Psychophysiologie sensorielle :la vision (1)

Pr. Claude Bonnet

Objectifs du cours

• Détailler (schématiquement) l’équipement biologique qui permet la vision humaine

• Montrer le lien entre des caractéristiques du système visuel et des phénomènes perceptifs

• Montrer que toute perception est une reconstruction qui dépend des propriétés du système visuel

Le stimulus = la LUMIEREA la fin du XIXe siècle, James Maxwell définit la lumière comme étant un faisceau d'ondes électromagnétiques se déplaçant à vitesse constante dans le vide: la fameuse vitesse c de 300.000 kilomètres par seconde.

La lumière a aussi une définition corpusculaire ou quantique ce sont des électrons (photons) qui se déplacent.

Elle est caractérisée par sa longueur d’onde (tonalité chromatique), sa pureté (saturation) et son intensité (luminosité).

Lumière et couleur sont des sensations

• La lumière est l’étendue des fréquences du spectre électromagnétique visibles pour l’homme (380 – 720 nm)

• De nombreuses espèces animales voient dans l’ultraviolet (abeille, libellule, python, oiseaux etc.), mais ne voient pas les longueurs d’ondes longues (rouge)

• Certaines espèces sont équipées de récepteurs d’infrarouge (serpents à sonnette)

• Pour voir la couleur, il faut plusieurs types de récepteurs sensibles à différentes longueurs d’onde. Certaines espèces en ont deux, d’autres trois, d’autres quatre, voir cinq ! On ne peut pas comparer l’expérience perceptive d’espèces qui ont un équipement biologique différent.

• Les stimuli visuels sont des distributions spatiales et temporelles de longueurs d’onde et de luminance (intensité).

• Les récepteurs de la rétine captent les photons et par des mécanismes photochimiques génèrent des potentiels de récepteur (transduction)

nerf optique

corps ciliaire

iris

cristallin

pupille

cornée

sclère

rétine

http://webvision.med.utah.edu/index.html

L’œil et la rétine

Récepteurs: bâtonnets, cônes

cellules horizontales

Cellules bipolaires

cellules amacrines

Cellules ganglionnaires

lumière

Structure de la rétine

Défauts optiques de l’oeil

Œil normal Œil myope Œil hypermétrope

Image formée Image formée Image formée

sur la rétine en avant de la rétine en arrière de la rétine

Les corrections optiques (lentilles) servent à ramener l’image dans le plan de la rétine, et à corriger les défauts de sphéricité du cristallin (astigmatisme)

Les récepteurs rétiniensLa rétine des primates contient deux sortes de récepteurs qui ne sont pas répartis de manière homogène en fonction de l’excentricité rétinienne

- 6 millions de cônes dont la densité est maximale au centre de la fovéa

vision photopiquetrois types de pigments

120 millions de bâtonnets absents de la fovéa densité maximum ≈ 20° un seul pigment : rhodopsine

Traitement des longueurs d’onde

Perception des couleursPhysiquement la lumière comporte différentes longueurs d’onde

Pour que celles-ci donnent lieu à une perception de la couleur, le système visuel doit posséder plusieurs types de récepteurs. Chaque type absorbe préférentiellement différentes gammes de longueur d’onde.

Mollon Proc. Natl. Acad. Sci. 1999, 96, 4743-45

Les mammifères comme le chien ou le chat ont deux types de cônes.

Les primates ont trois types de cônes.

En vision scotopique (bâtonnets) nous ne percevons pas les couleurs.

Différents types de récepteurssensibilité différentielle à la longueur d’onde

Absorption relative des différentes longueurs d’onde :bâtonnets cônes

additif mélanges de couleur soustractif

Vision trichromatiqueToutes les couleurs sont obtenues à partir de 3 primaires :

Mélanges additifs (lumières)

Les 3 primaires correspondent aux longueurs d’ondes donnant lieu au maximum d’absorption

RougeVert Bleu

Mélanges soustractifs (surfaces)Une surface absorbe certaines longueurs d’onde et en réfléchit d’autre : sa copuleur apparente correspond aux longueurs d’onde réfléchies

CyanMagentaJaune

Vision trichromatiqueVision trichromatique

Sensibilitéà l’intensité lumineuse

- Les cônes : 64 % rouges, 32 % vert et 2% bleus. Dans la fovéa, seulement 2% des cônes bleus.

- Les bâtonnets, absents de la fovéa, sont plus sensibles aux faibles éclairements

Convergence

En vision photopique : 6 millions de cônes et 1 millions de cellules ganglionnaires → compression

La densité des photorécepteurs diminue avec l’excentricité rétinienne.

La convergence augmente avec l’excentricité rétinienne

Schéma de la convergence

Acuité visuelle et convergenceLe taux de convergence est d’autant plus grand que l’on s’éloigne de la fovéa.

En conséquence, l’acuité visuelle diminue avec l’excentricité rétinienne

E E E E

L’acuité visuelle mesure le pouvoir de résolution spatiale

Champ récepteur d’un neurone

• A tous les étages du système visuel, chaque neurone est connecté à une population de récepteurs localisés dans la même région de la rétine : son champ récepteur.

• Lorsque cette région est stimulée par un petit flash lumineux, on provoque un changement de l’activité électrique du neurone.

• Selon la position de la stimulation, la réponse est excitatrice (ON) ou inhibitrice (OFF). Les cellules ganglionnaires ont des champs récepteurs circulaires comprenant deux zones concentriques à activités antagonistes (ON/OFF ou OFF/ON)

Détermination d’un champ récepteur

écranprojecteur activité du neurone

carte du champ récepteur

sujetmicroélectrode

d’enregistrementécran noir

Activité spontannée

stimulation lumineuse

Activité ON ou OFF

++

-

0

Champ récepteur ON/OFF

stimulations carte du champ récepteur

région ON

Région OFFréponse ON

réponse OFF

pas de réponse

Champ récepteur OFF/ON

stimulations carte du champ récepteur

région ON

Région OFFréponse OFF

réponse ON

pas de réponse

Genèse d’un champ récepteur

http://www.yorku.ca/eye/recepfld.htm

Le champ récepteur d’un neurone est déterminé par les liaisons convergentes qu’il entretient avec les niveaux plus précoces de traitement.

Ces liaisons (synapses) sont soit excitatrices, soit inhibitrices.

LES CELLULES BIPOLAIRES

Synapses activatrices → ON/OFF

Hyperpolarisation Dépolarisation

Dépolarisation Hyperpolarisation

Synapses inhibitrices → OFF/ON

Dès les cellules bipolaires, on distingue deux systèmes : clair (centre ON) et sombre (centre OFF)

Une stimulation lumineuse provoque une hyperpolarisation des récepteurs.

Ceux-ci sont liés aux cellules bipolaires soit par des synapses excitatrices,

Ce qui génère deux classes de bipolaires : centre ON et centre OFF

soit par des synapses inhibitrices.

Cellules ganglionnaires (1)• CG = site générateur des potentiels d’action• Morphologiquement : 3 types (au moins) α, β, γ

. Physiologiquement : Neurones α : grands champs récepteurs ON/OFF et OFF/ON, achromatiques

Neurones β : petits champs récepteurs, ON/OFF et OFF/ON + réponses chromatiques vert-rouge

Neurones γ : Majorité centre jaune – périphérie bleu

Cellules ganglionnaires (2)détecteurs de contrastes spatiaux

+

+-

-

CR stimuli optimaux

Soit centre OFF et périphérie ON

Soit centre ON et périphérie OFF

Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires sont circulaires et comprennent deux régions concentriques à activités antagonistes :

La grille d’Hermann-Hering

Les contrastes perçus aux intersections sont attribués à la variation de la fréquence des potentiels d’action selon les surfaces relatives des régions ON et OFF des CR.

On perçoit :des taches claires aux intersections de la grille noiredes taches sombres aux intersections de la grille blanche

Hermann-Hering

La fréquence des potentiels d’action est maximale quand la région ON est entièrement éclairée et la région OFF totalement sombre.

Cellules ganglionnaires (3)traitement de la longueur d’onde

• Neurones β : petits champs récepteurs, ON/OFF et OFF/ON + réponses chromatiques antagonistes vert-rouge

•Neurones γ : Majorité centre jaune – périphérie bleu

Contrastes de couleurs

J+B-

(B+J-)

R+V-

V+R-

Champs Récepteurs stimuli

Quelle couleur est perçue au centre ?

Cellules ganglionnaires (4)comportement temporel

Le stimulus est un réseau de fréquence spatialeflashé pendant 100 ms

Selon la position du champ récepteur du neurone enregistré par rapport au réseau, et selon le type de neurone enregistré, la réponse sera différente

Deux types de neurones :α = phasique réponse transitoireβ = tonique réponse maintenue

Cellules ganglionnaires (4)comportement temporel

Neurones β Neurones α Toniques Phasiques

Sensibilité aux contrastes

position

lum

ina

nce

La fréquence spatiale est le nombre de cycles par unité d’angle visuel

1 cycle = période en degré

période en cm = p

distance en cm = DAngle visuel :

α = tg(p/D)

α ≈ (57.3 . p) / D

La fréquence spatiale est l’inverse de la période

Contraste

position

lum

ina

nce

Le contraste : LMax = luminance maximum L0 = luminance moyenne Lmin = luminance minimum

C = (LMax - Lmin ) / (LMax + Lmin )

Sensibilité aux contrastes

Ces 4 réseaux de fréquence spatiale ont le même contraste physique.

Leur contraste apparent diminue quand la fréquence spatiale augmente

Si l’on diminue le contraste, ils ne seront plus perçu pour des contrastes différents

Fonction de Sensibilité au Contraste

Illustration approximative de la limite de visibilité du contraste en fonction de la fréquence spatiale

fréquence spatiale

cont

rast

e

La fonction de sensibilité au contraste mesurée expérimentalement chez un jeune adulte humain normal a la forme suivante

Attention : les coordonnées sont en logarithmes

Zone du visible

Non visible

Fonction de Sensibilité au Contraste

Le seuil de contraste pour la détection d’un réseau de fréquence spatiale varie curvilinéairement avec la fréquence spatiale

La sensibilité aux contrastes spatiaux résulte de la taille des champs récepteurs et du nombre de neurones pour chaque taille

Seuil d’acuité

Sensibilité au contraste selon les espèces

Fréquences spatiales (cpd)

0.01 0.1 1 10 100 1000

sens

ibili

té

0.0001

0.001

0.01

0.1

1

10

chat homme faucon

Toutes les espèces animales n’ont pas la même sensibilité aux contrastes spatiaux, i.e. ils ne voient pas le même monde !

Exemple : 3 prédateurs, 1 proie (souris grise sur fond gris)

Le déterminant est la distance à la quelle le prédateur peut repérer sa proie

Fonctionnellement les neurones α sont :

-très sensibles aux changements temporels (réponse phasique)

- sensibles aux contrastes de luminance

-peu ou pas sensibles aux contrastes chromatiques

- à l’origine de la voie Magnocellulaire

Résumé

Fonctionnellement les neurones β et γ sont :

- peu sensibles aux changements temporels (réponse tonique)

-sensibles aux contrastes de luminance

-sensibles aux contrastes chromatiques contrastes Rouge/Vert (β)contrastes Jaune/Bleu ( γ)

- en raison de leur petite taille, les neurones β sont plus sélectifs aux fréquences spatiales élevées

-À l’origine des voies parvocellulaire (β) et koniocellulaire (γ)

Neurones α β γ

phasique tonique tonique

Voies Magnocellulaire Parvocellulaire Koniocellulaire

M P K

ON/OFF

OFF/ON