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9. CONCLUSIONES
1. En el área de estudio se encontraron 21 especies de hepáticas talosas distribuídas en 9
géneros y 6 familias, 7 de ellas representan nuevos reportes para la brioflora venezolana
(13%). El género mejor representado es Riccardia con 8 especies.
2. Por medio de este trabajo se actualizó la información taxonómica del número de especies
y géneros citados para Venezuela, encontrándose 54 especies de hepáticas talosas
agrupadas en 18 géneros y 10 familias.
3. Al analizarse la distribución geográfica de los géneros y especies de hepáticas talosas
presentes en el área de estudio, se encuentra que la mayoría de los géneros son cosmopolita
(63%) y las especies presentan una amplia distribución en el Neotrópico (38%).
4. Analizando la variación de las especies con respecto al rango de distribución altitudinal,
los género que presentan el mayor rango son Riccardia y Symphyogyna, encontrándose
especies de Riccardia desde los 2000 m hasta los 2980 m y de Symphyogyna a partir de los
2300 m hasta los 2980 m. Riccardia aff. amazonica es la especie que presenta el mayor
rango de distribución altitudinal encontrándose a lo largo de toda el área muestreada.
5. Al esbozarse algunas posibilidades de utilizar las hepáticas talosas como indicadoras de
perturbación, algunas especies como: Riccardia columbica, Metzgeria chilensis,
Symphyogyna aspera y Riccardia tenuicula parecen ser especies indicadoras de áreas
perturbadas; mientras que Asterella aff. venosa, Dumortiera hirsuta, Marchantia plicata,
Riccardia fucoidea, Metzgeria crenata, Metzgeria fruticola, Jensenia erythropus y
Monoclea gottschei parecen ser especies indicadoras de áreas mas conservadas, restringidas
a los hábitats mas húmedos, en las cercanías de las quebradas.
6.- El mayor número de especies se encuentran en el bosque montano bajo (90%) en los
hábitats más húmedos, específicamente a lo largo de la quebrada La Fría que se encuentra a
los 2550 m (67%). Por otra parte, algunas especies como: Riccardia calcarea y Riccardia
aff. bogotensis parecen ser características de bosque nublado montano alto, mientras que
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Riccardia columbica y Symphyogyna brongniartii son características del bosque nublado
montano bajo.
7. Este trabajo es el primer estudio florístico sobre hepáticas talosas realizado en
Venezuela, el cual ha permitido tener una visión mas amplia de la gran diversidad
morfológica y anatómica de este grupo de plantas y sienta las bases para estudios
ecológicos futuros.
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10. GLOSARIO PARA HEPÁTICAS TALOSAS
Tomado de Hell (1967) y del Glossarium Polyglottum Bryologiae
ANTERIDIO: gametangio masculino, estructura multicelular globosa a cilíndrica,
pedunculada, que contienen anterozoides.
ANTERIDIÓFORO: rama especializada que porta anteridios (gametangióforo
masculino). Estructura que se encuentra en algunos representantes de Marchantiales;
formada por un pedicelo o pedúnculo y un receptáculo o disco; el pedúnculo generalmente
es cilíndrico y termina sosteniendo el receptáculo, el receptáculo presenta cámaras dorsales
que se comunican con el exterior por medio de poros, en el interior de las cámaras en la
parte dorsal se encuentran los anteridios.
ANTEROZOIDE: gameto masculino, célula con movilidad propia, haploide; en briofitas,
cada gameto tiene dos flagelos.
APÉNDICE: parte saliente de un órgano o cuerpo vegetal, generalmente accesorio.
Presentes en la parte apical de las escamas en el orden Marchantiales.
AREOLA: pequeñas áreas superficiales irregulares o angulosas que difieren en color o
estructura del área circundante, formando una trama o retículo.
ARQUEGONIO: gametangio u órgano sexual femenino, consta de un pie (o es sésil), de
una porción basal mas o menos dilatada, denominada vientre donde se alberga la oosfera, y
una porción superior mas o menos alargada, llamada cuello.
ARQUEGONIÓFORO: rama especializada que lleva arquegonios; gametangióforo
femenino, aparece en algunos Marchantiales, formada por pedúnculo y receptáculo o disco,
el pedúnculo generalmente es cilíndrico y poseen uno o dos canales por donde pasan
cordones de rizoides, el disco se encuentra en el ápice del pedúnculo y es mas o menos
lobado. En el disco adulto encontramos hileras de arquegonios en la región ventral de cada
lobo. Estos grupos de arquegonios se encuentran protegidos por un involucro, los
esporangios se desarrollan en la región ventral del disco, cada esporangio es protegido por
un pseudoperianto.
ALA: región uniestratificada o pluriestratificada del talo situada entre los bordes y la
nervadura media. En los ordenes Marchantiales y Monocleales es pluriestratificada y en
Metzgeriales uniestratificada.
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ANFIGASTRO: tercera hilera de filidios que se insertan en la cara ventral del caulidio en
las hepáticas foliosas.
ASCENDENTE: talo inicialmente postrado y luego se dirigido oblicuamente hacia arriba;
alejándose del substrato.
BIFURCACIÓN: tipo de ramificación que ocurre en la región apical del talo y que origina
dos nuevas regiones apicales; estos dos segmentos crecen alejándose uno del otro, cuando
las bifurcaciones que se suceden a lo largo del talo dejando mas o menos distantes unas de
otras, se dice que el talo tiene ramificación dicotómica, cuando las bifurcaciones se repiten
en corto espacio y después los ápices se elongan, asumiendo un conjunto de aspecto de
abanico, la ramificación es de tipo flabeliforme; cuando un hasta o ápice crece mucho mas
que las otras que le siguen mas o menos regularmente, el hasta que crece mas, forma el eje
principal y las demás son llamadas las pinnas y la ramificación es tipo pinnada.
BRIOFITA: plantas terrestres no vascular, fotosintetizadoras con generación gametofítica
dominante y generación esporofítica efímera; ej. musgos, hepáticas y antocerotes.
CALIPTRA: cubierta membranosa de tejido haploide que deriva en su mayor parte del
vientre del arquegonio. En las hepáticas se rompe cerca del ápice y permanece en la base de
la seta. En el interior de la caliptra se desarrolla el esporofito joven.
CÁMARA ANTERIDIAL: cavidades en el interior del talo, donde se forman uno o más
anteridios, comunicándose con el exterior por medio de un orificio o completamente
cerradas, liberándose los anteridios por ruptura de las paredes.
CÁMARA AERÍFERA: cavidades internas especializadas, se encuentran debajo de la
superficie dorsal del talo, en el tejido fotosintético de algunas Marchantiales,
comunicándose con el medio ambiente a través de poros.
CÁPSULA: esporangio de las briofitas; parte terminal del esporofito que produce esporas;
en la mayoría de las hepáticas es una estructura uniforme; de paredes uni o
pluriestratificada, que contiene esporas y eláteres la dehiscencia es por medio de fisuras
longitudinales formando valvas.
CARNOSO: pulposo, blando y consistente
CAULIDIO: tallo principal de musgos y hepáticas foliosas.
CAVIDAD DORSAL: protuberancia en forma alargada a redondeada ubicada en la
superficie dorsal del talo, donde se encuentran los gametangios.
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CÉLULA FIBROIDE: célula fusiforme, con paredes gruesas, de color marrón a rojo,
puede estar aislada o formando cordones prosenquimáticos.
CILÍNDRICO: elongado y circular en sección transversal.
CONCEPTÁCULO: estructura en forma de copa que contiene yemas de origen taloso.
CORDÓN PROSENQUIMÁTICO: conjunto de células fibroides de paredes gruesas, que
se desarrollan longitudinalmente en el interior de la nervadura media del talo.
COSMOPOLITA: que aparece en todas las mayores zonas florísticas del mundo.
DEHISCENCIA: proceso de abertura por medio de fisuras longitudinales (valvas) u
opérculo.
DENDROIDE: en forma de árbol, ramificado por encima de un nítido estípe en forma de
tronco.
DENTADO: con dientes agudos dirigidos hacia fuera
DICOTOMO (A): división de una estructura para formar dos partes mas o menos iguales.
DIENTE: proyecciones agudas del margen o superficie del talo
DIOICA: con arquegonios y anteridios en plantas separadas.
DIPLOIDE: una célula, individuo o generación con dos series de cromosomas (2n); el
típico nivel de cromosomas de la generación esporofítica de las briofitas.
DORSAL: la superficie adaxial o superior del talo
DORSIVENTRAL: aplanado, con superficie dorsal y ventral diferente.
EFÍMERO: de vida corta.
EJE: tallo o talo principal; línea conceptual en torno a la cual se desarrollan las ramas.
ELATER: célula estéril elongada diferenciada, con 1 a 3 engrosamientos helicoidales, que
se encuentran entremezclados entre la masa de las esporas en la mayoría de las cápsulas de
las hepáticas; contribuye a la dispersión de las esporas.
ELATERÓFORO: estructura que contiene un manojo o grupo de eláteres, en forma de
pincel, que permanecen adheridas tanto a la base como al ápice de la cápsula en algunas
hepáticas.
ENGROSADO: con pared celular gruesa.
ENTERO: margen del talo mas o menos liso, no dividido.
ESCAMA: estructura membranosa, delgada.
ESCAMA INVOLUCRAL: escama de origen taloide que protegen los gametangios
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ESCAMA ANTERIDIAL: involucro en forma de escama, que protege uno o más
anteridios; algunas veces imbricadas, localizándose en la región dorsal o ventral del talo,
sobre cortas ramas sexuales o sobre la nervadura media.
ESCAMA ARQUEGONIAL: involucro en forma de escama que protege un grupo de
arquegonios, generalmente laciniada o dentada, localizada en la región dorsal o ventral del
talo, en cortas ramas sexuales o sobre la nervadura media.
ESCAMA VENTRAL: una estructura unistratificada con aspecto de hoja de origen
epidérmico, a menudo hialina o rojiza; las escamas ventrales comúnmente se localizan en
dos a numerosas hileras en la porción ventral del talo de algunas Marchantiales.
ESPORA: estructura especializada de reproducción asexual; haploide, que se produce en la
cápsula por meiosis; usualmente cuerpo unicelular pequeño y esférico, que durante la
germinación da origen a un protonema.
ESPOROFITO: generación productora de esporas; se inicia con la fertilización de la
oosfera; permanece unido al gametofito y depende parcialmente de él; en forma típica
consiste de un pie (que permanece unido al talo), una seta (que eleva la cápsula) y la
cápsula (donde se originan las esporas).
ESTRUCTURA EN BARRIL: formada por células superficiales del talo que se disponen
en anillos concéntricos alrededor de un poro aerífero elevándose sobre la superficie y
proyectándose internamente en las cámaras aeríferas; encontrándose éstas estructuras en el
género Marchantia.
FILAMENTO ASIMILADOR: filamentos simples o ramificados cuyas células poseen
abundantes cloroplastos, constituyendo las paredes laterales de las cámaras aeríferas
FILIDIO: hojas de musgos y hepáticas foliosas.
FLABELADO: en forma de abanico
FOLIOSO: densamente cubierto con filidios.
FUSIFORME: en forma de huso, estrecho y afinado en los extremos.
GAMETA: célula reproductiva sexual, haploide, ej. anterozoide, oosfera.
GAMETANGIO: estructura que contiene las gametas, ej. anteridio, arquegonio.
GAMETANGIÓFORO: rama especializada portadora de gametangios, puede sostener
arquegonios (arquegonióforo) o anteridios (anteridióforo)
GAMETOFITO: generación haploide sexual; en briofitas generación dominante, plantas
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foliosas o talosas generalmente verdes portadoras de anteridios y arquegonios.
GRANULOSO: rugoso, con proyecciones pequeñas.
GÓTITA DE ACEITE: esfera diminuta de aceite dentro del citoplasma.
HÁBITAT: ambiente local
HÁBITO: aspecto, forma de crecimiento del talo.
HAPLOIDE: célula, estructura u organismo que tiene un solo conjunto de cromosomas
(n); el típico nivel de cromosomas de la generación gametofítica en las briofitas.
HASTADO: en forma de lanza; abruptamente ensanchado y auriculado en la base
HIALINO: incoloro o transparente.
HOJA: filidio de las briofitas y generalmente consiste en una lámina uniestratificada con o
sin nervio multiestratificado.
IMBRICADA: muy próximos y superpuestos; cubriéndose como las tejas de un tejado.
INVOLUCRO: nombre general que se aplica a cualquier estructura que protege un
anteridio o arquegonio, también usado para estructuras protectoras del esporofito.
LACINIA: segmento, por lo general profundo, angosto y de ápice agudo, de cualquier
órgano laminar, en las hepáticas talosas son de origen taloide.
LACINIADO: orlado con lacinia.
LÁMINA: la parte aplanada del talo, generalmente monoestratificada y verde, excluyendo
la nervadura media; la parte expandida del talo.
LOBADA: dividida en lóbulos
LOBO: cualquier segmento de una hoja dividida (lobada) u otro órgano
LÓBULO: un lobo pequeño.
MONOICO: con anteridios y arquegonios en el mismo talo.
MONTANO: perteneciendo a las montañas, regiones elevadas frías y húmedas
NERVADURA MEDIA: región central del talo, pluriestratificada, delimitada nítidamente,
o no, con o sin cordones prosenquimáticos en el interior.
OLEOCUERPO: exclusivo en las células de las hepáticas. Orgánulo conteniendo terpeno,
limitado por una membrana. Corpúsculo brillante, verde amarillo o marrón, constituido por
la agrupación de numerosas gótitas de aceite, aparece en algunas o en todas las células del
talo, a veces también en la estructura del esporofito, surgen en número y forma constante
para cada especie; y solo se puede observar en material vivo, al morir la célula se
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desintegran y desaparecen; su función es desconocida.
OOSFERA: célula haploide, gameta femenina, formada en el interior del vientre del
arquegonio; la oosfera es fecundada por el anterozoide originando el cigoto que se
desarrolla dependiendo del talo, originándose así el esporofito; el anterozoide llega a la
oosfera nadando a través de un líquido mucilaginoso formado por disolución de las células
del canal del cuello.
OPÉRCULO: la tapa que cubre la boca de la mayoría de las cápsulas de los musgos, una
forma de dehiscencia de la cápsula en algunas hepáticas talosas.
PAPILA MUCILAGINÍFERA: célula o filamento productor de mucílago; las papilas son
frecuentes en la región apical y en las proximidades de los órganos reproductores.
PEDICELADO: sostenido por un pedúnculo, como en la mayor parte de los gametangios
de las briofitas.
PIE: base de la mayoría de los esporofitos de las briofitas, inmerso en el gametofito; sirve
como órgano de absorción y fijación.
PILOSO: con pelos largos.
PINNADO: con numerosas ramas divergentes en lados opuestos del eje y de esta forma
semejante a una pluma.
PORO AERÍFERO: se encuentra en la superficie dorsal, en algunas hepáticas talosas del
orden Marchantiales. Pequeña abertura en comunicación con una cámara aerífera, que
permite el intercambio gaseoso y regulación del agua; rodeados por uno o más anillos o
series radiales de células epidérmicas modificadas; pueden ser simples o compuestos.
PORO COMPUESTO: poro rodeado en la superficie por células dispuestas en anillos
concéntricos y se continúan hacia el interior en una estructura cilíndrica o en forma de
barril de origen epidérmico; ej. Marchantia.
PORO SIMPLE: poro rodeado sólo por un anillo de células superficiales; ej. Asterella.
POSTRADO: tendido llanamente en el suelo; rastrero.
PROCUMBENTE: tendido, postrado
PROPÁGULO: yema reducida, rama u hoja que sirve para multiplicación vegetativa.
PROSÉNQUIMA: tejido formado por células de paredes gruesas estrechas y alargadas
con los extremos de las paredes imbricados.
PROTONEMA: una estructura filamentosa o taloide resultante de la germinación de una
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espora comprendiendo todos los estadios de desarrollo hasta la formación de uno o más
gametóforos.
PSEUDOPERIANTO: tejido de origen taloide que rodea al conjunto de arquegonios, a la
caliptra y al esporofito subsecuente.
RAMA: división lateral del caulidio o eje en crecimiento.
RAMIFICACIÓN VENTRAL: tipo de ramificación que se origina en la parte ventral de
la nervadura media, diferenciándose a partir de células meristemáticas que permanecen
latentes por largo tiempo, en algunas especies sirve para la propagación vegetativa, en otras
constituyen las ramas, sobre las cuales se forman los órganos de reproducción sexual.
RECEPTÁCULO: un disco que lleva anteridios o arquegonios y que se encuentran, sobre
el talo, dentro del talo o elevado y terminando en un gametangióforo. Característico del
orden Marchantiales
RETICULADO: en red, a modo de malla producida por los engrosamientos de la pared
celular.
RIZOIDE: estructura semejante a un pelo que desempeña las funciones de absorción y
fijación; en las hepáticas son unicelulares, mas o menos largo; cuando adulto, sin contenido
citoplasmático, con paredes delgadas o gruesas, internamente puede tener la pared lisa o
trabeculada.
RIZOIDE TRABECULADO: rizoide con proyecciones intracelulares de la pared,
uniformemente dispersas, que incrementan la superficie por unidad de volumen; los
presentan las hepáticas talosas del orden Marchantiales.
RIZOMA: porción del talo postrada, con alas reducidas o ausentes; generalmente con
abundantes rizoides; a partir del rizoma se desarrolla la porción vegetativa de la planta.
SETA: porción elongada del esporofito que une al pie y la cápsula, generalmente efímera y
hialina; manteniéndose erecta por la turgencia de las células; puede estar ausente en
algunos grupos.
SUBEPIDERMIS: células de paredes gruesas de color marrón a rojizas, constituida por 2 -
4 capas, ubicadas debajo de la epidermis, presentes en algunas hepáticas talosas del género
Riccardia.
SUBSTRATO: materia en la cual crece una briofita, ej. suelo, corteza, roca, hoja, etc.
TALO: gametofito de las hepáticas talosas mas o menos aplanado dorsiventralmente, no
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diferenciado en tallo y hoja, puede ser simple o complejo.
TALO COMPLEJO: un talo multiestratificado con estructura interna diferenciada,
generalmente con poros aeríferos, cámaras aeríferas, tejido de reserva y escamas ventrales,
ej. Marchantia.
TALO SIMPLE: un talo no diferenciado, con una lámina uniestratificada, o bien,
multiestratificada pero adelgazándose hasta formar márgenes uniestratificados.
TEJIDO BASAL: tejido, generalmente sin cloroplastos, que se encuentra debajo de las
cámaras aeríferas, constituyendo un parénquima, a veces contiene células fibroides y
células con pigmento y mucílago.
UNIESTRATIFICADO (A): en una capa, constituido por una única capa de células.
VALVA: cada una de las partes o porción de la cápsula del esporofito, originada por su
dehiscencia por medio de fisuras longitudinales.
VENTRAL: la superficie abaxial o inferior del talo.
VERRUGA: una pequeña elevación o protuberancia.
VIENTRE: porción basal hinchada del arquegonio y que contiene a la oosfera; después de
la fecundación origina la caliptra.
YEMA: órgano de reproducción vegetativa, filamentoso, globoso, elipsoidal, cilíndrico,
estrellado o discoidal; constituido de una o varias células, de organización simple o
altamente compleja, que cuando se desarrollan forman una nueva planta, se pueden formar
en estructuras especializadas como son los conceptáculos, o sin estos; en algunas especies
existen yemas de origen endocelular, o están sobre las células de los bordes de las alas que
se diferencian.
ZIGOTA: el producto de la unión de dos gametas; oosfera fertilizada antes de comenzar la
mitosis o meiosis
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CONSULTADA
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132
11. ÍNDICE DE FÍGURAS
Fig. 1. Ciclo de vida de una hepática talosa del género Marchantia.....................................6
Fig. 2. Características generales de las hepáticas...................................................................8
Fig. 3. Morfología de las hepáticas........................................................................................9
Fig. 4. Área de estudio.........................................................................................................16
Fig.5. Climadiagrama de las estaciones La Montaña y La Aguada.....................................18
Fig. 6. Tipos de substratos donde crecen las hepáticas talosas terrestres.............................22
Fig. 7. Estaciones de muestreos en el área de estudio..........................................................22
Fig. 8. Formas de crecimiento de las hepáticas talosas........................................................28
Fig. 9. Patrón de ramificación del talo.................................................................................29
Fig. 10. Morfología del talo de las hepáticas talosas...........................................................30
Fig. 11. Anatomía del talo de las hepáticas talosas..............................................................32
Fig. 12. Formas del talo en sección transversal para el género Riccardia...........................33
Fig. 13. Escamas ventrales...................................................................................................34
Fig. 14. Oleocuerpos.............................................................................................................34
Fig. 15. Disposición de los anteridios en el talo de las hepáticas talosas.............................36
Fig. 16. Disposición de los arquegonios en el talo de las hepáticas talosas.........................37
Fig. 17. Tipos de caliptras....................................................................................................39
Fig. 18. Tipos de cápsulas....................................................................................................39
Fig. 19. Esporas y eláteres...................................................................................................40
Fig. 20. Asterella aff. Venosa..............................................................................................91
Fig. 21. Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees…………………………………………………..92
Fig. 22. Marchantia chenopoda L………………………………………………………...93
Fig. 23. Marchantia plicata Nees et Mont………………………………………………...94
Fig. 24. Aneura pinguis (L.) Dumortier…………………………………………………...95
Fig. 25. Riccardia amazonica (Spruce) Schiffn. ex Gradst. et Hekking………………….96
Fig. 26. Riccardia aff. bogotensis (Gott.) Pagán………………………………………….97
Fig. 27. Riccardia calcarea (Stephani) Meeks……………………………………………98
Fig. 28. Riccardia columbica (Stephani) Hässel ex Gradst. et Hekking………………….99
Páginas
133
Fig. 29. Riccardia fucoidea (Sw.) Schiffn……………………………………………….100
Fig. 30. Riccardia leptophylla (Spruce) Herz……………………………………………101
Fig. 31. Riccardia paramorum Meenks………………………………………………….102
Fig. 32. Riccardia tenuicula (Spruce) Meenks…………………………………………..103
Fig. 33. Metzgeria chilensis Stephani……………………………………………………104
Fig. 34. Metzgeria crenata Stephani……………………………………………………..105
Fig. 35. Metzgeria fruticola Spruce...................................................................................106
Fig. 36. Jensenia erythropus (Gottsche) Grolle………………………………………….107
Fig. 37. Symphyogyna aspera Stephani………………………………………………….108
Fig. 38. Symphyogyna brasiliensis Nees et Mont………………………………………..109
Fig. 39. Symphyogyna brongniartii Mont………………………………………………..110
Fig. 40. Monoclea gottschei Lindberg…………………………………………………...111
134
13. ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1.1. Principales caracteres morfológicos del gametofito
que separan los ordenes de las hepáticas talosas...................................................................26
Tabla 1.2. Principales caracteres morfológicos del esporofito
que separan los ordenes de las hepáticas talosas...................................................................27
Tabla 2. Familias, géneros, número de especies y distribución de
los géneros de hepáticas talosas reportados para Venezuela (*) y
encontradas en Mérida, en el Parque Nacional Sierra Nevada
(PNSN) y en el área de estudio (AE)....................................................................................42
Tabla 3. Inventario de las especies de hepáticas talosas encontradas
en el área de estudio con su respectiva distribución geográfica...........................................44
Tabla 4. Distribución de las especies encontradas a lo largo
del gradiente altitudinal (2000 a 2980 m) muestreado..........................................................51
Páginas
135
14. ÍNDICE DE GRÁFICOS
Gráfico 1. Proporción de géneros de hepáticas talosas estimados
para Venezuela en relación a los géneros citados para el Mundo y
el Neotrópico........................................................................................................................43
Gráfico 2. Proporción de especies de hepáticas talosas estimadas
para Venezuela en relación a las especies citadas para el Mundo y
el Neotrópico........................................................................................................................43
Gráfico 3. Número de especies por ordenes de hepáticas
talosas encontradas en el área de estudio..............................................................................45
Gráfico 4. Número de especies por familias de hepáticas
talosas encontradas en el área de estudio..............................................................................45
Gráfico 5. Número de especies por géneros de hepáticas
talosas encontrados en el área de estudio..............................................................................46
Gráfico 6. Proporción de especies de hepáticas talosas encontradas
en el área de estudio en relación a las especies citadas para el Mundo,
el Neotrópico y Venezuela....................................................................................................46
Gráfico 7. Proporción de los nuevos reportes de hepáticas talosas
para Venezuela.....................................................................................................................50
Gráfico 8. Distribución geográfica de las especies encontradas
en el área de estudio............................................................................................................50
Páginas
136
Gráfico 9. Distribución geográfica de los géneros encontrados
en el área de estudio.............................................................................................................50
Gráfico 10. Porcentaje de distribución de las especies de
hepáticas talosas encontradas a lo largo del gradiente altitudinal muestreado.....................52
