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MODF, 6 janvier 2014
Modélisation des bilans de carbone, d’eau et de minéraux
des écosystèmes forestiers
Nicolas DelpierreEcophysiologie végétale, L.E.S.E.Université Paris Sud
Plan du cours
1) Modèles mécanistes : définition et intérêt
2) Un modèle de fonctionnement des forêts : CASTANEA•module de photosynthèse•processus respiratoires•bilan d’eau du sol•croissance et allocation du carbone•évaluation du modèle
3) Utilisation d’un modèle mécaniste pour répondre à une question scientifique
•Influence du climat et des processus biologiques sur la photosynthèse?•Influence de la sylviculture sur la production de bois ?
4) Un modèle vivant : les développements en cours
Different kinds of models
Empirical modelsstatistical
phenomenological
Mechanistic / deterministic modelsbased on the representation of
(known and described) biological / physical processes
Theoretical modelsgeneric, simple
Mechanistic models•Deterministic models are concerned with mechanism and can lead to an understanding of the ith level that is based on component processes at the (i-1)th level.
•The mechanistic modeller breaks the system down into components and assigns processes and properties to these components (« hard science », reductionnist approach).
•A mechanistic model at a certain hierarchical level is far more complex than an empirical model. It will generally fit the data at the ith level less well [than an empirical model]. However, its content is far richer.
Thornley & Johnson, 1990 (Plant and Crop Modelling)
Modèles (mécanistes de fonctionnement)synthèse des connaissances
test d’hypothèses
Knowledge of processesand pre-existing models
Hypotheses
Formulating equations Evaluation
parameterisation
parameterisation
data
Sim
ulati
ons
observations
Model
Modèles (mécanistes de fonctionnement)
Knowledge of processesand pre-existing models
New hypotheses
Formulating equations Evaluation
parameterisation
parameterisation
data
Sim
ulati
ons
observations
Model
Modèles (mécanistes de fonctionnement)
Modèles (mécanistes de fonctionnement)
synthèse des connaissancestest d’hypothèses
Valeur ajoutée
•Compréhension du fonctionnement intégré•Quantification de l’importance des processus élémentaires
• échanges C, H2O et croissance des peuplements forestiers (équiennes, arbre moyen)• Hêtre, Chêne sessile, Pin sylvestre, Pin maritime, Epicéa, Chêne vert
CASTANEAModèle mécaniste du fonctionnement des forêts (C, H2O, N)
Temps
Espa
ce
Organe
Couvert - Ecosystème
Massif forestier - paysage
Région
Globe
heure année décennie
Individu - ArbreAllocation – Mortalité
Bilan carbone et eau du sol
Gestion Sylvicole
journée
ProcessusInterception pluie et rayonnementÉchanges gazeux
CASTANEAForçages, processus, sorties
Variables de forçage
Caractéristiques du système
1. Interception rayonnement2. Assimilation du couvert3. Transpiration4. Respiration autotrophe5. Interception nette
6. Bilan hydrique7. Allocation du carbone8. Respiration hétérotrophe
horaire
journalier
RayonnementTempératuresPrécipitationsHumidité de l’airVitesse vent
CASTANEA
(1) module mécaniste dephotosynthèse
Farquhar et al. (1980)Ball et al. (1987)
Deux processus clés de la photosynthèse(1) La diffusion du CO2
épiderme
Ca
Ci
SUCRES
atmosphère
mésophylle
CycleCalvin - Benson
Equation d’offre en CO2
Modélisation de l’assimilation foliaire
ia CCgA
Modèle de conductance stomatiqueBall, Woodrow & Berry (1987)
aC C
RHAggg
10
Modélisation de l’assimilation foliaire
Deux processus clés de la photosynthèse(2) La fixation du CO2
Modélisation de l’assimilation foliaire
Modèle de Farquhar (1)
24 i
iRuBP C
CVjA
PARfVj
Photosynthèse limitée par régénération RuBP
o
ici
icarb
K
OKC
CVcA
1max
Photosynthèse limitée par carboxylation
Modélisation de l’assimilation foliaire
Modèle de Farquhar (2)
épiderme
Ci
« sucres »
NADPH
ATP
ADP
atmosphère
« milieu intérieur »
RuBP3-PG
1,3-bisPG
G-3PNADP+
Pi
ATP
ADP, Pi
RuBisCO
Modélisation de l’assimilation foliaire
Modèle couplé conductance-assimilation
Ca
CycleCalvin - Benson
);min( RuBPcarb AAA
Modélisation de l’assimilation foliaire
Modèle de Farquhar
Acarb
ARuBP
),min(
)(2
carbRuBP
iaCO
AAA
CCgA
Résolution analytique proposée par Baldocchi, 1994 :
Modélisation de l’assimilation foliaire
Couplage BWB-Farquhar
Intégration échelle du couvert
2.46 2.48 2.50 2.52 2.540
1
2
3
4
5
6
40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300
LA
I cu
mul
é (m
² feu
ille
s / m
² sol
)
N massique (gN/gMS)
LMA(gDM/m² feuilles)
N surfacique (gN/m² feuilles)
187.0exp* *
LMA
LAIktop
kLMA LMA LMANmassique *
250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000
PAR (µmol/m²/s)
6.0
exp
PAR
PARtop
k
LAIkPAR
LA
I cu
mul
é (m
² feu
ille
s / m
² sol
)
Intégration échelle du couvert
CASTANEA
(2) processus respiratoiresPenning de Vries, Thornley, Cannell…
Main respiratory costs
Nitrate reductionN fixation
N (+ ions) uptake
Cell ion gradient / conc
Phloem loading
Protein synthesisProtein maintenance
Modélisation de la respiration autotrophe
10
10
10
orgT
orgM QNMRNR
Modèle de Ryan, 1990 :
RespirationgC/m²/s
CoefficientAzote
gC/gN/s
Teneur enAzotegN/m²
Coeff. d’augmentation de Rf
pour une augmentation de Tde 10 degrés
Paradigme : découplage entretien / croissance
croissanceentretienorgane RRR
organeorganeG MCCR 1
RespirationgC/m²/j
Coût de constructiongC/gC
Croissance de l’organegC/m²/j
Reich et al., 2008
Respiration autotropheEffet de la teneur en azote des organes
Parton, 1984Le Dantec, 2000
Respiration hétérotrophe
CASTANEA
(3) bilan d’eau du solPenman, Monteith
Solar radiation
temperature
Water vapour
Radiation interceptionGlobal PAR
Photosynthesis
Precipitations
Canopy interception
Throughfall
Stem flow
Litter
Surface
Root zone
drainage
Soil evaporation
TranspirationCanopy
evaporation
CO2
Stomatal Cond.
GPP
CASTANEAmodel
Dufrêne et al., 2005
maxmax
1**can
can
can
cancanopy R
RTr
R
REPETR
a
s
a
pn
r
r
r
cR
Tr
1
a
pn r
cR
EP
Bilan hydrique modélisation des flux d’eau
Modélisation du bilan carbonéCouplage flux C – H2O
Azote foliaireNsurf= Nmass*LMA
Assimilation C3A=f(Nsurf,T,PAR)
Conductance sto.gc= f(A,RH)
Respi. foliaireRf= f(Nsurf,T)
Bilan C foliaire
Eau du soldouble-bucket
Bilan C-H2Oécosystème
EPsol (Penman)
Croissance
Csol = f(T, Hv , qlté & qté litière)
Bilan C couvert(multi-couche)
Bilan H20 couvert
gcanopy
ETRPenman
Monteith
PAR
LMA
CASTANEA
(4) Croissance, allocation du carbone
Carbone disponible= ΔB
Réserves
Grosses et fines racines
FeuillesNombre et Surface => LAIMasse => LMA
Branches
Tronc
Allocation du carbone
Phénologie et Croissance des Feuilles :Forêt caducifoliée tempérée sur une année
LAI (m2 m-2): Leaf Area Index (Indice Foliaire)
LMA (gdm m-2): Leaf Mass per Area (Masse Surfacique Foliaire)
Allocation des Assimillats et Croissancedes Organes sur une année
La Phénologie et l’Allocation dépendent (i) du type de végétation (équations)et (ii) de l’espèce (paramétrisation)
Hiver Printemps
Réserves
Respiration d’entretien
Feuilles
Été Automne
Carbone disponible = Photosynthèse – Respiration autotrophe
Période de croissance du bois Remplissage des réserves
Allocation au bois
Selon le niveau des réserves au printemps
Allocation aux réserves
Allocation aux racines fines
Allocation aux réserves
Coefficients d’allocation
Allocation aux racines fines
Selon le niveau des réserves et des racines fines
Coefficients d’allocation
CASTANEASchéma d’allocation des assimilats
Évaluation du modèle
CASTANEA Modelling the C balance of European forests
Coniferous forests
Hyytiälä(Boreal Pine)
Tharandt(Temperate Spruce)
Evergreen Bleaves
Puéchabon(Mediterranean Q. ilex)
Deciduous forests
SoroeHainich (Temperate Beech)Hesse
Model validation across time scalesdaily timescale
Hyytiälä(Pinus)
R²=0.92bias= +0.11
Tharandt(Picea)
R²=0.91bias= +0.10
Puéchabon(Q. ilex)
R²=0.74bias= +0.21
Hainich(Fagus)
R²=0.95bias= -0.08
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Model validation across time scalesannual timescale
FIHyy RMSE=13, r²=0.82DETha RMSE=66, r²=0.51FRPue RMSE=59, r²=0.82
CASTANEA reproduces 36% - 82% of C flux interannual variance
Model validated Model challenged
Comparaison des mesures et des simulations de
croissance du bois aérien
Répondre à une question scientifique à l’aide d’un modèle mécaniste.
Quelles influences respectives du climat et des facteurs biologiques
dans la variabilité interannuelle de la photosynthèse ?
Terrestrial vegetation modulates atmospheric [CO2]
Atmosph.40%
Ocean30%
Vegetation30%
Vegetation 50% of the
continental uptake
Forests 60% of vegetation uptake
IPCC WG1, 2013
CARBOEUROPEExplaining Intersite variations of the C balance
R²=0.40R²=0.40 R²=0.80R²=0.80
GPP(gC / m² / y)
R²=0.30R²=0.30 R²=0.70R²=0.70
Reco(gC / m² / y)
R²<0.10R²<0.10 R²=0.20R²=0.20
NEP(gC / m² / y)
What about interannual variations
???
Southern <52°N Northern >52°N
Water balance Temperatureadapted from Reichstein et al., 2007
CARBOEUROPEExplaining Interannual variations of the C balance
GPP(gC / m² / y)
Reco(gC / m² / y)
NEP(gC / m² / y)
SignificantRelationships
5 sites over 25
SignificantRelationships
3 sites over 25
SignificantRelationships
4 sites over 25
Southern <52°N Northern >52°N
Water balance Temperature
Defining Flux IAV across time scales
GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007
Defining Flux IAV across time scales
GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007
Jan Jul DecApr Oct
Mean annualpattern
Defining Flux IAV across time scales
GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007
Defining Flux IAV across time scales
GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007
Defining Flux IAV across time scales
GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007
Defining Flux IAV across time scales
GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007
inte
grati
on
Influence on Influence on GPPGPP
Influence on Influence on RecoReco
Climate drivers
Incident Radiation
Temperature
Relative Humidity
Soil water content
Biological drivers
Thermal acclimation
Canopy dynamics (LAI)
Woody biomass
Soil C stock
No effect
No effect
No effect
No effect
No effect
Conifers
Conifers
Winter photosynthetic inhibition in evergreens
Pelkonen & Hari, 1980Bergh et al., 1998
Makela et al., 2004
State variable characterising the winter thermal acclimation
Progress rate=f(Tmin(d),Tmoy(d-1))
Modulates Vcmax, Jmax, a
Constrained simulations
blue = « mean Rg » referencegrey = original flux (year 2000)
Single driver contribution to flux modulationSingle driver contribution to flux modulation
Day of Year
Day of Year
Hyytiälä, Boreal Pine
Proper Rg effect on GPP
Delpierre et al., 2012
Constrained simulations
8 years of dailyGPP anomalies due to radiation
8 years of dailyGPP anomalies
due to Water Stress
2000 2002 2004 2006
2000 2002 2004 2006
Hyytiälä, Boreal Pine
Hyytiälä, Boreal Pine
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
OWT variance decomposition
Residual signals relative influences
Orthonormal wavelet transform(Haar basis)
calculate relative influencesof both drivers
d w m s y >y
2000 2002 2004 2006
2000 2002 2004 2006
Hyytiälä, Boreal Pine
Hyytiälä, Boreal Pine
decreasing influence of climate drivers at higher timescales
Deconvolution across time scales
Hyytiälä (Boreal Pine)GPP
d w m s y >y
clim
ate
clim
ate
biol
ogic
albi
olog
icalAccP
RglobalRglobal + LAILAI + droughtdrought control GPP annual IAVDelpierre et al., 2012
decreasing influence of climate drivers at higher timescales
Deconvolution across time scales
Hyytiälä (Boreal Pine)GPP
clim
ate
clim
ate
biol
ogic
albi
olog
icalAccP
RglobalRglobal + LAILAI + droughtdrought control GPP annual IAV
RglobLAI
REWAccP
Significant contribution of biological driversbiological drivers to GPP-IAV modulation
Deconvolution across time scales
Hyytiälä (Boreal Pine)GPP
clim
ate
clim
ate
biol
ogic
albi
olog
icalAccPClimate
drivers60%
Biologicaldrivers
40%
AccP45%
AccP9%
GPP-IAV controls in conifers(2000-2007)
Hyytiälä (Boreal Pine)GPP
Tharandt (Temperate Spruce)GPP
Stronger influence of thermal acclimationthermal acclimation at the warmer site !!!
+9°C+9°C +4°C+4°C
RglobTairVPDVPDREW
AccPLAIBwoodCsoilCsoilCl
imat
e
Biol
ogic
alBi
olog
ical
Thermal acclimation AccPThermal acclimation AccP
Jan Jul Nov
Hyytiälä (Boreal Pine)GPP
Tharandt (Temperate Spruce)GPP
GPP-IAV controls in conifers(2000-2007)
+9°C+9°C +4°C+4°C
AccP45%
AccP9%
Ac
cP
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
AccP constraint ++++++AccP constraint ++
Acc
P
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0Thermal acclimation AccPThermal acclimation AccP
Jan Jul Nov
AccP constraint ++++++AccP variations ++
AccP constraint ++AccP variations ++++++
Hyytiälä (Boreal Pine)GPP
Tharandt (Temperate Spruce)GPP
GPP-IAV controls in conifers(2000-2007)
+9°C+9°C +4°C+4°C
AccP45%
AccP9%
Delpierre et al., 2012
Répondre à une question scientifique à l’aide d’un modèle mécaniste.
Quelle influence du régime de sylviculture sur la production de bois (et la survie)?
CASTANEA : échelles de simulation
CASTANEA simule le comportement d’un arbre moyen à l’échelle de la parcelle
L’analyse de trajectoire de dépérissement / mortalité ne peut se faire qu’à l’échelle individuelle
Thèse Joannès Guillemot
CASTANEA simule le comportement d’un arbre moyen à l’échelle de la parcelle
L’analyse de trajectoire de dépérissement / mortalité ne peut se faire qu’à l’échelle individuelle
Nouveau développement dans CASTANEA
1ère étape : la simulation des trajectoires de croissance individuelle
CASTANEA : échelles de simulation
Thèse Joannès Guillemot
Dhôte, 1999 RFF
Compétition entre classes sociales
Process – based models
Simulation of the flux, growth and range in a
dynamic environnement
Empirical models
Simulation of the growth and
management impact under the calibration
environnement
Presentation of a new coupled approach
Application: Management impact on forest functioning at large scale
Averaged treeTree centered
Un modèle couplé
Guillemot et al., 2013 FSPM
Distribution de l’incrément en volume total dans les individus basée sur la relation non-linéaire f(c)=Δg (Dhôte, 1999)
Δg
c
Relation ajustée pour que
ΣΔg ΣΔv = ΔV annuel
CASTANEA
Couplage CASTANEA – FMM
Module de gestion forestièrePermet la simulation des croissances individuelles et de l’impact de différents scénarios sylvicoles sur ces croissances
Guillemot et al., 2013 FSPM
Un modèle couplé
Un modèle couplé
Guillemot et al., submitted
Control treatment Thinning treatments
Comparison of 4 thinning intensity treatments
Revolution of 150 years
Un modèle couplé
The impact of thinning on productivity depends on soil water stress
Guillemot et al., submitted
Un modèle « vivant »
CASTANEA, les développements en cours…
Modélisation des effets de l’âge sur la productivité des écosystèmes forestiers
LitièreLitièreC
SurfaceSurface
ProfondProfond
C
C
Cond. Stom.
C réserves
C réserves
CO2
Modélisation du fonctionnement à long terme des écosystèmes forestiers
C
C
C
BoisBois
Grosses RacinesGrosses Racines
Fines Racines
Fines Racines
CFeuillesFeuilles
Déclin de la productivité ligneuseavec l’âge
Accroissement du flux respiratoire
allocation des ressources à la reproduction
Limitation hydraulique
Réduction de la disponibilitéen nutriments (N)
Quantité photoassimilats
Proportion photoassimilatsallouée au bois
Rg T HRPrec
Modélisation du fonctionnement à long terme des écosystèmes forestiers
Accroissement de l’investissement vers la repro avec l’âge
Genet et al., 2010
Modélisation du cycle de l’azote au sein d’un modèle de fonctionnement forestier
Cond. Stom.
C réserves
C réserves
CO2
• N limitant, contexte dépôts azotés
Processus à modéliser
• Minéralisation matière organique du sol
• Prélèvement azoté (racines, canopée)
• Gestion des réserves azotées
• Allocation couplée C-N
N minéral
C N
C N
C N
Microorganismes
Litière
Surface
Profond
N2O NO N2 NH3
C N
Grosses RacinesGrosses Racines
C NBoisBois
C NFeuillesFeuilles
N réserves
N réserves
Modélisation du fonctionnement à long terme des écosystèmes forestiers
C N
Fines Racines
Fines Racines
NH4+ →→ NO3
-
Rg T HRPrec
Le Bouquet de la Reine Amélie, Fontainebleau