Annls Limnol. 14 (3) 1979 : 245-271.

LE PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS ARTIFICIELS D U VERDON

par A. CHAMPEAU 1 , A. GREGOIRE 2 e t G. BRUN 1

Les 5 r e t e n u e s h y d r o é l e c t r i q u e s d u V e r d o n r e p r é s e n t e n t e n v i r o n le t i e r s d e l a l o n g u e u r t o t a l e d e l a r i v i è r e e t o c c u p e n t u n e super f i c ie d e 3 000 h a . L ' i n v e n t a i r e d e l a f a u n e i c h t y o l o g i q u e d e ces lacs'* a é t é d r e s s é e n 1976 e t e n 1977 e t l a s t r u c ­t u r e d u p e u p l e m e n t p i s c i co l e é t u d i é e . Les e n g i n s d e p ê c h e u t i l i s é s o n t é t é p r i n ­c i p a l e m e n t d e s filets. D a n s l e m ê m e t e m p s , u n e t r e n t a i n e d e p a r a m è t r e s p h y s i c o ­c h i m i q u e s e t b i o l o g i q u e s o n t é t é m e s u r é s . Ces r é s u l t a t s m o n t r e n t q u e , d ' u n e m a n i è r e g é n é r a l e , ces l acs p e u v e n t ê t r e qual i f iés d ' o l i g o t r o p h e s .

Dix-neuf e s p è c e s d e p o i s s o n s o n t é t é r e n e e n s é e s . Les cypr inddés s o n t d o m i n a n t s , m a i s à S a i n t e - C r o i x e t Q u i n s o n , l e s p o p u l a t i o n s d e ( t rui tes s o n t a u s s i t r è s i m p o r ­t e s . Q u a t r e g r o u p e m e n t s d ' e s p è c e s o n t é t é m i s e n é v i d e n c e p a r l ' u t i l i s a t i o n d e l ' i nd ice d ' a s s o c i a t i o n d e S o u t h w o o d (1966). Le c a l c u l d e l a d i v e r s i t é spéc i f ique e t d e l ' é q u i t a b i l i t é p o u r c h a c u n e d e s r e t e n u e s m o n t r e q u e d e u x d ' e n t r e e l les p o s s è d e n t u n e p o p u l a t i o n d e p o i s s o n s r e l a t i v e m e n t é q u i l i b r é e a l o r s q u e d a n s les t r o i s a u t r e s u n e e s p è c e d o m i n e .

L ' e x a m e n d e la f r é q u e n c e d e s t a i l l e s e t d e la r e l a t i o n l o n g u e u r - p o i d s p o u r l e s e s p è c e s d o m i n a n t e s m o n t r e q u e l a c r o i s s a n c e e s t p l u s i m p o r t a n t e d a n s les r e t e n u e s a v a l (Sa in te -Cro ix , Q u i n s o n e t G r e o u x ) . D a n s l e llac d e Sa in t e -Cro ix , ces c a l c u l s c o n f i r m e n t d 'ex is tence d ' u n e f o r t e c o r p u l e n c e c h e z l e s t r u i t e s .

Le t r a i t e m e n t d e l ' e n s e m b l e d e s r é s u l t a t s , p a r d e u x p r o c é d é s d ' a n a l y s e m u l t i -v a r i é e a p e r m i s d e déf in i r l e s p a r a m è t r e s q u i c a r a c t é r i s e n t le m i e u x le prof i l d e c h a c u n d e s l acs e t d o n c q u i e x p l i q u e n t l e m i e u x la r é p a r t i t i o n d e s e s p è c e s p i s ­c ico les .

The fish population of the artificial lakes of Verdon.

T h e five h y d r o e l e c t r i c r e s e r v o i r s of V e r d o n f o r m a b o u t a t h i r d of t h e t o t a l l e n g t h of t h e river a n d o c c u p y a s u r f a c e a r e a of 3.000 h a . A s u r v e y of t h e fish f a u n a of t h e s e l a k e s w a s ; m a d e i n 1976 a n d 1977, a n d ' the s t r u c t u r e of t h e fish p o p u l a t i o n w a s s t u d i e d . N e t s w e r e t h e chief fishing g e a r u s e d . At t h e s a m e t i m e , a b o u t t h i r t y p h y s i c a l - c h e m i c a l a n d b io log i ca l v a r i a b l e s w e r e m e a s u r e d . T h e s e r e s u l t s s h o w t h a t t h e s e l a k e s c a n b e g e n e r a l l y d e s c r i b e d a s o l i g o t r o p h i a

N i n e t e e n s p e c i e s of fish h a v e b e e n r e c o r d e d . T h e c y p r i n i d s a r e d o m i n a n t , b u t a t S a i n t e - C r o i x a n d Q u i n s o n t h e p o p u l a t i o n s of t r o u t a r e a l s o i m p o r t a n t . F o u r g r o u p s of s p e c i e s w e r e o b v i o u s a f t e r u s i n g t h e a s s o c i a t i o n i n d e x of S o u t h w o o d (1966). I n d i c e s of d i v e r s i t y a n d e q u i t a b i l i t y f o r e a c h r e s e r v o i r s h o w t h a t t w o r e s e r v o i r s h a v e a p o p u l a t i o n of fish i n r e l a t i v e e q u i l i b r i u m w h i l s t o n e s p e c i e s d o m i n a t e s i n t h e o t h e r t h r e e r e s e r v o i r s .

T h e s i ze - f r equency a n d l e n g t h - w e i g h t r e l a t i o n s h i p fo r t h e d o m i n a n t s p e c i e s s h o w t h a t g r o w t h isl g r e a t e r in t h e d o w n s t r e a m r e s e r v o i r s (Sa in te -Cro ix , Q u i n s o n a n d G r e o u x ) . I n S a i n t e O o i x l a k e , t h e s e c a l c u l a t i o n s c o n f i r m t h a t t h e t r o u t a r e v e r y c o r p u l e n t . T h e a n a l y s i s of alii t h e r e s u l t s b y t w o m e t h o d s of m u l t i v a r i a t e a n a l y s i s h a s de f ined t h e v a r i a b l e s t h a t b e s t c h a r a c t e r i s e t h e prof i l e of e a c h l a k e a n d t h e r e f o r e t h a t b e s t e x p l a i n t h e d i s t r i b u t i o n of t h e fish s p e c i e s .

1. L a b o r a t o i r e d e Bio log ie -Eco log ie , U n i v e r s i t é d e P r o v e n c e I , 1, p l a c e V i c t o r -H u g o , 13331 M a r s e i l l e C e d e x 3.

2. E .D.F . , D i r e c t i o n d e l ' E q u i p e m e n t , D é p a r t e m e n t S .E.I . , 3, r u e d e M e s s i n e , 75008 P a r i s .

3. T r a v a u x r é a l i s é s a v e c la p a r t i c i p a t i o n f inanc iè re d e la R é g i o n d ' é q u i p e m e n t Alpes -Marse i l l e d e l ' E . D . F .

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1978013

246 A. C H A M P E A U , A. G R E G O I R E E T G. B R U N (2)

1. — INTRODUCTION

Le bu t de cet te é tude est de connaî t re la s t ruc tu re du peup lemen t piscicole des 5 re tenues hydro-électr iques du Verdon. Les données de physico-chimie et de biologie, acquises depuis p lus ieurs années , nous on t pe rmis de formuler des hypothèses su r les facteurs explicatifs de la d is t r ibut ion des espèces d e poissons.

E n France , les données relatives au peup lement piscicole d e ce mil ieu «ont t rès f ragmenta i res . Depuis 40 ans , quelques au teu r s ont dressé les inventaires de quelques lacs artificiels à p a r t i r d 'enquêtes auprès des associat ions de pêche. On peu t signaler les t r avaux de Sornay (1935) su r les re tenues de Beaumont-Monteux e t Pizancon sur l ' Isère, de Kre i tmann (1939) sur les lacs artificiels de Chalain, Saint-Point et Cize-Bolozon dans le Jura , de Gallois et Morel (1925) et de Vivier et al (1956) su r le lac d 'Eguzon.

Des recensements piscicoles, en général plus précis , ont été effectués dans les lacs artificiels roumains et tchèques p a r Matei e t Dimitr iu (1963), Decei (1965), Antonescu (1963), Ionescu et Munteanu (1970), Busn i ta (1971), Holcik (1966 et 1970).

Les données les p lus complètes ont été obtenues jusqu ' ic i , su r les lacs de ba r r age africains e t américains , en raison du ca rac tè re indus­tr iel des pêches qui y sont p ra t iquées . Petr (1967) su r le lac Volta (Ghana), Lelek (1973) s u r le lac Kainji (Nigeria), Balon (1974) su r le lac Kar iba (Centre Afrique), Buck e t Cross (1952) sur le réservoir Canton (Oklahoma) e t Jenk ins (1967 et 1970) su r les re tenues des Etats-Unis, ont ainsi p u effectuer des calculs re la t ivement précis sur la p roduc t ion piscicole de ces plans d'eau.

2. — LOCALISATION DES RETENUES ETUDIEES

Le Verdon p r e n d sa source su r les pen tes de Ûa Sest r ière (1 811 m) et se j e t t e dans la Durance après un t ra je t de 155 km. Son cours es t j a lonné p a r 5 re tenues hydro-électr iques qui r eprésen ten t le t iers de sa longueur et don t la superficie globale avoisine les 3 000 ha ; ce sont d ' amont en aval : Castillon, La Chaudanne , Sainte-Croix, Quinson et Greoux (fig. 1).

(3) P E U P L E M E N T P I S C I C O L E D E S L A C S D U V E R D Ó N 247

FIG. 1 . — Le b a s s i n v e r s a n t d u V e r d ó n .

3 . — CARACTERISTIQUES DES RETENUES (Tableau I)

3 . 1 . — FACTEURS ABIOTÏQUES

Les cinq lacs artificiels du Verdon p résen ten t des carac tér i s t iques physiques différentes suivant leur s i tuat ion géographique (880 m à 359 m d 'al t i tude) , la topographie du site, l eu r volume (16.106 à 75.10 6 m 3 ) et l eu r m o d e d'exploitat ion (1,5 à 40 m de marnage) .

— Le profil t he rmique est sens iblement ident ique dans chacune des re tenues . Bien stratifiées en été, on peu t les ass imiler aux lacs monomic t iques de 2 e o rd re d 'après les classifications de Hutchin­son et Löffler (1956) e t Whipple (1927). E n été, les t e m p é r a t u r e s a t te ignent 25 °C en surface et avoisinent 10 °C en profondeur . E n hiver, la masse d'eau est un i fo rmément fraîche : 3 à 7 °C sui­vant la s i tuat ion al t i tudinale de la re tenue . Le budget calorifique est p a r t o u t impor t an t ( toujours supér ieur à 30 000 calories, cm" 2 ) .

248 A. C H A M P E A U , A. G R E G O I R E E T G. B R U N (4)

L a c s C a s t i l l o n C h a u d a n n e S te -Cro ix Q u i n s o n G r e o u x

(1) (2) (3) (4) (5)

A l t i t u d e (ALTI) e n m 880 790 477 404 359

C a p a c i t é (CAPA) e n h m 3 149 16 767 28 80

M a r n a g e (MARN) e n m 40 12 20 5 1,5

N i v e a u p r i s e d ' e a u ( P R I S ) e n m 50 17 64 26 19

Age (AGE) e n a n n é e s 29 24 3 3 10

T r a n s p a r e n c e ( T R A N ) e n m 4 4 6 6 4,8

p h (pH) e n u n i t é s p H 8 7,9 8 8 8

C o n d u c t i v i t é ( C O N D ) e n /x inhos / c m / c m 2 230 231 347 357 340

P r o v i s i o n ca lo r i f i que (PCAL) e n c a l / c m 2 110.00-' 110.103 70.10 3 30.10 3 40.103

Déficit r e l a t i f e n 0 2 ( D 0 2 ) 4,5 4,5 14,3 6,7 24,4

O x y d a b i l i t é ( O X Y D ) e n m g / d ' 0 2 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1

M a t i è r e s e n s u s p e n s i o n (MES) e n m g / 1 2,8 3,1 1,6 2,4 1,6

C a + + (Ca) e n m g / 1 50 52 58 61 58

M g + t (Mg) e n m g / 1 2,6 2,7 4,8 5,5 4,8

H C C V ( H C 0 3 ) e n m g / 1 153 157 172 184 178

C L (Cl) e n m g / 1 4 4 38 35 30

N a + (Na) e n m g / 1 1,3 1,5 21,9 20,3 14,1

K + (K) e n m g / 1 0,6 0,5 1,4 1,5 1,2

S 0 4 " ( S 0 4 ) e n m g / 1 11 12 25 23 21

N O , " ( N 0 3 ) e n m g / 1 1,3 1,3 3,5 2,0 2,9

N O , " ( N 0 , ) e n m g / 1 0,02 0,01 0,01 0,01 0,01

P O / " ( P O J e n m g / 1 0,09 0,06 0,07 0,04 0,04

TABLEAU I . — P r i n c i p a l e s c a r a c t é r i s t i q u e s m o r p h o m é t r i q u e s e t p h y s i c o - c h i m i q u e s d e s r e t e n u e s d u V e r d o n : v a l e u r s m o y e n n e s d e l ' e a u d e s u r f a c e . E n t r e p a r e n t h è s e s , e s t l e m o d e d e r e p r é s e n t a t i o n d e c h a q u e p a r a m è t r e s u r les figures 6 e t 7.

— Les masses d 'eau sont toujours bien oxygénées. Lors de la stratifi­cat ion the rmique estivale, les teneurs en oxygène dissous dans l 'hypolimnion descendent r a r emen t en-dessous de 40 % de la satu­rat ion. On note u n m a x i m u m ent re 2 et 5 m cor respondan t à une activité photosynthé t ique plus impor t an t e à ce niveau.

(5) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 249

— La chimie des eaux du Verdon est p ro fondément influencée pa r la n a t u r e marno-calcaire de son bass in versant . Elle est aussi sous la dépendance notable de divers a p p o r t s na ture l s c o m m e la Source Salée de Castellane ou domest iques au niveau des agglomérat ions dépourvues de s ta t ions d 'épura t ion (Sainte-Croix, Quinson, Espar-ron) .

Les eaux des 5 re tenues sont d 'une maniè re générale b icarbonatées calciques, alcalines et exemptes de pollut ion organique caractér isée, exception faite d 'un divert icule du lac de Greoux, l 'anse d 'Espa r ron où se déversent d i rec tement les eaux usées du village. La minérali­sation des eaux est moyenne dans les re tenues aval, plus faible dans Castillon e t dans Chaudanne, du fait de leur pauvre té en magnés ium, sodium, potass ium, chlorures et sulfates.

3.2. — FACTEURS BIOTIQUES (Tableau II)

— Les faibles teneurs en sels nutr i t i fs l imitent la product ion algale. Les valeurs de p roduc t ion p r ima i re rappor tées dans le tableau 2, sont caractér is t iques des lacs ol igotrophes.

— Les Phané rogammes n 'ont pu s ' installer qu 'en de ra res endro i t s de la beine, le p lus souvent t rop pen tue et soumise au marnage .

— Excepté à Sainte-Croix, la populat ion zooplanctonique est relative­men t peu impor tan te , c o m m e on pouvait s'y a t t end re du fait du

Cas t i l l on C h a u d a n n e S te -Cro ix Q u i n s o n G r e o u x

(1) (2) (3) (4) (5)

B i o m a s s e a lga l e (B) e n m g / m 3 c h l o r o p h y l l e a

0,8 0,7 1,5 1,0 1,5

P r o d u c t i o n 1 " a n n u e l l e e n g C / m V a n

80 100 140 78 167

Macro f lo re (FLOR) c l a s s e s d ' a b o n d a n c e 1 à 5

1 1 4 3 5

I n v e r t é b r é s b e n t h i q u e s ( I N V E ) Classes d ' a b o n ­d a n c e 1 à 5

2 2 4 4 5

Z o o p l a n c t o n (ZOOP) clas­s e s d ' a b o n d a n c e 1 à 5

1 1 5 3 4

TABLEAU I I . — P r i n c i p a l e s c a r a c t é r i s t i q u e s b i o t i q u e s d e s r e t e n u e s d u V e r d o n . E n t r e p a r e n t h è s e s , e s t r e p o r t é le m o d e d e r e p r é s e n t a t i o n d e c h a q u e p a r a m è t r e s u r l e s figures 6 e t 7.

250 A. C H A M P E A U , A. G R E G O I R E E T G. B R U N (6)

faible degré de t rophie des lacs. Cinq espèces de Cladocères dont Daphnia hyalina e t 5 espèces de Copépodes dont Acanthodiapto-mus denticornis ont été recensés .

— La faune ben th ique c o m p r e n d essent iel lement des Oligochètes et des larves de Diptères .

4 . — TECHNIQUES D 'ECHANTILLONNAGE

Les techniques d ' inventaire doivent tenir compte de la d imension du plan d 'eau prospec té , de la taille des espèces soumises à l 'échantil­lonnage ainsi que de la biologie des espèces.

Pour les inventaires piscicoles des pe t i t s cours d'eau, le moyen de pêche cou rammen t uti l isé est l 'électricité. Dans les lacs, son emploi est l imité du fait de son inefficacité p o u r des profondeurs dépassant 3 mèt res .

La pêche dans les g rands cours d 'eau et les lacs nécessi te donc l 'utilisation d 'aut res moyens d 'échanti l lonnage. Les conclusions du sympos ium d'Aviemore (E.I.F.A.C., 1974), sur les méthodes de pros­pection, de surveil lance et d 'évaluation des ressources ichthyologiques dans les lacs et grands cours d'eau, font é tat de l 'absence de techni­ques normal isées ma i s r ecommanden t l 'ut i l isat ion de filets.

Dans les lacs du Verdon, l 'homogénéi té du milieu et l 'absence de navigation ont permis l 'usage de ce type d'engins. Dans chaque rete­nue, nous avons utilisé le m ê m e matér ie l , dans les mêmes condi t ions , compte tenu d e la morphomé t r i e des lieux. Les pré lèvements ont été effectués près des berges, en pleine eau et dans les gorges. Les filets é taient installés dans la soirée et levés au cours de la mat inée sui­vante. Leurs carac tér i s t iques sont rappor tées dans le tableau I I I .

T y p e N o m b r e L o n g u e u r

( m è t r e s )

L a r g e u r

( m è t r e s )

V i d e d e m a i l l e

( m i l l i m è t r e s )

F i l e t d r o i t 1 100 15 50

F i l e t d r o i t 1 100 15 27

F i l e t d r o i t 1 100 3 10

F i l e t d e f o n d 3 100 1,5 27

T r a m a i l 1 50 1,5 27

TABLEAU I I I . — C a r a c t é r i s t i q u e s d e s filets d e p ê c h e u t i l i s é s .

(7) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 251

S. far m

S. b ipunctatus

R. rut Mus

S. erythrophthalmus

B. barbus

P. pho i inus

L.tiifia

L. cephalus

C n a su s . •

R

5 R 3

FIG. 2. — R é p a r t i t i o n q u a n t i t a t i v e d e s p o i s s o n s d e s r e t e n u e s d u V e r d o n . Cl. 1 à cl . 4 = c l a s s e s d ' a b o n d a n c e c r o i s s a n t e s ; R, = r e t e n u e d e C a s t i l l o n , R , = r e t e ­n u e d e C h a u d a n n e , R , = r e t e n u e d e S a i n t e - C r o i x , R 4 = r e t e n u e d e Q u i n s o n , R 5 = r e t e n u e d e G r e o u x (va lab le é g a l e m e n t p o u r les figures 4, 5 , 6 e t 7 .

252 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (8)

Les résu l ta t s ont été ob tenus au cours de 3 campagnes de pêche effectuées sur les 5 re tenues du Verdon :

— la p remière , au p r in t emps 1976 ; elle a su r tou t consisté en une mise au point des techniques ainsi qu ' à l ' inventaire des espèces ;

— la deuxième, au cours de l ' automne 1976 ;

— la t rois ième, en mai-juin 1977.

5. — REPARTITION DES ESPECES (Tableau IV e t fig. 2)

Le stock de poissons le plus impor t an t se t rouve dans Sainte-Croix. Lors de la mise e n eaux de ce lac en 1973-74, l ' innondat ion des prai­ries et des te r res cultivées a p rovoqué la remise en circulat ion d 'une g rande quant i té d e nu t r i en t s dans l 'eau. Cet enr ich issement a favo­risé une intense product iv i té à tous les niveaux de la chaîne alimen­taire . La faune piscicole est également bien représentée dans Gréoux et Quinson.

Les 2 plans d 'eau a m o n t sont p a r con t r e beaucoup moins poisson­neux. On peu t avancer les hypothèses suivantes p o u r expliquer cet te relative pauvre t é :

— une vidange totale récente , 1973 p o u r Castillon et 1974 p o u r Chau-d a n n e (Grégoire 1975).

— u n milieu moins produotif (Tableaux I et I I ) ,

— u n marnage t rès impor t an t (40 m à Castillon),

— une t empéra tu re hivernale basse, t radui te pa r une valeur élevée de la provision de cha leur de la masse d'eau (40.103 à Gréoux, 110.103

à Castillon).

5 .1. — ASSOCIATION D'ESPECES

La mise en évidence d u degré d'affinité des différentes espèces de poissons en t re elles pe rme t une meil leure compréhens ion de la s truc­ture du peuplement piscicole des re tenues du Verdon. L'indice d'asso-

/ Ji \ ciation uti l isé est celui de Southwood (1966) : l a = 2 ( 0,5 I

V A + B /

avec : Ji = joint individuàl = n o m b r e total d ' individus des espèces A et B

dans les s ta t ions où elles sont présentes s imul tanément ; A + B = n o m b r e total d ' individus des espèces A e t B dans toutes

les s ta t ions .

Les valeurs des indices d 'associat ion des espèces considérées deux

(9) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 253

Cas- Chau- S a i n t e -t i l lon d a n n e Cro ix Q u i n s o n G r é o u x

L a c s ( 1 ) ( 2 ) ( 3 ) ( 4 ) ( 5 )

SALMONIDAE

Salmo fario (TRUI.) 1 6 1 4 4 2 9 9

CYPRINIDAE

Spirlinus bipunctatus (SPIR.) — — — — 1

Rutilas rutilus (GARD.) 1 2 6 16 2 2 — 3 3 5

Scardinius erythrophthalmus (ROT.)

5 3 3 3 - 2

Barbus barbus (BARB.) — — 6 5 11 1 2

Phoxinus phoxinus (VAIR.) — — 5 3

Leuciscus soufia (BLAG.) 1 — 2 3 9 4

Leuciscus cephalus (CHEV.) 9 — 5 7 6 1 2 4 1 1 5

Chondostroma nasus (HOTU) — — — — 1 0

Chondrostoma toxostoma (Toxo.) — - 8 4 8 4 1 1 6 3

Tinca tinca (TANC.) 3 1 5 3 5 2

Cyprinus carpio (CARP.) 1 2 1 — 1

Gobio gobio (GOUJ.) 2 — — 5 2

ESOCIDAE

Esox lucius (BROC.) 1 2 1 — 1

ANGUILLIDAE

Anguilla anguilla (ANGU.) — — 2 1 2

COTTIDAE

Cottus gobio (CHAB.) — — 3 1 —

Zingel as per (APRO.) — — — 3 —

PERCIDAE

Perca fluviatilis (PERC.) 1 3 1 3 — 1 1

Lucioperca lucioperca (SAND.) — — — — 1

TABLEAU IV . — I n v e n t a i r e p i s c i co l e d e s r e t e n u e s d u V e r d o n . R é s u l t a t d e s p ê c h e s e n n o m b r e d ' i n d i v i d u s c a p t u r é s p o u r l 'effort d e p ê c h e défini a u § 3 . E n t r e p a r e n t h è s e s , e s t r e p o r t é le m o d e d e r e p r é s e n t a t i o n d e c h a q u e e s p è c e s u r les figures 6 e t 7 .

254 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (10)

à deux ont été repor tées dans u n modèle de s imil i tude du type mat r ice ca r rée (fig. 3). Le r app rochemen t des indices les plus forts au voisi­nage de la diagonale, p a r pe rmu ta t i on des lignes et des colonnes, per­m e t de r endre cet te mat r ice p lus lisible. Ce c lassement a é té effectué p a r la mé thode des polygones inscri ts décr i te p a r Bonnet (1964).

D .7S i 0.95

1.25 i 0.75

-0.25 à 0.25

FIG. 3 . — M a t r i c e d e s i n d i c e s d ' a s s o c i a t i o n d e s e s p è c e s d e p o i s s o n s . I , I I , I I I , I V = g r o u p e m e n t s d ' e s p è c e s .

On reconnaî t ainsi 4 g roupements d'espèces :

— le g roupement I se compose d'espèces au tochtones qui ont survécu et se sont développées après la mise en eau des re tenues . Ce sont : la t ru i te fario (Salmo trutta fario), le chevesne (Leuciscus cepha-lus), le blageon (Telestes soufia), le toxostome (Chondrostoma toxostoma), le ba rbeau (Barbus barbus), le vai ron (Phoxinus pho-xinus), l 'anguille (Anguilla anguilla). La tanche (Tinca tinca), espèce in t rodui te appar t i en t à ce t t e associat ion. Leurs affinités sont t rès fortes ;

— le g roupement I I , carac tér isé p a r des indices d 'associa t ion inter­spécifiques plus faibles, cor respond au g roupement fo rmé p a r le chabot (Cottus gobio), l ' apron (Zingel asper) e t le goujon (Gobio

(11) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 255

gobio). Le chabo t et l 'apron sont des poissons indigènes qui exis­ta ient seulement dans le secteur de Verdon, Sainte-Croix-Quinson, avant les aménagements hydro-électr iques. Ils semblent s 'être mal adap tés à leur nouveau biotope. Toutefois, leur faible taille et l eu r m o d e de vie « ben th ique » renden t leur cap tu re difficile et sont peut-être à l 'origine d 'une sous-est imation d e la popula t ion. Le gou jon est, q u a n t à lui , une espèce in t rodu i te ;

— le g roupement I I I (où les affinités sont t rès fortes) est formé pa r des espèces in t rodui tes dans tous les lacs p a r les Associations de Pêche. Ce sont : la pe rche (Perça fluviatilis), le gardon (Rutilus rutilus), le b roche t (Esox lucius), la carpe commune (Cyprinus carpio), le rotengle (Scardinius erythrophtalmus) ;

— le g roupement IV représen te l 'association d'espèces pêchées uni­q u e m e n t dans Gréoux : le sandre (Lucioperca lucioperca), le spir-•lin (Spirlinus bipunctatus) et le hotu (Chondrostoma nasus).

5.2. — REMARQUES SUR LA DISTRIBUTION DES ESPECES D O M I ­NANTES

— Le toxostome

Le toxostome est de loin l 'espèce la plus abondan te dans les rete­nues du Bas-Verdon. Il représen te la moit ié de l'effectif de la popu­lation piscicole du lac de Sainte-Croix. La l imite de sa d is t r ibut ion naturel le située à la sort ie des Grandes gorges (Aiguines) explique son absence dans Castillon et Chaudanne .

— Le chevesne

Le chevesne est aussi une espèce c o m m u n e d u Verdon. Il est abon­dan t à Quinson (près de 50 % de la popula t ion piscicole). Son absence à Chaudanne résul te de la vidange de 1974 puisqu ' i l étai t p r é sen t avant ce t t e date .

— Le gardon

Le gardon, espèce in t rodui te , se développe bien dans les zones où u n herb ie r aqua t ique est p résen t comme à Gréoux. Son absence de Quinson s'explique p a r le non alevinage de la re tenue .

— La t ru i te

La t ru i te , p résen te su r tou t le Verdon, est par t icu l iè rement bien

256 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (12)

développée à Sainte-Croix et Quinson où les individus a t te ignent u n poids supér ieur à 5 kg.

Dans Castillon e t Sainte-Croix, cet te espèce peut r emon te r le Verdon à la recherche de frayères. Ailleurs, les lacs ne sont en l ibre commu­nicat ion avec aucun cours d'eau. La reproduc t ion de la t ru i te ne peut se faire que sur leurs rives graveleuses peu inclinées ; c'est ce qui a été observé dans Quinson.

— Le barbeau

Le ba rbeau est re la t ivement abondan t dans les 3 re tenues du Bas-Verdon. C'est une espèce au toch tone qui s'est ma in tenue dans la zone de d is t r ibut ion géographique originelle.

6. — INDICE DE DIVERSITE

L'indice de diversité de Shannon a été uti l isé p o u r compare r la s t ruc tu re des peuplements piscicoles des différentes re tenues du Ver-don. Cet indice t ient compte du n o m b r e d 'espèces mais aussi de l'effectif de chacune d 'ent re elles ( tableau 4). Il est donné p a r la formule :

1 I sh = 3,322 [log Q — — 2qi log qi]

avec : Q = effectif to ta l

qi = effectif de chaque espèce.

Les résul ta ts sont r appor t é s dans le tableau 5.

Dans les 3 re tenues les plus amont , les indices sont assez faibles (inférieurs à 2). Il est min imal à Castillon (1,37) et maximal à Quin­son (2,34).

La diversité é tant fonction des fréquences relatives des espèces et de leur nombre , la compara i son des divers peup lements de poissons a é té effectuée au moyen de l 'équitabili té qui est le r appo r t de la diversité réelle à la diversi té maximale. Ce p a r a m è t r e es t donné pa r la formule :

I s h E = — i avec : I sh = indice de Shannon, N = n o m b r e d 'espèces.

l o g 2 N

L'équitabil i té est moyenne à Castillon, Sainte-Croix et Gréoux (Tableau V). Elle est pa r cont re assez forte pour les lacs artificiels de Chaudanne e t de Quinson, ce qui est le signe d 'un peup lemen t re la t ivement équil ibré.

(13) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 257

L a c s C a s t i l l o n C h a u d a n n e S a i n t e - C r o i x Q u i n s o n G r é o u x

I s h 1,37 1,73 1,73 2,34 2,04

E 0,41 0,62 0,45 0,68 0,50

TABLEAU V. — V a l e u r s d e l ' i nd i ce d e d i v e r s i t é e t d e l ' é q u i t a b i l i t é d a n s les l a c s d u V e r d o n .

7. — H I S T O G R A M M E DES FREQUENCES DE TAILLES

(F ig . 4 a, b, c, d)

Les h i s togrammes de fréquences de tailles renseignent sur les pos-siblités de développement des pr incipales espèces de poissons dans chacune des 5 re tenues hydroélect r iques du Verdon.

La figure 4 m o n t r e que, d 'une manière générale, lies poissons se développent moins bien dans Castillon e t Chaudanne que dans les au t res lacs :

— chez le toxostome, le chevesne et le gardon, la classe de taille la mieux représentée dans les 3 lacs d'aval est celle dont le mode est à 20 cm ; dans Castillon e t Chaudanne la f réquence des tailles com-comprise ent re 12,5 et 17,5 cf es t p lus élevée ;

— les individus les plus g rands ont été cap turés p o u r chaque espèce dans les re tenues situées à l'aval des Grandes Gorges.

Les potent ia l i tés t roph iques du milieu, la concur rence interspéci­fique et les carac tères physico-chimiques du biotope font que les trui­tes semblent p résen te r leur développement m a x i m u m à Sainte-Croix, le chevesne, le toxostome et le gardon à Gréoux.

La figure 4 a me t d ' au t r e pa r t en évidence l 'absence de trui tel les dans la re tenue de Gréoux. Cet a r r ê t de la reproduc t ion semble coïn­cider avec la réal isat ion du bar rage de Quinson qui a suppr imé les zones de pontes si tuées dans les Gorges de Beaudinard . En ou t re , con t ra i rement à Quinson, cet te re tenue est dépourvue de fonds cail­louteux peu profonds nécessaires au frai de l 'espèce.

Dans les lacs d e Castillon, Chaudanne et Sainte-Croix où le mar-nage généra lement t rès impor t an t (Tableau I) peu t en t ra îner la mise à sec des pontes , la réussi te de la reproduc t ion des poissons es t t r ibu ta i re du mode d'exploitat ion des aménagements .

258 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (14)

F i e . 4 a . — H i s t o g r a m m e d e la f r é q u e n c e d e s c l a s s e s d e t a i l l e s p o u r la t r u i t e (S. fario). L = l o n g u e u r s t a n d a r d ; N = n o m b r e d ' i n d i v i d u s (va lab le é g a l e m e n t p o u r l e s figures 4 b , 4 c e t 4 d.

(15) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 259

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260 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (16)

FIG. 4 b . — H i s t o g r a m m e d e l a f r é q u e n c e d e s c l a s s e s d e t a i l l e s p o u r le g a r d o n (R. rutilus).

(17) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 261

8. — ETUDE DE LA RELATION LONGUEUR-POIDS

CHEZ QUELQUES ESPECES

8 . 1 . — COEFFICIENT D 'ALLOMETRIE

Chez les poissons, Ha relat ion longueur-poids est du type P = a L b

où P est le poids, L la longueur s tandard , a une constante ,

b le coefficient d 'a l lométr ie (Teissier 1935).

La dimension re la t ivement rédui te des échanti l lons cap turés n 'a p a s pe rmis d 'é tudier séparément les différents groupes d' individus (mâles, femelles, classe d'âge). L'analyse por t e donc pour chaque lac su r l 'ensemble de l 'échantil lon.

Les longueurs expr imées en cent imèt res ont été mesurées à 0,5 c m près , les poids expr imés en g rammes à 5 g près . Les résul ta ts figurent dans le tableau VI pour les t ru i tes , VI I p o u r le chevesne et le toxos-tome.

Pour ces t rois espèces, le p a r a m è t r e b est à peu près semblable dans les re tenues de Gréoux, Quinson e t Castillon. Dans le cas de la t ru i te , b est par t icu l iè rement élevé dans la re tenue d e Sainte-Croix alors que a est t rès peti t . Nous avons donc procédé au calcul du coefficient de condi t ion dans le cas de la t ru i te .

8.2. — COEFFICIENT DE CONDIT ION

Le coefficient de condit ion défini pa r Allen (1941) et développé p a r Le Cren (1951), carac tér i se l 'état physiologique du poisson. II es t uti l isé p o u r appréc ie r son degré de corpulence en fonction des fac­teurs de l ' envi ronnement . Lauren t et Moreau (1973) ont analysé les différentes expressions de ce coefficient compte tenu de la na tu re d e l 'échantil lon. Pour tenir compte d"un biais éventuel au niveau de l 'échanti l lonnage de la popula t ion de t rui te , nous avons utilisé l 'expres­sion suivante pour le calcul du coefficient de condit ion K :

P avec P = poids en g rammes K = 100 —

L 3 L = longueur en cent imèt res

soit p o u r la moyenne :

log K = 2 + log P — 3 log L.

Les valeurs élevées des coefficients de condit ion moyens dans les re tenues de Quinson et Sainte-Croix (Tableau VI) , confirment les résul­ta t s du § 8.1. ; ils me t t en t en évidence une forte corpulence chez les t ru i tes de ces lacs.

262 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (18)

L'application du test F de Snedecor aux variances de log K m o n t r e que la s t ruc tu re d e la popula t ion de Sainte-Croix est significativement différente de celle des au t res lacs .

Effectif Coeff. c o r r . V a r i a n c e R e t e n u e é c h a n t i l l o n

a P = a L b r log . K d e l o g K K

C a s t i l l o n 13 P = 0,02060 1.2,879 0,97 0,1290 0,0025 1,3459

S a i n t e - C r o i x 44 P = 0,00067 L M 2 4 0,98 0,1290 0,0025 1,4919

Q u i n s o n 26 P = 0,01892 L 2 . 9 4 3 0,99 0,1897 0,0019 1,5477

G r é o u x 6 P = 0,00712 L 3 , " « 0,98 0,1544 0,0008 1,4269

TABLEAU V I . — R e l a t i o n l o n g u e u r - p o i d s (P = a L b ) , coefficient d e c o r r é l a t i o n , m o y e n n e e t v a r i a n c e d e log K , m o y e n n e d u coefficient d e c o n d i t i o n p o u r les l e s p o p u l a t i o n s d e t r u i t e d e s r e t e n u e s d u V e r d o n .

C h e v e s n e T o x o s t o m e

Effectif Effectif

R e t e n u e é c h a n t i l l o n P = aL» r é c h a n t i l l o n P = aL" r

G r é o u x 72 0,00953 L 3 . 1 9 2 0,98 — — — Q u i n s o n 89 0,01147 L .3 ,188 0,98 31 0,15084 L .2,292 0,88

S a i n t e - C r o i x 21 0,03141 L .2,822 0,98 31 0,08946 LA-"" 0,89

TABLEAU V I I . — R e l a t i o n l o n g u e u r - p o i d s (P = aL*) e t coefficient d e c o r r é l a t i o n p o u r l e s p o p u l a t i o n s d e c h e v e s n e e t d e ' t o x o s t o m e d e s r e t e n u e s d u V e r d o n .

9. — ANALYSE MULTIDIMENSIONNELLE

A l'aide de l 'ensemble des données mésologiques et b iocénot iques , nous avons tenté d 'expliquer la répar t i t ion des différentes espèces de poissons. Pour cela, nous avons uti l isé deux p rocédés d'analyse, à p a r t i r d 'une mat r ice de données initiales compor t an t 231 lignes (indi­vidus, points d 'observation) et 50 colonnes (variables, p a r a m è t r e s phy­siques , ch imiques et biologiques : tableau 1, 2 et 4). Le pr incipe de la mé thode consiste à rechercher les axes pr inc ipaux d ' inert ie définis­sant les p lans où leur project ion se fait avec une per te minimale d ' informat ion.

9 . 1 . _ A N A L Y S E EN C O M P O S A N T E S PRINCIPALES NORMEES

Nous avons uti l isé le p r o g r a m m e « Prince » mis au poin t pa r Col-lomb (1976).

(19) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 263

Deux axes expliquent 56,4 % de l ' inertie totale.

L'axe 1 expl ique 36,4 % de l ' inertie du nuage. Deux groupes de variables lui sont for tement corrélées :

• Corrélat ion positive : Provision calorifique (0,837), Altitude (0,918), Age (0,952).

• Corrélat ion néga t ive : CL (—0,974), Na + (—0,914), Conduct ivi té (—0,866), K + (—0,856), S 0 4 " (—0,838), Déficit en O, (—0,709), Ben-thos (— 0,906), Product ion l r e (— 0,656), Zooplancton (— 0,618), Anguille (—0,950), Vairon (—0,883), Chevesne (—0,748), Perche (—0,736), Barbeau (—0,733), Toxostome (—0,701), Trui te (—0,690), Chabot (—.0,669).

Pour si tuer les lacs sur l'axe 1, on a fait la moyenne des abscisses des individus à chaque da te pour les s ta t ions des 5 lacs (fig. 5a).

Cet axe oppose les re tenues 1 et 2 (Castillon et Chaudanne) aux re tenues 3, 4 et 5 (Sainte-Croix, Quinson, Gréoux). D 'aut re par t , 4 et 5 ont souvent des coordonnées voisines alors que 3 est bien indivi­dualisé pa r une abscisse toujours négative.

L'axe 2 explique 20 % de l ' inertie du nuage et oppose deux groupes de variables bien corrélées avec lui :

• Corrélat ions positives avec l 'axe : Macroflore (0,853), Sand re (0,786), Ho tu (0,786), Spir l in (0,786), Gardon (0,731).

• Corrélat ion négatives avec l'axe : Si tuat ion pr i se d 'eau (—0,845), Capaci té (—0,784), Marnage

(—0,635), Zooplancton (0,702), Tanche (0,773), Chabot (0,730), Toxos­tome (0,661), Trui te (—0,657), Barbeau (—0,654), Chevesne (—0,643).

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FIG. 5 a . — A n a l y s e e n c o m p o s a n t e s p r i n c i p a l e s n o r m é e s . S i t u a t i o n d e s r e t e n u e s d u V e r d o n s u r l ' a x e 1.

264 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (20)

La p lupar t des pa r amè t r e s physiques ont une corré la t ion faible avec cet axe.

Le calcul de la posi t ion des lacs sur Taxe 2 (fig. 5b) m o n t r e que les 2 lacs amont sont t rès p roches , que les lacs de Sainte-Croix et Gréoux s 'opposent for tement , tandis que Quinson et Gréoux bien que plus rapprochés sont malgré tout ne t t emen t individualisés.

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FIG. 5 b . — A n a l y s e e n c o m p o s a n t e s p r i n c i p a l e s n o r m é e s . S i t u a t i o n d e s r e t e n u e s d u V e r d ó n s u r l ' axe 2.

L'observation de la projec t ion des points individus et des points variables , dans le p lan des 2 axes pr incipaux d ' inert ie, me t en évi­dence 5 g roupements bien individualisés (fig. 6), qua t r e cont iennent a u moins un lac.

Groupement A. — Caractér isé pa r la provision calorifique, l'alti­tude , l'âge, le marnage et le rotengle, il englobe les lacs 1 et 2 (Castil-lon e t Chaudanne) .

Ces 2 lacs sont situés dans le secteur amon t du Verdón. Le mar­nage y est impor t an t et leur mise en eau ancienne (20 ans) . Le roten­gle, espèce in t rodui te , y es t re la t ivement abondan t .

Groupement B. — La capacité, l ' abondance du zooplancton, alliée à une faune au toch tone cons t i tuée pr inc ipalement de chevesnes, bar­beaux, t rui tes et toxostomes, ainsi que d 'une impor tan te popula t ion de tanches ( introduites) caractér ise le lac 3 (Sainte-Croix) dont la mise en eau est la p lus récente .

Groupement C. — Ce g roupement représen te la re tenue de Quinson. I l est caractér isé su r tou t pa r la forte t r ansparence et les teneurs en magnés ium, calcium et n i t ra tes de l'eau. L'association piscicole type

(21) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 265

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FIG. 6. — Ana lyse e n c o m p o s a n t e s p r i n c i p a l e s n o r m é e s . P o s i t i o n d e s r e t e n u e s e t d e s v a r i a b l e s m é s o l o g i q u e s e t b i o c é n o t i q u e s ( d o n t les p o i s s o n s ) s u r l e p l a n d e s d e u x p r e m i e r s a x e s . (La s ign i f i ca t ion d e s v a r i a b l e s e s t i n d i q u é e d a n s les t a b l e a u x 1 , 2 e t 4 ) .

de cet te re tenue est const i tuée du Blageon, du vairon et de l 'anguille. L 'apron qui n 'a été t rouvé que dans ce plan d'eau, mais en t rès pe t i t nombre , a une faible signification dans l 'analyse.

266 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (22)

Groupement D. — For tement caractér isé pa r 3 espèces de poissons (sandre , ho tu , spirlin) auxquels s 'ajoutent le gardon et le goujon, ce groupe contient le lac 5 (Gréoux), bien isolé p a r r appo r t à l'axe 2.

Groupement E. — Si tué au tou r de l 'origine, il est formé pa r un ensemble de pa r amè t r e s peu discr iminatoires qui p résen ten t des valeurs voisines dans les 5 re tenues du Verdon. Vis-à-vis de l'axe 2, cet ensemble est p roche du g roupement C.

Les résu l ta t s ci-dessus mon t r en t que l'axe 1 pe rme t de carac tér i ser le milieu abiot ique grâce en par t icu l ie r aux sels dissous, à l 'a l t i tude et au marnage , alors que l'axe 2 définit des g roupements dans la faune ichtyologique. Certains de ces g roupements sont const i tués d'espèces au tochtones , d 'autres résul tent de l 'alevinage.

9.2. — A N A L Y S E FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

Comme p o u r l 'analyse précédente , nous avons uti l isé un p r o g r a m m e mis au point p a r Collomb (1977).

Les trois p r e m i e r s axes renden t compte de 80 % de l ' inertie totale de l 'ensemble des poin ts observat ions et p a r a m è t r e s (tableau VI I I ) .

A. I n e r t i e % i n e r t i e

Axe 1 0,487613 E — 01 0,185098 E + 04 43,24

Axe 2 0,240124 E — 01 0,115664 E + 04 21,29

Axe 3 0,176000 E — 01 0,647719 E + 03 15,61

Axe 4 0,632789 E — 01 0,464742 E + 03 5,61

I n e r t i e t o t a l e = 0,326097 E + 04

TABLEAU V I I I . — V a l e u r s p r o p r e s , i n e r t i e e t p o u r c e n t a g e d ' i n e r t i e t o t a l e p o u r l e s 4 p r e m i e r s a x e s .

L'axe 1 rend compte de 43,2 % de l ' inertie totale du nuage. L'âge des re tenues , le rotengle, le ba rbeau et le toxostome sont dans l 'o rdre , les p a r a m è t r e s qui p résen ten t la p lus forte con t r ibu t ion à cet axe (Tableau IX) .

L'axe 2 r ep résen te 21,3 % de l ' inertie du nuage. Le marnage et le ho tu cont r ibuent plus par t icu l iè rement à sa format ion.

L'axe 3 explique 15,6 % de l ' inertie totale . Ce facteur d'analyse est carac tér isé p a r l 'association blageon, perche , goujon.

L'axe 4 ne rend compte que de 5,6 % de l ' inertie tota le ; c o m m e les suivants , il a é té négligé dans l 'analyse.

266 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (22)

Groupement D. — For tement caractér isé pa r 3 espèces de poissons (sandre , ho tu , spirlin) auxquels s 'ajoutent le gardon et le goujon, ce groupe contient le lac 5 (Gréoux), bien isolé p a r r appo r t à l'axe 2.

Groupement E. — Si tué au tou r de l 'origine, il est formé pa r un ensemble de pa r amè t r e s peu discr iminatoires qui p résen ten t des valeurs voisines dans les 5 re tenues du Verdon. Vis-à-vis de l'axe 2, cet ensemble est p roche du g roupement C.

Les résu l ta t s ci-dessus mon t r en t que l'axe 1 pe rme t de carac tér i ser le milieu abiot ique grâce en par t icu l ie r aux sels dissous, à l 'a l t i tude et au marnage , alors que l'axe 2 définit des g roupements dans la faune ichtyologique. Certains de ces g roupements sont const i tués d'espèces au tochtones , d 'autres résul tent de l 'alevinage.

9.2. — A N A L Y S E FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

Comme p o u r l 'analyse précédente , nous avons uti l isé un p r o g r a m m e mis au point p a r Collomb (1977).

Les trois p r e m i e r s axes renden t compte de 80 % de l ' inertie totale de l 'ensemble des poin ts observat ions et p a r a m è t r e s (tableau VI I I ) .

A. I n e r t i e % i n e r t i e

Axe 1 0,487613 E — 01 0,185098 E + 04 43,24

Axe 2 0,240124 E — 01 0,115664 E + 04 21,29

Axe 3 0,176000 E — 01 0,647719 E + 03 15,61

Axe 4 0,632789 E — 01 0,464742 E + 03 5,61

I n e r t i e t o t a l e = 0,326097 E + 04

TABLEAU V I I I . — V a l e u r s p r o p r e s , i n e r t i e e t p o u r c e n t a g e d ' i n e r t i e t o t a l e p o u r l e s 4 p r e m i e r s a x e s .

L'axe 1 rend compte de 43,2 % de l ' inertie totale du nuage. L'âge des re tenues , le rotengle, le ba rbeau et le toxostome sont dans l 'o rdre , les p a r a m è t r e s qui p résen ten t la p lus forte con t r ibu t ion à cet axe (Tableau IX) .

L'axe 2 r ep résen te 21,3 % de l ' inertie du nuage. Le marnage et le ho tu cont r ibuent plus par t icu l iè rement à sa format ion.

L'axe 3 explique 15,6 % de l ' inertie totale . Ce facteur d'analyse est carac tér isé p a r l 'association blageon, perche , goujon.

L'axe 4 ne rend compte que de 5,6 % de l ' inertie tota le ; c o m m e les suivants , il a é té négligé dans l 'analyse.

(23) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 267

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V* A* R* V* A* R* V* A* R*

Age 0,13251 0,938 M a r n a g e 0,12303 0,656 B l a g e o n 0,24885 0,887

R o t e n g l e 0,09538 0,573 H o t u 0,11652 0,843 P e r c h e 0,10262 0,801

B a r b e a u 0,08540 0,742 G a r d o n 0,08936 0,365 G o u j o n 0,08323 0,532

T o x o s t o m e 0,08500 0,853 T a n c h e 0,07266 0,579 A p r o n 0,05176 0,898

F l o r e 0,06659 0,542 T r u i t e 0,05307 0,512 C h a b o t 0,02035 0,401

V* = V a r i a b l e A* = A b s o l u e R* = R e l a t i v e .

TABLEAU I X . — P r i n c i p a l e s v a r i a b l e s o r d o n n é e s p o u r l e s t r o i s p r e m i e r s a x e s p a r c o n t r i b u t i o n s a b s o l u e s d é c r o i s s a n t e s e t e x p l i q u a n t 100 % d e d ' ine r t i e .

La figure 7 me t en évidence 4 nuage de points re la t ivement bien individualisés dans le plan des axes 1 et 2.

Chacun de ces g roupements renferme au moins une des re tenues d u Verdon. La dis tance en t re les différents points pe rme t d e définir la n a t u r e des pa r amè t r e s qui caractér ise le mieux le profil d 'un lac et donc qui explique le mieux la répar t i t ion des espèces piscicoles.

Groupement A. — Les lacs de Castillon et Chaudanne qui consti­tuent le p r e m i e r t ype de milieu, sont caractér isés pa r les faibles t eneurs en ni t r i tes de l 'eau, p a r l 'a l t i tude, pa r l ' impor tan te provis ion calorifique emmagas inée par la masse d'eau pendan t u n cycle annuel , pa r l ' impor tance du marnage (jusqu'à 40 m) et pa r l eu r mise en eau rela t ivement ancienne (1948 et 1953). Le poisson le p lus représentat i f de ces 2 re tenues est le rotengle.

Groupement B. —• Ce groupe qui représen te le lac d e Sainte-Croix est caractér isé pa r l ' impor tance des popula t ions zooplanctoniques . La t ru i te , le chabot , la tanche, le chevesne, le toxostome e t le b a r b e a u est l 'association piscicole type de cette re tenue .

Groupement C. — Plus cent ra l que les aut res , l ' environnement du lac de Quinson est formé de pa ramè t r e s peu discr iminatoires . Il appa­raît , néanmoins , que la concent ra t ion en ni t ra tes , un peu plus élevée dans ce lac, est le facteur p répondéran t . L'association piscicole repré­sentat ive de la re tenue se compose du blageon, du vairon et de l'an­guille.

Groupement D. — Le groupement D, qu i n 'est au t r e que la re tenue de Gréoux, est beaucoup plus diffus. Les pa r amè t r e s caractér is t iques

268 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (24)

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FIG. 7. — A n a l y s e f a c t o r i e l l e d e s c o r r e s p o n d a n c e s . P o s i t i o n d e s r e t e n u e s e t d e s v a r i a b l e s m e s o l o g i q u e s e t b i o c é n o t i q u e s ( d o n t les p o i s s o n s ) s u r l e p l a n d e s d e u x p r e m i e r s a x e s . (La s ign i f i ca t ion d e s v a r i a b l e s e s t i n d i q u é e d a n s l e s t a b l e a u x 1 , 2 e t 4 ) .

présen ten t peu d'affinité en t re eux. L 'abondance de la faune d'inver­tébrés benth iques , la relative é tendue de la pra i r ie d 'hydrophytes et le déficit en oxygène expliquent le mieux la s i tuat ion de ce plan d 'eau.

Les au t res pa r amè t r e s si tués d'ail leurs près de l 'origine des axes factoriels, ont une cont r ibut ion au p lan F1-F2 faible. Ils p ré sen ten t généra lement peu de différences d 'un lac à l 'autre .

(25) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 269

10. — D ISCUSSION

Le m a n q u e de données précises relatives à la s t ruc tu re des popu­lations piscicoles des lacs artificiels français ne nous pe rme t pas de compare r la na tu re de la faune ichthyologique des re tenues du Verdón à celle d 'autres réservoirs .

Dans les 5 lacs étudiés, les cyprinidés sont dominan ts . Ils sont pr inc ipa lement représentés p a r les espèces que l'on t rouve couram­men t dans les p lans d 'eau comme le gardon et la tanche mais aussi pa r le chevesne e t le toxostome considérés jusqu ' ic i comme affection­nan t su r tou t les eaux courantes . Le développement des salmonidés s'effectue aussi t rès bien dans ces milieux où l'on a m ê m e observé le frai de cer ta ins individus sur la beine graveleuse et peu pentue des re tenues de Sainte-Croix et Quinson.

Les 19 espèces de poissons recensées dans les re tenues du Verdón peuvent ê t re classées en 4 groupes d 'après leur degré d'affinité. Les g roupemen t s ainsi délimités diffèrent pa r l 'origine des espèces (autochtones ou introdui tes) et pa r leur degré d 'accl imatat ion à leur nouvel habi ta t . La compara ison de la s t ruc tu re des popula t ions pis­cicoles de chacun des lacs m o n t r e que le peup lement n 'est générale­ment pas équi l ibré pa r suite de la dominance d'une ou deux espèces ; c'est le cas du gardon dans Castillon et Gréoux, du toxostome et d u chevesne dans Sainte-Croix. La croissance des poissons s'est d ' au t re par t révélée différente suivant les plans d'eau. La cons t ruc t ion des his­togrammes de fréquence des tailles m o n t r e un développement plus impor tan t des individus des lacs avals. L'examen de la relat ion lon­gueur-poids des poissons a mis en évidence u n fort embonpoin t chez les t ru i tes de la re tenue de Sainte-Croix. Ce phénomène est certaine­ment lié à la t rès forte product iv i té générale du mil ieu lors de la mise en eau de la re tenue .

L'analyse mul t id imensionnel le a pe rmis d 'avancer des explications supplémenta i res quan t à la s t ruc tu re des popula t ions piscicoles des lacs artificiels du Verdón. Ainsi, il est clair que, plus qu'ai l leurs, l'ale­vinage est u n des facteurs pr incipaux explicatifs de la composi t ion piscicole des re tenues de Castillon et Chaudanne puisque c'est le rotengle qui appara î t c o m m e l'espèce de poisson caractér is t ique de ces lacs. On peut noter , à ce sujet, que cet te espèce semble t rès b ien suppor t e r la g rande ampl i tude des variat ions saisonnières de tempé­ra tu res et de niveaux qui sont typiques de ces 2 plans d'eau. La mise en eau récente et l ' impor tante b iomasse zooplanctonique qui en résul te sont ce r t a inement responsables de l 'abondance des popula­tions de toxotomes, de chevesnes, de tanches , de barbeaux et de trui­tes dans Sainte-Croix. A Gréoux, le développement du gardon semble dû à la présence des hydrophytes et des inver tébrés qu'ils abr i t en t .

270 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (26)

La produc t ion piscicole dans les re tenues du Verdon est ainsi sous la dépendance d e facteurs variables selon les lacs. Elle est plus élevée dans les re tenues que dans le cours l ibre du Verdon.

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