-Introduction (point de vue physique)-Physique de la formation et de l’évolution des vertébrés -Couplage différenciation/morphogénèse-Modélisation Physique: modes morphogénétiques-Morphogénèse systémique (vaisseaux, nerfs)-Biométrie

vincent.fleury@univ-paris-diderot.fr, http://www.msc.univ-paris-diderot.fr/~vincent

Cycle D, Science ouverte, Interface Physique-Biologie

Introduction à la morphogenèse

biologique, physique

Science des matériauxmorphogenèse

Auto-organisation

Lois d’échelle

Morphogenèse= physique de la formation des formes

I. Introduction

Approche physique de la biologie=

• Les formes biologiques sont des phénomènes physiques

• Biologie=mélange de physique et de chimie mais variation aléatoire des paramètres (évolution).

• Attention : il existe des liens profonds entre forme et fonctionnement (physiologie) ex. : vaisseaux sanguins, poumons, cerveau...

Science des formes : longue histoire

Solides platoniciens

Déjà mis en relation avec des « éléments »=>contingentes(Plato vs Aristote)

Platon vers 400 avant J.C.

Interrogation très ancienne à propos des formes

Solides platoniciens : s’inscrivent dans la sphère, tous les côtés et sommets identiques

Radiolaires

Solides réguliers, parfaits?Matériels

Capeller, 1710 « cristallographie »Une géométrie de la nature où l’on retrouve l’opposition Platon/Aristote; Lois générales (titres) / contingence (tous les exemples). (cf Jean Perrin)

J.J. Scheuchzer

Avant la naissance de la « physique » les naturalistes s’intéressaientBeaucoup aux formes. Amusements de la nature(?)

Père Athanase Kircher, vers 1660.

Kepler, De Nive Sexangula

Erasme Bartolin, De Figura nivis

Première intuition de la relation matière-forme

Cf Galillée : »Le grand livre e la nature ne peut être lu que par ceux qui connaissent la langue dans laquelle il est écrit. Et cette langue est celle des mathémaiques … les lettres en sont el cube la sphère le cone …Exemple : Gallilée se demande quelle est la forme de la caénoïde.

1571-1630

1564-1642

1625-1698

Effectivement : l’Effectivement : l’équilibre équilibre physique est « morphogénétique »physique est « morphogénétique »

Equilibre entre la force de pression et la tension de surfaceEquilibre entre la force de pression et la tension de surfacePour une bulle de savon, la tension de surface est constante, uniformePour une bulle de savon, la tension de surface est constante, uniformeMais : connaître l’équation d’équilibre, ici, celle des membranes Mais : connaître l’équation d’équilibre, ici, celle des membranes P=P=/R/R(saut de deux siècles, formule de laplace).(saut de deux siècles, formule de laplace).

Les formes sont les produits de la dynamique (« attracteurs »)

Exemple de forme d’équilibre

Grande époque à la suite de Newton et Leibnitz

• Découverte du calcul des « variations » (calcul différentiel.

• Solutions de formes par des équations différentielles implicites (Action, etc.).

• Equilibre vectoriel de forces• Equations statiques : exemple de la

chaînette/catenoide : « courbe parfaite ».• Exemple de la brachystochrone.

Principe de moindre action : « le meilleur des mondes possibles »(Leibniz, Lagrange, Maupertuis). Lagrangien, Hamiltonien.Principe d’économie naturelle. Qu’on retrouvera chez Darwin.

Leibniz (1646-1716)

Newton (1643-1727)

P-L M. de Maupertuis (1698-1759)

Hartsoeker (1656-1725)

Maupertuis écrit que les lois de la physique ne peuvent pas s’appliquer directement aux animaux : il faut en outre l’élément de mémoire

Utilisation en architecture:

Même forme pour les voûtes auto-portantes

Antoni Gaudi

Topos culturelChaînette: forme « parfaite »

Notion d’équilibre dans la nature, d’équilibre de la nature, conforté par l’évolution

Colonne Gaudi, inspirée des arbres

Equation d’équilibre, ici, celle des membranes Equation d’équilibre, ici, celle des membranes P=P=/R équilibre TENSION/PRESSION/R équilibre TENSION/PRESSION

Est déduite d’un principe de minimum du travail thermodynamique dw=Est déduite d’un principe de minimum du travail thermodynamique dw=dAdA

Les formes « physiques » sont souvent le minimum de quelque chose : le travail, ou l’énergie au sens thermodynamique

L’énergie interfaciale=travail de la force nécessaire pour L’énergie interfaciale=travail de la force nécessaire pour produire de la surface. Les forces qui travaillent sont la pression produire de la surface. Les forces qui travaillent sont la pression et la tension et la tension

Cas des carrés ou cubes, hexagones : la tension de surface n’est pas Cas des carrés ou cubes, hexagones : la tension de surface n’est pas constante, à cause du réseau atomique (d’où la cristallographie) : le travail constante, à cause du réseau atomique (d’où la cristallographie) : le travail

à fournir pour apporter un atome dépend de la directionà fournir pour apporter un atome dépend de la direction

Donc : propriété matérielles ont une énorme influence sur les formes,ici la structure cristalline. Par le truchement de la thermodynamique.

Equivalent du cristal qui pousse : floconEquivalent du cristal qui pousse : floconObtenu par croissance d’une frontière « libre », hors d’équilibre. Obtenu par croissance d’une frontière « libre », hors d’équilibre. (cf Yves Couder)(cf Yves Couder)

Donc : la dynamique change complètement les formes, elles évoluent dans le temps, des détails « apparaissent ». (instabilités qui se développent)Semblent « correllés », auto-organisés.Aïe : intégration spatio-temporelle des équations dynamiquesEt les formes « hors d’équilibre » sont différentes des formes d’équilibre

M. Plapp, polytechnique

G. Dziuk

Takahashi, U. Sapporo

Morphogenèsephysique

Prof. Furukawa, Sapporo U.

Cependant, il semble exister des lois générales (néo-platonisme)Chaque avatar est une approximation d’un archétype (Mythe de la caverne, archétype de Goethe)

Exemple : loi généralepour les dendrites

Formes très compliquées,mais statistiquement reproductibles

Même hors d’équilibreles formes sont limitées

Ces formes peuvent être très complexes

• Questions d’échelles dans l’espace : systèmes fractals

• Questions d’échelles dans le temps : systèmes chaotiques, dynamiques non cycliques. Attracteurs étranges.

B. Mandelbrot : « les nuages ne sont pas des sphères, les arbres ne sont pas de cônes, et l’éclair ne se propage pas en ligne droite ».

Pb de la météo: attracteur de LorentzCorrélations statistiques « à toutes les échelles »Effet Papillon, effet paratonnerre

(P. Picq, Y.Coppens)

S’agissant d’animaux, problème historique, presque sacré.A échappé largement à la mathématisation, jusqu’il y a peu.« Stupeur et tremblement » des physiciens devant ces formesTrop déterminées par « autre chose ».

Terrain miné par la question de l’origine de l’homme.

Par la question de l’identité.

Par des problèmes éthiques.

Etudié par beaucoup de disciplines, problème de l’interdisciplinarité « systèmes complexes »

Et les chevaux ne sont pas fractals…

Néoténie (cours D. Néraudeau)

Il existe de nombreux êtres vivantspresque autant de formes

Corrélation entre animaux et biotopes + ou -

Anémones de mer

Formes reliées aux règnes animal/végétal + ou -

Formes reliées à la famille, au genre + ou – corail~anémone

Animal « primitif? » la méduse?Non possède estomac bouche, bras tentacules, yeux et plus

Formes reliées aux époques : existe-t-il un sens de l’évolution?Une échelle de quelque chose? Un progrès? Un accroissement de complexité?

Métamorphoses

Papillons

Mouches

Oursins

Grenouilles

Darwinisme = temps très longsmodifications aléatoires-sélection naturelle

Mais pas de mécanisme de formation des animauxSimples traces : « effet des pressions réciproques »

Génétique= explique l’origine du hasardExplique mal les formes elels-mêmes.

Théorie Synthètique de l’évolution=Darwinisme+génétiquePas de morphogénèse.

Charles Darwin(1809-1882)

Quel genre de système, quel genre de morphogénèse : simple mais à états complexe, ou complexe mais à états simple?

• Assez peu d’animaux=> 600 itérations?• Se ressemblent beaucoup (anatomie

comparée, homologies)• Remarquables convergences évolutives

Exemple : insectes qui ressemblent aux plantesExemple : koalas et humains ont des empreintes digitales, or la distance évolutive est grande=>il y a autre chose que les gènes, les gènes se servent sur l’étagère de la morphogenèse.

Il semble aussi exister des lois générales

Exemple : cerises, pommes, pommes-cerises, tomates cerises.

Paradoxe de l’évolution• A besoin de relations entre les animaux

• Mais si trop de relations=> déterminismeRésolution du conflit : existence d’archétypes (Darwin, Haeckel, Owen)Mais alors d’où viennent les archétypes?.

D’Arcy Thomson(1860-1948)Ex. cou des girafes 7 vertèbres

On peut modifier beaucoup de gènes: ça semble pousser des curseurs le long d’un axe

Autre exemple : poumon. Le génôme ne contient pas assez d’information, les branches ne sont pas positionnées

individuellement

• Les bronches sont l’ossature des vaisseaux sanguins, 3 arbres imbriqués, des dizaines de milliers de kilomètres de vaisseaux dans un individu.

• Auto-organisation à grande échelle, à partir de « règles » minimales (mécanogénétiques)

• On peut modifier beaucoup de gènes : ça fait un poumon plus ou moins grand

Mécanisme de croissance visco-élastique à 3D,Ça « pousse », en poussant

Rôle très important de la pression

Organes internes

Forme externeSymétrie bilatérale, mais chaque partie est spécifique

« Stéréotypés »Beaucoup de petites parties très semblables

La formation des plantes est largement « auto-organisée » :La phyllotaxie. Stéréotypée aussi.

Les florets se positionnent sur des parastiques (spirales contra-rotatives):Le motif est l’attracteur d’une dynamique

Plus généralement:

l’embryon est un objet physique, du début à la fin de son développement

Les lois de la physique sont universelles, tout

déplacement de matière, pli, allongement,

gonflement etc. requiert l’exercice de forces

les êtres vivants sont avant tout des objets matériels,

des boules de cellules qui changent de forme en remuant

La sélection naturelle, la « pression de sélection » n’est pas une force au sens physique : elle agit a posteriori

Mais évidemment, il faut connaîtrela « loi de comportement du matériau »

Question de mécanique, de bio-mécanique

Exemples évidents (botanique)Écoulement visco-élastique

« Problème » avec la matière vivante : elle n’est pas comme « Problème » avec la matière vivante : elle n’est pas comme les solides usuels, elle est fibrée, visco-élastique, active etc.les solides usuels, elle est fibrée, visco-élastique, active etc.

Exemples de cultures de cellules

Notions de matière condensée vivanteNotions de matière condensée vivante

En fait, cette matière est souvent fibrée dans les deux sens : on parle de matériaux bi-

axiaux

D ’après Bard, Morphogenesis

Oignon Culture de poumon

Y. Melezhik, Y. Legrand, C. Odin, VF.

Exemple de « cristal biologique » : le germe de plume (cartilage). Ce n’est pas comme une bulle de savon. C’est de la peau déformée en picots. Dans les picots, les fibres sont orientées. La plume pousse dans le sens des fibres.

La topologie des lignes est reliée naturellement aux propriétés mécaniques, comme pour les coins des cristaux.

Les défauts sont universels, pour des champs de lignes (« théorèmes mathématiques », « théorème du point fixe de Brouwer » Théorème de la boule chevelue »); loi générale.

Existence de points sans vent à la surface de la terre, etc.

Exemples de conséquences : existence d’épis sur les cheveux

Physique de lignes, caractérisée par des champs de vecteur (n)

Cas particulier des empreintes digitales :Cas particulier des empreintes digitales :physique de lignes très compliquées, décorant une surface en forme de tube physique de lignes très compliquées, décorant une surface en forme de tube

fermé (le doigt)fermé (le doigt). . Pas spécialement « codé » génétiquement. Plein de défautsPas spécialement « codé » génétiquement. Plein de défauts

2 types de défauts : défauts topologiques

Dislocations de lignes(minuties)