APPAREIL RESPIRATOIRE

GÉNÉRALITÉS

Nous avons déjà vu le rôle de l'appareil respiratoire. Rappelons le point suivant Il n'est pas le siège des phénomènes d'oxydation. Il n'est que l'organe collecteur, fournissant aux globules rouges l'oxygène, qu'ils transporteront jusqu'aux cellules. Chez l'homme, la source d'oxygène est l'atmosphère. L'appareil respiratoire sera donc centré sur un organe permettant le contact oxygène atmosphérique-globules les poumons. Notons que chez les poissons la source d'oxygène est l'eau et l'organe qui en permet le contact avec le sang est l'appareil branchial.

Chez les insectes, l'intermédiaire globulaire n'existe pas : des canalicules conduisent l'air jusqu'au contact direct des cellules.

ANATOMIE

L'appareil respiratoire se compose d'un ensemble de voies aboutissant à de fines ramifications, disposées au contact des capillaires de la petite circulation; ce sont ses éléments passifs. La circulation de l'air y est provoquée par ses éléments actifs, ostéo-musculaires. Les éléments passifs de l'appareil respiratoire LES FOSSES NASALES (fig. 1) Ces deux cavités anfractueuses ont pour parois squelettiques

en dedans, une cloison médiane, osseuse (vomer, ethmoide) et cartilagineuse, souvent déviée d'un c8té. Elle sépare les deux fosses nasales.

en dehors, une paroi osseuse complexe, faite essentiellement du maxillaire supérieur et de l'ethmoïde. Sur cette paroi font saillie les cornets, supérieur, moyen et Inférieur, limitant entre eux les méats ;

en haut, la paroi est également complexe ; nous citerons, en particulier, la présence de l'ethmoïde (lame criblée) que traversent les rameaux du nerf olfactif ;

en bas, la voûte palatine sépare les fosses nasales de la cavité buccale ;

en arrière, les fosses nasales s'ouvrent dans le pharynx par les « choanes ».

Dans les fosses nasales débouchent les cavités creusées dans les os qui les limitent les sinus, en particulier le sinus frontal, le sinus maxillaire, et le sinus sphénoidal, ainsi que les conduits lacrymaux (sous les cornets inférieurs).

Les parois des fosses nasales sont revêtues d'une muqueuse, la muqueuse pituitaire ; à sa partie inférieure, elle est rouge, richement vascularisée, contient des glandes à mucus, des cellules à cils vibratiles, c'est la « muqueuse respiratoire » dont le r81e est de réchauffer, humidifier et débarrasser de ses impuretés l'air qui y chemine ; la muqueuse supérieure est blanchâtre, c'est la « muqueuse olfactive» ;elle contient les cellules sensorielles à l'origine des fibres du nerf olfactif. LE PHARYNX La coupe de la figure I montre qu'il s'agit d'un vestibule faisant communiquer bouche et œsophage d'une part, fosses nasales et larynx de l'autre. La disposition relative de ces éléments entraîne le croisement des voies aériennes et des voies digestives. Le pharynx comprend trois étages - étage supérieur ou rhinopharynx où s'ouvrent les choanes et la trompe d'Eustache (communication avec l'oreille moyenne) ; - étage moyen où s'ouvre la cavité buccale ; - étage Inférieur qui communique avec l'œsophage et est situé en arrière du larynx. LE LARYNX (fig. 2 et 3) - II est formé d'un squelette ostéo-cartilagineux : os hyoïde en haut, cartilage thyroïde (avec sa partie antérieure, la plaque, et ses cornes), cartilage cricoïde (semblable à une bague dont le chaton serait postérieur), cartilages aryténoïdes, situés en arrière du précédent, et divers autres cartilages moins importants. Le cartilage épiglottique, dont l'extrémité inférieure est amarrée de près, par le ligament thyro-épiglottique, au sommet de l'angle rentrant du cartilage thyroïde, se dresse dans la concavité de l'os hyoïde, en arrière de la base de la langue. Ces différents éléments sont unis entre eux et aux organes voisins par des ligaments et des muscles.

Trois ligaments, en particulier, soulèvent vers l'intérieur la muqueuse du larynx, de chaque côté

o ligaments aryténo-épiglottiques, o ligaments thyro-aryténoïdiens supérieurs ou cordes vocales supérieures, o ligaments thyro-aryténoïdiens inférieurs ou cordes vocales inférieures. Ce sont

ces ligaments thyro-aryténoïdiens inférieurs qui interviennent dans la phonation. Leur tension et leur situation (qui dépendent elles-mêmes des places respectives des cartilages thyroïde et surtout aryténoïdes) conditionnent l'ouverture de l'orifice qu'ils délimitent : la glotte.

Les muscles du larynx agissent sur les divers cartilages. En modifiant leur position, ils tendent les cordes vocales, ils dilatent l'orifice glottique, ou, et ce sont les plus nombreux, ils en déterminent la constriction.

La cavité laryngée est tapissée d'une muqueuse, soulevée par les ligaments que nous avons vus. On décrit à cette cavité : un orifice supérieur communiquant avec le pharynx, obturé par l'épiglotte lors de la déglutition, un étage supérieur audessus des cordes vocales supérieures, un étage moyen entre les cordes supérieures et les cordes inférieures et communiquant par la «glotte» (entre les cordes inférieures droite et gauche) avec l'étage Inférieur, qui s'ouvre lui-même dans la trachée.

Phonation. Trois éléments interviennent dans la phonation

Le courant expiratoire pulmonaire qui atteint le larynx. De sa puissance dépend l'intensité du son.

Les vibrations (passives ou actives) des cordes vocales inférieures, rapprochées l'une de l'autre, lors du passage de l'air.

C'est sur ce « son glottique » que jouent les influences musculaires et nerveuses laryngées. La fréquence du son émis, donc sa hauteur, sont régis par la tension et la situation des cordes vocales.

L'influence des cavités aériennes de la face s'exerce sur le timbre de la voix, c'est-à-dire sur la résonance des voyelles.

Innervation. Rappelons que l'innervation motrice du larynx est fournie par le récurrent, branche du X.

LA TRACHÉE Conduit fibro-cartilagineux, long de 12 cm, la trachée fait suite au larynx et se divise dans le thorax, devant la 4e vertèbre dorsale. Sa forme est celle d'un cylindre, aplati en arrière, de 12 mm de diamètre, sur le vivant. Elle entre en rapport, au niveau du cou, avec le corps thyroïde (fig. 2), l'artère carotide primitive et la veine jugulaire interne de chaque côté, les muscles et aponévroses superficiels du cou en avant, et, en arrière, l'œsophage. Structure. La trachée est constituée par un squelette fibro-musculo-cartilagineux que tapisse Intérieurement une muqueuse.

Seize à vingt anneaux incomplets, cartilagineux, sont, en effet, disposés les uns au-dessus des autres, unis entre aux par une gaine fibro-élastique qui comble les espaces inter-annulaires.

Ces anneaux sont ouverts en arrière : une membrane fibreuse (lame transverse) et un ensemble de fibres musculaires lisses (muscle

trachéal) sont tendus entre leurs extrémités postérieures. L'épithélium de la muqueuse trachéale est du type prismatique stratifié, à assise

superficielle faite de cellules ciliées ; des cellules à mucus y sont disséminées. Cet épithélium a essentiellement un rôle protecteur contre les particules étrangères : le revêtement cilié mobilise ces éléments vers les voies supérieures, protégeant ainsi le poumon.

LES BRONCHES Nées de la bifurcation trachéale, elles se ramifient dans les poumons. On appelle « bronche souche » le gros tronc bronchique d'ou naissent les bronches collatérales. La bronche souche droite est plus oblique, plis courte et plus grosse que la gauche. A proximité des poumons, les bronches sont rejointes par les artères et veines pulmonaires, constituant ainsi les pédicules pulmonaires (schéma 6). Ceux-ci pénètrent dans la face médiastinale des poumons au niveau du « hile » (fig. 4). - Structure. Elle est d'abord semblable à celle de la trachée ; puis les anneaux cartilagineux deviefinent irréguliers et finissent par disparaître au niveau des ramifications de calibre inférieur à I mm. Celles-ci ne sont plus constituées que d'une tunique externe fibro-musculaire et d'un revêtement interne muqueux. LES POUMONS Généralités. Les deux poumons, séparés l'un de l'autre par le médiastin (fig. 7) ont une surface extérieure gris-rosée, parsemée de dépôts pigmentaires ; le poumon droit pèse 700 g, le gauche 600 g. lis ont, du moins après le premier mouvement respiratoire, la propriété de flotter à la surface de l'eau (intérêt médico-légal). – Configuration extérieure. Ils présentent une face externe ou costale, une face interne ou médiastinale, une base reposant sur la coupole diaphragmatique correspondante, un sommet dont le point culminant est situé à 2 ou 3 cm au-dessus de la clavicule. Des scissures divisent les poumons en lobes : grande et petite scissures à droite (trois lobes), une seule scissure à gauche (deux lobes). Structure.

• Considérons un des rameaux bronchiques intra-pulmonaires ; II se ramifie et, à l'extrémité de chacune de ses collatérales, est appendu un « lobule pulmonaire». Le schéma 8 montre l'une de ces collatérales et son lobule. Elle-même s'y divise un grand nombre de fois, aboutissant ainsi à la « bronchiole terminale ». A cette bronchiole succède une grappe (acinus) de « canaux alvéolaires » ; la paroi de chaque canal alvéolaire est bosselée par des logettes les alvéoles. • La paroi alvéolaire, remarquablement mince, est faite de placards anucléés formés aux dépens de petits amas cellulaires, les cellules alvéolaires. Contre ces placards viennent s'appliquer les capillaires pulmonaires, dont la paroi endothéliale est elle-même fort mince. Si bien que l'épaisseur séparant air et globules est minime, et que les gaz « diffuseront » aisément à travers elle. Les capillaires résultent de la ramification d'une branche de l'artère pulmonaire. I,Is s'unissent ensuite pour former un rameau d'origine,de la veine pulmonaire correspondante. • Enfin, l'ensemble des ramifications bronchiques, artérielles, veineuses, est enveloppé dans du tissu conjonctif, riche en fibres élastiques. i$ Notons qu'on évalue à 200 ms la su?erficie globale des parois alvéolaires au contact des capillaires, c'est-à-dire la surface où s'effectuent les échanges gazeux.

Les éléments actifs LA CAGE THORACIQUE Nous avons vu sa constitution, page 27, première partie. Nous avons vu égalementi p. 42, qu'elle est déformable, grâce aux articulations costo-vertébrale(mouvements de glissement et de roulement) et à l'élasticité des côtes et des cartilages costaux. Cette déformation thoracique est de deux ordres - augmentation du diamètre antéro-postérieur par projection du sternum en haut et en avant, - augmentation du diamètre transversal par rotation dans les articulations costovertébrales des côtes inférieures. Ces mouvements se font à l'inspiration, des mouvements inverses ont lieu à l'expiration. LES MUSCLES AGISSANT SUR LES CÔTES Ce sont eux qui impriment à la cage thoracique les mouvements que nous venons de voir - les uns sont inspirateurs, intervenant dans le jeu normal de l'inspiration scalènes, certains Intercostaux, petit dentelé postérieur et supérieur ;

- d'autres sont également Inspirateurs, mais n'interviennent que dans l'inspiration forcée, volontaire : sterno-cléido-mastoïdien, grand dentelé, pectoraux ; - les autres, au contraire, sont d'action Inverse : expirateurs, n'intervenant, pour la plupart, que dans l'expiration forcée : petit dentelé postérieur et inférieur, carré des lombes, muscles de la paroi abdominale. LE DIAPHRAGME C'est le muscle inspirateur majeur. Se contraction entraîne l'abaissement des viscères abdominaux sur lesquels appuie

le centre phrénique, et l'élargissement de tous les diamètres de la cage thoracique, mais surtout du diamètre vertical. Rappelons son innervation : nerf phrénique (plexus cervical). RÉSULTAT C'est, à l'inspiration, une augmentation des trois diamètres de la cage thoracique. Remarquons que, suivant la prédominance du rôle des muscles costaux ou du diaphragme, on dit que la respiration est du type thoracique supérieur (femme) ou abdomino-diaphragmatique (homme).

L'élément intermédiaire : les plèvres

Ce sont deux séreuses enveloppant chacune le poumon correspondant. Comme nous l'avons dit page 11, Ire partie, elles possèdent un feuillet viscéral et un feuillet pariétal se continuant l'un par l'autre au niveau des lignes de réflexion. • Entre les deux feuillets, se trouve un espace virtuel (cavité pleurale) oie peuvent, pathologiquement, s'épancher : du sang (hémothorax), de l'air (pneumothorax), ou des liquides inflammatoires (pleurésie).

Cet espace, à l'état normal, ne contient qu'une mince lame liquidienne qui facilite le glissement des deux feuillets l'un sur l'autre et s'oppose à leur décollement.

Le feuillet pariétal est solidaire de la paroi thoracique, à laquelle il est étroitement uni ; le feuillet viscéral est plaqué indissolublement sur les bases des lobules pulmonaires

Tout mouvement de la cage thoracique sera, ainsi, transmis au tissu pulmonaire, grûce à l'adhérence qui maintient accolés les deux feuillets de la plèvre (faussement appelée a vide m pleural)

PHYSIOLOGIE - PHÉNOMÉNES MÉCANIQUES

Les mouvements respiratoires L’INSPIRAMON est un phénomène actif, d0 à l'action des muscles Inspirateurs sur la cage thoracique, elle-même transmise par la plèvre au poumon qui s'emplit d'air. L'EXPIRATION est, au contraire, un .phénomène passif, dù à l'élasticité du tissu pulmonaire ( présence de fibres élastiques) et qui, par la plèvre, entraîne le retour de la cage thoracique à l'état antérieur. Les muscles expirateurs n'interviennent pratiquement que dans l'expiration forcée.

Exploration graphique de la mécanique respiratoire

L'étude au « pneumogrophe » de Marey, de la respiration, montre que le temps d'inspiration est de durée plus courte que celui de l'expiration.Le rythme moyen est 16 à 18 par minute, chez l'adulte au repos. Exploration clinique et radiologique La mesure du périmètre thoracique en inspiration et en expiration forcées permet de calculer la différence entre ces deux chiffres : c'est l'ampliation thoracique. L'auscultation du thorax permet d'entendre le murmure vésiculaire (il correspond au passage de l'air de la bronchiole

dans les alvéoles), uniquement inspiratoire, et le bruit faryngo-trachéal, entendu aux deux temps et d0 au passage de l'air à travers l'orifice glottique. L'exploration radiologique, éventuellement couplée avec des techniques électroniques complexes, permet d'apprécier l'activité des diverses parties des champs pulmonaires.

Exploration spirométrique : la ventilation pulmonaire La ventilation pulmonaire est le résultat et le but des phénomènes mécaniques de la respiration. On l'étudie pratiquement à l'aide des « spiromètres »

Cette étude permet de distinguer 4 parties fondamentales, ou volumes i Volume courant C'est le volume d'air inspiré et expiré au cours d'un cycle respiratoire normal, inconscient, sans effort particulier. II est d'environ 0,500 I (8 I environ à la minute): , Volume inspiratoire de réserve (anciennement appelé air complémentaire) Volume qu'un sujet peut inspirer par inspiration forcée, après l'inspiration normale : 2 à 2,5 l.

Volume expiratoire de réserve (anciennement appelé air de réserve) Volume que le sujet peut rejeter par expiration forcée, après une expiration normale : 1,5 I. Volume résiduel C'est le volume d'air restant dans le poumon après une expiration forcée ; (il ne peut donc être mesuré par les méthodes habituelles de spirographie) ; il est de 1,5 I.

Ces 4 fractions fondamentales peuvent être groupées de diverses manières, indiquées sur le schéma 10, en Capacités Capacité vitale C'est la somme volume courant + volume inspiratoire de réserve + volume expiratoire de réserve. C'est donc le volume maximum d'air que le sujet peut mobiliser

d'une inspiration forcée à une expiration forcée. Capacité résiduelle fonctionnelle C'est la somme volume résiduel + volume expiratoire de réserve. C'est donc le volume d'air restant dans les poumons à la position expiratoire de repos. Capacité inspiratoire C'est la somme volume courant + volume inspiratoire de réserve. C'est donc le volume maximum qui peut être inspiré à partir de la position expiratoire de repos. Capacité pulmonaire totale C'est la somme des 4 volumes fondamentaux. Elle correspond donc au volume maximum d'air susceptible d'être contenu dans les poumons. II est de 5 à 6 I.

Enfin la ventilation pulmonaire peut être étudiée en fonction du temps, par deux déterminations essentielles Le volume expiratoire maximal seconde C'est le volume d'air maximum qu'un sujet peut expirer au cours de la 1e seconde d'une expiration forcée. Le rapport de Tiffeneau est le rapport Volume expiratoire maximal seconde/ Capacité vitale (VE M S/CV) Un sujet normal doit ainsi expirer 75% de se capacité vitale à la 1ière seconde du test. La ventilation maximale minute C'est le volume d'air maximum que les poumons peuvent ventiler par minute par des mouvements respiratoires rapides et profonds. Son étude combine donc les résultats des épreuves statiques (volumes et capacités) et dynamiques (épreuve de Tiffeneau).

Mécanisme nerveux des mouvements respiratoires LES CENTRES Les centres inspiratoires sont bulbo-protubérantiels (plancher du 4e ventricule). lis semblent nombreux et sont, en tout cas, pairs et symétriques. On s'oriente actuellement vers la conception de centres inspirateurs à activité continue (centres apneustiques), inhibés rythmiquement par des centres dits pneumotaxiques. II semble exister également, à ce niveau, des centres expiratoires, pour l'expiration forcée. L'AUTOMATISME DES CENTRES INSPIRATOIRES C'est là un fait tout à fait remarquable. On sait que la respiration est Indépendante de la volonté ; elle se poursuit pendant le sommeil. Elle est uniquement due à l'activité permanente des cellules des centres inspiratoires. LE CONTRÔLE DU FONCTIONNEMENT DE-CES CENTRES - Ils sont soumis au contrôle des centres supérieurs (volonté en particulier),, - ils sont en rapport avec les autres centres bulbaires (arrêt respiratoire pendant le vomissement ou la déglutition), - ils répondent à des incitations sensitives venues du poumon lui-même par les voies végétatives (l'inspiration appelle l'expiration et inversement). - Ils sont, également, sous la dépendance de la composition chimique du sang : teneur en gaz carbonique et en oxygène, directement (action directe des gaz sur les centres) ou par l'intermédiaire d'éléments détecteurs situés à distance (crosse de l'aorte, bifurcation

carotidienne). (Une diminution de la teneur du sang en oxygène entraînera une accélération des mouvements respiratoires).

La bronchomotricité Il faut faire une place à part aux modifications de calibre des bronches, de grosse Importance en physiologie et en pathologie. Les parois bronchiques sont, nous l'avons vu, pourvues de fibres lisses placées sous la dépendance du système végétatif : le parasympathique (X) est bronchoconstricteur, le sympathique est broncho-dilatateur. La contraction pathologique de ces fibres lisses est un des éléments de la crise d'asthme.

PHYSIOLOGIE - PHÉNOMÈNES CHIMIQUES

Air alvéolaire II existe, dans les alvéoles pulmonaires, une atmosphère dont ta composition chimique est constante. C'est là un fait fondamental : nous avons dit pourtant que l'air « circule » dans le poumon. Mais nous avons vu qu'il existe 1,5 l d'air qu'aucune expiration n'arrive à chasser ; une partie de cet air reste confinée dans les alvéoles, c'est l'air alvéolaire. Le processus n'est pas : contact de l'air inspiré, riche en Os, avec le sang « noir » - passage de tout l'O2 de l'air dans le sang, le transformant en sang « rouge » - rejet de l'air dépourvu d'O2 Une telle éventualité est impossible puisque respiration et circulation ne sont pas synchrones (16 mouvements respiratoires pour 80 pulsations cardiaques). Il faut donc un réservoir, de composition constante, où s'alimente en O2, de manière continue, le sang qui ne cesse de circuler dans les capillaires, et qui soit, lui-même, régulièrement approvisionné en O2, par l'air inspiré. Ce réservoir est l'air alvéolaire.

Mécanisme du passage des gaz de l'air alvéolaire dans le sang II obéit aux lois physiques de la diffusion des gaz • D'un c8té l'air alvéolaire où les gaz, O2 et CO2, ont une « pression partielle » donnée, de l'autre le sang « noir» (ou veineux, transporté par l'artère pulmonaire) où ces gaz en état de dissolution dans le plasma ont une pression partielle inférieure pour l'O2, supérieure pour le CO2. • Les pressions tendent à s'équilibrer : une partie de l'O2 gagne le sang, une partie du CO2, le quitte, d'où le sang « rouge » (ou artériel, ramené par les veines pulmonaires).

Mécanisme du transport des gaz du sang I1 obéit essentiellement à des phénomènes chimiques les gaz sont dans le sang sous une forme « combinée », et cette combinaison est différente pour O2 et CO2. L'OXYGÈNE • La majeure partie de l'O2 est transportée par les hématite.

- Une hématie est faite d'un stroma retenant dans ses mailles un pigment : l'hémoglobine. Cette hémoglobine est, elle-même, constituée par un support protidique t la globine, et un groupement actif : l'hème, du groupe des porphyrines - L'hème contient un atome de fer (fer qui possède la qualité physico-chimique d'être du fer « réduit » : Fe II). C'est sur ce fer que se fixe la molécule d'O2 1 gr. d'hémoglobine peut fixer 1,34 cc d'oxygène.

Les chiffres gras correspondent aux pourcentages de O2 et de CO2 dans chaque élément considéré. Ex. : l'air alvéolaire contient 14,5 % d'O2 et 5,5 % de CO2. Les chiffres en italique correspondent aux pressions partielles des gaz de part et d'autre de la membrane alvéolaire. Noter que la pression partielle du CO2 dans le sang artériel est identique de celle du CO2, dans l'air alvéolaire. Un prélèvement de sang dans l'artère fémorale permettra ainsi de connaître la teneur en CO2, de l'air alvéolaire, donc d'apprécier l'efficacité de la ventilation pulmonaire. - Remarquons que cette « fixation » n'est pas une « oxydation » mais une «oxygénation », c'est-à-dire plus une association, fragile, des deux corps qu'une union étroite. -Cette association fer-02 donne à l'hémoglobine qui en est le siège, des caractères particuliers: c'est l'oxyhémoglobine (HbO2). • Une partie, plus faible, de 1’O2 est simplement dissoute dans le plasma. Son rôle n'en est pas moins fondamental: tout l'oxygène globulaire devra passer par l'intermédiaire du plasma pour pénétrer dans les cellules auxquelles il est destiné. Ce fait est logique en effet : les globules rouges n'ont pas la propriété de sortir des capillaires, et il faut donc un intermédiaire entre eux et les cellules de l'organisme.

LE GAZ CARBONIQUE Le CO2 existe dans le sang sous de multiples formes : bicarbonates, CO2 dissous, CO2 combiné aux protides du plasma ou des globules. Une forme particulière est la combinaison qu'il produit avec l'hémoglobine : la « carbhémoglobine ». Cette combinaison est bien différente de l'Hb02 elle ne se fait pas sur l'atome de fer.

Passage au niveau des tissus II est inverse de celui des capillaires pulmonaires. Les avidités sont inversées avidité de la cellule pour l'O2 que lui apportent les globules, en combinaison instable, d'où transformation HbO2 -> Hb + O2. En outre, fixation du C02 sur l'hémoglobine et les autres éléments du sang. . Rappelons que ces échanges se font par l'intermédiaire du plasma Anomalies de la fixation d'02 • L'Hb est spontanément assez avide d'O2 ; en présence d'O2, Hb -> HbO2. • Mais l'Hb est plus avide encore d'un gaz n'existant pas normalement dans l'air, l'oxyde de carbone : CO2 ; en sa présence Hb + CO --> HbCO2, composé stable: la carboxyhémoglobine. Les globules qui la transportent ne sont donc plus aptes à assurer leur fonction oxygénante; c'est là, l'intoxication oxycarbonée. • La stabilité plus grande d'HbCO2 oblige, pour détruire cette association, à la mettre en présence d'une pression très forte d'O2. (oxygéno-thérapie). Fonctions accessoires du poumon Le poumon joue également un r8le dans le métabolisme des graisses (les lipides venus des chylifères passent par le poumon avant tout autre organe glandulaire). II posséderait aussi un rôle dans celui des glucides, et une fonction antitoxique.