Évolution réductive des génomes bactériens

Expériences d’évolution in silico et Analyses bioinformatiques

Bérénice Batut, C. Knibbe, G. Marais, G. Beslon, V. Daubin

21 Novembre 2014

Représentation populaire de l’évolution

1  

Représentation populaire de l’évolution erronée

1  

Durée d’évolution similaire

1  

Pas de corrélation complexité / taille des génomes

1  

Cas de réduction de la taille des génomes

1  

Comment expliquer les différences actuelles de taille des génomes?

Cas de réduction de la taille des génomes

1  

Caractéristique Syndrôme de dégénérescence des génomes

Évolution réductive : exemple de Buchnera aphidicola, endosymbiote des aphides

2  

Caractéristique Syndrôme de dégénérescence des génomes

Évolution réductive : exemple de Buchnera aphidicola, endosymbiote des aphides

Cause : Cliquet de Muller Petite taille de population (goulets d’étranglements fréquents)

Absence de possibilité de recombinaison 2  

Évolution réductive : exemple de Buchnera aphidicola, endosymbiote des aphides

Cause : Cliquet de Muller Petite taille de population (goulets d’étranglements fréquents)

Absence de possibilité de recombinaison 2  

Taille efficace de population, biais mutationnel et sélection

3  

Taille efficace de population, biais mutationnel et sélection

3  

Relation croissante entre Ne et taille du génome

4  

Relation croissante entre Ne et taille du génome : un contre-exemple

4  

Prochlorococcus, un cas atypique d’évolution réductive

5  

Prochlorococcus, un cas atypique d’évolution réductive

5  

Caractéristiques d’évolution réductive chez Prochlorococcus

6  

Caractéristiques d’évolution réductive chez Prochlorococcus

6  

Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus

6  

Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus

6  

Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus

6  

Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus

6  

Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus

6  

Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus

6  

Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus

6  

Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus

Aucune hypothèse pour expliquer toutes les caractéristiques de Prochlorococcus

Besoin d’études supplémentaires

6  

Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie

expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios

Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection

Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus

7  

Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie

expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios

Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection

Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus

7  

Comment tester les hypothèses d’évolution réductive?

8  

evolaevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens

9  

evol

9  

aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens

evol

9  

aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens

evol

9  

aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens

evol

9  

aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens

Un organisme : un génome structuré avec un nombre variable de gènes dans un ordre variable une quantité variable de séquences non codantes un nombre variable d’opérons …

~ une structure de génome bactérien

evol

9  

aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens

Utiliser aevol pour tester des scénarios évolutifs

10  

Utiliser aevol pour tester des scénarios évolutifs pour Prochlorococcus

11  

Impact différencié des scénarios sur les caractéristiques génomiques

100000 120000 140000 160000 180000 200000

6000

8000

1000

012

000

1400

016

000

1800

020

000

Générations

Taille

des

gén

omes

(bp)

100000 120000 140000 160000 180000 200000

7080

9010

011

012

013

014

0

Générations

Nom

bre

de C

DS

Taille des génomes

Nombre de gènes

12  

Impact différencié des scénarios sur les caractéristiques génomiques

13  

Seulement deux scénarios induisant une évolution similaire à celle observée pour Prochlorococcus

14  

Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie

expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios

Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection

Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus

15  

Analyse « historique » de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

16  

Analyse « historique » de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

16  

Changement des répertoires de gènes

17  

Changement des répertoires de gènes

17  

Changement des répertoires de gènes

17  

Changement des répertoires de gènes

17  

Changement des répertoires de gènes

17  

Changement des répertoires de gènes

17  

Changement des répertoires de gènes

17  

Pertes de gènes initiées après la divergence avec Synechococcus et continuées dans les branches conduisant aux souches réduites

18  

Changement de la taille des gènes

19  

Changement de la taille des gènes

Test  

19  

Réduction de la taille des gènes au cours de l’évolution réductive

20  

dN/dS : un proxy de l’efficacité de sélection

21  

Baisse de dN/dS avec l’évolution réductive

22  

Baisse de dN/dS avec l’évolution réductive

22  

Estimation corrigée de l’intensité de sélection

22  

Pas de changements de l’efficacité de sélection et de Ne liés à la réduction des

génomes

Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

23  

Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

23  

Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

23  

Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

23  

Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie

expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios

Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus

Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection

Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus

24  

Synthèse Vers une histoire évolutive hypothétique

25  

Conclusion Histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive chez Prochlorococcus

26  

Perspectives

27  

Annotation des gènes gagnés et perdus Combinaison de scénarios et incorporation de la phylogénie dans les expériences d’évolution in silico Comparaison des changements observés avec l’histoire de la Terre Estimation des changements de Ne dans les scénarios et le long de la phylogénie de Prochlrococcus

Conclusion méthodologique globale

28  

28  

Conclusion méthodologique globale

Remerciements

29  

28  

Conclusion méthodologique globale

Importance du nombre de descendants neutres dans l’évolution des génomes simulés

71  

Estimation de Ne dans les simulations

72  

Sans transfert

Avec transfert

Scénario de diminution de la pression de sélection

73  

0 200 400 600 800 1000

−1.0

−0.8

−0.6

−0.4

−0.2

0.0

Rang des individus

Taux

de

croi

ssan

ce re

latif

Coe

ffici

ent d

e sé

lect

ion

s

k = 1250k = 750k = 250

0.000 0.005 0.010 0.015 0.020 0.025

−1.0

−0.8

−0.6

−0.4

−0.2

0.0

Différence d'écart à la cible Δ g

Taux

de

croi

ssan

ce re

latif

Coe

ffici

ent d

e sé

lect

ion

s

k = 2250k = 1250k = 750k = 500k = 250

Probabilité de reproduction d’un individu avec k la force de la sélection

exp−kg

exp−kgii=1

N∑