ARTICLE ORIGINAL Statistiques uni- et multivariées … · Cette branche de l'anatomie n'a pas...

Cet exemple de l'utilisation des statistiques à la biologievétérinaire sera traité sous la forme de deux articles complé-mentaires, le premier consacré aux os, le second aux muscles.

L'anatomie n'est pas seulement une science qualitative, selimitant à la seule description. Elle possède également unebranche originale, car peu fréquentée, l'anatomie quantita-tive. Celle-ci s'est très longtemps limitée aux mesures facile-ment accessibles, que constituent le poids et la taille généralede divers organes. Cette branche de l'anatomie n'a pas profité

tout de suite - loin s'en faut - de l'apport des statistiques.Pendant de très nombreuses années, seules les statistiques debase ont été utilisées et ce n'est qu'au début de ce siècle(PEARSON 1901 et HOTELLING 1933 cités par [37]) queles analyses multivariées sont apparues. De par la lourdeur deleur emploi, leur utilisation est restée du domaine des statisti-ciens. Il faut attendre les années 60 avec l'avènement desordinateurs - et plus encore la fin des années 70 [12, 19] et ledéveloppement des micro-ordinateurs - pour que les statis-

ARTICLE ORIGINAL

Statistiques uni- et multivariées appliquéesà la biologie : étude ostéomyométriquedu coxal et du fémur chez le chien(Berger allemand et Beagle)I. Étude ostéométrique du coxal et du fémurE. BETTI, C. DOUART et C. GUINTARD

Maîtres de Conférences, Anatomie Comparée, Département de Morphologie Fondamentale et Appliquée, École Nationale Vétérinaire de Nantes, Atlanpole, La Chantrerie, B.P. 40706,F-44307 Nantes Cedex 03Tél : (33) 02 40 68 77 36 - Fax : (33) 02 40 68 77 62 - email : [email protected]

RÉSUMÉ

Cette étude porte sur l'application des méthodes statistiques uni- et mul-tivariées à l'ostéométrie chez le Chien. Elle montre les relations morpho-métriques entre d'une part le coxal et le fémur et, d'autre part, certains para-mètres de l'animal comme l'âge (2 classes), la race, le sexe ou la masse cor-porelle. Elle a été réalisée sur 39 individus appartenant à 2 races de réfé-rence : le Berger allemand et le Beagle. 1) Fémur : la forme du fémur estdéfinie par 7 mesures linéaires. La race et la masse corporelle du chiendéterminent des caractéristiques fémorales propres. L'âge et le sexe, quiimpliquent également une morphologie fémorale particulière, ne peuventcependant pas être déterminés à partir des mesures fémorales utilisées -même approximativement - sans la connaissance préalable de la race. 2)Coxal : le coxal, décrit simplement par 6 mesures, apporte une informationtrès semblable à celle du fémur.

Pour ces deux races, il semble donc possible de déterminer, à partir dequelques mesures simples du fémur, l'appartenance à une de ces deux races,la masse corporelle et de façon plus approximative le sexe et l'âge ; maisaussi les dimensions générales d'un os connexe : le coxal.

Enfin à partir d'une revue rapide des principales méthodes statistiquesutilisées en morphométrie, les analyses retenues dans cette étude sont justi-fiées.

MOTS - CLÉS : anatomie - statistique - fémur - coxal -ostéométrie - chien.

SUMMARY

Uni- and multivariate statistics applied to biology : Osteomyometricstudy of the coxal and the femur in the dog (German shepherd dog andBeagle). I. Osteometric study of coxal and femur. By E. BETTI, C.DOUART and C. GUINTARD.

The aim of this study is the application of uni- and multivaried statisticalmethods to the osteometry in the dog. This study shows the morphometricrelationships between the coxal and the femur on the one hand, and, someof the animal's parameters such as the age (2 classes), breed, sex or weighton the other hand. 39 purebred dogs were used : 24 Beagles and15 GermanShepherd Dogs. 1) Femur : the form of the femur is described by 7 linearmeasurements. The breed and the weight of the dog determine peculiarfemoral features. However age and sex, that also imply a peculiar femoralmorphology, can't be determined from the used femoral measurements -even approximately - without the previous knowledge of the breed. 2) Coxal :the coxal (6 measurements) gives practically the same information as thefemur.

In both breeds, the fact of belonging to one of the two breeds, the weightand, more approximately, the sex and age, but also the general measure-ments of the coxal can be determined with some simple femoral measure-ments.

Finally, from a fast review of the main statistical methods used in mor-phometry, the analyses used in this study are justified.

KEY-WORDS : anatomy - statistics - femur - coxal -osteometry - dog.

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tiques, et tout particulièrement les analyses multivariées,soient à nouveau employées et cette fois-ci par les biolo-gistes.

Cet article se place dans cette continuité, puisqu'il s'agitd'une application des méthodes statistiques uni- et multiva-riées à l'anatomie vétérinaire.

Pourtant l'intérêt majeur de cet article - soulignons le -demeure dans la nature des individus utilisés qui constituentune collection de référence. Ce qui veut dire que l'intérêt decette étude est avant tout biologique. Le praticien vétérinairey trouvera la définition d'un état ostéologique sain pouvantservir de référence à des études ultérieures sur la dysplasie dela hanche. Le choix des deux races va dans ce sens puisquecette affection a surtout été étudiée initialement chez leBerger allemand (1ère description par SCHNELLE en 1935[54], 1ères études du développement radiologique et histolo-gique de cette affection [41, 42]), alors que le Beagle est lereprésentant même des races indemnes, s'il en est. Les autresapplications appartiennent aux trois domaines de la chirurgie,de l'expertise et de l'archéozoologie. En chirurgie, la connais-sance de la morphologie fémorale associée à un type racialest d'un usage fréquent (lecture de radio, choix de broche,taille de prothèse, etc.). Enfin, dans le cadre de l'expertise oude l'archéozoologie, cette étude propose une démarche quipeut être extrapolée à d'autres cas concrets. Elle précise eneffet des fourchettes de variabilité des mensurations fémo-rales qui permettent d'affecter, ou non, un individu inconnu àun des deux types raciaux donnés.

Quelques éléments de biblio-graphie

Depuis l'énoncé du principe de corrélation des organes en1825 par CUVIER [8], bien des équipes de chercheurs auxmotivations extrêmement diverses ont essayé de relier lesgrands types morphologiques d'une espèce donnée avec lamorphologie d'une des pièces osseuses : ORST et coll. pourl'espèce bovine [34], BARTOSIEWICZ pour le Bœuf etl'Elan [3], ANOUS pour le Mouton [1], UERLINGS etBRUCHHAUS chez l'Homme [53]. Ces auteurs ont travaillésur différents os : les métapodes et les os longs des membres.Chez le Chien, DECHAMBRE [9], MARCHLEWSKI [30]et PETERS [36] ont étudié les proportions du crâne,HARCOURT [21], les os longs et LÜMER [28], à la fois lecrâne et les os longs.

Il s'agira ici, pour nous, de définir la morphologie du fémurchez le Chien à partir de certains paramètres facilementaccessibles que sont la race, le sexe, l'âge, la masse corporelleet, inversement de voir s'il est possible de déterminer cesparamètres à partir d'un fémur isolé. Peu d'études ont portéprécisément sur ce sujet, surtout chez le Chien [4, 19], jusqu'àmaintenant.

Il semble qu'il y ait de nettes variations raciales chez leChien dans l'angle d'antéversion et d'inclinaison du fémur[47]. Ce type de variations, portant sur la forme générale dufémur, est connu depuis longtemps dans cette espèce [13].

L'effet du sexe sur la forme du fémur n'a été que peu étudié[47], contrairement à celui sur certains os comme ceux dubassin [2] ou de la base du crâne [50, 52].

D'autres études ont porté notamment, chez le Chien, sur lesrapports entre la longueur du fémur et celle d' autres os del'animal [7, 28, 29, 55] ou entre la longueur du fémur et lahauteur au garrot de l'animal [21, KOUDELKA 1885 cité par11].

Les études portant sur les variations morphométriques del'os en fonction de l'âge doivent beaucoup aux travaux deHUXLEY (1932) avec la notion d'allométrie ontogénique[39]. Elles sont toutefois rares chez le Chien [28, 55].

1. Matériel et méthodes

A) LES CHIENS Cette étude porte sur quelques mensurations du fémur et du

coxal chez deux races de Chien : le Berger allemand et leBeagle. Les mesures ont été choisies pour leur facilité d'ac-quisition et pour leur représentativité de la forme osseuse,l'incidence de la différence de taille évidente entre les deuxraces étant éliminée par notre mode opératoire.

Dans cette étude, 39 chiens ont été utilisés. Leur répartitionpar race et par sexe est donnée dans le tableau I. Les chiensont été pesés, puis affectés selon leur masse dans des classesdont l'amplitude est de 10 kg ([0,10kg] ; … ; [30kg,40kg]).L'âge des chiens n'étant pas toujours connu précisément,nous avons dû déterminer l'appartenance à une classe d'âge àpartir du degré d'ossification du squelette et plus particulière-ment du bassin osseux. La définition de ces classes est don-née dans le tableau II. Les critères retenus pour définir cesclasses s'appuient sur les données issues de la littérature [2,17, 35] ainsi que sur celles provenant de la collection d'os-téologie du service d'Anatomie de l'Ecole Nationale Vété-rinaire de Nantes.

B) LES PIÈCES OSSEUSES Le coxal droit et le fémur droit ont été prélevés sur chacun

des chiens. Ces os ont été ensuite préparés pour permettre lesmesures qui les décrivent le plus simplement. Ces mesuress'inspirent de celles préconisées par VON DEN DRIESCH[10].

Les mesures réalisées sur le fémur se trouvent reportées surla figure 1, celles du coxal sur la figure 2.

C) TRAITEMENT STATISTIQUE Pour décrire la population étudiée et ses diverses classes,

nous avons utilisé 3 types de méthodes statistiques :

- Analyses monovariées (moyenne, écart-type et variance,minimum et maximum)

- Analyses bivariées (coefficient de corrélation de Pearson)

- Analyses multivariées (analyse en composantes princi-pales [ACP] réalisée sur la matrice des covariances des don-nées logarithmiques, comme il est classique en morphomé-trie)

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318 BETTI (E.) ET COLLABORATEURS

Plus particulièrement, lorsque nous avons voulu étudier lesrelations entre paramètres et variables osseuses nous avonsemployé :

- lorsque le paramètre est de nature qualitative, l'analyse dela variance (en mode monovarié) ou l'analyse discriminante(en mode multivarié). Pour cette dernière analyse, 20 % desindividus ont été considérés comme supplémentaires (soit 7individus), selon les recommandations de LACHENBRUCHet MICKEY [24]. En scindant de la sorte l'échantillon dedépart en deux lots, nous avons simultanément réalisé unmodèle mathématique avec le premier lot, et testé sa validitépar les individus du second lot, les individus dits supplémen-taires, qui ne concourent donc pas à l'élaboration du modèle,mais dont les paramètres signalétiques sont connus. Laconnaissance de ces paramètres chez les chiens du second lotpermet de tester la validité de l'analyse en calculant alors lepourcentage de ces individus supplémentaires correctementreclassés par les fonctions discriminantes [24].

- lorsque le paramètre est quantitatif, nous avons utilisé larégression simple ou multiple sur des données logarith-miques comme pour toutes les analyses bi- ou multivariéesprécédentes.

2. Résultats - DiscussionLes résultats seront répartis en 4 temps successifs, qui nous

permettent de connaître de mieux en mieux la structureinterne de notre population :

A. résultats graphiques d'une analyse multivariée : l'ACP,permettant une analyse globale et rapide de la population ; ils'agit de montrer l'influence de chaque paramètre : race, sexe,âge et masse sur la morphologie fémorale. Nous quantifie-rons cette influence par une analyse monovariée,

B. cela fait, nous classerons ces paramètres en fonction deleur influence croissante sur la morphologie fémorale, àl'aide d'une méthode monovariée : la comparaison de lavariance interclasse avec la variance totale. Cela nous per-mettra donc de connaître les paramètres qui structurent leplus fortement la population et qui seront alors traités en pre-mier,

C. inversement, par une analyse discriminante - pour lescaractères qualitatifs - et par une régression linéaire - pour lescaractères quantitatifs - nous montrerons comment, à partird'un fémur donné, on peut retrouver les paramètres caracté-

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STATISTIQUES UNI- ET MULTIVARIÉES APPLIQUÉES À LA BIOLOGIE 319

TABLEAU I. — Répartition des chiens en fonction du sexe et de la race.

TABLEAU II. — Définition des classes d’âge.


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FIGURE 1 (a, b, c et d). — Mesures réalisées sur le fémur.

Dp = épaisseur de l’épiphyse proximalea. Epiphyse proximale - vue proximale

Bm = largeur diaphyseDm = épaisseur diaphyse

b. Section transversale à mi-longueur du fémur

Dd = épaisseur de l’épiphyse distalec. Epiphyse distale - vue latérale

Bd = largeur épiphyse distaleBp = largeur épiphyse proximaleGL = longueur totale

d. Fémur - vue crâniale

GL

Bd

Dp

Dm

Bm

Bp

ristiques du chien. Ces démarches uni- et multivariée permet-tent de construire un modèle mathématique et de le tester,

D. nous étudierons enfin les relations unissant coxal etfémur, par la méthode bivariée des corrélations. En reprenantla démarche suivie pour l'étude du fémur, nous verrons s'il estpossible de généraliser ces résultats à un autre os, le coxal parexemple.

A) INFLUENCE DES PARAMÈTRES : ÉTUDE GRA-PHIQUE D'UNE ACP

L'ACP permet de visualiser graphiquement l'influence desparamètres de race, de sexe, d'âge et de masse sur la morpho-

logie fémorale [51], à partir d'un petit nombre de figures etsans partition préalable de la population. En effet commechaque fémur est défini à partir de ses 7 mesures, la popula-tion des fémurs constitue un nuage de points dans un "uni-vers" à 7 dimensions. Ce nuage ne peut être appréhendé parl'esprit humain que par le recours aux projections planes [12].L'ACP permet alors de "choisir" parmi la multitude des plansde projections possibles, ceux qui sont les plus explicatifs dela structure du nuage de points.

Le plan de projection de la population fémorale étudiéeretenu ici - plan factoriel principal - explique à lui seul 98,4 % de la variance totale. L'essentiel de l'information est

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FIGURE 2 (a et b). — Mesures réalisées sur le coxal.

LAIL = largeur de l’iliumLOCO = longueur du coxal

a. Vue latérale du coxal

b. Vue ventrale des coxaux

EPIL = épaisseur de l’iliumLAIS = largeur de l’ischiumLOPI = longueur de la palette iliaqueLOSY = longueur de la symphyse

EPIL

LOPI

LAIS

LOSY

LOCOLAIL

apporté par l'axe I (91 % de la variance totale), l'axe II n'in-tervient dans le graphe que pour augmenter sa lisibilité(figure 3).

La représentation graphique de la population fémorale,tous paramètres confondus, permet de déceler, avant mêmetoute recherche de causalité, un clivage dans le nuage depoints de part et d'autre du zéro de l'axe I.

Il s'agit maintenant d'essayer d'expliquer ce clivage enreprenant successivement chacun des paramètres.

a) Les paramètres

Les résultats de l'ACP seront complétés, pour chaque para-mètre, par les statistiques monovariées correspondantes.

* race

Lorsque l'on replace sur la figure précédente les individusen fonction de leur race, le clivage précédent s'explique faci-lement (figure 4a).

En effet, les individus des deux races s'opposent nettementpar la taille (tableau III) et par la forme (tableau IV) de leurfémur. Notons toutefois que, si les différences observées surla taille sont toujours significatives au seuil de 5 %, cellesobservées sur la forme au même seuil, ne le sont que pourBp%, Dp% et Bd% (cf. définitions sur la figure 1).

Le Beagle possède donc des os plus petits mais dont lesépiphyses sont proportionnellement plus massives (photo 1).

* sexe

Dans la figure 4b, les individus des deux sexes sont repré-sentés par des codes distincts. Il apparaît clairement qu'iln'existe aucune séparation nette entre mâles et femelles.Cependant, au sein de chaque race (tableau V), les individusmâles possèdent en moyenne des fémurs de dimensions supé-rieures à ceux des femelles. En outre, même à longueur

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TABLEAU III. — Statistiques descriptives des 7 variables fémorales (en mm) chez les Bergers allemands et les Beagles.

[n : effectif ; statistiques descriptives : valeur minimale, valeur maximale, moyenne, écart-type ; * : différences significatives au seuil de 5 % pourchaque variable, entre les races prises 2 à 2 (Analyse de la variance)].


FIGURE 3. — ACP sur les 7 variables fémorales et l’ensemble de la popula-tion.

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FIGURE 4 (a, b, c et d). — ACP sur les 7 variables fémorales et l’ensemble de la population.


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PHOTO 1 (a et b). — Fémurs droits en vue crâniale.


TABLEAU IV. — Statistiques descriptives des variables fémorales relatives (en % de GL) chez les Bergers allemands et les Beagles.

[n : effectif ; statistiques descriptives : valeur minimale, valeur maximale, moyenne, écart-type ; * : différences significatives au seuil de 5 % pour chaquevariable, entre les races prises 2 à 2 (Analyse de la variance)].

constante, les mâles possèdent encore un fémur plus large etplus épais (tableau VI). Il s'agit dans les deux cas de ten-dances, les différences étant rarement significatives au seuilde 5 %.

* âge

Sur la figure 4c, les individus sont représentés par des sym-boles en fonction de leur classe d'âge. Là encore, les diffé-rentes classes ne sont pas clairement repérables même si, ausein de chaque race, il existe un gradient d'âge le long del'axe I.

* masse

Selon la même représentation, la figure 4d montre l'in-fluence de la masse. Il existe, toujours selon l'axe I, un gra-dient qui englobe cette fois-ci les deux races.

b) Discussion

Au vu de ces graphiques, l'ACP permet d'opposer les para-mètres de race et de masse d'une part, qui peuvent scinder lapopulation selon l'axe I, aux paramètres de sexe et d'âged'autre part, qui ne peuvent être analysés qu'au sein d'une racedonnée. Ces résultats montrent les limites et les difficultés del'utilisation de l'ACP.

Cette discrimination est d'autant meilleure que, dans notreéchantillon, les deux races représentent des formats bien dis-tincts. Ceci n'est pas étonnant d'ailleurs puisque la plus

grande composante de la variation trouvée dans un échan-tillon est généralement due à la taille [31] et qu'à la suite destravaux de JOLICŒUR (cité par [27]) l'axe I de L'ACP estconsidéré souvent comme un axe de taille. Les seconds nepeuvent être analysés qu'au sein d'une race donnée. En ce quiconcerne l'âge, il faut toutefois noter qu'il y a une forte super-position des différentes classes. Cela aurait été moins mar-qué, au sein de chaque race, si l'on avait pris en compte l'al-lométrie de croissance en incluant dans l'étude des individusde moins de 6 mois.

Maintenant que nous avons objectivé l'influence de cesparamètres sur la variabilité de la population, essayons de laquantifier afin de hiérarchiser ces paramètres.

B) INFLUENCE DES PARAMÈTRES ET HIÉRARCHISA-TION : VARIANCE INTERCLASSE

Examinons quels sont les paramètres qui permettent deséparer au mieux les différentes classes de la population.Dans cette optique, nous étudierons la variance interclasse.Plus grande est sa valeur, meilleure est la séparation entre lesclasses.

Le tableau VII donne la variance interclasse des paramètrespour les différentes variables ainsi que la variance interclassetotale. Celle-ci a été calculée, pour chacun des paramètres,après avoir réalisé une partition de la population totale en

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TABLEAU V. — Statistiques descriptives des 7 variables fémorales (en mm) chez les Bergers allemands et les Beagles en fonction du sexe.

[n : effectif ; statistiques descriptives : valeur minimale, valeur maximale, moyenne, écart-type ; * : différences significatives au seuil de 5 %pour chaque variable, au sein d’une race, entre les sexes (Analyse de la variance)].


28,9 - 34,231,61,7

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TABLEAU VII. — Variance interclasse des différents paramètres réduits à 2classes et pourcentage de cette variance par rapport à la variance totale, cal-culée sur les 7 variables fémorales chez les Beagles et les Bergers alle-mands.

[L’effectif des 2 classes de chaque paramètre est donné entre parenthèses ;MT : (masse totale) Pour les classes proposées calquent leur effectif sur lesautres paramètres; caractères ordinaires : variance interclasse (mm2), carac-tères gras : pourcentage de la variance interclasse par rapport à la variancetotale].

TABLEAU VI. — Statistiques descriptives des variables fémorales relatives (en % de GL) chez les Bergers allemands et les Beagles en fonction du

[n : effectif ; statistiques descriptives : valeur minimale, valeur maximale, moyenne, écart-type ; * : différences significatives au seuil de 5 %pour chaque variable, entre les races prises 2 à 2 (Analyse de la variance)].

deux classes. Pour les paramètres âge et masse, nous avonsregroupé les deux premières et les deux dernières classes.

En comparant les différentes variances interclasses totales,il est possible de déterminer les paramètres pour lesquels laséparation des classes sera la plus facile à partir de nosvariables dans la population étudiée.

Il faut cependant tenir compte de ce que représente lavariance interclasse d'un paramètre par rapport à sa variancetotale. C'est pourquoi ce rapport figure également sous formed'un pourcentage dans le tableau. Il indique en quelque sortela facilité avec laquelle il sera possible de distinguer les deuxclasses du paramètre.

Par ordre d'importance décroissante, on retrouve les para-mètres de race (85,6 % de la variance totale), ce qui veut direqu'il explique à lui-seul la majeure partie de la variabilitéobservée dans la population ; de masse (85,6 %) ; de sexe(10,1 %) ; d'âge (5,1 % de la variance totale).

Dans une population d'animaux sub-adultes et adultes, ilest donc impératif d'analyser l'influence de la race et du for-mat (masse), avant d'essayer de décrire le dimorphismesexuel ou l'effet de l'âge.

En conclusion, la comparaison des variances interclasses,quoique peu employée, est une méthode très efficace pourordonner les paramètres suivant leur influence sur la structu-ration de la population en classes. De plus, cette méthode sta-tistique est un préalable intéressant à toute analyse discrimi-nante. Mais cette donnée prise isolément est, insuffisante, carintervient en plus la dispersion des individus autour du cen-

troïde [51]. Lorsque cette dernière est importante, la sépara-tion en classes peut être compromise malgré un éloignementnet des centres de ces classes. C'est cette dispersion quiempêche la distinction des classes des paramètres de symé-trie ; c'est encore elle, alors que cette fois les distances entreclasses sont plus conséquentes, qui gène parfois la discrimi-nation des classes de sexe, d'âge ou même de race.

C) RELATIONS ENTRE L'OS ET LES PARAMÈTRESVoyons désormais, dans une démarche inverse, s'il est pos-

sible, à partir des mesures réalisées sur un fémur donné decette population, de replacer l'individu dans sa classe. Entenant compte de la hiérarchisation établie précédemment,nous mènerons cette étude en envisageant successivement lesparamètres de race et de masse.

TABLEAU VIII. — Moyenne des valeurs absolues (en mm) et relatives (en % de GL) - Analyse de variances des 7 variablesfémorales chez les Beagles en fonction de l’âge et du sexe.

[F : Femelle ; M : Mâle ; j : Jeune ; a : Adulte ; * : Différences significatives au seuil de 5 % de GL entre les classes d’âgeet de sexe].

TABLEAU IX. — Moyenne des valeurs absolues (en mm) et relatives (en % de GL) - Analyse de variances des 7 variables fémorales chez lesBergers allemands en fonction de l’âge et du sexe.

[F : Femelle ; M : Mâle ; j : Jeune ; a : Adulte ; * : différences significatives au seuil de 5 % entre les classes d’âge et de sexe].


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a) La race : analyse discriminante

Une analyse discriminante sur les variables brutes transfor-mées en logarithmes, comme il est classique de le faire enmorphométrie [31] permet de replacer tous les individus sup-plémentaires dans leur classe de race effective. Cette mêmeanalyse, réalisée cette fois sur les variables relatives - faisantdonc intervenir uniquement des données décrivant la formegénérale de l'os - permet (bien qu'avec une efficacitémoindre) de définir là encore la race de tous les individussupplémentaires. Ces résultats permettent d'affirmer que cha-cune des races de notre population possède une morphologiefémorale particulière.

Si la race n'est pas connue, le sexe et l'âge ne peuvent êtredéterminés directement à partir des mesures fémorales utili-sées. En effet les analyses discriminantes n'ont ici aucunevaleur déductive : les individus supplémentaires sont repla-cés seulement une fois sur deux dans leur classe d'apparte-nance. En conséquence, voyons maintenant si une fois la racedéfinie, le sexe et l'âge peuvent être déterminés avec unemeilleure probabilité.

L'effectif des Bergers allemands n'incluant pas de jeunefemelle, nous ne nous intéresserons dans ce paragraphequ'aux Beagles. Les analyses discriminantes ont été réaliséessur les 7 variables fémorales après transformation logarith-mique.

En ce qui concerne le sexe, le nombre des individus malplacés est de 1 sur les 6 individus supplémentaires. Il y a doncune amélioration sensible de la discrimination, puisque nouspassons de 50 % d'individus mal classés à seulement 16 %.

En ce qui concerne l'âge, 3 des 7 individus supplémentairessont mal classés. Ce mauvais résultat doit être cependantrelativisé car la très grande majorité des Beagles mal classés,les supplémentaires comme ceux participant à l'élaborationdes fonctions discriminantes, appartient à la zone limitropheentre la classe des adultes et celle des jeunes.

La comparaison des valeurs des différentes variablesosseuses (dans une race donnée entre classes de sexe et d'âge)montre peu de différences significatives (tableaux VIII et

IX). Nous présentons simplement ici les tendances généralestelles qu'on peut les déduire des données moyennes de cestableaux.

Lorsqu'on compare les moyennes des variables osseuses,brutes et relatives, d'un sexe à l'autre dans les races Beagle etBerger allemand, on retrouve des variations similaires.

Le fémur du mâle par rapport à celui d'une femelle demême classe d'âge est plus grand dans toutes ses dimensions.A longueur de fémur identique, le fémur du mâle est globale-ment plus épais et plus large.

Cette dernière constatation ne semble pas devoir s'appli-quer à la comparaison des fémurs des jeunes Beagles d'unsexe à l'autre. Nous en verrons la raison dans ce qui suit.

En ce qui concerne l'effet de l'âge, le fémur de l'adulte sedistingue par une taille plus importante. Cependant, le fémurdu jeune est plus large et plus épais à longueur identique.

Les femelles Beagles subadultes sont plus jeunes que lesBeagles mâles de la même classe d'âge, les différences deproportion liées au sexe sont compensées par celles liées àl'âge. Ceci explique, pour cette classe d'âge, que leurs fémurssoient aussi larges et épais que ceux des mâles.

Des variations sexuelles portant sur la taille du fémur ontété rapportées chez l'Homme [48]. Chez le Chien, RIESEN-FIELD [40] a comparé la robustesse du fémur d'un sexe àl'autre. Ses résultats vont dans le sens des nôtres puisqu'ilsmontrent que le fémur du mâle est plus robuste que celui dela femelle, sans toutefois que la différence observée soitsignificative.

Les résultats de cette étude confirment que l'analyse discri-minante est une des méthodes les plus performantes pourséparer des groupes définis a priori. Nous avons défini desfonctions discriminantes permettant de séparer très efficace-ment les deux races, et pour les Beagles, les mâles desfemelles et les individus sub-adultes des adultes. Les fonc-tions obtenues ont été validées par les individus supplémen-taires. Pour les paramètres de sexe et d'âge, les résultats quipourraient paraître mauvais sont toutefois bien meilleurs queceux obtenus par les méthodes univariées.


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TABLEAU X. — Régressions linéaires entre les variables fémorales et la masse totale (MT) du chien.

[r : Coefficient de corrélation ; r2c : r2 corrigé ; σr : écart-type résiduel ; α : constante d’allométrie ; β : coefficient d’allométrie ; σα : écart-type de la

constante d’allométrie ; σβ : écart-type du coefficient d’allométrie ; F : statistique de Fisher ; p : probabilité associée à F].

FIGURE 5. — ACP sur les chiens adultes.[V : Pourcentage de la variance totale expliqué par l’axe considéré].


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b) La masse corporelle : régression linéaire

Dans quelle mesure peut-on maintenant déterminer lamasse corporelle du Chien à partir de ses mesures fémorales ?

Pour répondre à cette question nous avons réalisé lesrégressions linéaires entre la masse corporelle MT et lesvariables fémorales (données logarithmiques).

Les résultats de ces régressions (tableau X) indiquent toutd'abord que les mesures du fémur sont bien corrélées avec lamasse corporelle. En effet tous les indices de corrélation sontsupérieurs à 0,9. Les variables les mieux corrélées correspon-dent aux largeurs des épiphyses distale (r = 0,935) et proximale(r = 0,937) ainsi qu'à la grande longueur du fémur (r = 0,934).

Les modèles linéaires qui en découlent sont donc toussatisfaisants et le meilleur d'entre eux fait intervenir Bp. Cetterelation entre largeur épiphysaire et masse corporelle,d'ailleurs classique chez nombre de mammifères, est souventutilisée par les archéozoologues [16, 18]. Pour ce derniermodèle, la connaissance de la largeur proximale du fémurpermet de déterminer la masse approximative du chien selonla formule Mt (en kg) = 1,265 10-3 × [Bp (en mm)]2,609, avecune erreur moyenne de 15 % par rapport à la masse réelle,l'erreur variant, selon les individus de notre population, de 1 à 39 %. L'erreur moyenne ne présente par ailleurs aucunevariation significative, au seuil de 5 %, entre Bergers alle-mands (erreur moyenne : 14 %, minimale : 2 %, maximale :39 %) et Beagles (respectivement 16 %, 1 %, 37 %), ce quilaisse supposer que les relations précédentes sont valablesavec une bonne approximation quelle que soit la race.

Les résultats précédents peuvent sembler décevants ; l'er-reur moyenne indiquée est cependant du même ordre que lavariation relative de masse entre l'hiver et l'été, chez deschiens élevés en plein air. Les mesures osseuses permettentde calculer une masse corporelle approchée, mais sans présu-mer cependant de facteurs aussi importants que l'état d'em-bonpoint de l'animal.

Donc, sur des données quantitatives, les régressionslinéaires permettent de donner la variable osseuse qui est lemeilleur estimateur de la masse corporelle de l'individu (dansnotre cas Bp).

D) ESSAI DE GÉNÉRALISATION DE LA MÉTHODE :RELATIONS ENTRE FÉMUR ET COXAL

Nous venons d'étudier les relations unissant fémur et para-mètres de race, de masse, d'âge et de sexe. Nous cherchonsmaintenant, au-delà de l'étude des rapports entre le fémur etle coxal, à vérifier si ces dernières relations restent valablesdans les grandes lignes lorsque l'on remplace le fémur par unautre os, ici le coxal (os directement en connexion avec lefémur et constituant avec lui le support osseux d'une des arti-culations les plus étudiées chez le Chien : l'articulation coxo-fémorale). Pour ce faire, nous emploierons la méthode dechoix lorsque l'on veut examiner les liens qui unissent deuxvariables : la méthode de corrélation linéaire de Pearson.

Avant d'évoquer à proprement parler les relations entre lesmesures du fémur et les mesures du coxal, nous présenteronstout d'abord les relations existant entre les mesures d'unmême os.

Dans ce paragraphe, ne sont pris en compte que les indivi-dus adultes. Les mesures du coxal ne sont en effet réalisablesqu'après soudure des points d'ossification de la tubérositéischiatique et de la crête iliaque au reste du coxal : respecti-vement 8-9 mois et 13 mois chez le Chien [35], c'est-à-direchez les adultes, soit 24 individus.

a) Mesures du fémur

Toutes les mesures du fémur sont bien corrélées entre elles.Les coefficients de corrélation sont compris entre 0,910 (pourle couple Dm-GL) et 0,984 (pour le couple Bp-Bd).

Les mesures des épiphyses et la grande longueur de l'osprésentent leur meilleur indice de corrélation avec la largeurde l'épiphyse distale du fémur. Les mesures de la diaphysesont surtout bien corrélées pour la largeur Bm avec l'épais-seur de l'épiphyse proximale Dp, pour l'épaisseur Dm avecl'épaisseur de l'épiphyse distale Dd.

Les mesures des épiphyses (hormis Dd) et la grande lon-gueur de l'os présentent les indices de corrélation les plusfaibles avec l'épaisseur de la diaphyse Dm. Les mesures de ladiaphyse et l'épaisseur de l'épiphyse distale présentent leurmoins bonne corrélation avec la grande longueur du fémur GL.

CASINOS et coll. [7] ont calculé la régression linéaireentre l'épaisseur de la diaphyse Dm et la longueur du fémur.Sur un échantillon de 108 chiens appartenant à 63 races deformat très varié, l'équation qu'ils trouvent ainsi (GL (en cm)= 12,63 × [Dm (en cm)]0,865) n'est pas significativement dif-férente de celle que nous pouvons calculer sur notre popula-tion (GL (en cm) = 12,58 × [Dm (en cm)]0,911). Cette équa-tion ne s'appliquerait cependant pas aux races canines trèsgraciles (Colley, Setter anglais). On peut penser que les équa-tions linéaires non présentées ici entre les autres couples devariables fémorales, tous mieux corrélés ensemble que Dm etGL, sont de portée aussi générale.

b) Mesures du coxal

Les indices de corrélation entre les différentes variables quidécrivent le coxal sont encore meilleurs que ceux trouvéspour le fémur. Ces indices varient entre 0,913 (EPIL- LAIS)et 0,996 (LOCO-LOPI). Les indices de corrélation les plusélevés sont ceux qui concernent la longueur du coxal(LOCO), les plus faibles sont observés entre l'épaisseur ducol de l'ilium (EPIL) et les autres variables.

c) Comparaison du coxal et du fémur

α. les variables

Les indices de corrélation entre les variables du coxal etcelles du fémur sont compris entre 0,913 (Dm-LAIS) pour leplus faible et 0,984 pour le plus élevé (Bp-LAIL).

On déduit de la comparaison des indices de corrélationprécédents (fémur seul, coxal seul, fémur et coxal) :

• d'une part que les indices de corrélation entre variables ducoxal et variables du fémur sont du même ordre de grandeurque ceux intéressant les mesures des os pris isolément,

• d'autre part que l'on peut trouver, pour chaque variablefémorale, une variable du coxal qui lui est mieux corrélée que


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certaines autres variables fémorales. Ces résultats vont dansle sens de ceux que l'on peut tirer des travaux de WAYNE quicompare au fémur d'autres os longs chez le Chien [4, 55].

Ceci implique qu'il existe des lois de construction du sque-lette qui dépassent le simple niveau de l'os isolé.

Il existe donc, en reprenant ainsi la thèse défendue parCUVIER [8], une harmonie de proportions entre les diffé-rents segments osseux.

β. les individus

Voyons maintenant comment deux analyses descriptivesidentiques, l'une portant sur les mesures du coxal, l'autre surcelles du fémur, replacent les individus de notre population.

Deux analyses en composantes principales sur la matricedes covariances présentent de grandes similitudes : le pour-centage de variance expliqué par les premiers axes et surtoutla position des individus sur le plan factoriel I-II sont extrê-mement semblables (figure 5).

L'utilisation des méthodes bi- et multivariées (méthode descorrélations et ACP) montrent clairement que, pour ce typed'étude, le matériel osseux utilisé, coxal ou fémur, importepeu. Sans toutefois présenter sous forme graphique les résul-tats, nous avons vérifié qu'il était possible, de la même façonqu'avec le fémur, de caractériser la race, la masse corporelle,le sexe et l'âge du chien.

3. Choix de la méthode statis-tique utilisée

La morphométrie est une discipline en pleine révolutioncar elle bénéficie des avancées informatiques et statistiquesles plus récentes. Toutes les disciplines qui l'utilisaientcomme technique d'étude de la réalité scientifique profitentde ces progrès et c'est notamment le cas de l'ostéométrie.

Après avoir présenté les méthodes les plus fréquemmentutilisées en morphométrie, leurs avantages et leurs inconvé-nients, nous justifierons le choix de celles que nous avonsretenues dans cette étude.

A) LES DIFFÉRENTS TYPES DE MESURES DUFÉMUR EN MORPHOMÉTRIE

Actuellement, les auteurs opposent volontiers les analysesmorphométriques traditionnelles aux analyses dites "géomé-triques". Cette opposition tient en premier lieu à la nature desmesures utilisées.

a) Méthodes classiques

La grande majorité des études morphométriques portantsur le fémur ont été réalisées grâce aux méthodes tradition-nelles [3, 15, 22, 29, 32, 38, 46].

Ces méthodes se caractérisent par l'emploi [27, 33,44] dece que LESTREL [27] appelle des "approches métriquesconventionnelles" (C.M.A : Conventional Metrical Ap-proach) : distances linéaires, angles, rapports ou indices etc.

Cependant, beaucoup de reproches ont été formulés à l'en-contre de la capacité qu'ont de telles variables à décrire laforme :

* les mesures linéaires sont souvent définies non commedes distances entre des points précis, mais par rapport à desaxes ou des plans de référence. Outre les erreurs de mesureque cela peut engendrer, leur signification biologique passesouvent au second plan derrière leur facilité d'acquisition.

* les indices, simples rapports entre deux mesures, ont étéutilisés longtemps dans l'espoir de s'émanciper de l'effet de lataille. L'isométrie étant un phénomène rare en biologie, ils'avère impossible de standardiser ainsi des objets en troisdimensions par une mesure linéaire quelle qu'elle soit [27].Les propriétés statistiques de ces indices les rendent, de plus,délicats à utiliser [33].

* Les angles, qui par définition permettent de s'affranchirde la taille, sont dans l'incapacité de restituer finement laforme car il est souvent difficile d'en mesurer beaucoup surun même objet [BOOKSTEIN (1978) cité par 45].

D'autres critiques sont avancées, plus fondamentales :

* En premier lieu, il n'y a pas, selon MARCUS [31] d'équi-valence entre les mesures et la forme de l'objet mesuré. Il estimpossible en effet de retrouver cette forme à partir des don-nées : l'analyse traditionnelle ne prend pas en considérationl'agencement spatial des mesures. La matrice des données(ou tableau chiffré des variables) pourrait être celle de n'im-porte quelle famille d'objets [31]. Une information telle que :"deux mesures ont été effectuées à partir du même point derepère " n'est pas prise du tout en compte. L'analyse ne peutdonc être aussi puissante que si cette indication intervenaitdans les calculs [44].

* Enfin, si, à l'issue d'une étude classique, on trouve qu'unevariable donnée a des valeurs plus grandes dans tel échan-tillon d'une population que dans tel autre, il sera impossibled'aller plus loin : où l'allongement s'est-il réellement produit,sous quelle forme, etc. [27] ?

Tout ceci fait dire à LESTREL [27] que l'analyse morpho-métrique classique, visant à décrire et à comparer la taille etla forme d'objets complexes, est une procédure par essenceinsuffisante.

Devant cette insuffisance des méthodes traditionnelles, denouvelles voies ont été explorées grâce aux progrès de l'in-formatique. Ces approches sont regroupées dans ce que l'onappelle communément les méthodes géométriques.

b) Méthodes géométriques

Elles comprennent deux volets distincts : l'analyse de laposition des points de repère homologues et l'analyse descontours.

* Analyse de la position des points de repère homologues

Dans ce type d'analyse, seule la position relative dequelques points remarquables de l'objet étudié est réellementprise en compte ou comparée.

Ces analyses regroupent diverses méthodes qui reposenttoutes sur la notion de points de repère homologues au sensde HENNIG [6, 49] - les "Landmarks" de BOOKSTEIN


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(1978) [6]. LELE et RICHTSMEIER [26] les définissentcomme des lieux matériels ayant une signification évolutiveontogénique et/ou fonctionnelle.

* Analyse du contour des formes

L'analyse porte ici sur l'équation mathématique d'une por-tion ou de la totalité du contour de l'objet étudié. Comparerdeux objets revient alors à confronter les valeurs des diffé-rents coefficients de leur équation respective.

Suivant le type de contour à étudier, ROHLF [43] préco-nise l'emploi de diverses fonctions mathématiques permet-tant de définir l'équation de la forme d'un objet plan : contourouvert et simple : fonctions polynomiales, fonctions splines ;contour ouvert et complexe : fonction spline paramétrique,courbes de Bézier ; contour fermé et simple : analyse deFourier ...

Cependant, très peu d'études ont porté jusqu'à présent sur lamorphologie fémorale à partir de ce type de méthode. Eneffet, d'une part l'absence sur le fémur de points de repèrehomologues en nombre suffisant, d'autre part la complexitéde son contour (convexités et concavités nombreuses, torsionde cet os dans l'espace), tout ceci ne permet pas l'utilisationdes méthodes géométriques dans l'étude de sa forme.

Ainsi, les méthodes géométriques n'ont réellement été uti-lisées que pour décrire des portions simples de cet os : tête dufémur [23], condyles fémoraux [20]. LESTREL [27]concluait sa revue des techniques morphométriques utili-sables en crâniométrie en soulignant qu'un modèle statistiquepour la caractérisation des formes complexes reste à définir.Il est rejoint en cela par LELE et RICHTSMEIER [26] etROHLF et MARCUS [44], qui mettent l'accent sur la néces-sité d'améliorer les techniques actuelles afin d'obtenir unoutil dont l'action ne dépend pas de l'arbitraire d'un modèlemathématique, et qui permette de quantifier réellement lesdifférences de forme.

c) Conclusion

Les méthodes traditionnelles, malgré leurs insuffisances,ont été retenues ici en raison de l'impossibilité actuelle d'uti-liser des méthodes géométriques satisfaisantes. Les variablesutilisées sont des mesures linéaires et des indices, variablesles plus classiquement retenues en morphométrie.

B) TYPE D'ANALYSE STATISTIQUE UTILISÉDans la méthode classique, les analyses statistiques peu-

vent être de type uni-, bi- ou multivariées (l'analyse en com-posantes principales, l'analyse factorielle des correspon-dances, les fonctions discriminantes...). Il s'agit ici de justi-fier les choix effectués dans cette étude.

a) Analyses uni- et bivariées

Selon MARCUS, elles constituent, même à l'heure desapproches multivariées, des outils descriptifs indispensablesqui devraient être utilisés dans toutes les analyses de données[31]. Leur emploi n'est donc plus à justifier.

b) Analyses multivariées

Nous n'évoquerons pas ici l'Analyse Discriminante dontl'utilisation en tant qu'outil prédictif est irremplaçable.

Cependant devant l'extrême variété des méthodes purementdescriptives, le choix de l'Analyse en ComposantesPrincipales (ACP) peut sembler plus sujet à caution.

* L'Analyse Factorielle des Correspondances, initialementconçue pour étudier les tableaux de contingence, de mêmeque l'Analyse des Correspondances Multiples, méthode déri-vée pour l'étude des variables qualitatives, ne constituent pasles outils les plus adaptés à nos données et n'ont donc pas étéutilisées ici [14].

* La Classification Hiérarchique Ascendante n'est pas uneméthode factorielle comme les autres analyses présentées ici.C'est une méthode de classification qui permet de grouper etde ranger les individus à décrire [25]. Les résultats obtenusn'ont rien d'absolu car ils dépendent de calculs algorith-miques, des métriques choisies pour évaluer les distancesentre individus, de la méthode d'agrégation [51]... Pour cesraisons, nous ne l'avons pas utilisée dans cette étude.

* L'ACP constitue la plus utilisée des méthodes pour exa-miner des données multivariées. Elle présente l'avantaged'être indépendante de la distribution des individus pour cha-cune des variables et de tout modèle préconçu [31]. C'est laraison pour laquelle elle a été utilisée ici.

Les ACP ont été réalisées sur les matrices de covariances etnon sur celles de corrélation, afin de ne pas uniformiser l'in-fluence des variables, et donc de donner plus de poids auxvariables ayant les plus fortes variances, qui sont aussi ici lesplus grandes. Les données ont été au préalable transforméesen leur logarithme notamment pour prendre en considérationla généralisation multivariée des équations allométriquesbivariées [31].

L'ACP achoppe cependant elle aussi devant la difficulté deséparer taille et forme. L'équation classique en morphomé-trie, "Form = size + shape" [27], montre bien l'ambiguïté deces notions que BOOKSTEIN s'est essayé à commenter [5].Des solutions ont pourtant été proposées pour éliminer le fac-teur taille, notamment par JOLICŒUR et MOSIMANN(1960) [cités par 5 et 27]. C'est ainsi que, à la suite de JOLI-CŒUR, dans l'analyse en composantes principales effectuéesur une population homogène, l'axe 1 de l'ACP sera considé-rée comme un axe de taille ; les autres axes décrivant alors laforme. MARCUS justifie ce choix en rappelant que la plusgrande composante de la variation trouvée dans un échan-tillon est généralement due à la taille [31].

YOCCOZ [56] propose, toujours dans le cadre des ana-lyses multivariées classiques, de standardiser les valeurs desvariables d'un individu par sa taille, telle qu'elle est définiepar MOSIMANN. Il préconise, les données étant transfor-mées en leurs logarithmes, de diviser chaque valeur par lasomme des valeurs des variables d'un individu.

Nous avons tenté de faire abstraction de la taille lors desAnalyses en Composantes Principales par la méthode deYOCCOZ (résultats non présentés ici). Malgré cette réduc-tion, l'axe I des ACP restait bien corrélé au poids des chiens.Beaucoup d'autres méthodes ont été élaborées afin de séparerla taille de la forme [5], aucune n'est réellement satisfaisante

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d'autant que notre population est hétérogène, et qu'ainsi lesdifférents groupes qui la composent peuvent avoir chacunleur propre axe de taille.

ConclusionCette première approche de l'étude des relations existant

entre la forme du fémur et des paramètres caractéristiques duchien auquel cet os se rapporte (race, sexe, âge, masse) per-met tout d'abord d'affirmer qu'il existe des différences dans lamorphologie du fémur en fonction des classes ou en fonctionde la valeur des paramètres considérés. Ces différences, sou-vent simples tendances pour le sexe et l'âge, sont bien plusprononcées pour la race et la masse corporelle. Inversement,cette étude montre que si la détermination de la race - ou d'untype racial - semble possible à partir de mensurations dufémur sans autre considération, la détermination du sexe et del'âge, toujours plus approximative, demande la connaissancepréalable de la race.

Les mesures fémorales permettent, de la même façon, d'es-timer directement la masse corporelle de chaque individu.

Enfin cette étude démontre, d'une part, l'équivalence despièces osseuses étudiées (fémur ou coxal) dans la détermina-tion des paramètres signalétiques, d'autre part, souligne, unefois encore, les lois unissant les mensurations de ces deux os.

L'espèce canine est de toutes les espèces de mammifèresdomestiques celle qui présente la plus grande diversité mor-phologique. Le prolongement naturel de cette étude consistedonc à compléter l'échantillonnage des chiens en incluant denouvelles races balayant tout l'échiquier de cette variabilité.De façon concomitante, pour chacune de ces races, l'analysede l'allométrie de croissance incluant des animaux de moinsde 6 mois, permettrait d'affiner nos connaissances sur lemodelage osseux. L'analyse d'autres mesures réalisées sur lefémur et le coxal (diamètre interne et épaisseur du fût dia-physaire…), l'étude des relations entre ces os et d'autrespièces du squelette, ou enfin des relations entre ces os et deséléments musculaires les mobilisant sont autant derecherches en cours de réalisation. Cette approche interactiveentre forme et fonction intéresse d'autant plus le vétérinairepraticien qu'elle lui permettra de mieux comprendre la genèsedes affections ostéoarticulaires.

L'approche statistique est particulièrement adaptée à cetype d'étude dans laquelle le nombre d'individus et de para-mètres est important et pour lequel on souhaite obtenir in fineune vision synthétique. Les différentes analyses tant uni- quemultivariées se complètent d'ailleurs parfaitement.

RemerciementsLes auteurs remercient Catherine SOULARD et Pascale

BUGNON pour leur contribution à la réalisation pratique decet article.

Les principaux résultats de cette étude ont été présentésoralement à l'occasion du séminaire d'archéologie de l'ENVde Toulouse. Que son organisateur, le professeur YvesLIGNEREUX, soit ici remercié de nous y avoir invités.

Note des auteursDans le but d'alléger la présentation de l'article, et notam-

ment afin de ne pas multiplier le nombre de tableaux, le cor-respondant s'engage à faire parvenir, après demande écrite àl'adresse indiquée : - les coefficients de corrélation entrevariables, - les fonctions discriminantes, - les résultats desACP présentées en figures 3, 4 et 5.

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ANNEXE 1. — Données brutes.Paramètres signalétiques et mesures fémorales des chiens.

[Âge : classes 1 à 4 cf. tableau II ; F : femelle ; M : mâle ; Masse : masse corporelle en kg ; mesures linéaires en mm].

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46. — SAUSER D.D., HEWES R.C. et ROOT L. : Hip changes in Spasticcerebral palsy. American Journal of Roentgenology, 1986, 146 (6),1219-1222.

47. — SCHAWALDER P. et STERCHI H.P. : Der Centrum-collum-diaphy-senwinkel und der Antetorsionswinkel beim Hund. Kleintier Praxis,1981, 26, 151-162.

48. — SINGH S. et SINGH S.P. : Weight of the femur. A useful measure-ment for identification of sex. Acta anat., 1974, 87, 141-145.

ANNEXE 2. — Données brutes.Mesures du coxal des chiens.

[mesures en mm].


Revue Méd. Vét., 2000, 151, 4, 317-336

49. — SMITH G.R. : Homology in Morphometrics and Phylogenetics. In :F.J. ROHLF et F.L. BOOKSTEIN (éd.) : Proceedings of theMichigan morphometrics workshop, The University of MichiganMuseum of Zoology, Ann Arbor, Michigan, 1990, 325-338.

50. — THE T.L. et TROUTH C.O. : Sexual dimorphism in the basilar part ofthe occipital bone of the dog (Canis familiaris). Acta Anat., 1976, 95,565-571.

51. — TOMASSONE R., DERVIN C. et MASSON J.P. : Biométrie.Modélisation de phénomènes biologiques, 553 pages, Masson, Paris,1993.

52. — TROUTH C.O., WINTER S., GUPTA K.C., MILLIS R.M. et HOL-LOMAY J.A. : Analysis of the sexual dimorphism in the basioccipi-tal portion of the dog's skull. Acta Anat., 1977, 98, 469-473.

53. — UERLINGS H. et BRUCHHAUS H. : Stellung der Morphometrie beiIdentifikationsfragen. Beitr. Gerichtl. Med., 1991, 49, 269-273.

54. — WALLACE L. : Canine hip dysplasia: past and present. Semin. Vet.Med. Surg. Small Anim., 1987, 2 (2), 92-106.

55. — WAYNE R.K. : Limb morphology of domestic and wild canids : theinfluence of development on morphologic change. J. Morphol., 1986,187 (3), 301-319.

56. — YOCCOZ N.G. : Morphométrie et analyses multidimensionnelles.Une revue des méthodes séparant taille et forme. Biométrie et envi-ronnement, Masson, Paris, 1993, 73-99.


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