A - Histoire de vie des parasitoïdesB - Localisation des hôtesC - Exploitation des patchs d’hôtes

E.DESOUHANT

Parasitoïdes : insectes dont les larves se développent en se nourrissant du corps d’autres arthropodes, leurs hôtes, principalement d’autres insectes. Ce développement aboutit généralement à la mort de l’hôte.

parasitoïdes

Recherche fondamentalelien direct avec la fitness

Recherche Appliquée (lutte biologique)

En quoi les parasitoïdes sont-ils des modèles biologiques intéressants?

En pratique (lors d’un succès!) : Réduction de l’abondance de chenilles d’Operopherata bumata en Nouvelle Écosse après introduction du diptère Cyzenis albicans et de l’hyménoptère Agrypon flaveolatum

En théorie : Effet de l’introduction d’agents biologiques tels que des parasitoïdes sur les fluctuations autour de l’équilibre d’une population de ravageurs

Exemple de recherche appliquée avec des parasitoïdes : le contrôle biologique

Prédateurs Parasitoïdes Parasites

œufs

larves

nymphes

adultes

Besoin d’hôtes pour développement mais quelques différences : - un seul hôte, - parasites pendant la phase larvaire, - grande taille/hôte - action sur ddp comme prédateurs et non parasites

Mort des hôtes (ou proies)

action sur la dynamique de population (ddp) via la mortalité

Les parasitoïdes : une position particulière!

holométaboles

Ponte et Développement des œufs et des larves de parasitoïdes

A - Histoire de vie des parasitoïdes

endoparasitoïde : les larves se développent et se nourrissent à l’intérieur du corps de leur hôte

ectoparasitoïdes : les larves vivent à l’extérieur de l’hôte avec normalement les pièces buccales enfouies dans l’hôte.

koinobiontes : parasitoïdes qui permettent à leur hôte de continuer de se développer après l’infestation

idiobiontes : parasitoïdes bloquant le développement de leur hôte au moment de l’infestation

Où pondre ses œufs ?

Comment exploiter son garde-manger?

« regulator » : la larve de parasitoïde régule le développement de son hôte

« conformer » : la larve de parasitoïde calque son développement sur celui de son hôte

solitaires : parasitoïdes pour lesquels un seul adulte émerge de l’hôte, quel que soit le nombre d’œufs présents dans cet hôte. 

grégaires : entre deux et plusieurs milliers de larves se développent au dépend du même hôte

Combien de descendants par hôte?

Que faire face à un hôte déjà infesté?

Superparsitisme : plusieurs pontes sont successivement déposées dans le même hôte par une même femelle (= superparasitisme monogyne) ou par plusieurs femelles d’une même espèce (=superparasitisme polygyne)

Multiparsitisme : plusieurs femelles de différentes espèces pondent dans le même hôte

Rejet Ponteou

Recherche d’un nouvel hôte

Recherche de nourriture

2 stratégies : - « host-feeding » et « non host-feeding »

Ressources alimentaires : les hôtes Ressources alimentaires : le nectar, le miellat…

Compromis évolutif entre chercher de la nourriture ou chercher des hôtes pour pondre= choisir entre un gain immédiat de fitness (la ponte) et un gain différé (l’alimentation

qui augmente la longévité et la fécondité mais réduit les opportunités de pondre)

Aphelinus asychis : host-feeding et ponte

Reproduction : l’exemple des hyménoptères (Ichneumonidae…) :

la reproduction haplo-diploïde arrhénotoque

et la parthénogénèse thélytoque

Arrhénotoquie Thélytoquie

Xn 2n2n

2n

oeuf non fécondé oeuf fécondé

2nn

Contrôle de la sex-ratio!!!!

Les hôtes :

- essentiellement des stades juvéniles (oeufs ou larves) d’autres insectes

Exemple de la punaise hématophage Nezara viridula et de son parasitoïde, le diptère Trichopoda giacomelli

- mais aussi des insectes adultes:

a-Megarhyssab-Megastimusc-Leptopilinad-Xiphyroproniae-Nemoralis( d ’après Godfray 1994)

ovipositeur

Quelques exemples de parasitoïdes

L’ovipositeur : un outil pour la ponte

Les principaux chiffres:

Espèces recensées:

- 50 000 hyménoptères- 15 000 diptères- 3000 autres

Estimations : 800 000 espèces

(Cf tableau de recensement des espèces de parasitoïdes, d’après Godfray 1994)

Taxonomie des parasitoïdes

Parasitoïdes : composante majeure des écosystèmes terrestrescycles de vie semblables dans l ’ensemble

mêmes challenges évolutifs :

1- Localiser les hôtes dans un environnement hétérogène et variable

?

?

?

2- Exploiter le patch d’hôtes (séquence décisionnelle)

Choisir un ou des hôtes propices à la ponte (qualité et superparasitisme)

Décider de la taille de la ponte et de la sex-ratio (grégaires)

Combien de temps consacré à la l’exploitation d’un patch d’hôtes donné

Les challenges évolutifs rencontrés par les parasitoïdes

B - Localisation des hôtes : un véritable challenge!

Mécanismes de localisation des hôtesstimuli provenant du micro-habitat et/ou des plante-hôtesstimuli indirects provenant des hôtesstimuli provenant des hôtesphorésie

Apprentissageinformations émanant du site d’émergenceinformations obtenues pendant la recherche

Localisation des hôtes: les stimuli chimiques

Patch d’hôtes

Présence de molécules « arrêtantes »

Présence de molécules « attractantes »

substances allélochimiques : échanges d’informations entre deux espèces différentes

synomones : le récepteur et l’émetteur du signal chimique bénéficient tous les deux de cet

échange d’informations

kairomone : seul le récepteur en bénéficie,

allomone : uniquement au bénéfice de l’émetteur

phéromones : substances chimiques servant d’informations aux membres d’une même espèce

2 voies de recherche dans le domaine de la localisation des hôtes :

Compréhension des mécanismes et indices utilisés pour la dispersion et la localisation des hôtes=> contrôle biologique

Etude de la plasticité des réponses comportementales aux différents indices => recherche fondamentale

-> Signaux provenant du micro-habitat et des plantes-hôtes

Signaux chimiques exples: Asobara tabida et les feuilles et fruits en décomposition = abri potentiels des hôtes

Coocophagus turionellae (ichneumonidé) et odeur de pins = nourriture des hôtes

Indices visuels et tactilesexples : Draparsis truncatus et imitation des sites de nourrissage des hôtes

Venturia canescens

Mécanismes de localisation des hôtes

Signaux chimiques Indices visuels, tactiles et chimiques

Distance au patch d’hôtes

Nature des informations utilisées en fonction de l’échelle spatiale

Distance to Vegetation

Type of vegetation Sunlight intensity

Amount of Vegetation

N

L’exemple de Venturia canescens

A grande distance : - évitement des zones ensoleillées-attraction par les zones ombragées et dense en végétation

mais aussi,-attraction par les kairomones secrétées par les larves hôtes

A petite distance :-attraction par kairomones

-> Signaux provenant de l’activité de leur hôte (=informations indirectes)

Signaux chimiques émis par la plante en réaction à l’activité alimentaire de l’hôteexples : Cotesia rubecula et son hôte Pieris rapae : attiré uniquement

par les plantes ayant des dommages Venturia canescens et ses hôtes qui ont un pouvoir attractif via

une kairomone

Indices visuels : galeries des larves de mineuses = indices utilisés par parasitoïdes

-> Signaux émanant directement de l ’hôte (=informations directes)

Signaux chimiques : -> Cocon de Euproctis terminalia et Pimpla bicolor-> phéromones sexuelles : Triclopoda pennipes et son hôte adulte, Nezara viridula-> phéromones d’agrégation

Signaux acoustiquesexple: Eupanoteryx ochracea et les criquets

-> Phorésie :

Définition : processus par lequel un animal (acariens, insectes, mollusques...) s'attache à un organisme pour émigrer d'un site à un autre

Acariens phorétiques sur une mouche domestique. Ici, le poids et le volume des voyageurs, perturbent sérieusement le vol de l'insecte

Exemple chez les parasitoïdes:

Manboria mantis et les oeufs de mante religieuse

B - Localisation des hôtes : un véritable challenge!

Mécanismes de localisation des hôtesstimuli provenant du microhabitat et/ou des plante-hôtesstimuli indirects provenant des hôtesstimuli provenant des hôtesphorésie

Apprentissageinformations émanant du site d’émergenceinformations obtenues pendant la recherche

Variabilité spatio-temporelle de la distribution des hôtes entre générations et intra génération

Apprentissage :acquisition et utilisation de l’information environnementale

Sélection de l’apprentissage si forte variabilité inter génération et faible intra génération

Modification de leur stratégie de recherche en fonction de l’information

Pourquoi apprendre?

Avec un taux de croissance de 0.35/ j, entre 2 générations successives du parasitoïdes Lysiphlebus testaceipes, le nombre de pucerons Aphis gossypii sera multiplié par 70 !

A l’échelle évolutive, une réponse fixe (constante) à la profitabilité moyenne de l’environnement serait mal adaptée!

Utilisation de l’information émanant du site d’émergence du parasitoïdeexples : Venturia canescens Leptopilina clavipes et ses hôtes : les drosophiles

Utilisation des informations acquises pendant la recherche des hôtes : apprentissage associatif

exple : Itoplectis conquistor et la forme des abris (image de recherche)

Apprentissage ≠ Habituation (augmentation de la réponse liée à l’exposition aux hôtes ou aux produits des hôtes)

Quels types d’informations utiliser?

C - Règles d’exploitation des patchs

1 - Comportements sur les patchs d’hôtes

Comportement de recherche motivé par le succès

P

P

Stratégie : séquence comportementale utilisée face à un patch d’hôtes

Comportement de reconnaissance des limites d’un patch

Avec hôtes

Hôtes retirés du patch

Comportement de marquage des patchs d’hôtes

Marque chimique déposée sur le patch et / ou sur l ’hôte

Marque reconnaissable par soi-même, par les conspécifiques et parfois par d’autres espèces

1 - Évite de chercher sur une surface déjà exploitée => gain de temps

2- Évite le superparasitisme et le multiparasitisme

Comportement d’interférence

Définition : Procédé par lequel les interactions entre individus diminuent l’efficacité de recherche des parasitoïdes. Phénomène densité-dépendant.

Interruption de l’exploitation d’un patch et dispersion

Maximisation de la fitness

2 décisions

Quand quitter un patch pour aller vers un autre?

Vers quel patch aller?

2 – Théories de l’utilisation des patchs d’hôtes : comment les insectes gèrent-ils leur temps?

Combien de temps rester sur un patch d’hôtes?Quand quitter un patch pour aller vers un autre?

I) « Marginal Value Theorem, MVT» Théorème de la valeur marginale (Charnov 1976)

Les hypothèses du modèle:

-> environnement hétérogène (hôtes distribués en agrégats)

-> appauvrissement : réduction du stock d’hôtes lors de l’exploitation du patch

Les modèles classiques :

te m ps de ré si dencete m ps de voyage0SL T S T L

A

bon pa tch

pa tch m oyen

m auva is pa tch

tem ps de ré si dence0

B

Illustration graphique du MVT :

Prédiction du modèle MVT:

Le temps optimal au bout duquel un individu doit quitter un patch correspond au moment

où son taux de gain instantané (= la valeur marginale) passe sous le taux moyen attendu pour tout

l’environnement

Autrement dit, l’individu ne devrait pas rester dans un patch quand il peut mieux faire ailleurs

Les règles simples:A -> Fixed timeB -> Fixed numberC -> Fixed Giving-up Time

R R

R R

R R

temps te mps

te mps temps

te mps te mps

Patch riche Patch pauvre

A

B

C

Mécanismes déterminant le moment de quitter un patch –règles de départ des patchs

Ten

danc

e à

rest

er s

ur le

pat

ch d

’hôt

esDéveloppements théoriques ont montré que ces 3 règles, en fonction des conditions rencontrées dans l’environnement, peuvent générer des temps de séjour se rapprochant de ceux prédits par le MVT

Ex : si tous les patchs sont de même qualité, « fixed time » -> MVT

Le modèle de Waage (1979) : vers plus de réalisme

temps écouléentre les pontes

IImax

0

patch riche

patch pauvre

I

aP1

aP2

tempsr*

= Règle de type incrémentiel

Rencontre avec un hôte à attaquer =

1) ressource potentielle pour déposer un ou des œufs

2) Source d’information concernant la qualité de l’environnement

Règle incrémentielle : l’information acquise serait que le patch posséderait encore des hôtes intéressants et il serait encore rentable d’y rester

Règle décrémentielle : l’attaque réussie renseignerait la femelle sur le fait qu’il y a un hôte de moins à découvrir et ceci augmenterait la tendance à partir

S’il y a plusieurs femelles en compétition, vers quel patch aller?

II) Distribution Idéale Libre (Fretwell & Lucas (1970)

Les hypothèses du modèle :-> l’environnement est divisé en patchs de différentes qualités dans lesquels les ressources sont renouvelées à un taux constant et sans accumulation-> les individus sont idéaux : ils choisissent toujours l’habitat qui leur est le plus profitable-> les individus sont libres : déplacement et entrée dans un patch n’engendrent aucun coût

Prédictions :-> les individus se distribuent dans les différents patchs de telle sorte que tous les gains individuels sont égaux.-> la distribution observée à l’équilibre est optimale

Nombre de compétiteurs

Gain de fitness, W

Na Nb

Wa = Wb

Illustration graphique du modèle de la DIL:

Les hypothèses du modèle de DIL sont peu réalistes!Que se passe-t-il si certaines hypothèses ne sont pas respectées?

Si le caractère inépuisable des ressources n’existe pas.

Dans ce cas, les agrégats de qualité équivalente sont exploités jusqu’au moment où leurs qualités deviennent égales à celles des patchs de qualité initialement inférieure. A cet instant les femelles sont supposées se redistribuer selon la DIL, etc.

Si les animaux ne sont pas omniscients.

Si les animaux sont capables d’apprendre, alors très rapidement la distribution des animaux tend vers la DIL. L’hypothèse d’une connaissance parfaite n’est donc pas primordiale s’il y a apprentissage