans les années 80 dans les étangs de l’Argentonnais (figure 5). Les principaux noyaux de populations en Charente-Maritime se trouvent désormais dans le Marais de Brouage et dans la Double saintongeaise. En dehors de ces localités, sa répartition est de plus en plus fragmentée. Notons que la seule donnée insulaire pour l’atlantique français est à attribuer à l’île d’Oléron où la première mention de l’espèce remonte à 1904 (ALLENOU et al, 2001). En Charente, les populations du sud semblent être en continuité avec celles de Charente-Maritime. La répartition actuelle de la Cistude semble être limitée au sud d’une ligne Barbezieux à Montbron (THIRION et al, 1998). Pour la Vienne, une des premières mentions remonte à la capture d’un individu dans le Clain par MAUDUYT en 1844. La seule population connue bien établie semble être limitée aux étangs de la région de Montmorillon. Un important travail d’actualisation des connaissances dans ce département permettra d’avoir une idée plus précise de sa répartition. En dehors de ces localités, plusieurs mentions de Cistude en Poitou-Charentes semblent être attribuables à la découverte d’individus épars sans doute échappés de jardins (DUGUY et THIRION, 2002).

Figure 5 : Répartition de la Cistude d’Europe en Poitou-Charentes (Poitou-Charentes Nature, 2002)



Biologie et écologie

Habitats

La Cistude est une espèce aquatique, capable d’effectuer d’importants déplacements terrestres pour la ponte, mais aussi au cours de déplacements d’un milieu aquatique à un autre. Elle fréquente des zones humides variées : étangs, rivières, mares, marais d’eau douce à légèrement saumâtre, fossés, canaux… Les nids de ponte sont généralement creusés sur des milieux ouverts, bien exposés, non inondables et meubles (avec une prédilection pour les sols de nature sableuse ou argilo-limoneuse). Il s’agit en général de prairies et pelouses sèches, mais aussi, par défaut, de digues, de surfaces cultivées ou de chemins, dont la pente est orientée préférentiellement vers le sud. L’espèce hiverne sous l’eau, dans des zones de végétation dense présentant une importante couche de vase dans laquelle elle peut s’enfouir (cariçaies, roselières, queues d’étangs, mares forestières…). La Cistude dépend donc d’une mosaïque d’habitats dont chaque élément est indispensable à l’accomplissement de son cycle biologique. Pour se déplacer d’un milieu à un autre, elle utilise des zones de transition : les corridors écologiques. Il peut s’agir de cours d’eau, de canaux, fossés, etc. ou bien des milieux terrestres (notamment forestiers qui offrent couvert et protection).

Rythme d’activité

La Cistude d’Europe est un animal ectotherme (dont la température corporelle dépend de la température extérieure). Elle utilise donc le soleil comme source de chaleur externe pour faire fonctionner son métabolisme. En conséquence, son cycle de vie annuel est marqué par l’alternance de périodes d’activité au printemps et en été, puis de périodes de ralentissement d’activité ou d’hivernation en saison froide. La saison d’activité débute en février-mars et se poursuit jusqu’en octobre-novembre. La sortie d’hivernation est marquée par une courte période pendant laquelle les individus effectuent des petits déplacements au sein du milieu d’hivernation. Les Cistudes se dispersent ensuite sur l’ensemble de l’habitat disponible.

Reproduction

La Cistude a une longévité qui peut atteindre 120 ans en captivité (ROLLINAT, 1934). Les individus acquièrent leur maturité sexuelle tardivement : 8-9 ans chez le mâle, 11-12 ans chez la femelle (DUGUY et BARON, 1998). Des accouplements ont lieu dès le mois de mars, même si la plupart interviennent en avril-mai. Ils peuvent en réalité s’étaler tout au long de la période annuelle d’activité. Des couples (mâle chevauchant une femelle) ont été observés dans le Marais de Brouage entre le 30 mars et le 8 octobre (Ibidem). Les pontes ont lieu principalement entre fin mai et la première quinzaine de juillet selon la température avec un pic au mois de juin. Il est possible pour des femelles de déposer leurs œufs en deux fois (Ibidem). Ainsi une même tortue peut être observée en train de pondre à deux reprises avec un mois d’intervalle (Ibidem). La femelle est capable de parcourir de quelques mètres à 4 kilomètres pour atteindre un site de ponte favorable. Elle dépose alors le plus souvent ses œufs au crépuscule. Les cistudons éclosent au terme d’environ 90 jours d’incubation, autour de septembre. Ils peuvent alors émerger directement ou passer la mauvaise saison au sein du nid, pour n’émerger qu’au printemps suivant, en fonction des conditions météorologiques.

Prédation

Les pontes et les jeunes Cistudes peuvent être prédatées par les Renards Vulpes vulpes, les Sangliers Sus scrofa, tous les Mustélidés, mais aussi par de nombreux oiseaux tels que les Corvidés (ROLLINAT, 1934 ; SERVAN, 1988). Le taux de prédation des nids est variable et dépend intimement de la disponibilité de milieux favorables à la ponte. De manière générale, la raréfaction des sites de ponte induit leur concentration sur de faibles surfaces et un accroissement significatif de la prédation.



Une évaluation expérimentale du taux de prédation a eu lieu dans le marais de Saint-Sornin (Charente-Maritime) par Guillaume BARON, René ROSOUX et Raymond DUGUY (2001) : des œufs de caille de Chine ont été enfouis dans d’anciens nids de Cistudes répartis sur 4 sites de ponte. Cette expérience a mis en évidence des taux de prédation variant de 33.3% à 100% suivant les sites, et sur une période de 10 à 20 jours (G. Baron, obs. pers.). Dans le massif des Maures (Var), des pièges photographiques ont montré que les pontes de la Tortue d’Hermann faisaient l’objet d’une importante prédation de la part de la Fouine Martes foina et, dans une moindre mesure, du Sanglier, du Blaireau Meles meles, du Renard, du Hérisson Erinaceus europaeus, du Rat surmulot Rattus norvegicus et du Geai des chênes Garrulus glandarius (MADEC, 1997, MADEC, CHEYLAN, com.pers.). En Camargue, on soupçonne le Putois Mustela putorius d’avoir consommé plus de 400 nids de Cistudes en 2000 (CHEYLAN, com.pers.).

Alimentation

La Cistude est essentiellement carnivore, même si elle consomme de plus en plus d’aliments d’origine végétale en vieillissant. Elle se nourrit de poissons morts, d’insectes aquatiques, de crustacés et de mollusques. Elle peut aussi consommer des larves et adultes d’Amphibiens, des poissons et alevins. Hors de l’eau, la Cistude s’attaque volontiers aux hannetons tombés sur le sol, aux escargots, aux limaces, et aux vers de terre sortis après une bonne pluie (ROLLINAT, 1934). Des cadavres de mammifères et oiseaux peuvent venir agrémenter son menu.

Statut de conservation et protection légale Le déclin de la Cistude est un constat général à l’échelle du continent européen (HONEGGER, 1978 ; CORBETT, 1989 ; FRITZ, 1996 ; PODLOUCKY, 1997). La Cistude aurait disparu de Suisse, Belgique et des Pays-Bas. L’Autriche, l’Allemagne, la Pologne et la Tchécoslovaquie ne possèdent plus que des populations relictuelles (PODLOUCKY, 1997). De beaux noyaux de populations sont encore présents en France, Hongrie, Italie, et Espagne. Malgré cela, en France, la situation de la Cistude est relativement préoccupante. Sa disparition ne date pas d’hier, en effet, on peut citer comme exemple la Vendée où elle aurait disparu à l’époque gallo-romaine (HAFFNER, 1994). D’après SERVAN (1986), l’espèce a disparu des marais de Meschers au début des années 60 et est en voie de raréfaction dans les marais de Saint-Georges-de-Didonne et de Royan (Charente-Maritime). A l’époque préhistorique, elle était présente dans la majeure partie du territoire, comme on peut le constater dans certains sites archéologiques (PARENT, 1983 ; CHEYLAN, 1998). Les menaces pesant sur l’espèce sont nombreuses : perte d’habitat, dégradation de la qualité des habitats terrestres et aquatiques, fragmentation des populations, pratiques agricoles et piscicoles défavorables, prédation et prélèvements d’individus, incendies, concurrence avec une espèce exotique : la tortue à tempes rouges Trachemys scripta. De ce fait, l’espèce est reprise à l’annexe II de la Convention de Berne en tant qu’espèce animale strictement protégée et aux annexes II et IV de la Directive « Habitats-Faune-Flore ». De plus, en application des articles L.211-1, L.211-2 et R211-1 du Code Rural, l’espèce est inscrite sur la liste des Amphibiens et Reptiles protégés sur l’ensemble du territoire (JORF du 09/09/1993) au titre de l’Article 1. Elle est également mentionnée sur la Liste Rouge nationale comme espèce « Quasi menacée », c’est-à-dire bientôt menacée si des mesures de conservation ne sont pas mises en place. Espèce Nom scientifique DH CB PN LRN Dét PC

Cistude d’Europe Emys orbicularis II, IV II x NT x

Légende : DH : Directive Habitats Faune Flore (1992) : II : Annexe II listant les espèces animales et végétales d’intérêt communautaire dont la conservation nécessite la désignation de zones spéciales de conservation ; IV : Annexe IV listant les espèces animales et végétales d’intérêt communautaire qui nécessitent une protection stricte ; CB : Convention de Berne (1979) : II : Annexe II listant les espèces qui doivent faire l'objet de dispositions législatives ou règlementaires appropriées, en vue d'assurer leur conservation ; PN : Protection nationale au titre de l’arrêté du 9 septembre 1993 ; LRN : Liste Rouge nationale UICN : NT : Quasi-Menacé ; Dét PC : espèces déterminantes en Poitou-Charentes



Présentation du site d’étude

Les étangs de la Goujonne et de la Clinette se situent dans le sud de la Charente-Maritime, en Haute Saintonge, respectivement à l’est des communes de Montguyon et de Neuvicq.

Etang de la Goujonne L’étang de la Goujonne appartient à Madame CAILLOUX et est géré à Monsieur LAROCHE. D’une surface d’environ 5 000 m², il est connecté au site Natura 2000 FR5402010 « Vallées du Lary et du Palais » par le ruisseau de la Goujonne, affluent direct du Palais en eau toute l’année (figure 7). Les habitats autour de cet étang sont principalement composés de prairies sableuses, de boisements (forêt acidiphile à Chêne tauzin et plantation de Pins maritimes) et, dans une moindre mesure, de cultures et de vignes sur du petit parcellaire. L’étang est fréquenté occasionnellement par des pêcheurs.

Figure 6 : Etang de la Goujonne photographié le 15 mai 2014

Etang de la Clinette L’étang de la Clinette est situé sur l’exploitation agricole de Monsieur et Madame BOISBLEAU et couvre une surface d’environ 11 000m². L’activité de la ferme est basée sur la production d’ovins et sur l’exploitation forestière. Au sein de cette exploitation, sont présents de nombreuses mares et étangs utilisés comme abreuvoirs. Comme l’étang de la Goujonne, celui de la Clinette est connecté au Palais par le ruisseau de Châteauroux, qui s’assèche partiellement en été (figure 7). Il est entouré de prairies sableuses, de boisements de pins et de Chênes tauzin et de boisements humides à Aulne glutineux. Cette mosaïque d’habitats est très favorable à la présence de la Cistude d’Europe. L’étang de la Clinette est encaissé entre des prairies. Les berges de l’étang sont en pentes douces, et très peu végétalisées. En queue d’étang, située à l’ouest, des joncs poussent sous forme de « touradons » et constituent des placettes de thermorégulation, des îlots de refuge, voire de nidification intéressants pour certaines espèces (une couvée de canard colvert en 2014). L’étang principal et ses abords subissent de faibles pressions anthropiques liées à la pêche, au piétinement par les ovins et aux passages d’engins agricoles à proximité.



Figure 7 : Présentation du site d’étude

Palais

Goujonne

Châteauroux

Les Quatre Puits



Matériel et méthode

Etude par capture-marquage-recapture

Principe

La méthode de capture-marquage-recapture (CMR) permet de caractériser une population en évaluant sa taille, sa structure d’âge, son sex-ratio et sa survie. Elle consiste à effectuer un premier prélèvement dans la population, à appliquer une marque permettant d’identifier individuellement les individus capturés et à les relâcher sur place. Après un temps de dispersion où les individus marqués se mélangent aux autres individus de la population, un nouveau prélèvement est effectué. Parmi les individus capturés, certains porteront déjà une marque et d’autres non. Ces derniers seront marqués à leur tour et l’ensemble des individus sera relâché. Le nombre de prélèvement dans la population dépend des objectifs de l’étude. Les données collectées sont alors testées selon différents modèles statistiques grâce à un logiciel d’analyse démographique (MARK) et le plus pertinent (celui dont les paramètres collent le mieux aux réalités de terrain) est retenu.

Matériel utilisé

Les pièges utilisés sont des nasses cylindriques (type tambours à deux entrées) d’une longueur d’environ 60 cm et d’un diamètre de 30 cm (figure 8). Ils sont appâtés avec du foie de porc et placés dans l’eau au niveau des berges, fixés avec une cordelette. Un flotteur (bouteille en plastique vide) est placé à l’intérieur de chaque piège de manière à maintenir une partie des nasses émergée et d’éviter que les individus capturés se noient. Les entrées sont, quant à elles, immergées et si possible en contact avec le fond l’étang.

Figure 8 : Nasse

Déroulement et effort de piégeage

Sur chaque étang, 16 pièges-nasses ont été posés (figures 9 et 10). Chaque session de piégeage se déroule sur 5 jours. La pose des pièges a lieu au jour J. Un relevé est effectué aux jours J+1, J+2, J+3 et J+4 avec un marquage et un relâché immédiat des individus capturés. Les pièges sont retirés au jour J+4 puis installés de nouveau après un délai de 9 jours pour la session suivante. Au total, sur chaque étang, 10 sessions de piégeage ont été réalisées entre mars et juillet en 2013 et 12 sessions entre mars et août en 2014 (annexe 1).



Figure 9 : Disposition des pièges sur l’étang de la Goujonne



Figure 10 : Disposition des pièges sur l’étang de la Clinette



Marquage et mesures biométriques

Le marquage consiste à faire une ou plusieurs encoches, grâce à une lime triangulaire, sur les écailles marginales selon un code (figure 11) permettant d’identifier individuellement tout individu recapturé. Ce marquage est pérenne et permet une reconnaissance sur le long terme.

Figure 11 : Encoche sur une écaille marginale et code

Chaque individu capturé fait l’objet de mesures biométriques. Les mensurations de la carapace et du plastron sont mesurées à l’aide d’un pied à coulisse (figure 12). La masse est mesurée avec une balance (précision : 1g).

Figure 12 : Mesures de la dossière et du plastron

Le sexe et la classe d’âge (émergent, juvénile, adulte ou vieux) sont déterminés. La Cistude présente un dimorphisme sexuel important permettant une distinction rapide des sexes (figure 13). La distinction entre juvénile (individu en croissance) et adulte (dont la croissance est achevée) s’opère au niveau de la ligne médiane de croissance du plastron. Lorsqu’elle est claire et légèrement renflée, l’individu est en croissance. Lorsqu’elle est fine et sombre, l’individu a achevé sa croissance. Chez la Cistude, la croissance est cyclique, comprenant un arrêt hivernal, caractérisé sur les écailles par un sillon. L’âge peut être ainsi évalué lors des premières années de vie, par le décompte des lignes d’arrêt de croissance, jusqu’à la maturité sexuelle, qui s’accompagne d’un resserrement des lignes dans la zone médiane du plastron. Chez les vieux individus, ces lignes ne sont plus visibles, les écailles du plastron ayant été polies avec le temps et les déplacements (figure 14).



Mâle Femelle

Queue

Large avec un renflement pénien séparant le plastron du cloaque

Fine et effilée sans renflement pénien

Plastron

Très souvent concave Très souvent plat

Œil

Généralement rouge orangé Généralement jaune

Figure 13 : Critères de dimorphisme sexuel

Emergent Juvénile Adulte Vieil individu

Figure 14 : Plastrons des différentes classes d’âge

Avant et pendant la période de ponte, les femelles capturées font systématiquement l’objet d’une palpation afin de déterminer leur état de gravidité.



Etude des déplacements par radiopistage

Principe

Le radiopistage (ou suivi télémétrique) consiste à fixer sur un animal un émetteur muni d’une batterie qui émet, sur une fréquence hertzienne déterminée, un signal pulsé sous forme d’ondes électromagnétiques qui se propagent dans le milieu. Ce signal est alors capté par une antenne reliée à un récepteur, qui rend le signal audible pour l’opérateur sous forme de signaux sonores. Le signal s’intensifie alors au fur et à mesure que l’antenne se rapproche ou s’oriente vers le récepteur émettant sur la fréquence réglée sur le récepteur. Il permet l’étude des déplacements dans le but de :

- mesurer les domaines vitaux des individus (aire utilisée par un individu au cours d’une période considérée),

- déterminer l’évolution saisonnière de l’utilisation de l’espace par les tortues (notamment identifier les sites de ponte et d’hivernation),

- évaluer l’efficience des actions de restauration menées sur le site de la Goujonne, - prévoir les mesures de conservation à mettre en œuvre.

Matériel

Les émetteurs utilisés pour l’étude pèsent 15 g. Il s’agit d’émetteurs à émission continue, réglés sur une fréquence comprise entre 150 et 151 MHz (fréquence adaptée à la propagation du signal à la fois dans l’air et dans l’eau). L’émetteur est fixé sur la carapace, à l’avant de la dossière, avec de la colle Epoxy à prise rapide. Le système de réception mobile utilisé est une antenne à trois brins associée à un récepteur de type Wildlife Track. La localisation de chaque individu contacté est enregistrée à l’aide d’un GPS Garmin. La cartographie est réalisée sous un logiciel SIG (Système d’Information Géographique).

Nombre d’individus équipés

Il était idéalement prévu de suivre un échantillon de 12 individus par étang (6 mâles et 6 femelles). Cet objectif a été atteint sur l’étang de la Goujonne dès 2013. En revanche, sur l’étang de la Clinette, le piégeage n’a pas permis d’atteindre l’échantillon voulu. En 2013, 6 individus (2 mâles et 4 femelles) ont pu être capturés et équipés pour le suivi sur l’étang de la Clinette. En 2014, le suivi télémétrique s’est poursuivi sur seulement 5 de ces individus, l’un des deux mâles ayant perdu son émetteur et aucun nouvel individu, suffisamment lourd pour être équipé, n’ayant été capturé cette même année. De la même manière, le mâle dont l’émetteur s’est décollé n’a pas été recapturé et n’a donc pu être rééquipé.

Déroulement du suivi

Le suivi est réalisé à raison d’un passage tous les deux jours en dehors de la période de ponte, pendant laquelle le suivi des femelles devient quotidien afin d’optimiser les chances de détecter leur départ sur les sites de ponte (calendrier en annexe 1).

Analyse des résultats

Données de capture-marquage-recapture

Les méthodes de CMR reposent sur l’hypothèse que tous les individus ne sont pas détectés lors d’un passage sur le terrain. Elles permettent d’estimer la probabilité de détecter les individus afin d’obtenir une estimation non-biaisée de l’abondance d’un site. Les analyses de données de capture-marquage-recapture peuvent être envisagées selon trois grandes classes de modèles, les modèles de populations fermées, les modèles de populations ouvertes et le Robust-design :



Les modèles de populations fermées ou « closed-capture » (OTIS et al. 1978; WILLIAMS et al. 2002) visent à estimer l’abondance pour laquelle la population concernée est échantillonnée sur une courte période durant laquelle aucune entrée (naissance ou immigration) ou sortie (mort ou émigration) ne modifie la taille de la population et au sein de laquelle tous les individus présentent la même probabilité de capture. Ces analyses sur des données d’espèces longévives telles que la Cistude d’Europe peuvent donc être envisagées par année. Par contraste, les modèles de populations ouvertes (SCHWARZ & ARNASON, 1996) s’intéressent à la dynamique de la population concernée par l’estimation, de la survie, de la probabilité de capture et du taux d’entrée de nouveaux individus. La population peut alors être échantillonnée sur de plus grandes périodes permettant entrées et sorties (MAZEROLLE et al. 2007). Dans ces modèles les individus doivent être homogènes dans leurs survies et leurs probabilités de détection, les émigrations doivent être permanentes, les animaux capturés doivent être relâchés immédiatement et les marques doivent être lisibles sans erreurs. Le dernier type de modèle, le Robust-design consiste à partitionner chaque période primaire de capture en plusieurs périodes secondaires. Les périodes primaires (ici les années) sont considérées ouvertes aux gains et aux pertes tandis que les périodes secondaires (ici les sessions de capture) sont considérées fermées sans entrée ni sortie dans la population. Ce modèle est normalement relativement robuste à certains types de violations de l’hypothèse de fermeture au sein des périodes primaires (KENDALL, 1999). Afin de choisir la ou les meilleures méthodes d’analyses pour ces données de CMR de Cistude d’Europe, un test d’hypothèse de fermeture (STANLEY & BURNHAM, 1999) a été réalisé en utilisant le programme CloseTest (STANLEY & RICHARDS, 2011). Les modèles ont été testés et ajustés à l’aide du logiciel Mark (WHITE & BURNHAM, 1999). L’ensemble des combinaisons possibles pour chaque classe de modèle a été ajusté dans Mark à l’aide d’algorithmes de maximum de vraisemblance et comparés selon le critère d’Aikaike pour petits échantillons (AICc) (BURNHAM & ANDERSON, 2002). Lorsque plusieurs modèles sont équivalents (ΔAIC<2), le poids d’AIC et une procédure de model-averaging sont utilisés afin d’obtenir les estimés moyens (Burnham & Anderson, 2002).

Calcul des domaines vitaux

L’ensemble des localisations d’un individu permet de calculer son domaine vital. Il s’agit de l’aire occupée par l’animal pour ses activités normales. Pour calculer le domaine vital des Cistudes, nous avons utilisé la méthode MCP (Minimum Convex Polygon). Elle consiste à connecter les points de localisations extrêmes pour dessiner un polygone, puis de calculer la surface de ce polygone. Les inconvénients majeurs de cette méthode sont une surestimation de la taille des domaines vitaux et d’englober une portion non négligeable d’habitats non réellement utilisés. Pour éviter ce biais, nous n’avons utilisé que 95% des localisations pour obtenir un domaine vital plus réaliste. 5% des points les plus éloignés du barycentre du domaine vital calculé sont alors exclus de ce calcul. Les domaines vitaux ont été calculés à l’aide du logiciel R (package « adehabitatHR »).

Autres analyses statistiques

Les proportions de mâles et de femelles ont été comparées avec un test du Chi-deux. Les distributions en classe d’âge et les sex-ratios ont été comparés avec un test exact de Fisher. Ce test statistique permet de comparer entre elles plusieurs distributions observées. Contrairement au test du Chi-deux, il est adapté aux petits échantillons (N≤ 30). Les domaines vitaux ont été comparés avec un test de Wilcoxon. Ce test est adapté aux comparaisons de moyenne sur des petits échantillons ou sur des variables ne suivant pas une loi normale (comme c’est le cas ici). Ces analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel R.



Résultats

Etude par capture-marquage-recapture

Bilan des captures : données brutes

Etang de la Goujonne

En 2013, 21 individus ont été capturés sur l’étang de la Goujonne. Parmi eux, 7 (33%) avaient été marqués en 2006. En 2014, 24 individus ont été capturés. 5 des 7 mêmes individus, marqués en 2006 et recapturés en 2013, ont été recapturés et 12 individus capturés cette même année (50%) ont été marqués en 2013. Les 21% restants sont de nouveaux individus, jamais contactés lors des précédents suivis (figure 15). Le nombre de captures sur la Goujonne est relativement stables depuis 2006.

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Marquage 2013

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Figure 15 : Nombre de Cistudes capturées sur la Goujonne au cours des suivis réalisés en 2006, 2013 et 2014

et année de leur marquage.

Etang de la Clinette

En 2013, 7 individus ont été capturés au total sur l’étang de la Clinette et seulement 5 individus en 2014. En observant l’évolution du nombre de captures depuis 2006, on constate un déclin évident (figure 16). 4 individus capturés en 2013 (57%) étaient des individus marqués en 2006. Au cours du suivi 2014, 3 de ces 4 individus ont été recapturés et 1 individu capturé a été nouvellement marqué en 2013. Le dernier individu capturé est un nouvel individu, jamais contacté les années précédentes.

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Marquage 2014

Marquage 2013

Marquage 2006

Figure 16 : Nombre de Cistudes capturées sur la Clinette au cours des suivis réalisés en 2006, 2013 et 2014 et

année de leur marquage.



Analyse des données de Capture-marquage-recapture : estimation de la taille des populations

Au vu du faible nombre de tortues capturées sur ces deux étangs, les données ont du être analysées en regroupant l’ensemble des tortues sans différenciation d’âge et de sexe. Les résultats doivent donc être pris avec précaution, car ce regroupement peut induire le non respect de l’une des hypothèses des modèles de populations ouvertes, à savoir l’homogénéité de survie et de probabilité de capture entre les différents individus ; les adultes et les juvéniles d’espèces longévives ne présentant en général ni la même capturabilité ni la même survie.


L’hypothèse de fermeture n’étant pas respectée pour l’étang de la Goujonne la population concernée doit être considérée comme ouverte. Un modèle POPAN (population ouverte) (Schwarz & Arnason, 1996) et a été utilisé.

Les modèles de POPAN permettent d’estimer l’abondance (N), la probabilité de capture (p), la probabilité de survie et la probabilité d’entrée (pent, ici la probabilité d’entrer dans la zone d’étude). Ils permettent d’inclure l’influence de facteurs sur les paramètres de capture, de survie et d’entrée. Au sein de cette étude, nous avons testé des probabilités de survie constantes dans le temps (.) ou dépendantes de l’année (an), des probabilités de capture constantes dans le temps (.), dépendantes de l’année (an) ou du mois de réalisation (mois) et des probabilités d’entrées, constantes dans le temps (.) ou dépendantes de l’année (an). Un total de 12 modèles a donc été ajusté. Le meilleur modèle est celui considérant la survie variant annuellement, les entrées constantes et la probabilité de capture variable en fonction du mois de capture (tableau 1). Il présente une survie de 0.99 (entre 0.92 et 0.99) en 2013 et de 0.94 (entre 0.88 et 0.97) pour 2014, une probabilité de capture située entre 0.15 et 0.61 en fonction du mois de capture (figure 17) et une probabilité d’entrée dans la zone d’étude constante de 0.03 (entre 0.016 et 0.045). L’estimation de l’effectif de la population est de 29 individus (entre 28 et 36).

Tableau 1 : 5 premiers modèles POPAN de population ouverte ajustés et classés par AICc

Le modèle de POPAN montre clairement une meilleure probabilité de capture en juin et juillet sur ces deux années de suivi (figure 17). Une estimation des paramètres selon POPAN en ne considérant que ces 4 meilleures sessions en 2013 et en 2014 mène d’ailleurs à des résultats très similaires. Le meilleur modèle simplifié à 8 sessions, présente une survie constante à 0.92 (entre 0.82 et 0.97), une probabilité de capture située entre 0.57 (entre 0.42 et 0.72) pour les mois de juin et 0.61 (entre 0.43 et 0.76) pour les mois de juillet, une probabilité d’entrée dans la zone d’étude constante de 0.05 (entre 0.023 et 0.10). L’estimation de l’effectif de la population dans ce cas est de 28 individus (entre 26 et 35). En 2006, l’abondance avait été estimée à 25,23 individus (entre 14 et 34). La taille de la population de la Goujonne est donc relativement stable depuis 2006, voire en légère augmentation au vu des résultats 2013 et 2014.



Figure 17 : Probabilité de capture estimée sur la Goujonne en 2013 et 2014 en fonction du mois de capture


Les modèles de populations fermées ont été privilégiés, le test d’hypothèse de fermeture n’ayant pas révélé d’ouverture de la population et le faible nombre d’individus capturé ne permettant pas l’utilisation des autres modèles. Les captures réalisées sur l’étang de la Clinette étant très peu nombreuses, les résultats des modèles sont à prendre avec précautions. Le meilleur modèle de 2013 estime l’abondance à 6 individus (± 0.53) et la probabilité de capture à 0.4 tandis que celui de 2014 estime l’abondance à 4 individus ((± 0.11) et la probabilité de capture à 0.44 En 2006, l’abondance avait été estimée à 21,5 individus (entre 12 et 27). La taille de la population de la Clinette a donc chuté entre 2006 et 2014.

Structure démographique


Sur l’étang de la Goujonne, les captures ont concerné majoritairement des individus adultes (figure 18). La proportion de juvéniles est de 19% en 2013 et de 25% en 2014. Il n’y a pas de différence significative entre la structure démographique de 2013 et celle de 2014 (Test exact de Fisher : p = 0,8166). De même, il n’y a pas de différence significative entre la distribution en classe d’âge de 2006 et celle de 2014 (Test exact de Fisher : p = 0,4876) (figure 18).

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Figure 18 : Comparaison des structures démographiques observées sur la Goujonne en 2006, 2013 et 2014




Sur l’étang de la Clinette, les captures ont majoritairement concerné de vieux individus en 2013 et en 2014 (figure 19). Aucun juvénile n’a été capturé en 2013. En 2014, la proportion de juvéniles s’élève à 20% (le seul nouvel individu de la population était un juvénile). Il n’y a pas de différence significative entre les structures démographiques de 2013 et de 2014 (Test exact de Fisher : p = 0,7348). De même, il n’y a pas de différence significative entre la structure démographique de 2006 et celle de 2014 (Test exact de Fisher : p = 0,8171) (figure 19).

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Figure 19 : Comparaison des structures démographiques observées sur la Clinette en 2006, 2013 et 2014

Sex-ratio


Sur l’étang de la Goujonne, davantage de mâles ont été capturés sur les deux années de suivi (figure 20). En 2013, on compte ainsi 11 mâles (64,7%) pour 6 femelles (35,3%). En 2014, on compte 11 mâles (57,1%) pour 8 femelles (42,9%). Le sex-ratio semble déséquilibré en faveur des mâles mais les analyses statistiques révèlent que cette différence n’est pas significative. Le sex-ratio n’est pas significativement différent de l’équilibre en 2013 (χ² = 1,4706 ; ddl = 1 ; p = 0,2253), ni en 2014 (χ² = 0,4737 ; ddl = 1 ; p = 0,4913). La comparaison des sex-ratios de 2013 et 2014 révèle qu’il n’y a pas de différence significative (Test Exact de Fisher : p = 0,9259). De même, il n’y a pas de différence significative entre les sex-ratio de 2006 et de 2014 (Test Exact de Fisher : p = 0,4876).

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Figure 20 : Comparaison des sex-ratios observés sur la Goujonne en 2006, 2013 et 2014




Sur l’étang de la Clinette, les captures ont majoritairement concerné des femelles en 2013 et en 2014 (figure 21). En 2013, on compte 4 femelles (57,1%) pour 3 mâles (42,9%). En 2014, on compte 3 femelles (75%) pour 1 mâle (25%). Les analyses statistiques révèlent que le sex-ratio n’est pas significativement différent de l’équilibre en 2013 (χ² = 0,1429 ; ddl = 1 ; p = 0,7055) et en 2014 (χ² = 1 ; ddl = 1 ; p = 0,3173). Il n’y a pas de différence significative entre les sex-ratios de 2013 et de 2014 (Test exact de Fisher : p = 0,7348). De même, il n’y a pas de différence entre les sex-ratios de 2006 et de 2014 (Test exact de Fisher : p = 0,2178).

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Mâle

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Figure 21 : Comparaison des sex-ratios observés sur la Clinette en 2006, 2013 et 2014

Etude des déplacements par radiopistage

Cartographie

Les figures 23 et 24 présentent l’ensemble des contacts télémétriques de 2013 et 2014 des individus capturés et équipés d’émetteurs sur les étangs respectifs de la Goujonne et de la Clinette. Le suivi spécifique des femelles en début d’été a permis la mise en évidence de sites de ponte. En 2013, deux sites ont été identifiés sur la Clinette et deux autres sur la Goujonne. En 2014, un site de ponte a été identifié sur la Clinette et quatre autres sur la Goujonne. Tous les contacts de femelles en comportement de ponte sont cartographiés sur la figure 25. Sur la Goujonne, tous les nids ont été creusés sur des milieux ouverts à proximité immédiate de l’étang. Hormis un nid situé sur la berge nord, tous ont été observés sur la berge sud :

- sur la prairie de fauche sableuse, - sur le chemin d’accès au chantier, - sur l’ancien site de ponte, utilisé en 2006 et restauré en 2013 (figure 22), - au sein même de l’emprise, au pied d’une pile du viaduc.

Sur la Clinette, seul un nid a pu être identifié à proximité immédiate de l’étang, au niveau d’une pelouse sableuse et rase située sur sa berge nord ouest. Les 2 autres nids creusés par des femelles capturées sur cet étang se trouvent :

- à 400 m à l’ouest de l’étang le long d’une lande à fougère, - à 1 200 m à l’ouest de l’étang sur une prairie sableuse.



Figure 22 : Site de pontes restauré au sud est de l’étang de la Goujonne (11/06/2014)



Figure 23 : Contacts télémétriques 2013 et 2014 des individus capturés et équipés sur l’étang de la Goujonne



Figure 24 : Contacts télémétriques 2013 et 2014 des individus capturés et équipés sur l’étang de la Clinette



Figure 25 : Sites de ponte utilisés par les femelles capturées sur les étangs de la Goujonne et de la Clinette



Calcul des domaines vitaux

Au début de la saison d’activité, les mâles présentent un domaine vital supérieur à celui des femelles. Le domaine vital des mâles atteint son maximum en avril-mai. Mais la tendance s’inverse à partir du mois de mai. Le domaine vital des femelles augmente fortement pour atteindre logiquement son maximum au mois de juin, pendant la période de ponte. Les mêmes tendances sont observées en 2013 et 2014 (figures 26 et 27).

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Figure 26 : Evolution mensuelle des domaines vitaux moyens (ha) en 2013

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Femelles

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Global

Figure 27 : Evolution mensuelle des domaines vitaux moyens (ha) en 2014

Le tableau 2 regroupe les domaines vitaux moyens calculés par année de suivi pour la population de la Goujonne et la population de la Clinette. Les domaines vitaux ont également été compilés par sexe et par année de suivi, pour chacun des deux étangs. La comparaison des deux étangs révèle qu’il n’y a pas de différence significative entre le domaine vital moyen de la population de la Goujonne et le domaine vital moyen de la population de la Clinette en 2013 (Test de Wilcoxon : W = 43, p = 0,5532) et en 2014 (Test de Wilcoxon : W = 35, p = 0,6461).



Tableau 2 : Domaines vitaux moyens (en ha)


Le domaine vital moyen de la population de la Clinette ne varie pas significativement entre 2013 et 2014 (Test de Wilcoxon : W = 14, p = 0,9307). Il n’y a pas de différence significative entre le domaine vital moyen des mâles et celui des femelles en 2013 (Test de Wilcoxon : W = 4, p = 1) et en 2014 (Test de Wilcoxon : W = 1, p = 0,8). Le domaine vital moyen des femelles n’évolue pas entre 2013 et 2014 (Test de Wilcoxon : W = 7, p = 0,8857). Celui des mâles n’évolue pas non plus entre 2013 et 2014 (Test de Wilcoxon : W= 0, p = 0,6667).


Le domaine vital moyen de la population de la Goujonne ne varie pas significativement entre 2013 et 2014 (Test de Wilcoxon : W = 57, p = 0,4095). En 2013, il n’y a pas de différence significative entre le domaine vital moyen des mâles et celui des femelles (Test de Wilcoxon : W = 22, p = 0,5887). En revanche, en 2014, celui des mâles est significativement plus élevé que celui des femelles (Test de Wilcoxon : W = 2, p = 0,008658). Le domaine vital moyen des femelles n’évolue pas entre 2013 et 2014 (Test de Wilcoxon : W = 22, p = 0,5887). Celui des mâles n’évolue pas non plus entre 2013 et 2014 (Test de Wilcoxon : W= 6, p = 0,06494).



Discussion

Goujonne La population de Cistudes de la Goujonne semble fonctionnelle. Le sex-ratio et la structure démographique sont équilibrés. Toutes les classes d’âge sont représentées avec une prédominance d’adultes et une proportion de juvéniles de 25%. Cette structure démographique est semblable à celle observée dans d’autres populations de Cistudes, notamment celles du Marais de Brouage (Duguy et Baron, 1999) et des étangs de la Brenne (Servan, 1988). La reproduction est effective. Le suivi télémétrique a permis de mettre en évidence 6 pontes en 2013 et 2014. La prairie au sud de l’étang présente un caractère favorable pour la ponte : ouverte, bien exposée et non-inondable avec la présence de petites mares. Peu profondes et avec un couvert végétal important, ces mares situées à proximité des sites de ponte, peuvent servir de sites « relais » pour la croissance des juvéniles. Cette prairie avait été identifiée comme étant un site de ponte au cours de l’étude initiale en 2006. Une partie ayant été utilisée entre temps comme décharge, elle avait fait l’objet de travaux de restauration en 2012 par COSEA. Le bilan de ces travaux est donc positif puisque le suivi télémétrique met en évidence le caractère attractif du site pour la ponte. On note une fidélité au site de ponte entre 2013 et 2014 pour la femelle T42. Ce comportement est un phénomène connu chez la Cistude, mis en évidence par de nombreuses études (Najbar 2007, Mitrus, 2006 ; Cadi et al., 2008 ; Ayres et Cordero, 2007). Cependant, ce phénomène n’est pas une règle générale et ce comportement est variable selon les individus (Mitrus, 2006). C’est notamment le cas pour la femelle T01. Elle a pondu dans la prairie au sud de l’étang en 2013 mais a changé de site de ponte en 2014 pour pondre au nord de l’étang, sur une butte au pied de l’ouvrage. Dans la littérature, les domaines vitaux moyens de l’espèce varient entre 1 et 30 ha. Le domaine vital annuel moyen calculé pour la population de la Goujonne est donc relativement faible. La taille des domaines vitaux chez les Cistudes dépend de la configuration des sites, de la surface en eau disponible et des individus (Priol, 2009 ; Cadi 2008). Dans le cas présent, le milieu de vie aquatique, les sites de ponte et d’hivernation sont situées proches les uns des autres, ce qui limite les déplacements et réduit le domaine vital des individus. L’étude des déplacements par télémétrie révèle que les mâles sont plus mobiles que les femelles. Ces dernières restent principalement cantonnées à l’étang de la Goujonne, tandis que les mâles se déplacent entre les différents étangs du bassin versant. Ce phénomène est plus marqué en 2014, avec un domaine vital des mâles significativement plus élevé que celui des femelles. Un mâle a d’ailleurs réalisé un changement de bassin versant, de la Goujonne vers celui des Quatre Puits. Alors que le Palais apparaissait comme le corridor aquatique le plus logique (figure 7), cet individu a vraisemblablement emprunté les milieux terrestres et les milieux aquatiques « relais » situés en tête de bassin (figure 23), au nord-ouest de la Goujonne. D’une manière générale, la Cistude est une espèce très fidèle à son site. Les femelles sont caractérisées par une plus forte philopatrie (Ayres and Cordero, 2007 ; Cadi and Miquet, 2004 ; Duguy et Baron 1999). Cette sédentarité est liée à la disponibilité et à la qualité des sites de ponte. Chez les mâles, les mouvements de dispersion sont plus importants (Olivier 2010). Ce comportement exploratoire est lié à la recherche de partenaires pour la reproduction et il assure le brassage génétique (Duguy et Baron 1999). La comparaison de l’évolution mensuelle des domaines vitaux moyens entre les mâles et les femelles révèle une différence nette. Au début de la saison d’activité, les mâles ont un domaine vital plus important que les femelles. Cette période correspond au pic d’activité sexuelle durant lequel les mâles sont à la recherche de partenaires pour l’accouplement, ce qui les rend plus mobiles et



augmente leur domaine vital. A partir de mai-juin, la tendance s’inverse. Le domaine vital des mâles diminue tandis que celui des femelles augmente. Cette période est en effet marquée par la fin des accouplements et le début de la période de ponte pour les femelles, qui s’étend de mi-mai à mi-juillet. Durant cette période, les femelles peuvent être amenées à réaliser de grands déplacements pour trouver des sites de ponte favorables (Meeske et Mulhenberg 2004). La taille de la population de la Goujonne, ainsi que sa structure démographique et son sex-ratio, semblent stables depuis 2006. La destruction d’habitats constitue la principale menace pour la Cistude. Si le chantier LGV SEA apparaît comme une menace pour la pérennité de cette population, il semble donc que, jusqu’en 2014, l’impact n’ait pas de répercussion sur sa dynamique. La conservation du profil de l’étang et le fait d’avoir privilégié son franchissement par un viaduc, plutôt que par le remblai de sa moitié est (comme le suggérait alors RFF début 2006) fait sans doute partie des facteurs décisifs au succès apparent des mesures de réduction d’impact. L’absence d’intervention sur la zone d’hivernation et la restauration des sites de ponte identifiés en 2006 sont autant de facteurs positifs. Les données récoltées en 2006 sur les déplacements étant insuffisantes pour calculer le domaine vital, il n’est pas possible de déterminer l’influence du chantier sur le domaine vital moyen de la population. En revanche, on constate que le domaine vital est constant entre 2013 et 2014. L’impact du dérangement engendré par le chantier de construction de la LGV sur la population de Cistudes sur la Goujonne n’est pas notable. Mais cela ne signifie pas qu’il est nul. Ces résultats sont en effet à prendre avec précautions. La Cistude est une espèce longévive, caractérisée par un accès tardif à la maturité sexuelle, un succès reproducteur faible et un temps de génération long (environ 12 ans). Avec deux années de suivi, le recul n’est pas suffisant pour déterminer l’impact de la LGV sur la dynamique de la population.

Clinette La population de la Clinette est vieillissante et ne semble pas fonctionnelle. La taille de la population a subi une forte baisse depuis 2006. La structure démographique de la population et son sex-ratio sont restés stable depuis 2006. Cela signifie que la diminution des effectifs concerne toutes les classes d’âges et les deux sexes. 60% des individus capturés en 2014 sur la Clinette ont été marqués en 2006. Il apparaît donc qu’une forte proportion d’individus appartienne aujourd’hui à un relicat de la population présente en 2006, sans qu’il y ait eu de renouvellement efficace. Plusieurs hypothèses peuvent être émises pour expliquer ce déclin : → Un manque de transparence hydraulique de l’étang pouvant entraîner une mortalité directe : D’après Monsieur Boisbleau, à plusieurs reprises, des tortues sont restées coincées au niveau de la grille de l’exutoire lors des fortes crues et sont mortes noyées. Ce manque de transparence hydraulique est préoccupant. Il pourrait expliquer en partie le déclin de la population. L’espèce étant longévive avec un accès tardif à la maturité sexuelle et un faible succès reproducteur, la mortalité des adultes a en effet un impact catastrophique sur la dynamique d’une population (CORDERO & AYRES, 2004 ; PAUL, 2004) ; → Un dérangement causé par les activités de loisir sur l’étang (baignade et pêche) : La fréquentation de l’étang pour la baignade et la pêche est susceptible d’entraîner un dérangement qui peut conduire à la dispersion des Cistudes et/ou impacter directement la survie de la population (Cordero et Ayres 2004). En effet, les Cistudes sont des animaux farouches, plongeant à l’approche du moindre intrus. Or l’exposition au soleil est un comportement basique chez la Cistude et la présence continuelle de l’Homme, peut empêcher les tortues de thermoréguler (Cordero et Ayres 2004).



La pêche peut également avoir un impact important sur une dynamique de population. NEMOZ et al (2004) ont étudié l’impact de la pêche de loisir sur la Cistude en réalisant une étude comparative en Isère. Deux populations de Cistudes ont été suivies par piégeage et radiopistage : l’une fréquentant un étang protégé, où la pêche est interdite et l’autre fréquentant un étang où l’activité de pêche est importante. L’étude met en évidence une mortalité de 20% des femelles suivies sur l’étang de pêche. Elles meurent par étranglement ou noyade en se prenant dans les lignes perdues. Certaines ont même été tuées par des pêcheurs. En comparaison, aucun individu n’est mort au cours du suivi dans l’autre étang. Sur la Clinette, la mortalité potentielle induite par les activités de pêche s’ajouterait donc à celle imputable aux noyades au niveau de l’exutoire et apparaît donc, pour les mêmes raisons, sans doute très dommageables pour la dynamique d’une telle population ; → Un dérangement causé par le chantier de construction de la LGV : Les perturbations engendrées par le chantier (vibrations, bruit, circulation des engins…) ont pu engendrer une dispersion des Cistudes vers des zones plus tranquilles. GOUJONNE CLINETTE

Evolution des effectifs depuis 2006 Stable Négative

Evolution des effectifs entre 2013 et 2014 Stable Négative

Structure démographique Fonctionnelle Vieillissante

Evolution de la structure démographique depuis 2006 Stable Négative

Evolution de la structure démographique entre 2013 et 2014 Stable Stable

Sex-ratio Equilibré Equilibré

Evolution de la sex-ratio depuis 2006 Stable Stable

% de nids localisés à proximité immédiate de l’étang 100% 33%

Facteurs de dérangement (hors LGV SEA) Faibles Moyens

Domaines vitaux Faibles Plus élevés

Connexions au reste du bassin versant Bonnes Moyennes

Tableau 3 : Synthèse des facteurs démographiques et environnementaux observés sur les 2 étangs

Importance d’une réflexion à grande échelle Les constats sont donc bien différents sur les 2 étangs. Alors que les indicateurs plaident largement pour le déclin de la population de la Clinette, rien ne permet aujourd’hui d’affirmer que le chantier opéré sur la Goujonne ait eu un quelconque impact sur la population de Cistudes d’Europe. Ce constat peut paraître surprenant et presque contre intuitif puisque sur la Goujonne, le chantier se déroule à proximité immédiate de l’étang, de part et d’autre du milieu aquatique fréquenté toute l’année par certaines tortues. Au contraire, sur la Clinette, les Cistudes peuvent bénéficier d’une relative quiétude et, contrairement à la Goujonne, le chantier n’impacte pas directement les berges de l’étang. Les hypothèses émises plus haut suffisent-elles donc à expliquer le déclin observé sur la Clinette ? Si c’est le cas, pourquoi n’a-t-il pas opéré avant 2006 ? Toutes ces questions restent pour l’instant sans réponse et montrent bien la complexité que constituent les problématiques de conservation. Si elles sont soumises à l’apparition de grandes infrastructures impactantes pour la fonctionnalité des écosystèmes, des modifications paysagères ou hydrauliques à moindre échelle peuvent également représenter des facteurs limitant pour la pérennité de certaines espèces. Par ailleurs, le suivi télémétrique sur les deux étangs montre bien l’utilisation à court terme (pour une espèce longévive comme la Cistude, 2 années représentent bien un court terme) d’une trame paysagère importante et d’un vaste secteur géographique. A ce titre, notons qu’en 2014, un individu capturé sur la Goujonne a réalisé un changement de bassin versant. Si, du bassin de la Goujonne à celui des Quatre Puits, le Palais apparaissait comme le corridor le plus logique (figure 7), l’individu a majoritairement emprunté, contre toute attente, des milieux terrestres en tête de bassin, en se servant de différents points d’eau plus ou moins espacés comme de relais



dans lesquels il séjournait un certain temps avant de continuer son « périple » (figure 28). Ces échanges sont primordiaux puisqu’ils sont, entre autres, à l’origine du brassage génétique indispensable à la pérennité des populations des étangs de la Double saintongeaise. Il est facile d’imaginer que des modifications de la trame paysagère utilisée par cet individu nuisent considérablement à sa perméabilité et, qu’à terme, elles soient à l’origine d’un isolement de plusieurs noyaux de populations qui, génétiquement, ne pourraient se suffire à eux-mêmes.

Figure 28 : Etang des Grenouillis, en amont de l’étang de la Goujonne, sur lequel de nombreux individus

équipés d’émetteurs ont été contactés en transit

Pour ces raisons, il nous apparaît important de replacer cette étude dans un contexte local plus large que celui de la LGV SEA. Il serait donc intéressant que les différentes collectivités locales concernées (commune et canton de Montguyon, communauté de Communes de Haute-Saintonge…) puissent prendre connaissance de ce travail pour en tenir compte lors de leurs prises de décision concernant l’aménagement de leur territoire ou simplement pour sensibiliser leurs administrés. Il serait par conséquent souhaitable que ce rapport soit largement diffusé par LISEA, avec l’aide de Nature Environnement 17 et des partenaires locaux.



Conclusion et perspectives La construction de la LGV engendre une profonde modification du paysage, avec la destruction directe d’habitats. En constituant souvent une barrière physique, elle s’oppose potentiellement aux déplacements des animaux, engendrant une fragmentation des populations. Il est à noter que les ouvrages de transparence mis en place au niveau des cours d’eau traversés par la LGV doivent permettre de limiter cet effet barrière. Le présent suivi vise notamment l’évaluation de ce paramètre sur le long terme. Comme beaucoup d’espèces, la Cistude d’Europe s’organise en métapopulations. Une métapopulation se définit comme une population structurée spatialement en unités distinctes (sous-populations) connectées par des mouvements d’individus (dispersion). La dispersion permet ainsi la connexion des populations vivant dans des habitats favorables (patchs) et séparées par une matrice qui leur est défavorable. Les sous-populations subissent tour à tour des extinctions locales et des recolonisations. Les mouvements de dispersion des individus permettent d’assurer l’équilibre entre extinctions et recolonisations. Lorsqu’une métapopulation se retrouve fragmentée par une perturbation d’origine anthropique, comme c’est le cas avec la LGV, les populations peuvent se retrouver isolées les unes des autres, rendant impossible les déplacements d’individus entre les patchs, ou du moins les diminuant. Le risque est alors de rompre l’équilibre et d’avoir à terme des extinctions de populations. Le phénomène de fragmentation a également pour effet, en limitant les déplacements d’individus, de diminuer le brassage génétique. La conséquence est une diminution de la diversité génétique, qui est une condition nécessaire pour s’adapter et répondre aux changements environnementaux et ainsi assurer la viabilité à long terme de l’espèce (ALACS et al., 2007). Les tortues d’eau douce sont particulièrement affectées par les perturbations d’origine anthropique telles que la fragmentation, la dégradation ou la destruction d’habitats. Il s’agit de la principale menace (BÖHM et al., 2013). En effet, les tortues aquatiques sont très fidèles à leur site (philopatrie) et ont de faibles capacités de dispersion. Elles sont de ce fait très vulnérables à des perturbations environnementales. Cependant, les conséquences de la dégradation de l’habitat sur la structure et sur la survie des Cistudes sont mal connues et difficiles à estimer (ALACS et al., 2007). L’espèce étant longévive, avec un temps de génération long (environ 12 ans), la réponse à un changement environnemental peut être longue à observer dans une population (de l’ordre de 10 ans) (CADI et al., 2004). Par conséquent, l’impact des facteurs environnementaux sur une population doit être étudié sur le très long terme afin d’acquérir des données précises et non biaisées sur les paramètres démographiques d’une population (taux de survie, taille de population). OLIVIER et al. (2010) insistent sur l’intérêt de l’étude par CMR pour estimer ces paramètres. A ce jour, nous disposons finalement de peu d’études menées sur le long terme et il est difficile d’établir un lien direct entre un déclin de population ou un changement des paramètres démographiques et des facteurs environnementaux. Nous avons ici une opportunité unique d’étudier l’impact de la modification des habitats et de la fragmentation engendrée par la construction de la LGV SEA sur la Cistude d’Europe. Les résultats obtenus au cours de deux années de suivi sont encourageants et les efforts doivent être poursuivis sur le long terme, comme stipulé dans le dossier COSEA de demande de dérogation. Afin de ne pas alourdir le programme et de limiter les coûts pour le concessionnaire, nous proposons de limiter le suivi 2015 au seul renouvellement des émetteurs de chacun des individus équipés et à une localisation mensuelle de ces individus. L’objectif est alors de s’offrir la possibilité de suivre les mêmes individus pendant plusieurs années (les émetteurs fonctionnant sur des batteries dont la durée de vie est limitée) et de vérifier si des individus traversent la LGV au cours de l’année 2015. Ces



relevés télémétriques permettraient en outre de parfaire les connaissances concernant l’utilisation qu’ont les Cistudes des différents éléments paysagers au cours de leur cycle biologique. Une proposition de calendrier de réalisation 2015 est présentée en annexe 2. En 2016, la technique de capture-marquage-recapture serait reconduite sur l’étang de la Goujonne (au vu des résultats peu encourageants obtenus sur la Clinette, il nous apparaît prématuré de reconduire le même protocole dès 2016) afin d’obtenir une estimation plus fiable des paramètres démographiques. Ces derniers ne seraient ensuite estimés par CMR que tous les 3 ans, soit sur les 2 étangs à partir de 2019. En fonction des opportunités foncières, des sessions de piégeage pourraient être menées sur des milieux aquatiques situés à l’amont et à l’aval des étangs, sur les bassins versants de la Goujonne et du Châteauroux. Les années où est pratiquée la CMR, les relevés seraient réalisés, comme en 2013 et 2014, tous les 2 jours. Ils seraient mensuels les autres années.



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Annexe 1 : Calendriers de réalisation 2013 et 2014

2013

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Légende

CMR+Télémétrie

CMR

Télémétrie

CMR + Télémétrie + Suivi ponte

Télémétrie + Suivi ponte

Bilan de deux années de suivi des populations de Cistude d’Europe Emys orbicularis des étangs de La Goujonne (Montguyon, 17) et de La Clinette (Neuvicq, 17) - Nature Environnement 17, 2014 40

Annexe 1 (suite) : Calendriers de réalisation 2013 et 2014

2014

Mars Avril Mai Juin Juillet Août Sept. Octobre Novembre Décembre

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Légende

CMR+Télémétrie

CMR

Télémétrie

CMR + Télémétrie + Suivi ponte

Télémétrie + Suivi ponte

Bilan de deux années de suivi des populations de Cistude d’Europe Emys orbicularis des étangs de La Goujonne (Montguyon, 17) et de La Clinette (Neuvicq, 17) - Nature Environnement 17, 2014 41

Annexe 2 : Calendrier prévisionnel 2015

2015

Janvier Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août Sept. Oct. Nov. Déc.

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Télémétrie + changement des émetteurs

Télémétrie

Cartographie, synthèse des résultats et rédaction

Bilan de deux années de suivi des populations de Cistude d’Europe des étangs de la Goujonne et...

Environment

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