Agenda - cours, examens · 2017. 5. 27. · Lamembrane plasmique appartient aux...

Agenda

• Définition

• Caractéristiques de la membrane plasmique

• Structure de la membrane plasmique

•

Définition

Introduction:

La membrane plasmique appartient aux membranes cellulaires.

Elle sépare le milieu extracellulaire du milieu intracellulaire (= cytosol).

On la distingue ainsi des membranes cellulaires des organites qui ont un rôle de compartimentation

(séparation du compartiment intérieur, ou « lumière », du cytosol).

PHYSIOLOGIE MEMBRANAIRE

STRUCTURE ET COMPOSITION DE LA MEMBRANE PLASMIQUE

Cours de Cytologie

Les membranes cellulaires sont des doubles couches phospholipidiques dans lesquelles s’insèrent de

manière asymétrique et inhomogène d’autres structures les caractérisant.

La membrane délimitant la cellule est appelée membrane plasmique et les membranes des organites sont

appelées par le nom de l’organite concerné (membrane nucléaire, membrane mitochondriale, etc.).

En microscopie électronique on observe une tri-lamination de la membrane : un feuillet clair de 3 nm

(environ 2 fois la longueur d’une chaîne d’acide gras) entouré par 2 feuillets sombres de 2,5 nm chacun ;

l’épaisseur totale est donc d’environ 8 nm. Ceci a permis de mettre en évidence la structure en bicouche

phospholipidique de la membrane plasmique.

Surface membranaire



Cours de Cytologie

• Les membranes internes des organites possèdent une surface

plus importante que la membrane plasmique

Membrane plasmique 700 μm2

Membranes internes 7000 μm2

Définition de la membrane plasmique

Structure fluide et dynamique séparant le milieu intracellulaire du milieu extracellulaire.

Sa composition est liée à de nombreux processus cellulaires et contribue à l’identité de la cellule.

Épaisseur moyenne de 7,5 nm mais pouvant varier au niveau de structures spécifiques internes comme les

radeaux lipidiques



Cours de Cytologie

Fonctions des membranes biologiques



Cours de Cytologie

La compartimentation (séparation de l’extérieur et l’intérieur de la cellule).

• Les échanges d’information avec d’autres cellules (récepteurs hormonaux, jonctions gap).

• La régulation du transport des ions, protéines, sucres graisses, etc..

• Les mouvements cellulaires (pseudopodes, endocytose exocytose).

• Les phénomènes de reconnaissance (antigène de surface)

• La régulation du métabolisme (transduction intracellulaire des signaux extracellulaires)

• Procure un site pour les réactions chimiques ne pouvant pas se produire dans un environnement aqueux

structure membranaire

Structure de la membrane plasmique

• Épaisseur : 7 à 8 nm

• Deux feuillets visibles au microscope

électronique



Cours de Cytologie

Structure de la membrane plasmique

Caractéristiques de la membrane plasmique

• Organisation asymétrique entre les deux feuillets liée à la composition en phospholipides, la

nature des protéines insérées, la présence ou non de glucides, liens avec le cytosquelette, avec la

matrice extracellulaire…

• Composition chimique hétérogène qui varie d’un type cellulaire à un autre ou bien entre deux

régions différentes au sein de la cellule.



Cours de Cytologie

Caractéristiques de la membrane plasmique

• Composée d’une bicouche de phospholipides : assure la stabilité de la membrane par rapport aux

deux milieux liquidiens qui la bordent (milieux intra et extracellulaire).

• Contient un stérol : le cholestérol, qui a un rôle structural.

• Des protéines et/ou glycoprotéines sont insérées dans la bicouche et interviennent dans de

nombreux processus (transport, récepteur, enzyme, adhérence…).



Cours de Cytologie

Répartition des composants de la membrane plasmique

Ainsi, la membrane plasmique comporte trois types

de composants :

Des lipides membranaires :

Des protéines membranaires :

Le glycocalix = « manteau cellulaire » ou « cell coat » :

• Glycérophospholipides (les plus

abondants)

• Sphingolipides

• Cholestérol (= stéroïde)

• Protéines intrinsèques

• Protéines ancrées

• Protéines périphériques = extrinsèques

Ensemble de glycannes (polymères glucidiques) liés de manière covalente aux protéines et lipides de

la membrane plasmique (glycoprotéines et glycolipides respectivement).

Ces glycannes sont présents uniquement sur le feuillet externe de la membrane.



Cours de Cytologie

Modèle de la mosaïque fluidemodèle de « Singer et Nicholson »(1970)

• Deux couches de phospholipides

• Cholestérol entre les phospholipides

• Polysaccharides attachés aux lipides

ou aux protéines

• Protéines à la surface et à travers



Cours de Cytologie

Eau

Eau

Les lipides membranaires sont des molécules amphipathiques

Groupement phosphate

polaire hydrophile

Acides gras non

polaires hydrophobes



Cours de Cytologie

Le phospholipide



Cours de Cytologie

La présence d’une double liaison est importante pour le comportementmacroscopique des acides gras



Cours de Cytologie

La présence d’une double liaison est importante pour le comportementmacroscopique des acides gras

•La membrane devient plus fluide

•Les doubles liaisons contribuent à

affaiblir les interaction entre les chaînes

voisines



Cours de Cytologie

Composition des membranes : les 3 classes de lipides

Diversités des lipides membranaires

a) Phospholipides

b) Glycolipides

c) Cholestérol



Cours de Cytologie

Composition des membranes

Phospholipides

Les phospholipides présentent tous une tête hydrophile (phosphate et groupement spécialisé) et une queue

hydrophobe (glycérol et acides gras). On distingue deux types de phospholipides :

Les glycérophospholipides correspondent à l’association de glycérol, de deux acides gras, d’un acide phosphorique

et d’alcools ou d’acides aminés (cf. cours de biochimie). Les alcools ou les acides aminés donnent l’identité et la

caractéristique du glycérophospholipides. Parmi les acides aminés on trouve la sérine et parmi les alcools on trouve

l’inositol, l’éthanolamine et la choline ; on obtient ainsi la phosphatidyl-sérine PS, le phosphatidyl-inositol PI, la

phosphatidyl-éthanolamine PE et la phosphatidyl-choline PC.

Les sphingophospholipides correspondent à l’association de sphingosine, d’acide gras, d’acide phosphorique et

d’alcool ou d’acides aminés ; on obtient ainsi la sphingomyéline (par association de la choline).



Cours de Cytologie


Glycolipides

les glycolipides sont de deux types, on trouve les glycéroglycolipides et les sphingoglycolipides.

Il est intéressant de préciser que les glycolipides des membranes des érythrocytes (globules-rouges), définissent le

groupe sanguin de l’individu.



Cours de Cytologie


Cholestérol

Le cholestérol est uniquement présent dans les membranes des cellules animales, en effet, il est absent des cellules

végétales et des bactéries.

Le cholestérol est composé d’un noyau stéroïde hydrophobe, d’une queue hydrophobe et d’une fonction alcool

hydrophile.

La molécule est donc amphiphile, représente environ un quart des lipides membranaires et influence la fluidité

membranaire (cf. cours de biochimie).



Cours de Cytologie

Le cholestérol régule la fluidité membranaire :

il rigidifie la membrane à haute température

et la fluidifie à basse température.

Rôle du cholestérol membranaire



Cours de Cytologie

CholestérolGroupement hydroxyle orientée

vers la surface

En s’intercalant entre les molécules de phospholipides il stabilise les membranes

en évitant une excessive fluidité

Conséquence de cette fluidité

Peut se réparer d’elle-même

Si la membrane est percée ou déchirée, les molécules de phospholipides qui

s’étaient écartées les unes des autres peuvent à nouveau se rapprocher et

fermer l’ouverture.

Peut varier facilement sa taille

Si on ajoute des molécules de phospholipides, celles-ci se joignent aux autres et

la membrane s’agrandit. Inversement, elle peut réduire sa taille si on enlève des

molécules.

Permet à une sphère de se diviser

Il suffit de resserrer l’équateur d’une sphère pour obtenir deux sphères.



Cours de Cytologie



Cours de Cytologie

différentes structures d’autoassemblage des lipides membranaires

micelle liposomes

monocouche bicouche

Propriétés des membranes

La distribution des lipides est asymétrique au sein de la même membrane …..

exemple de la membrane plasmique

extérieur intérieur

Phosphatidylserine

Phosphatidylethanolamine

Phosphatidylcholine

Glycolipides

Cholestérol

0

10

90

100

75

100

90

10

0

25



Cours de Cytologie

Cette différence est maintenue par

des transports de lipides entre les 2 feuillets

Une asymétrie de distribution des PL membranaires !!

Toutes les membranes biologiques sont constituées de feuillets dont les compositions lipidiques sont

différentes, sauf le cholestérol qui se trouve en quantité équivalente dans l’un ou l’autre des feuillets,

pouvant basculer facilement de l’un à l’autre.

•Le feuillet interne est caractérisé par les phosphatidyl-sérine (amphotère) et phosphatidyl-éthanol-

amine (charge négative).

•Le feuillet externe est caractérisé par la sphingomyéline (charge négative) et la phosphatidyl-choline

(charge négative).



Cours de Cytologie

…. Et elle peut varié d’une membrane à une autre

Composants lipidiques des membranes cellulaires



Cours de Cytologie

Asymétrie de la bicouche lipidique

Asymétrie TRANSVERSALE des phospholipides membranaires

Abondance des phospholipides choliniques sur la face externe

Présence des phospholipides anioniques uniquement sur la face interne:

apparition sur la face extracellulaire: déclenchement de l’apoptose, coagulation plasmatique,

activation des macrophages,…

Aminophospholipide

-translocase +

ATP



Cours de Cytologie

Glucides membranaires



Cours de Cytologie

La plus grande asymétrie est celle présente au niveau des glucides, en effet tous les motifs

glucidiques sont localisés sur le feuillet externe de la membrane plasmique. Pour les organites

intracellulaires les sucres sont dirigés vers la lumière de l’organite. « L’arbre glucidique »

présent au niveau du feuillet externe de la membrane plasmique forme ce que l’on appelle le

glycocalix.

Comment maintenir cette asymétrie



Cours de Cytologie

A : interactions entre protéines :auto-assemblage de gros agrégats

B : interactions avec des assemblages de macromolécules à l’extérieur

de la cellule

C : interactions avec des assemblages de macromolécules à l’intérieur

de la cellule

D : interactions avec les protéines membranaires d’une autre cellule

En limitant la mobilité des protéines

les lipides membranaire

… mais il n’y a que quelques molécules qui traversent les membranes par simple diffusion



Cours de Cytologie

Figure ci-contre, exemples de 2 phases thermodynamiques des bicouches lipidiques : phase

liquide ordonné Lo (en haut) et phase liquide désordonné Ld (en bas).

•la sphingomyéline (en orange)

•la phosphatidylcholine (en gris)

•le cholestérol (en jaune)

Ces images ont été obtenues par simulation par dynamique

moléculaire d'une bicouche lipidique "simplifiée" avec 3

composants :

La bicouche lipidique est hétérogène: des domaines désordonnés et

ordonnés sont séparés (séparation latérale des phases Lo et Ld)

Domaine compact résistant aux détergents

(DRM) riche en acides gras saturés et cholestérol

Domaine de Phase L ordonnée

Phase fluide riche en GPLs phase

riche en acides gras poly insaturés

Mouvements des lipides



Cours de Cytologie

Trois types de mouvements sont possibles pour les lipides :

– rotation sur eux-mêmes

– déplacement dans un même feuillet : diffusion latérale

– changement de feuillet : flip-flop ou diffusion transversale.

Le flip-flop des lipides nécessite l’intervention d’enzymes : les fl ippases (nécessitent

de l’énergie sous forme d’ATP).

MOUVEMENTS MOLÉCULAIRES : les lipides sont mobiles à 37°C les mouvements de

diffusion latérale, transversale et rotationnelle : la membrane est un cristal liquide

diffusion latérale rapide

flip- flop

Diffusion spontanée transversale très lente

PLs sont transloqués vers la face cytoplasmique par des

translocases (ATPases Flipase)

et sur la face extracellulaire par scramblase

Importance de la fluidité membranaire pour la phase Ld (espace entre les domaines Lo)

Rotation

Le concept de microdomaines membranaires et rôle biologique

Edidin, Nature, 2003



Cours de Cytologie

Les RAFT lipidique ou les radeaux de la membrane plasmique



Cours de Cytologie

- Protéines palmitoylées./ platforme signialitique

- Glycosphingolipides

- Phosphatidylsérine et phospholipide à chaine « saturé » longue

- Grande épaisseur / a la Mb Cell

Un radeau lipidique (en anglais, lipid raft) est un microdomaine de la membrane plasmique, riche en cholestérol et en

sphingolipides mais pauvre en DHA (Acide DocosaHexaénoïque).

Il se caractérise par sa faible densité (flottabilité sur un gradient de densité) et son insolubilité dans des détergents doux, d'où

l'autre nom technique parfois utilisé : detergent-resistant membrane DRM

Ce sont des structures rigides dans la membrane et constituent des zones privilégiées pour l'activité de certaines protéines

qui y sont intégrées. Ainsi, les protéines du complexe SNARE, indispensable à la fusion des membranes dans l'exocytose,

sont associées au cholestérol.

Les RAFT lipidique ou les radeaux de la membrane plasmique



Cours de Cytologie

Ils portent des agrégats de cavéoline sur leur face cytosolique.

– Les DIG portent des récepteurs sur leur face extracellulaire et servent de site de fixation pour des protéines

extracellulaires.

– Ils peuvent se rassembler entre eux pour former des domaines plus étendus.

DIG = (Detergent Insoluble Glycolipid enriched microdomain).

les glucides membranaire

Les glucides membranaires



Cours de Cytologie

• Liés aux lipides et aux protéines membranaires

• Exposés à l’extérieur de la cellule

glycolipide

glycoprotéine

Le glycocalix (= « cell coat » ou manteau cellulaire)



Cours de Cytologie

Les glucides constitutifs de ce manteau (= glycannes) représentent un ensemble spécifi que de

marqueurs biologiques impliqués dans :

– la reconnaissance et l’identité des cellules (ex : marqueurs glucidiques des groupes sanguins à

la surface des hématies) ;

– leur adhésion avec leur environnement.

Les protéines et lipides membranaires faisant face au milieu extracellulaire sont glycosylés (10 % des phospholipides

sont glycosylés).

L’ensemble des glucides forme un manteau appelé glycocalix.

Les glucides sont le plus souvent des oligosides hétérogènes c’est-à-dire des combinaisons de plusieurs

monosaccharides connus plus ou moins modifiés :

mannose, glucose, galactosamine, acide N acétyl neuraminique…

Marqueurs glucidiques d’identifi cation cellulaire



Cours de Cytologie

a) Groupes sanguins

b) Le complexe majeur d’histocompatibilité ou CMH

Glycoprotéines des cellules nucléées codées par une vingtaine de gènes

polyalléliques.

On distingue :

• CMH I : présent sur la quasi-totalité des cellules de l’organisme ;

• CMH II : présent sur certaines cellules immunitaires (cellules présentatrices de

l’antigène : macrophages, lymphocyte B, cellules dendritiques).

La spécifi cité des antigènes membranaires des globules rouges, ou hématies,

dépend de la nature des oligosaccharides constitutifs. Ces oligosaccharides

sont portés par des glycolipides membranaires.

Exemple : fucose et galactosamine spécifi ques des antigènes du groupe A,

tandis que fucose et galactose spécifi ques des antigènes du groupe B.

Glucides membranaires et groupe sanguin A, B et O



Cours de Cytologie

Différenciation de

la membrane plasmique

Différenciation de la membrane plasmique

On distingue 3 principaux types de différenciation de la membrane plasmique, qui touche des

pôles différents de la cellule concernée.

1) La bordure en brosse

2) Les microvillosités isolées

3) Les intra-digitations

La bordure en brosse est un rassemblement de microvillosités qui touche la

membrane plasmique du pôle apical des cellules, permettant une

augmentation de la surface d’échanges des cellules épithéliales (entérocytes,

tubules rénaux, etc.).

Les intra-digitations correspondent à des replis de la membrane plasmique au niveau du

pôle basal des cellules épithéliales, le plus souvent au niveau de cellules qui sont sujettes

à des échangent d’eau et de minéraux de manière bidirectionnelle avec la matrice

extracellulaire.

Les microvillosités peuvent être distantes les unes des autres, on parle de microvillosités

isolées. Ces dernières sont notamment visibles au niveau des polynucléaires (ou

globules-blanc ou leucocytes) lors de la diapédèse

L’état physiologique / état pathologique:

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