Psychophysiologie sensorielle : la vision (1) Pr. Claude Bonnet.
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Psychophysiologie sensorielle :la vision (1)
Pr. Claude Bonnet
Objectifs du cours
• Détailler (schématiquement) l’équipement biologique qui permet la vision humaine
• Montrer le lien entre des caractéristiques du système visuel et des phénomènes perceptifs
• Montrer que toute perception est une reconstruction qui dépend des propriétés du système visuel
Le stimulus = la LUMIEREA la fin du XIXe siècle, James Maxwell définit la lumière comme étant un faisceau d'ondes électromagnétiques se déplaçant à vitesse constante dans le vide: la fameuse vitesse c de 300.000 kilomètres par seconde.
La lumière a aussi une définition corpusculaire ou quantique ce sont des électrons (photons) qui se déplacent.
Elle est caractérisée par sa longueur d’onde (tonalité chromatique), sa pureté (saturation) et son intensité (luminosité).
Lumière et couleur sont des sensations
• La lumière est l’étendue des fréquences du spectre électromagnétique visibles pour l’homme (380 – 720 nm)
• De nombreuses espèces animales voient dans l’ultraviolet (abeille, libellule, python, oiseaux etc.), mais ne voient pas les longueurs d’ondes longues (rouge)
• Certaines espèces sont équipées de récepteurs d’infrarouge (serpents à sonnette)
• Pour voir la couleur, il faut plusieurs types de récepteurs sensibles à différentes longueurs d’onde. Certaines espèces en ont deux, d’autres trois, d’autres quatre, voir cinq ! On ne peut pas comparer l’expérience perceptive d’espèces qui ont un équipement biologique différent.
• Les stimuli visuels sont des distributions spatiales et temporelles de longueurs d’onde et de luminance (intensité).
• Les récepteurs de la rétine captent les photons et par des mécanismes photochimiques génèrent des potentiels de récepteur (transduction)
nerf optique
corps ciliaire
iris
cristallin
pupille
cornée
sclère
rétine
http://webvision.med.utah.edu/index.html
L’œil et la rétine
Récepteurs: bâtonnets, cônes
cellules horizontales
Cellules bipolaires
cellules amacrines
Cellules ganglionnaires
lumière
Structure de la rétine
Défauts optiques de l’oeil
Œil normal Œil myope Œil hypermétrope
Image formée Image formée Image formée
sur la rétine en avant de la rétine en arrière de la rétine
Les corrections optiques (lentilles) servent à ramener l’image dans le plan de la rétine, et à corriger les défauts de sphéricité du cristallin (astigmatisme)
Les récepteurs rétiniensLa rétine des primates contient deux sortes de récepteurs qui ne sont pas répartis de manière homogène en fonction de l’excentricité rétinienne
- 6 millions de cônes dont la densité est maximale au centre de la fovéa
vision photopiquetrois types de pigments
120 millions de bâtonnets absents de la fovéa densité maximum ≈ 20° un seul pigment : rhodopsine
Traitement des longueurs d’onde
Perception des couleursPhysiquement la lumière comporte différentes longueurs d’onde
Pour que celles-ci donnent lieu à une perception de la couleur, le système visuel doit posséder plusieurs types de récepteurs. Chaque type absorbe préférentiellement différentes gammes de longueur d’onde.
Mollon Proc. Natl. Acad. Sci. 1999, 96, 4743-45
Les mammifères comme le chien ou le chat ont deux types de cônes.
Les primates ont trois types de cônes.
En vision scotopique (bâtonnets) nous ne percevons pas les couleurs.
Différents types de récepteurssensibilité différentielle à la longueur d’onde
Absorption relative des différentes longueurs d’onde :bâtonnets cônes
additif mélanges de couleur soustractif
Vision trichromatiqueToutes les couleurs sont obtenues à partir de 3 primaires :
Mélanges additifs (lumières)
Les 3 primaires correspondent aux longueurs d’ondes donnant lieu au maximum d’absorption
RougeVert Bleu
Mélanges soustractifs (surfaces)Une surface absorbe certaines longueurs d’onde et en réfléchit d’autre : sa copuleur apparente correspond aux longueurs d’onde réfléchies
CyanMagentaJaune
Vision trichromatiqueVision trichromatique
Sensibilitéà l’intensité lumineuse
- Les cônes : 64 % rouges, 32 % vert et 2% bleus. Dans la fovéa, seulement 2% des cônes bleus.
- Les bâtonnets, absents de la fovéa, sont plus sensibles aux faibles éclairements
Convergence
En vision photopique : 6 millions de cônes et 1 millions de cellules ganglionnaires → compression
La densité des photorécepteurs diminue avec l’excentricité rétinienne.
La convergence augmente avec l’excentricité rétinienne
Schéma de la convergence
Acuité visuelle et convergenceLe taux de convergence est d’autant plus grand que l’on s’éloigne de la fovéa.
En conséquence, l’acuité visuelle diminue avec l’excentricité rétinienne
E E E E
L’acuité visuelle mesure le pouvoir de résolution spatiale
Champ récepteur d’un neurone
• A tous les étages du système visuel, chaque neurone est connecté à une population de récepteurs localisés dans la même région de la rétine : son champ récepteur.
• Lorsque cette région est stimulée par un petit flash lumineux, on provoque un changement de l’activité électrique du neurone.
• Selon la position de la stimulation, la réponse est excitatrice (ON) ou inhibitrice (OFF). Les cellules ganglionnaires ont des champs récepteurs circulaires comprenant deux zones concentriques à activités antagonistes (ON/OFF ou OFF/ON)
Détermination d’un champ récepteur
écranprojecteur activité du neurone
carte du champ récepteur
sujetmicroélectrode
d’enregistrementécran noir
Activité spontannée
stimulation lumineuse
Activité ON ou OFF
++
-
0
Champ récepteur ON/OFF
stimulations carte du champ récepteur
région ON
Région OFFréponse ON
réponse OFF
pas de réponse
Champ récepteur OFF/ON
stimulations carte du champ récepteur
région ON
Région OFFréponse OFF
réponse ON
pas de réponse
Genèse d’un champ récepteur
http://www.yorku.ca/eye/recepfld.htm
Le champ récepteur d’un neurone est déterminé par les liaisons convergentes qu’il entretient avec les niveaux plus précoces de traitement.
Ces liaisons (synapses) sont soit excitatrices, soit inhibitrices.
LES CELLULES BIPOLAIRES
Synapses activatrices → ON/OFF
Hyperpolarisation Dépolarisation
Dépolarisation Hyperpolarisation
Synapses inhibitrices → OFF/ON
Dès les cellules bipolaires, on distingue deux systèmes : clair (centre ON) et sombre (centre OFF)
Une stimulation lumineuse provoque une hyperpolarisation des récepteurs.
Ceux-ci sont liés aux cellules bipolaires soit par des synapses excitatrices,
Ce qui génère deux classes de bipolaires : centre ON et centre OFF
soit par des synapses inhibitrices.
Cellules ganglionnaires (1)• CG = site générateur des potentiels d’action• Morphologiquement : 3 types (au moins) α, β, γ
. Physiologiquement : Neurones α : grands champs récepteurs ON/OFF et OFF/ON, achromatiques
Neurones β : petits champs récepteurs, ON/OFF et OFF/ON + réponses chromatiques vert-rouge
Neurones γ : Majorité centre jaune – périphérie bleu
Cellules ganglionnaires (2)détecteurs de contrastes spatiaux
+
+-
-
CR stimuli optimaux
Soit centre OFF et périphérie ON
Soit centre ON et périphérie OFF
Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires sont circulaires et comprennent deux régions concentriques à activités antagonistes :
La grille d’Hermann-Hering
Les contrastes perçus aux intersections sont attribués à la variation de la fréquence des potentiels d’action selon les surfaces relatives des régions ON et OFF des CR.
On perçoit :des taches claires aux intersections de la grille noiredes taches sombres aux intersections de la grille blanche
Hermann-Hering
La fréquence des potentiels d’action est maximale quand la région ON est entièrement éclairée et la région OFF totalement sombre.
Cellules ganglionnaires (3)traitement de la longueur d’onde
• Neurones β : petits champs récepteurs, ON/OFF et OFF/ON + réponses chromatiques antagonistes vert-rouge
•Neurones γ : Majorité centre jaune – périphérie bleu
Contrastes de couleurs
J+B-
(B+J-)
R+V-
V+R-
Champs Récepteurs stimuli
Quelle couleur est perçue au centre ?
Cellules ganglionnaires (4)comportement temporel
Le stimulus est un réseau de fréquence spatialeflashé pendant 100 ms
Selon la position du champ récepteur du neurone enregistré par rapport au réseau, et selon le type de neurone enregistré, la réponse sera différente
Deux types de neurones :α = phasique réponse transitoireβ = tonique réponse maintenue
Cellules ganglionnaires (4)comportement temporel
Neurones β Neurones α Toniques Phasiques
Sensibilité aux contrastes
position
lum
ina
nce
La fréquence spatiale est le nombre de cycles par unité d’angle visuel
1 cycle = période en degré
période en cm = p
distance en cm = DAngle visuel :
α = tg(p/D)
α ≈ (57.3 . p) / D
La fréquence spatiale est l’inverse de la période
Contraste
position
lum
ina
nce
Le contraste : LMax = luminance maximum L0 = luminance moyenne Lmin = luminance minimum
C = (LMax - Lmin ) / (LMax + Lmin )
Sensibilité aux contrastes
Ces 4 réseaux de fréquence spatiale ont le même contraste physique.
Leur contraste apparent diminue quand la fréquence spatiale augmente
Si l’on diminue le contraste, ils ne seront plus perçu pour des contrastes différents
Fonction de Sensibilité au Contraste
Illustration approximative de la limite de visibilité du contraste en fonction de la fréquence spatiale
fréquence spatiale
cont
rast
e
La fonction de sensibilité au contraste mesurée expérimentalement chez un jeune adulte humain normal a la forme suivante
Attention : les coordonnées sont en logarithmes
Zone du visible
Non visible
Fonction de Sensibilité au Contraste
Le seuil de contraste pour la détection d’un réseau de fréquence spatiale varie curvilinéairement avec la fréquence spatiale
La sensibilité aux contrastes spatiaux résulte de la taille des champs récepteurs et du nombre de neurones pour chaque taille
Seuil d’acuité
Sensibilité au contraste selon les espèces
Fréquences spatiales (cpd)
0.01 0.1 1 10 100 1000
sens
ibili
té
0.0001
0.001
0.01
0.1
1
10
chat homme faucon
Toutes les espèces animales n’ont pas la même sensibilité aux contrastes spatiaux, i.e. ils ne voient pas le même monde !
Exemple : 3 prédateurs, 1 proie (souris grise sur fond gris)
Le déterminant est la distance à la quelle le prédateur peut repérer sa proie
Fonctionnellement les neurones α sont :
-très sensibles aux changements temporels (réponse phasique)
- sensibles aux contrastes de luminance
-peu ou pas sensibles aux contrastes chromatiques
- à l’origine de la voie Magnocellulaire
Résumé
Fonctionnellement les neurones β et γ sont :
- peu sensibles aux changements temporels (réponse tonique)
-sensibles aux contrastes de luminance
-sensibles aux contrastes chromatiques contrastes Rouge/Vert (β)contrastes Jaune/Bleu ( γ)
- en raison de leur petite taille, les neurones β sont plus sélectifs aux fréquences spatiales élevées
-À l’origine des voies parvocellulaire (β) et koniocellulaire (γ)
Neurones α β γ
phasique tonique tonique
Voies Magnocellulaire Parvocellulaire Koniocellulaire
M P K
ON/OFF
OFF/ON