Post on 15-Sep-2018
Modélisation en écophysiologie pour la représentation du fonctionnement des peuplement végétaux en lien avec les
facteurs environnementaux
Nicolas Martin
nicolas.martin@avignon.inra.fr
André Chanzy
achanzy@avignon.inra.fr
Flux hydriques dans le système sol plante atmosphère Interactions avec l’atmosphère modélisation du climat régional Interactions avec les compartiments hydriques (nappes, eaux
superficielles) Aide à la décision (irrigation, aménagement …)
Domaines d’application de la modélisation fonctionnelle
Flux de carbone dans le système sol-plante-atmosphère Comprendre le bilan de C de la végétation et sa sensibilité à l’environnement Pour aider à prédire le climat (Complétion des schémas de surface des GCM)
Friedlingstein et al 2003 JoC Friedlingstein et al 2006 JoC
Domaines d’application de la modélisation fonctionnelle
Flux de carbone dans le système sol-plante-atmosphère Comprendre le bilan de C de la végétation et sa sensibilité à l’environnement Pour aider à prédire le climat (Complétion des schémas de surface des GCM)
Modèles couplés Climat-Végétation
Friedlingstein et al 2003 JoC Friedlingstein et al 2006 JoC
Domaines d’application de la modélisation fonctionnelle
Flux de carbone dans le système sol-plante-atmosphère Comprendre le bilan de C des forêts et sa sensibilité à l’environnement Pour aider prédire le climat (Complétion des schémas de surface des GCM) Simuler la production forestières: aide à la gestion Effet du changement clim. sur la biodiversité (aires de répartition)
Période 1971-2000
CO2 actuel
(348 ppm)
Période 2046-2065
CO2 2050
(494 ppm)
Période 2046-2065
CO2 actuel
(348 ppm)
0 5 11
croissance
(m3 ha-1 an-1)
Cheaib et al., 2014 Ecology letters
Domaines d’application de la modélisation fonctionnelle
CO2
Respiration
NH4+ → NO2
- ↔ NO3-
Immobi.
Actif Lent Passif ↔ ↔
Actif Lent Passif ↔ ↔ ABSORBTION
N minéral N organique
C organique
Minéral.
Allocation C & N
Infiltration
Ruisselement
Drainage
Décomposition
Photosynthèse
Transpiration
Apport de litière
Contenu en eau du sol
On cherche à modéliser le fonctionnement: La circulation (les flux) et le stockage de la matière et de l’énergie dans un
système « sol-végétation-atmosphère » en réponse à l’environnement
Objets et processus modélisés
Solar radiation
temperature
Water vapour
Interception
Photosynthesis
Precipitations
Canopy
interception
Throughfall
Stem flow Litter
Surface
Root
zone
Soil
evaporation
Carbon
Allocation
C Root
C F.Root
C surface
CO2
Canopy
Evaporation
drainage
Stomatal Cond.
GPP
C Stem
C Stor.
Transpiration
C litter
C deep
C leaves
Reco ETR
Heterotrophic
Respiration Autotrophic
Respiration
2D Stand-scale model
Half Hourly time step
Average Tree (Monospecific)
Water budget
Carbon Budget
Carbon allocation
Repro.
Modèle de processus écophysiologique
Cycle de l’H20 Cycle du C
From Dufrêne et al., 2005 Ec. Mod.
Cycle du C
Solar radiation
temperature
Water vapour
Interception
Photosynthesis
Precipitations
Canopy
interception
Throughfall
Stem flow Litter
Surface
Root
zone
Soil
evaporation
Carbon
Allocation
C Root
C F.Root
C surface
CO2
Canopy
Evaporation
drainage
GPP
C Stem
C Stor.
Transpiration
C litter
C deep
C leaves
Reco ETR
Heterotrophic
Respiration Autotrophic
Respiration
2D Stand-scale model
Half Hourly time step
Average Tree (Monospecific)
Water budget
Carbon Budget
Carbon allocation
Repro.
Stomatal Cond.
Cycle de l’H20
From Dufrêne et al., 2005 Ec. Mod.
Modèle de processus écophysiologique
Les bilans et transferts hydriques vus du sol
Hum1
Hum2
Humn
Humi
Evaporation
Pluie
Climat,
surface
Extraction
racinaire
Climat, couvert
végétal,
racines
redistributions
Prop. Hydrodynamiques
Profil hydriques
Température Drainage, remontées capillaires
Humidité sous sol
Le sol un milieu Poreux complexe
𝑞 = 𝐾 ∆𝐻
𝐿
𝑞 = 𝐾𝜕ψ
𝜕𝑧
Généralisation aux milieux non saturé
La modélisation des transferts
𝑞 = 𝐾𝜕ψ
𝜕𝑧
𝜕𝜃
𝜕𝑡=𝜕𝑞
𝜕𝑧
𝜕𝜃
𝜕𝑡=𝜕
𝜕𝑧× 𝐾 𝜃
𝜕ψ
𝜕𝑧
𝐾 𝜃 ; ψ 𝜃
Taille du réservoir ( Paramétrage des « fuites »
Le problème est dans la détermination des paramètres
Relations fortement non linéaires Forte sensibilité Variables dans l’espace Variable dans le temps
Le problème est dans la détermination des paramètres
Witono 1988
Les flux préférentiels
Que faire?
Des mesures, beaucoup de mesures
Utiliser des fonctions de pédotransferts
Utiliser un proxi plus facilement mesurable (granulométrie, teneur en matière organiques, densité apparente du sol) ou plus souvent cartographier
Fonctions empiriques
Chanzy et al. WRR 2008
Les bilans et transferts hydriques vus du sol
Hum1
Hum2
Humn
Humi
Evaporation
Pluie
Climat,
surface
Extraction
racinaire
Climat, couvert
végétal,
racines
redistributions
Prop. Hydrodynamiques
Profil hydriques
Température Drainage, remontées capillaires
Humidité sous sol
L’évaporation
𝐶𝑎𝑖𝑟
𝐸 =𝐶𝑠𝑢𝑟𝑓 − 𝐶𝑎𝑖𝑟
𝑅𝑎
𝐶𝑠𝑢𝑟𝑓 = 𝑓(𝑇𝑠𝑢𝑟𝑓, ψ 𝑠𝑢𝑟𝑓)
𝑆𝑖 𝑠𝑢𝑟𝑓𝑎𝑐𝑒 ℎ𝑢𝑚𝑖𝑑𝑒 𝐶𝑠𝑢𝑟𝑓 = 𝑓 𝑇𝑠𝑢𝑟𝑓 𝐸𝑝 E=kc(q) Ep
Les bilans et transferts hydriques vus du sol
Hum1
Hum2
Humn
Humi
Evaporation
Pluie
Climat,
surface
Extraction
racinaire
Climat, couvert
végétal,
racines
redistributions
Prop. Hydrodynamiques
Profil hydriques
Température Drainage, remontées capillaires
Humidité sous sol
Le prélèvement racinaire
Ψleaf
H2O
Ψ soil
Ψ atm
)( atmleafgsTr
)( rootleafarbretronc Kq
)( soilrootrootKq
Les systèmes racinaires
Stratégies de modélisation
Contrôle par les racines Contrôle par les stomates
On détermine ψplante maximisant le l’extraction racinaire
On calcule Tr et on répercute l’extraction en fonction d’une fonction décrivant la répartition racinaire
Doussan 2004
𝜕𝜃
𝜕𝑡=𝜕
𝜕𝑧× 𝐾 𝜃
𝜕ψ
𝜕𝑧 + S
S(z) = - K (ψ𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑒 − ψ𝑧)
S(z) = 𝛼(𝜃, 𝑧) ∙ 𝑔(𝑧) ∙ 𝑇
Evolution dans le temps
labour
demi-opti
prof lim
Modélisation des flux d’eau et d’énergie dans le couvert
Hum1
Hum2
Humn
Humi
Cair
Csurf
Schéma monocouche
Hum1
Hum2
Humn
Humi
Cveg
Csol
Cair
Csol
Caveg
Schéma bicouche
…. Schéma Multi couche
𝑆𝑖 𝑠𝑢𝑟𝑓𝑎𝑐𝑒 ℎ𝑢𝑚𝑖𝑑𝑒 𝑒𝑡 𝑐𝑜𝑢𝑣𝑒𝑟𝑡 𝑛𝑜𝑛 𝑠𝑡𝑟𝑒𝑠𝑠é 𝐸𝑇𝑝
Solar radiation
temperature
Water vapour
Interception
Photosynthesis
Precipitations
Canopy
interception
Throughfall
Stem flow Litter
Surface
Root
zone
Soil
evaporation
Carbon
Allocation
C Root
C F.Root
C surface
CO2
Canopy
Evaporation
drainage
Stomatal Cond.
GPP
C Stem
C Stor.
Transpiration
C litter
C deep
C leaves
Reco ETR
Heterotrophic
Respiration Autotrophic
Respiration
Repro.
From Dufrêne et al., 2005 Ec. Mod.
2D Stand-scale model
Half Hourly ro Daily time step
Average Tree (Monospecific)
Water budget
Carbon Budget
Modèle de processus écophysiologique
Solar radiation
temperature
Interception
Photosynthesis
Carbon
Allocation
C Root
C F.Root
C surface
CO2
GPP
C Stem
C Stor. C litter
C deep
Water vapour
Precipitations
Canopy
interception
Throughfall
Stem flow Litter
Surface
Root
zone
Soil
evaporation
Canopy
Evaporation
drainage
ETR
C leaves
Reco
Heterotrophic
Respiration Autotrophic
Respiration
Repro.
Modélisation de la partie bilan de C
Stomatal Cond.
Transpiration
From Dufrêne et al., 2005 Ec. Mod.
2D Stand-scale model
Half Hourly ro Daily time step
Average Tree (Monospecific)
Water budget
Carbon Budget
Photosynthèse:
PB = f (PAR, Ta, HR, CO2, Nleaf, RWCsoil)
Feuillage
Tissus ligneux aériens
Tissus ligneux souterrains
Racines fines (assimilatrices)
Ré
serv
es c
arb
on
ée
s
Respiration: Respiration de maintenance:
Rm = f ( Ta, [N]organ)
Respiration de croissance:
Rc = f ( Growth, bioch. compo.)
NPP =Photosynthèse - Respiration
Représentation du bilan de C
CO2
Solar radiation
temperature
Interception
Photosynthesis
Carbon
Allocation
C Root
C F.Root
C surface
CO2
GPP
C Stem
C Stor. C litter
C deep
Water vapour
Precipitations
Canopy
interception
Throughfall
Stem flow Litter
Surface
Root
zone
Soil
evaporation
Canopy
Evaporation
drainage
ETR
C leaves
Reco
Heterotrophic
Respiration Autotrophic
Respiration
From Dufrêne et al., 2005 Ec. Mod.
2D Stand-scale model
Half Hourly time step
Average Tree (Monospecific)
Water budget
Carbon Budget
Carbon allocation
Repro.
Stomatal Cond.
Transpiration
La photosynthèse : de l’organe à la canopée
H2O CO2
La photosynthèse : de l’organe à la canopée
Conductance stomatique (gs)
Carboxylation (Vc )
Représentation de la photosynthèse (A). La photosynthèse nette est : Modélisée à l’échelle de l’organe (la feuille) par 4 processus couplés (Vc, Vo, Rd, gs) Contrôlée par 4 grandeurs physiques (Temp., Ray., teneur en 02, et CO2 ) Intégrée dans la canopée…
[CO2]
[O2]
Photorespiration (Vo)
Respiration mitochondriale (Rd)
La photosynthèse : de l’organe à la canopée
Chloroplaste : site de la photosynthèse >Carboxylation >Oxygénation
Mitochondrie: Site de la respiration (production d’énergie)
Stomate
𝐴 = 𝑉𝑐 − 0.5 ∙ 𝑉𝑜 − 𝑅𝑑
Photosynthèse nette (µmol CO2.m-².s-1)
Carboxylation (µmol CO2.m-².s-1)
Photorespiration (µmol CO2.m-².s-1)
Respiration (µmol CO2.m-².s-1)
Fixation du CO2 au RuBP par la RUBISO
Respiration causée par la fixation d’O2
Par la RUBISCO
Activité de maintenance du métabolisme (mitochondrie)
La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques
Une représentation classique et complète : le modèle de Farquhar – Von Caemmerer – Berry (Farquhar et al 1980)
𝑅𝑑 = 𝑅base . 𝑄10(𝑇−𝑇base)/10
Rd varie instantanément avec la température
Rodriguez-calcerrada et al 2012 TreePhys
La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : Rd
Q10 et Rbase sont des paramètres dépendants de l’espèce, de la composition biochimique des tissues
Ow et al 2010 Global change biology
𝑅𝑑 = 𝑅𝑏𝑎𝑠𝑒 . 𝑄10(𝑇−𝑇𝑏𝑎𝑠𝑒)/10
La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : Rd
La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques
Une représentation classique et complète : le modèle de Farquhar – Von Caemmerer – Berry (Farquhar et al 1980)
𝐴 = 𝑉𝑐 − 0.5 ∙ 𝑉𝑜 − 𝑅𝑑
Photosynthèse nette (µmol CO2.m-².s-1)
Carboxylation (µmol CO2.m-².s-1)
Photorespiration (µmol CO2.m-².s-1)
Respiration (µmol CO2.m-².s-1)
Fixation du CO2 au RuBP par la RUBISCO
Libération de CO2 causée par la fixation d’O2 par la RUBISCO
Activité de maintenance du métabolisme (mitochondrie)
Les deux termes sont résolus ensembles traduisant les différences d’affinité de la RUBISCO pour le CO2 et l’O2
𝐴 = 𝑚𝑖𝑛 𝑊𝑐,𝑊𝑗 − 𝑅𝑑
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 500 1000 1500 2000
Ci
A (
µm
ol .
m- ²
.s-1
)
PAR (µmol photon.m-².s-1)
Limitation par le [CO2] (au site de la photosynthèse)
La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : la carboxylation
Limitation par l’énergie (transport d’e-) : Apport en rayonnement
𝐴 = 𝑚𝑖𝑛 𝑊𝑐,𝑊𝑗 − 𝑅𝑑
Limitation par la [CO2] (au site de la photosynthèse)
Limitation par l’énergie (transport d’e-) : Apport en rayonnement
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 500 1000 1500 2000
A (
µm
ol .
m- ²
.s-1
)
𝐴 = 𝑉𝑐𝑚𝑎𝑥 ∙(𝐶𝑖−Γ∗)
𝐶𝑖+𝐾𝑐(1+𝑂𝑖
𝐾𝑜)-Rd
𝐴 = 𝐽 ∙(𝐶𝑖−Γ∗)4𝐶𝑖+8Γ∗-Rd
𝐽 =𝛼 ∙ I
1 +𝛼²𝐼²𝐽𝑚𝑎𝑥²
La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : la carboxylation
[CO2] interne
Vcmax, Jmax: taux maximum de carboxylation ou capacités photosynthétique (µmol.m−2.s−1) Γ∗ : points de compensation (mol.mol-1)
Kc, Ko: Constante de Michaelis-Menten (mol.mol-1) 𝛼 : Rendement quantique (mol e-/mol photon) Oi, Ci : teneur interne en O2 et CO2 (mol.mol-1) I: Rayonnement incident : PAR µmol.m−2.s−1
Paramètres
Variables
𝐴 = 𝑚𝑖𝑛 𝑊𝑐,𝑊𝑗 − 𝑅𝑑
Limitation par la [CO2] (au site de la photosynthèse)
Limitation par l’énergie (transport d’e-) : Apport en rayonnement
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 500 1000 1500 2000
A (
µm
ol .
m- ²
.s-1
)
𝐴 = 𝑉𝑐𝑚𝑎𝑥 ∙(𝐶𝑖−Γ∗)
𝐶𝑖+𝐾𝑐(1+𝑂𝑖
𝐾𝑜)-Rd
𝐴 = 𝐽 ∙(𝐶𝑖−Γ∗)4𝐶𝑖+8Γ∗-Rd
𝐽 =𝛼 ∙ I
1 +𝛼²𝐼²𝐽𝑚𝑎𝑥²
La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : la carboxylation
[CO2] interne
Vcmax, Jmax: taux maximum de carboxylation ou capacités photosynthétique (µmol.m−2.s−1) Γ∗ : points de compensation (mol.mol-1)
Kc, Ko: Constante de Michaelis-Menten (mol.mol-1) 𝛼 : Rendement quantique Oi, Ci : teneur interne en O2 et CO2 (mol.mol-1) I: Rayonnement incident : PAR µmol.m−2.s−1
Paramètres
Variables
La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : la carboxylation
L’ensemble des paramètres ont une dépendance instantanée à la température
Les capacités photosynthétiques dépendent aussi de la teneur en azote des feuilles
Traduit lien entre teneur en N et Quantité d’enzyme RUBISCO
𝐴 = 𝑚𝑖𝑛 𝑊𝑐,𝑊𝑗 − 𝑅𝑑
Limitation par le [CO2] (au site de la photosynthèse)
Limitation par l’énergie (transport d’e-) : Apport en rayonnement
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 500 1000 1500 2000
A (
µm
ol .
m- ²
.s-1
)
𝐴 = 𝑉𝑐𝑚𝑎𝑥 ∙(𝐶𝑖−Γ∗)
𝐶𝑖+𝐾𝑐(1+𝑂𝑖
𝐾𝑜)-Rd
𝐴 = 𝐽 ∙(𝐶𝑖−Γ∗)4𝐶𝑖+8Γ∗-Rd
𝐽 =𝛼 ∙ I
1 +𝛼²𝐼²𝐽𝑚𝑎𝑥²
La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : la carboxylation
[CO2] interne
Vcmax, Jmax: taux maximum de carboxylation ou capacités photosynthétique (µmol.m−2.s−1) Γ∗ : points de compensation (mol.mol-1)
Kc, Ko: Constante de Michaelis-Menten (mol.mol-1) 𝛼 : Rendement quantique Oi, Ci : teneur interne en O2 et CO2 (mol.mol-1) I: Rayonnement incident : PAR µmol.m−2.s−1
Paramètres
Variables
A (
µm
ol .
m- ²
.s-1
)
Ci ([CO2] interne ppm) -5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 500 1000 1500 2000
[Ca]
[Ci]
PAR: rayonnement photosynthetiquement actif Spectres d'absorption des
chlorophylles a et b.
Ci ([CO2] interne ppm)
𝐴 = 𝑚𝑖𝑛 𝑊𝑐,𝑊𝑗 − 𝑅𝑑
Limitation par le [CO2] (au site de la photosynthèse)
Limitation par l’énergie : Apport en rayonnement
La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : la carboxylation
A (
µm
ol .
m- ²
.s-1
)
Ci ([CO2] interne ppm) -5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 500 1000 1500 2000
[Ca]
[Ci]
PAR: rayonnement phosynthetiquement actif Spectres d'absorption des
chlorophylles a et b.
Ci ([CO2] interne ppm)
-C
Conductance stomatique
La photosynthèse au niveau de l’organe : Couplage avec la conductance stomatique
𝐴 = 𝑔𝑠 × (𝐶𝑎 − 𝐶𝑖)
Loi de diffusion
H2O
Ψleaf
Ψ soil
Ψ atm
La photosynthèse au niveau de l’organe : La conductance stomatique
H2O CO2
gs est à l’origine de la régulation des échanges
d’eau et de CO2:
𝐴 = 𝑔𝑠 × (𝐶𝑎 − 𝐶𝑖)
)( atmleafgsTr
gs est sous le contrôle de nombreux facteur environnementaux :
Lumière, Température, Humidité, [CO2], déficit hydrique
De nombreuses représentations: Ball –W-Berry, Jarvis, Buckley, Tuzet, Medlyn, Tardieu
etc…
La photosynthèse au niveau de l’organe : La conductance stomatique
Ball et al 1987
g0:
conductance cuticulaire
m 𝑔𝑠 = 𝑔0 +𝒎×𝐴 × 𝑅𝐻
𝐶𝑠
slide from Dennis Baldocchi Lecture 30
0,000
0,050
0,100
0,150
0,200
0,250
0,300
-5,00 -4,50 -4,00 -3,50 -3,00 -2,50 -2,00 -1,50 -1,00 -0,50 0,00
gs
(m
ol m
-2 s
-1)
Psi base (MPa)
Control F1 Control F0
Dry F1 Dry F0
DATA : Limousin et al 2010
La photosynthèse au niveau de l’organe : La conductance stomatique
Effet du stress hydrique
0
50
100
150
200
250
300
350
-5 -4 -3 -2 -1 0
gsjour
0
5
10
15
-5 -4 -3 -2 -1 0
m
𝑔𝑠 = 𝑔0 + (𝒎 = 𝒇 Ψ ) ×𝐴 × 𝑅𝐻
[𝐶𝑂2]
In most models drought is considered through a unique response of gs to soil water deficit
Ψsoil (MPa)
La photosynthèse au niveau de l’organe : La conductance stomatique
Solar radiation
temperature
Interception
Photosynthesis
Carbon
Allocation
C Root
C F.Root
C surface
CO2
GPP
C Stem
C Stor. C litter
C deep
Water vapour
Precipitations
Canopy
interception
Throughfall
Stem flow Litter
Surface
Root
zone
Soil
evaporation
Canopy
Evaporation
drainage
ETR
C leaves
Reco
Heterotrophic
Respiration Autotrophic
Respiration
2D Stand-scale model
Half Hourly time step
Average Tree (Monospecific)
Water budget
Carbon Budget
Carbon allocation
Repro.
Le bilan de C est couplé au bilan hydrique….
Stomatal Cond.
Transpiration
From Dufrêne et al., 2005 Ec. Mod.
La photosynthèse au niveau de l’organe : La conductance stomatique (gs)
𝐴 = 𝑓(𝐶i, PAR…)
𝐴 = 𝑔𝑠 × (𝐶𝑎 − 𝐶𝑖)
Selon Farquhar et 1980
Selon Ball et 1987
Baldocchi 1994
Loi de diffusion
Résolution numérique ou analytique
Bilan de C d’une feuille au cours de l’année
Rodriguez-calcerrada et al 2012 TreePhys
Le couplage des différentes composantes (gs, Vc, Rd) permet de simuler le bilan de C d’une feuille selon les condition environnementales
2.46 2.48 2.50 2.52 2.54
0
1
2
3
4
5
6
40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300
LA
I cu
mu
lé (
m²
feu
ille
s /
m²
sol)
N massique
(gN/gMS)
LMA
(gDM/m² feuilles)
N surfacique
(gN/m² feuilles)
187.0
exp**
LMA
LAIk
top
k
LMA LMA LMANmassique*
Intégration de la photosynthèse: propriétés photosynthétiques
slide from Nicolas Delpierre
250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000
PAR (µmol/m²/s)
6.0
exp
PAR
PARtop
k
LAIkPAR
LA
I cu
mu
lé (
m²
feu
ille
s /
m²
sol)
Intégration de la photosynthèse: environnement lumineux
slide from Nicolas Delpierre
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
14
27
40
53
66
79
92
10
5
11
8
13
1
14
4
15
7
17
0
18
3
19
6
20
9
22
2
23
5
24
8
26
1
27
4
28
7
30
0
31
3
32
6
33
9
35
2
36
5
Photosynthèse du couvert
Photosynthèse brute du couvert gC/jour/m²
Jour
Photosynthèse brute Exemple d’un peuplement de chêne vert méditerranéen :
Sempervirent!!
Solar radiation
temperature
Interception
Photosynthesis
Carbon
Allocation
C Root
C F.Root
C surface
CO2
GPP
C Stem
C Stor. C litter
C deep
Water vapour
Precipitations
Canopy
interception
Throughfall
Stem flow Litter
Surface
Root
zone
Soil
evaporation
Canopy
Evaporation
drainage
ETR
C leaves
Reco
Heterotrophic
Respiration Autotrophic
Respiration
From Dufrêne et al., 2005 Ec. Mod.
Repro.
Stomatal Cond.
Transpiration
L’allocation du carbone
2D Stand-scale model
Half Hourly time step
Average Tree (Monospecific)
Water budget
Carbon Budget
Carbon allocation
Photosynthesis
Respiration
Maintenance
Carbone disponible
pour la croissance des organes
L’allocation du carbone
0
2
4
6
8
10
1
35
69
10
3
13
7
17
1
20
5
23
9
27
3
30
7
34
1
Rodriguez-Calcerrada et al 2012 Rodriguez-Calcerrada et al 2014
Carbone disponible
Réserves
Grosses et fines racines
Feuilles <= LAI
Branches
Tronc
Allocation du carbone
Diapo ESE Université Paris-Sud
0
2
4
6
8
10
1
14
27
40
53
66
79
92
10
5
11
8
13
1
14
4
15
7
17
0
18
3
19
6
20
9
22
2
23
5
24
8
26
1
27
4
28
7
30
0
31
3
32
6
33
9
35
2
36
5
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
1
14
27
40
53
66
79
92
10
5
11
8
13
1
14
4
15
7
17
0
18
3
19
6
20
9
22
2
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5
24
8
26
1
27
4
28
7
30
0
31
3
32
6
33
9
35
2
36
5
Allocation
Flux de C gC/jour/m²
Jour
Photosynthèse brute du couvert
Respiration totale
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
1
14
27
40
53
66
79
92
10
5
11
8
13
1
14
4
15
7
17
0
18
3
19
6
20
9
22
2
23
5
24
8
26
1
27
4
28
7
30
0
31
3
32
6
33
9
35
2
36
5
Allocation
Flux gC/jour/m²
Jour
0
1
2
3
4
1
14
27
40
53
66
79
92
10
5
11
8
13
1
14
4
15
7
17
0
18
3
19
6
20
9
22
2
23
5
24
8
26
1
27
4
28
7
30
0
31
3
32
6
33
9
35
2
36
5
De nombreux compartiment contraint par la phénologie…
Productivité nette
Feuilles
Tissus ligneux
Racines
Allocation et phénologie
st
0
)(d
D
D
TdayRfF
bdaybday
bday
dayf
if )-(
if 0)(
TTTT
TTTR
Débourrement Si Fd = Fcrit Débourrement
105
110
115
120
125
130
135
140
145simulation
mesures
Data JM Ourcival site exp. de Puechabon CEFE CNRS
Activité cambiale
CO2
Respiration
Allocation C
Infiltration
Ruisselement
Drainage
Photosynthèse
Précipitation
Transpiration
H2O
Contenu en eau du sol
Résumé…
De la paramétrisation à la validation : données empiriques
Individu /
Peuplement
Peuplement /
Ecosystème
Organe / tissu / individu
Développement & paramétrisation
Intégration Validation
CO2 H2O
CO2
Respiration
NH4+ → NO2
- ↔ NO3-
Immobi.
Actif Lent Passif ↔ ↔
Actif Lent Passif ↔ ↔ ABSORBTION
N minéral N organique
C organique
Minéral.
Allocation C & N
Infiltration
Ruisselement
Drainage
Décomposition
Photosynthèse
Précipitation
Transpiration
H2O
Apport de litière
Contenu en eau du sol
Considération du sol, de la nutrition minérale (azote …)
http://nature.berkeley.edu/biometlab/index.php?scrn=espm129
Lecture de Dennis Baldocchi Université de Berkeley, USA
http://www.ese.u-psud.fr/article304.html
Lecture de Nicolas Delpierre Université Paris-SUD, France
Pour aller plus loin…
Des cours de modélisation en écologie fonctionnelle :
Crédit Photo: Jean-Marc Ourcival
(CEFE CNRS)
Modèle de cinétique enzymatique de Michaelis-Menten