Le peuplement piscicole des lacs artificiels du VerdonPoint et Cize-Bolozon dans le Jura, de Gallois...

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Annls Limnol. 14 (3) 1979 : 245-271. LE PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS ARTIFICIELS DU VERDON par A. CHAMPEAU 1 , A. GREGOIRE 2 e t G. BRUN 1 Les 5 retenues hydroélectriques du Verdon représentent environ le tiers de la longueur totale de la rivière et occupent une superficie de 3 000 ha. L'inventaire de la faune ichtyologique de ces lacs'* a été dressé en 1976 et en 1977 et la struc- ture du peuplement piscicole étudiée. Les engins de pêche utilisés ont été prin- cipalement des filets. Dans le même temps, une trentaine de paramètres physico- chimiques et biologiques ont été mesurés. Ces résultats montrent que, d'une manière générale, ces lacs peuvent être qualifiés d'oligotrophes. Dix-neuf espèces de poissons ont été reneensées. Les cyprinddés sont dominants, mais à Sainte-Croix et Quinson, les populations de (truites sont aussi très impor- tes. Quatre groupements d'espèces ont été mis en évidence par l'utilisation de l'indice d'association de Southwood (1966). Le calcul de la diversité spécifique et de l'équitabilité pour chacune des retenues montre que deux d'entre elles possèdent une population de poissons relativement équilibrée alors que dans les trois autres une espèce domine. L'examen de la fréquence des tailles et de la relation longueur-poids pour les espèces dominantes montre que la croissance est plus importante dans les retenues aval (Sainte-Croix, Quinson et Greoux). Dans le llac de Sainte-Croix, ces calculs confirment d'existence d'une forte corpulence chez les truites. Le traitement de l'ensemble des résultats, par deux procédés d'analyse multi- variée a permis de définir les paramètres qui caractérisent le mieux le profil de chacun des lacs et donc qui expliquent le mieux la répartition des espèces pis- cicoles. The fish population of the artificial lakes of Verdon. The five hydroelectric reservoirs of Verdon form about a third of the total length of the river and occupy a surface area of 3.000 ha. A survey of the fish fauna of these lakes was ; made in 1976 a n d 1977, and 'the structure of the fish population was studied. Nets were the chief fishing gear used. At the same time, about thirty physical-chemical and biological variables were measured. These results show that these lakes can be generally described as oligotrophia Nineteen species of fish have been recorded. The cyprinids are dominant, but at Sainte-Croix and Quinson the populations of trout are also important. Four groups of species were obvious after using the association index of Southwood (1966). Indices of diversity and equitability for each reservoir show that two reservoirs have a population of fish in relative equilibrium whilst one species dominates in the other three reservoirs. The size-frequency and length-weight relationship for the dominant species show that growth isl greater in the downstream reservoirs (Sainte-Croix, Quinson and Greoux). In SainteOoix lake, these calculations confirm that the trout are very corpulent. The analysis of alii the results by two methods of multivariate analysis has defined the variables that best characterise the profile of each lake and therefore that best explain the distribution of the fish species. 1. Laboratoire de Biologie-Ecologie, Université de Provence I, 1, place Victor- Hugo, 13331 Marseille Cedex 3. 2. E.D.F., Direction de l'Equipement, Département S.E.I., 3, rue de Messine, 75008 Paris. 3. Travaux réalisés avec la participation financière de la Région d'équipement Alpes-Marseille de l'E.D.F. Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1978013

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Annls Limnol. 14 (3) 1979 : 245-271.

LE PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS ARTIFICIELS D U VERDON

par A. CHAMPEAU 1 , A. GREGOIRE 2 e t G. BRUN 1

Les 5 r e t e n u e s h y d r o é l e c t r i q u e s d u V e r d o n r e p r é s e n t e n t e n v i r o n le t i e r s d e l a l o n g u e u r t o t a l e d e l a r i v i è r e e t o c c u p e n t u n e super f i c ie d e 3 000 h a . L ' i n v e n t a i r e d e l a f a u n e i c h t y o l o g i q u e d e ces lacs'* a é t é d r e s s é e n 1976 e t e n 1977 e t l a s t r u c ­t u r e d u p e u p l e m e n t p i s c i co l e é t u d i é e . Les e n g i n s d e p ê c h e u t i l i s é s o n t é t é p r i n ­c i p a l e m e n t d e s filets. D a n s l e m ê m e t e m p s , u n e t r e n t a i n e d e p a r a m è t r e s p h y s i c o ­c h i m i q u e s e t b i o l o g i q u e s o n t é t é m e s u r é s . Ces r é s u l t a t s m o n t r e n t q u e , d ' u n e m a n i è r e g é n é r a l e , ces l acs p e u v e n t ê t r e qual i f iés d ' o l i g o t r o p h e s .

Dix-neuf e s p è c e s d e p o i s s o n s o n t é t é r e n e e n s é e s . Les cypr inddés s o n t d o m i n a n t s , m a i s à S a i n t e - C r o i x e t Q u i n s o n , l e s p o p u l a t i o n s d e ( t rui tes s o n t a u s s i t r è s i m p o r ­t e s . Q u a t r e g r o u p e m e n t s d ' e s p è c e s o n t é t é m i s e n é v i d e n c e p a r l ' u t i l i s a t i o n d e l ' i nd ice d ' a s s o c i a t i o n d e S o u t h w o o d (1966). Le c a l c u l d e l a d i v e r s i t é spéc i f ique e t d e l ' é q u i t a b i l i t é p o u r c h a c u n e d e s r e t e n u e s m o n t r e q u e d e u x d ' e n t r e e l les p o s s è d e n t u n e p o p u l a t i o n d e p o i s s o n s r e l a t i v e m e n t é q u i l i b r é e a l o r s q u e d a n s les t r o i s a u t r e s u n e e s p è c e d o m i n e .

L ' e x a m e n d e la f r é q u e n c e d e s t a i l l e s e t d e la r e l a t i o n l o n g u e u r - p o i d s p o u r l e s e s p è c e s d o m i n a n t e s m o n t r e q u e l a c r o i s s a n c e e s t p l u s i m p o r t a n t e d a n s les r e t e n u e s a v a l (Sa in te -Cro ix , Q u i n s o n e t G r e o u x ) . D a n s l e llac d e Sa in t e -Cro ix , ces c a l c u l s c o n f i r m e n t d 'ex is tence d ' u n e f o r t e c o r p u l e n c e c h e z l e s t r u i t e s .

Le t r a i t e m e n t d e l ' e n s e m b l e d e s r é s u l t a t s , p a r d e u x p r o c é d é s d ' a n a l y s e m u l t i -v a r i é e a p e r m i s d e déf in i r l e s p a r a m è t r e s q u i c a r a c t é r i s e n t le m i e u x le prof i l d e c h a c u n d e s l acs e t d o n c q u i e x p l i q u e n t l e m i e u x la r é p a r t i t i o n d e s e s p è c e s p i s ­c ico les .

The fish population of the artificial lakes of Verdon.

T h e five h y d r o e l e c t r i c r e s e r v o i r s of V e r d o n f o r m a b o u t a t h i r d of t h e t o t a l l e n g t h of t h e river a n d o c c u p y a s u r f a c e a r e a of 3.000 h a . A s u r v e y of t h e fish f a u n a of t h e s e l a k e s w a s ; m a d e i n 1976 a n d 1977, a n d ' the s t r u c t u r e of t h e fish p o p u l a t i o n w a s s t u d i e d . N e t s w e r e t h e chief fishing g e a r u s e d . At t h e s a m e t i m e , a b o u t t h i r t y p h y s i c a l - c h e m i c a l a n d b io log i ca l v a r i a b l e s w e r e m e a s u r e d . T h e s e r e s u l t s s h o w t h a t t h e s e l a k e s c a n b e g e n e r a l l y d e s c r i b e d a s o l i g o t r o p h i a

N i n e t e e n s p e c i e s of fish h a v e b e e n r e c o r d e d . T h e c y p r i n i d s a r e d o m i n a n t , b u t a t S a i n t e - C r o i x a n d Q u i n s o n t h e p o p u l a t i o n s of t r o u t a r e a l s o i m p o r t a n t . F o u r g r o u p s of s p e c i e s w e r e o b v i o u s a f t e r u s i n g t h e a s s o c i a t i o n i n d e x of S o u t h w o o d (1966). I n d i c e s of d i v e r s i t y a n d e q u i t a b i l i t y f o r e a c h r e s e r v o i r s h o w t h a t t w o r e s e r v o i r s h a v e a p o p u l a t i o n of fish i n r e l a t i v e e q u i l i b r i u m w h i l s t o n e s p e c i e s d o m i n a t e s i n t h e o t h e r t h r e e r e s e r v o i r s .

T h e s i ze - f r equency a n d l e n g t h - w e i g h t r e l a t i o n s h i p fo r t h e d o m i n a n t s p e c i e s s h o w t h a t g r o w t h isl g r e a t e r in t h e d o w n s t r e a m r e s e r v o i r s (Sa in te -Cro ix , Q u i n s o n a n d G r e o u x ) . I n S a i n t e O o i x l a k e , t h e s e c a l c u l a t i o n s c o n f i r m t h a t t h e t r o u t a r e v e r y c o r p u l e n t . T h e a n a l y s i s of alii t h e r e s u l t s b y t w o m e t h o d s of m u l t i v a r i a t e a n a l y s i s h a s de f ined t h e v a r i a b l e s t h a t b e s t c h a r a c t e r i s e t h e prof i l e of e a c h l a k e a n d t h e r e f o r e t h a t b e s t e x p l a i n t h e d i s t r i b u t i o n of t h e fish s p e c i e s .

1. L a b o r a t o i r e d e Bio log ie -Eco log ie , U n i v e r s i t é d e P r o v e n c e I , 1, p l a c e V i c t o r -H u g o , 13331 M a r s e i l l e C e d e x 3.

2. E .D.F . , D i r e c t i o n d e l ' E q u i p e m e n t , D é p a r t e m e n t S .E.I . , 3, r u e d e M e s s i n e , 75008 P a r i s .

3. T r a v a u x r é a l i s é s a v e c la p a r t i c i p a t i o n f inanc iè re d e la R é g i o n d ' é q u i p e m e n t Alpes -Marse i l l e d e l ' E . D . F .

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1978013

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246 A. C H A M P E A U , A. G R E G O I R E E T G. B R U N (2)

1. — INTRODUCTION

Le bu t de cet te é tude est de connaî t re la s t ruc tu re du peup lemen t piscicole des 5 re tenues hydro-électr iques du Verdon. Les données de physico-chimie et de biologie, acquises depuis p lus ieurs années , nous on t pe rmis de formuler des hypothèses su r les facteurs explicatifs de la d is t r ibut ion des espèces d e poissons.

E n France , les données relatives au peup lement piscicole d e ce mil ieu «ont t rès f ragmenta i res . Depuis 40 ans , quelques au teu r s ont dressé les inventaires de quelques lacs artificiels à p a r t i r d 'enquêtes auprès des associat ions de pêche. On peu t signaler les t r avaux de Sornay (1935) su r les re tenues de Beaumont-Monteux e t Pizancon sur l ' Isère, de Kre i tmann (1939) sur les lacs artificiels de Chalain, Saint-Point et Cize-Bolozon dans le Jura , de Gallois et Morel (1925) et de Vivier et al (1956) su r le lac d 'Eguzon.

Des recensements piscicoles, en général plus précis , ont été effectués dans les lacs artificiels roumains et tchèques p a r Matei e t Dimitr iu (1963), Decei (1965), Antonescu (1963), Ionescu et Munteanu (1970), Busn i ta (1971), Holcik (1966 et 1970).

Les données les p lus complètes ont été obtenues jusqu ' ic i , su r les lacs de ba r r age africains e t américains , en raison du ca rac tè re indus­tr iel des pêches qui y sont p ra t iquées . Petr (1967) su r le lac Volta (Ghana), Lelek (1973) s u r le lac Kainji (Nigeria), Balon (1974) su r le lac Kar iba (Centre Afrique), Buck e t Cross (1952) sur le réservoir Canton (Oklahoma) e t Jenk ins (1967 et 1970) su r les re tenues des Etats-Unis, ont ainsi p u effectuer des calculs re la t ivement précis sur la p roduc t ion piscicole de ces plans d'eau.

2. — LOCALISATION DES RETENUES ETUDIEES

Le Verdon p r e n d sa source su r les pen tes de Ûa Sest r ière (1 811 m) et se j e t t e dans la Durance après un t ra je t de 155 km. Son cours es t j a lonné p a r 5 re tenues hydro-électr iques qui r eprésen ten t le t iers de sa longueur et don t la superficie globale avoisine les 3 000 ha ; ce sont d ' amont en aval : Castillon, La Chaudanne , Sainte-Croix, Quinson et Greoux (fig. 1).

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(3) P E U P L E M E N T P I S C I C O L E D E S L A C S D U V E R D Ó N 247

FIG. 1 . — Le b a s s i n v e r s a n t d u V e r d ó n .

3 . — CARACTERISTIQUES DES RETENUES (Tableau I)

3 . 1 . — FACTEURS ABIOTÏQUES

Les cinq lacs artificiels du Verdon p résen ten t des carac tér i s t iques physiques différentes suivant leur s i tuat ion géographique (880 m à 359 m d 'al t i tude) , la topographie du site, l eu r volume (16.106 à 75.10 6 m 3 ) et l eu r m o d e d'exploitat ion (1,5 à 40 m de marnage) .

— Le profil t he rmique est sens iblement ident ique dans chacune des re tenues . Bien stratifiées en été, on peu t les ass imiler aux lacs monomic t iques de 2 e o rd re d 'après les classifications de Hutchin­son et Löffler (1956) e t Whipple (1927). E n été, les t e m p é r a t u r e s a t te ignent 25 °C en surface et avoisinent 10 °C en profondeur . E n hiver, la masse d'eau est un i fo rmément fraîche : 3 à 7 °C sui­vant la s i tuat ion al t i tudinale de la re tenue . Le budget calorifique est p a r t o u t impor t an t ( toujours supér ieur à 30 000 calories, cm" 2 ) .

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248 A. C H A M P E A U , A. G R E G O I R E E T G. B R U N (4)

L a c s C a s t i l l o n C h a u d a n n e S te -Cro ix Q u i n s o n G r e o u x

(1) (2) (3) (4) (5)

A l t i t u d e (ALTI) e n m 880 790 477 404 359

C a p a c i t é (CAPA) e n h m 3 149 16 767 28 80

M a r n a g e (MARN) e n m 40 12 20 5 1,5

N i v e a u p r i s e d ' e a u ( P R I S ) e n m 50 17 64 26 19

Age (AGE) e n a n n é e s 29 24 3 3 10

T r a n s p a r e n c e ( T R A N ) e n m 4 4 6 6 4,8

p h (pH) e n u n i t é s p H 8 7,9 8 8 8

C o n d u c t i v i t é ( C O N D ) e n /x inhos / c m / c m 2 230 231 347 357 340

P r o v i s i o n ca lo r i f i que (PCAL) e n c a l / c m 2 110.00-' 110.103 70.10 3 30.10 3 40.103

Déficit r e l a t i f e n 0 2 ( D 0 2 ) 4,5 4,5 14,3 6,7 24,4

O x y d a b i l i t é ( O X Y D ) e n m g / d ' 0 2 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1

M a t i è r e s e n s u s p e n s i o n (MES) e n m g / 1 2,8 3,1 1,6 2,4 1,6

C a + + (Ca) e n m g / 1 50 52 58 61 58

M g + t (Mg) e n m g / 1 2,6 2,7 4,8 5,5 4,8

H C C V ( H C 0 3 ) e n m g / 1 153 157 172 184 178

C L (Cl) e n m g / 1 4 4 38 35 30

N a + (Na) e n m g / 1 1,3 1,5 21,9 20,3 14,1

K + (K) e n m g / 1 0,6 0,5 1,4 1,5 1,2

S 0 4 " ( S 0 4 ) e n m g / 1 11 12 25 23 21

N O , " ( N 0 3 ) e n m g / 1 1,3 1,3 3,5 2,0 2,9

N O , " ( N 0 , ) e n m g / 1 0,02 0,01 0,01 0,01 0,01

P O / " ( P O J e n m g / 1 0,09 0,06 0,07 0,04 0,04

TABLEAU I . — P r i n c i p a l e s c a r a c t é r i s t i q u e s m o r p h o m é t r i q u e s e t p h y s i c o - c h i m i q u e s d e s r e t e n u e s d u V e r d o n : v a l e u r s m o y e n n e s d e l ' e a u d e s u r f a c e . E n t r e p a r e n t h è s e s , e s t l e m o d e d e r e p r é s e n t a t i o n d e c h a q u e p a r a m è t r e s u r les figures 6 e t 7.

— Les masses d 'eau sont toujours bien oxygénées. Lors de la stratifi­cat ion the rmique estivale, les teneurs en oxygène dissous dans l 'hypolimnion descendent r a r emen t en-dessous de 40 % de la satu­rat ion. On note u n m a x i m u m ent re 2 et 5 m cor respondan t à une activité photosynthé t ique plus impor t an t e à ce niveau.

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(5) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 249

— La chimie des eaux du Verdon est p ro fondément influencée pa r la n a t u r e marno-calcaire de son bass in versant . Elle est aussi sous la dépendance notable de divers a p p o r t s na ture l s c o m m e la Source Salée de Castellane ou domest iques au niveau des agglomérat ions dépourvues de s ta t ions d 'épura t ion (Sainte-Croix, Quinson, Espar-ron) .

Les eaux des 5 re tenues sont d 'une maniè re générale b icarbonatées calciques, alcalines et exemptes de pollut ion organique caractér isée, exception faite d 'un divert icule du lac de Greoux, l 'anse d 'Espa r ron où se déversent d i rec tement les eaux usées du village. La minérali­sation des eaux est moyenne dans les re tenues aval, plus faible dans Castillon e t dans Chaudanne, du fait de leur pauvre té en magnés ium, sodium, potass ium, chlorures et sulfates.

3.2. — FACTEURS BIOTIQUES (Tableau II)

— Les faibles teneurs en sels nutr i t i fs l imitent la product ion algale. Les valeurs de p roduc t ion p r ima i re rappor tées dans le tableau 2, sont caractér is t iques des lacs ol igotrophes.

— Les Phané rogammes n 'ont pu s ' installer qu 'en de ra res endro i t s de la beine, le p lus souvent t rop pen tue et soumise au marnage .

— Excepté à Sainte-Croix, la populat ion zooplanctonique est relative­men t peu impor tan te , c o m m e on pouvait s'y a t t end re du fait du

Cas t i l l on C h a u d a n n e S te -Cro ix Q u i n s o n G r e o u x

(1) (2) (3) (4) (5)

B i o m a s s e a lga l e (B) e n m g / m 3 c h l o r o p h y l l e a

0,8 0,7 1,5 1,0 1,5

P r o d u c t i o n 1 " a n n u e l l e e n g C / m V a n

80 100 140 78 167

Macro f lo re (FLOR) c l a s s e s d ' a b o n d a n c e 1 à 5

1 1 4 3 5

I n v e r t é b r é s b e n t h i q u e s ( I N V E ) Classes d ' a b o n ­d a n c e 1 à 5

2 2 4 4 5

Z o o p l a n c t o n (ZOOP) clas­s e s d ' a b o n d a n c e 1 à 5

1 1 5 3 4

TABLEAU I I . — P r i n c i p a l e s c a r a c t é r i s t i q u e s b i o t i q u e s d e s r e t e n u e s d u V e r d o n . E n t r e p a r e n t h è s e s , e s t r e p o r t é le m o d e d e r e p r é s e n t a t i o n d e c h a q u e p a r a m è t r e s u r l e s figures 6 e t 7.

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250 A. C H A M P E A U , A. G R E G O I R E E T G. B R U N (6)

faible degré de t rophie des lacs. Cinq espèces de Cladocères dont Daphnia hyalina e t 5 espèces de Copépodes dont Acanthodiapto-mus denticornis ont été recensés .

— La faune ben th ique c o m p r e n d essent iel lement des Oligochètes et des larves de Diptères .

4 . — TECHNIQUES D 'ECHANTILLONNAGE

Les techniques d ' inventaire doivent tenir compte de la d imension du plan d 'eau prospec té , de la taille des espèces soumises à l 'échantil­lonnage ainsi que de la biologie des espèces.

Pour les inventaires piscicoles des pe t i t s cours d'eau, le moyen de pêche cou rammen t uti l isé est l 'électricité. Dans les lacs, son emploi est l imité du fait de son inefficacité p o u r des profondeurs dépassant 3 mèt res .

La pêche dans les g rands cours d 'eau et les lacs nécessi te donc l 'utilisation d 'aut res moyens d 'échanti l lonnage. Les conclusions du sympos ium d'Aviemore (E.I.F.A.C., 1974), sur les méthodes de pros­pection, de surveil lance et d 'évaluation des ressources ichthyologiques dans les lacs et grands cours d'eau, font é tat de l 'absence de techni­ques normal isées ma i s r ecommanden t l 'ut i l isat ion de filets.

Dans les lacs du Verdon, l 'homogénéi té du milieu et l 'absence de navigation ont permis l 'usage de ce type d'engins. Dans chaque rete­nue, nous avons utilisé le m ê m e matér ie l , dans les mêmes condi t ions , compte tenu d e la morphomé t r i e des lieux. Les pré lèvements ont été effectués près des berges, en pleine eau et dans les gorges. Les filets é taient installés dans la soirée et levés au cours de la mat inée sui­vante. Leurs carac tér i s t iques sont rappor tées dans le tableau I I I .

T y p e N o m b r e L o n g u e u r

( m è t r e s )

L a r g e u r

( m è t r e s )

V i d e d e m a i l l e

( m i l l i m è t r e s )

F i l e t d r o i t 1 100 15 50

F i l e t d r o i t 1 100 15 27

F i l e t d r o i t 1 100 3 10

F i l e t d e f o n d 3 100 1,5 27

T r a m a i l 1 50 1,5 27

TABLEAU I I I . — C a r a c t é r i s t i q u e s d e s filets d e p ê c h e u t i l i s é s .

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(7) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 251

S. far m

S. b ipunctatus

R. rut Mus

S. erythrophthalmus

B. barbus

P. pho i inus

L.tiifia

L. cephalus

C n a su s . •

R

5 R 3

FIG. 2. — R é p a r t i t i o n q u a n t i t a t i v e d e s p o i s s o n s d e s r e t e n u e s d u V e r d o n . Cl. 1 à cl . 4 = c l a s s e s d ' a b o n d a n c e c r o i s s a n t e s ; R, = r e t e n u e d e C a s t i l l o n , R , = r e t e ­n u e d e C h a u d a n n e , R , = r e t e n u e d e S a i n t e - C r o i x , R 4 = r e t e n u e d e Q u i n s o n , R 5 = r e t e n u e d e G r e o u x (va lab le é g a l e m e n t p o u r les figures 4, 5 , 6 e t 7 .

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252 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (8)

Les résu l ta t s ont été ob tenus au cours de 3 campagnes de pêche effectuées sur les 5 re tenues du Verdon :

— la p remière , au p r in t emps 1976 ; elle a su r tou t consisté en une mise au point des techniques ainsi qu ' à l ' inventaire des espèces ;

— la deuxième, au cours de l ' automne 1976 ;

— la t rois ième, en mai-juin 1977.

5. — REPARTITION DES ESPECES (Tableau IV e t fig. 2)

Le stock de poissons le plus impor t an t se t rouve dans Sainte-Croix. Lors de la mise e n eaux de ce lac en 1973-74, l ' innondat ion des prai­ries et des te r res cultivées a p rovoqué la remise en circulat ion d 'une g rande quant i té d e nu t r i en t s dans l 'eau. Cet enr ich issement a favo­risé une intense product iv i té à tous les niveaux de la chaîne alimen­taire . La faune piscicole est également bien représentée dans Gréoux et Quinson.

Les 2 plans d 'eau a m o n t sont p a r con t r e beaucoup moins poisson­neux. On peu t avancer les hypothèses suivantes p o u r expliquer cet te relative pauvre t é :

— une vidange totale récente , 1973 p o u r Castillon et 1974 p o u r Chau-d a n n e (Grégoire 1975).

— u n milieu moins produotif (Tableaux I et I I ) ,

— u n marnage t rès impor t an t (40 m à Castillon),

— une t empéra tu re hivernale basse, t radui te pa r une valeur élevée de la provision de cha leur de la masse d'eau (40.103 à Gréoux, 110.103

à Castillon).

5 .1. — ASSOCIATION D'ESPECES

La mise en évidence d u degré d'affinité des différentes espèces de poissons en t re elles pe rme t une meil leure compréhens ion de la s truc­ture du peuplement piscicole des re tenues du Verdon. L'indice d'asso-

/ Ji \ ciation uti l isé est celui de Southwood (1966) : l a = 2 ( 0,5 I

V A + B /

avec : Ji = joint individuàl = n o m b r e total d ' individus des espèces A et B

dans les s ta t ions où elles sont présentes s imul tanément ; A + B = n o m b r e total d ' individus des espèces A e t B dans toutes

les s ta t ions .

Les valeurs des indices d 'associat ion des espèces considérées deux

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(9) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 253

Cas- Chau- S a i n t e -t i l lon d a n n e Cro ix Q u i n s o n G r é o u x

L a c s ( 1 ) ( 2 ) ( 3 ) ( 4 ) ( 5 )

SALMONIDAE

Salmo fario (TRUI.) 1 6 1 4 4 2 9 9

CYPRINIDAE

Spirlinus bipunctatus (SPIR.) — — — — 1

Rutilas rutilus (GARD.) 1 2 6 16 2 2 — 3 3 5

Scardinius erythrophthalmus (ROT.)

5 3 3 3 - 2

Barbus barbus (BARB.) — — 6 5 11 1 2

Phoxinus phoxinus (VAIR.) — — 5 3

Leuciscus soufia (BLAG.) 1 — 2 3 9 4

Leuciscus cephalus (CHEV.) 9 — 5 7 6 1 2 4 1 1 5

Chondostroma nasus (HOTU) — — — — 1 0

Chondrostoma toxostoma (Toxo.) — - 8 4 8 4 1 1 6 3

Tinca tinca (TANC.) 3 1 5 3 5 2

Cyprinus carpio (CARP.) 1 2 1 — 1

Gobio gobio (GOUJ.) 2 — — 5 2

ESOCIDAE

Esox lucius (BROC.) 1 2 1 — 1

ANGUILLIDAE

Anguilla anguilla (ANGU.) — — 2 1 2

COTTIDAE

Cottus gobio (CHAB.) — — 3 1 —

Zingel as per (APRO.) — — — 3 —

PERCIDAE

Perca fluviatilis (PERC.) 1 3 1 3 — 1 1

Lucioperca lucioperca (SAND.) — — — — 1

TABLEAU IV . — I n v e n t a i r e p i s c i co l e d e s r e t e n u e s d u V e r d o n . R é s u l t a t d e s p ê c h e s e n n o m b r e d ' i n d i v i d u s c a p t u r é s p o u r l 'effort d e p ê c h e défini a u § 3 . E n t r e p a r e n t h è s e s , e s t r e p o r t é le m o d e d e r e p r é s e n t a t i o n d e c h a q u e e s p è c e s u r les figures 6 e t 7 .

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254 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (10)

à deux ont été repor tées dans u n modèle de s imil i tude du type mat r ice ca r rée (fig. 3). Le r app rochemen t des indices les plus forts au voisi­nage de la diagonale, p a r pe rmu ta t i on des lignes et des colonnes, per­m e t de r endre cet te mat r ice p lus lisible. Ce c lassement a é té effectué p a r la mé thode des polygones inscri ts décr i te p a r Bonnet (1964).

D .7S i 0.95

1.25 i 0.75

-0.25 à 0.25

FIG. 3 . — M a t r i c e d e s i n d i c e s d ' a s s o c i a t i o n d e s e s p è c e s d e p o i s s o n s . I , I I , I I I , I V = g r o u p e m e n t s d ' e s p è c e s .

On reconnaî t ainsi 4 g roupements d'espèces :

— le g roupement I se compose d'espèces au tochtones qui ont survécu et se sont développées après la mise en eau des re tenues . Ce sont : la t ru i te fario (Salmo trutta fario), le chevesne (Leuciscus cepha-lus), le blageon (Telestes soufia), le toxostome (Chondrostoma toxostoma), le ba rbeau (Barbus barbus), le vai ron (Phoxinus pho-xinus), l 'anguille (Anguilla anguilla). La tanche (Tinca tinca), espèce in t rodui te appar t i en t à ce t t e associat ion. Leurs affinités sont t rès fortes ;

— le g roupement I I , carac tér isé p a r des indices d 'associa t ion inter­spécifiques plus faibles, cor respond au g roupement fo rmé p a r le chabot (Cottus gobio), l ' apron (Zingel asper) e t le goujon (Gobio

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(11) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 255

gobio). Le chabo t et l 'apron sont des poissons indigènes qui exis­ta ient seulement dans le secteur de Verdon, Sainte-Croix-Quinson, avant les aménagements hydro-électr iques. Ils semblent s 'être mal adap tés à leur nouveau biotope. Toutefois, leur faible taille et l eu r m o d e de vie « ben th ique » renden t leur cap tu re difficile et sont peut-être à l 'origine d 'une sous-est imation d e la popula t ion. Le gou jon est, q u a n t à lui , une espèce in t rodu i te ;

— le g roupement I I I (où les affinités sont t rès fortes) est formé pa r des espèces in t rodui tes dans tous les lacs p a r les Associations de Pêche. Ce sont : la pe rche (Perça fluviatilis), le gardon (Rutilus rutilus), le b roche t (Esox lucius), la carpe commune (Cyprinus carpio), le rotengle (Scardinius erythrophtalmus) ;

— le g roupement IV représen te l 'association d'espèces pêchées uni­q u e m e n t dans Gréoux : le sandre (Lucioperca lucioperca), le spir-•lin (Spirlinus bipunctatus) et le hotu (Chondrostoma nasus).

5.2. — REMARQUES SUR LA DISTRIBUTION DES ESPECES D O M I ­NANTES

— Le toxostome

Le toxostome est de loin l 'espèce la plus abondan te dans les rete­nues du Bas-Verdon. Il représen te la moit ié de l'effectif de la popu­lation piscicole du lac de Sainte-Croix. La l imite de sa d is t r ibut ion naturel le située à la sort ie des Grandes gorges (Aiguines) explique son absence dans Castillon et Chaudanne .

— Le chevesne

Le chevesne est aussi une espèce c o m m u n e d u Verdon. Il est abon­dan t à Quinson (près de 50 % de la popula t ion piscicole). Son absence à Chaudanne résul te de la vidange de 1974 puisqu ' i l étai t p r é sen t avant ce t t e date .

— Le gardon

Le gardon, espèce in t rodui te , se développe bien dans les zones où u n herb ie r aqua t ique est p résen t comme à Gréoux. Son absence de Quinson s'explique p a r le non alevinage de la re tenue .

— La t ru i te

La t ru i te , p résen te su r tou t le Verdon, est par t icu l iè rement bien

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256 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (12)

développée à Sainte-Croix et Quinson où les individus a t te ignent u n poids supér ieur à 5 kg.

Dans Castillon e t Sainte-Croix, cet te espèce peut r emon te r le Verdon à la recherche de frayères. Ailleurs, les lacs ne sont en l ibre commu­nicat ion avec aucun cours d'eau. La reproduc t ion de la t ru i te ne peut se faire que sur leurs rives graveleuses peu inclinées ; c'est ce qui a été observé dans Quinson.

— Le barbeau

Le ba rbeau est re la t ivement abondan t dans les 3 re tenues du Bas-Verdon. C'est une espèce au toch tone qui s'est ma in tenue dans la zone de d is t r ibut ion géographique originelle.

6. — INDICE DE DIVERSITE

L'indice de diversité de Shannon a été uti l isé p o u r compare r la s t ruc tu re des peuplements piscicoles des différentes re tenues du Ver-don. Cet indice t ient compte du n o m b r e d 'espèces mais aussi de l'effectif de chacune d 'ent re elles ( tableau 4). Il est donné p a r la formule :

1 I sh = 3,322 [log Q — — 2qi log qi]

avec : Q = effectif to ta l

qi = effectif de chaque espèce.

Les résul ta ts sont r appor t é s dans le tableau 5.

Dans les 3 re tenues les plus amont , les indices sont assez faibles (inférieurs à 2). Il est min imal à Castillon (1,37) et maximal à Quin­son (2,34).

La diversité é tant fonction des fréquences relatives des espèces et de leur nombre , la compara i son des divers peup lements de poissons a é té effectuée au moyen de l 'équitabili té qui est le r appo r t de la diversité réelle à la diversi té maximale. Ce p a r a m è t r e es t donné pa r la formule :

I s h E = — i avec : I sh = indice de Shannon, N = n o m b r e d 'espèces.

l o g 2 N

L'équitabil i té est moyenne à Castillon, Sainte-Croix et Gréoux (Tableau V). Elle est pa r cont re assez forte pour les lacs artificiels de Chaudanne e t de Quinson, ce qui est le signe d 'un peup lemen t re la t ivement équil ibré.

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(13) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 257

L a c s C a s t i l l o n C h a u d a n n e S a i n t e - C r o i x Q u i n s o n G r é o u x

I s h 1,37 1,73 1,73 2,34 2,04

E 0,41 0,62 0,45 0,68 0,50

TABLEAU V. — V a l e u r s d e l ' i nd i ce d e d i v e r s i t é e t d e l ' é q u i t a b i l i t é d a n s les l a c s d u V e r d o n .

7. — H I S T O G R A M M E DES FREQUENCES DE TAILLES

(F ig . 4 a, b, c, d)

Les h i s togrammes de fréquences de tailles renseignent sur les pos-siblités de développement des pr incipales espèces de poissons dans chacune des 5 re tenues hydroélect r iques du Verdon.

La figure 4 m o n t r e que, d 'une manière générale, lies poissons se développent moins bien dans Castillon e t Chaudanne que dans les au t res lacs :

— chez le toxostome, le chevesne et le gardon, la classe de taille la mieux représentée dans les 3 lacs d'aval est celle dont le mode est à 20 cm ; dans Castillon e t Chaudanne la f réquence des tailles com-comprise ent re 12,5 et 17,5 cf es t p lus élevée ;

— les individus les plus g rands ont été cap turés p o u r chaque espèce dans les re tenues situées à l'aval des Grandes Gorges.

Les potent ia l i tés t roph iques du milieu, la concur rence interspéci­fique et les carac tères physico-chimiques du biotope font que les trui­tes semblent p résen te r leur développement m a x i m u m à Sainte-Croix, le chevesne, le toxostome et le gardon à Gréoux.

La figure 4 a me t d ' au t r e pa r t en évidence l 'absence de trui tel les dans la re tenue de Gréoux. Cet a r r ê t de la reproduc t ion semble coïn­cider avec la réal isat ion du bar rage de Quinson qui a suppr imé les zones de pontes si tuées dans les Gorges de Beaudinard . En ou t re , con t ra i rement à Quinson, cet te re tenue est dépourvue de fonds cail­louteux peu profonds nécessaires au frai de l 'espèce.

Dans les lacs d e Castillon, Chaudanne et Sainte-Croix où le mar-nage généra lement t rès impor t an t (Tableau I) peu t en t ra îner la mise à sec des pontes , la réussi te de la reproduc t ion des poissons es t t r ibu ta i re du mode d'exploitat ion des aménagements .

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258 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (14)

F i e . 4 a . — H i s t o g r a m m e d e la f r é q u e n c e d e s c l a s s e s d e t a i l l e s p o u r la t r u i t e (S. fario). L = l o n g u e u r s t a n d a r d ; N = n o m b r e d ' i n d i v i d u s (va lab le é g a l e m e n t p o u r l e s figures 4 b , 4 c e t 4 d.

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(15) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 259

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260 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (16)

FIG. 4 b . — H i s t o g r a m m e d e l a f r é q u e n c e d e s c l a s s e s d e t a i l l e s p o u r le g a r d o n (R. rutilus).

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(17) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 261

8. — ETUDE DE LA RELATION LONGUEUR-POIDS

CHEZ QUELQUES ESPECES

8 . 1 . — COEFFICIENT D 'ALLOMETRIE

Chez les poissons, Ha relat ion longueur-poids est du type P = a L b

où P est le poids, L la longueur s tandard , a une constante ,

b le coefficient d 'a l lométr ie (Teissier 1935).

La dimension re la t ivement rédui te des échanti l lons cap turés n 'a p a s pe rmis d 'é tudier séparément les différents groupes d' individus (mâles, femelles, classe d'âge). L'analyse por t e donc pour chaque lac su r l 'ensemble de l 'échantil lon.

Les longueurs expr imées en cent imèt res ont été mesurées à 0,5 c m près , les poids expr imés en g rammes à 5 g près . Les résul ta ts figurent dans le tableau VI pour les t ru i tes , VI I p o u r le chevesne et le toxos-tome.

Pour ces t rois espèces, le p a r a m è t r e b est à peu près semblable dans les re tenues de Gréoux, Quinson e t Castillon. Dans le cas de la t ru i te , b est par t icu l iè rement élevé dans la re tenue d e Sainte-Croix alors que a est t rès peti t . Nous avons donc procédé au calcul du coefficient de condi t ion dans le cas de la t ru i te .

8.2. — COEFFICIENT DE CONDIT ION

Le coefficient de condit ion défini pa r Allen (1941) et développé p a r Le Cren (1951), carac tér i se l 'état physiologique du poisson. II es t uti l isé p o u r appréc ie r son degré de corpulence en fonction des fac­teurs de l ' envi ronnement . Lauren t et Moreau (1973) ont analysé les différentes expressions de ce coefficient compte tenu de la na tu re d e l 'échantil lon. Pour tenir compte d"un biais éventuel au niveau de l 'échanti l lonnage de la popula t ion de t rui te , nous avons utilisé l 'expres­sion suivante pour le calcul du coefficient de condit ion K :

P avec P = poids en g rammes K = 100 —

L 3 L = longueur en cent imèt res

soit p o u r la moyenne :

log K = 2 + log P — 3 log L.

Les valeurs élevées des coefficients de condit ion moyens dans les re tenues de Quinson et Sainte-Croix (Tableau VI) , confirment les résul­ta t s du § 8.1. ; ils me t t en t en évidence une forte corpulence chez les t ru i tes de ces lacs.

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262 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (18)

L'application du test F de Snedecor aux variances de log K m o n t r e que la s t ruc tu re d e la popula t ion de Sainte-Croix est significativement différente de celle des au t res lacs .

Effectif Coeff. c o r r . V a r i a n c e R e t e n u e é c h a n t i l l o n

a P = a L b r log . K d e l o g K K

C a s t i l l o n 13 P = 0,02060 1.2,879 0,97 0,1290 0,0025 1,3459

S a i n t e - C r o i x 44 P = 0,00067 L M 2 4 0,98 0,1290 0,0025 1,4919

Q u i n s o n 26 P = 0,01892 L 2 . 9 4 3 0,99 0,1897 0,0019 1,5477

G r é o u x 6 P = 0,00712 L 3 , " « 0,98 0,1544 0,0008 1,4269

TABLEAU V I . — R e l a t i o n l o n g u e u r - p o i d s (P = a L b ) , coefficient d e c o r r é l a t i o n , m o y e n n e e t v a r i a n c e d e log K , m o y e n n e d u coefficient d e c o n d i t i o n p o u r les l e s p o p u l a t i o n s d e t r u i t e d e s r e t e n u e s d u V e r d o n .

C h e v e s n e T o x o s t o m e

Effectif Effectif

R e t e n u e é c h a n t i l l o n P = aL» r é c h a n t i l l o n P = aL" r

G r é o u x 72 0,00953 L 3 . 1 9 2 0,98 — — — Q u i n s o n 89 0,01147 L .3 ,188 0,98 31 0,15084 L .2,292 0,88

S a i n t e - C r o i x 21 0,03141 L .2,822 0,98 31 0,08946 LA-"" 0,89

TABLEAU V I I . — R e l a t i o n l o n g u e u r - p o i d s (P = aL*) e t coefficient d e c o r r é l a t i o n p o u r l e s p o p u l a t i o n s d e c h e v e s n e e t d e ' t o x o s t o m e d e s r e t e n u e s d u V e r d o n .

9. — ANALYSE MULTIDIMENSIONNELLE

A l'aide de l 'ensemble des données mésologiques et b iocénot iques , nous avons tenté d 'expliquer la répar t i t ion des différentes espèces de poissons. Pour cela, nous avons uti l isé deux p rocédés d'analyse, à p a r t i r d 'une mat r ice de données initiales compor t an t 231 lignes (indi­vidus, points d 'observation) et 50 colonnes (variables, p a r a m è t r e s phy­siques , ch imiques et biologiques : tableau 1, 2 et 4). Le pr incipe de la mé thode consiste à rechercher les axes pr inc ipaux d ' inert ie définis­sant les p lans où leur project ion se fait avec une per te minimale d ' informat ion.

9 . 1 . _ A N A L Y S E EN C O M P O S A N T E S PRINCIPALES NORMEES

Nous avons uti l isé le p r o g r a m m e « Prince » mis au poin t pa r Col-lomb (1976).

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(19) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 263

Deux axes expliquent 56,4 % de l ' inertie totale.

L'axe 1 expl ique 36,4 % de l ' inertie du nuage. Deux groupes de variables lui sont for tement corrélées :

• Corrélat ion positive : Provision calorifique (0,837), Altitude (0,918), Age (0,952).

• Corrélat ion néga t ive : CL (—0,974), Na + (—0,914), Conduct ivi té (—0,866), K + (—0,856), S 0 4 " (—0,838), Déficit en O, (—0,709), Ben-thos (— 0,906), Product ion l r e (— 0,656), Zooplancton (— 0,618), Anguille (—0,950), Vairon (—0,883), Chevesne (—0,748), Perche (—0,736), Barbeau (—0,733), Toxostome (—0,701), Trui te (—0,690), Chabot (—.0,669).

Pour si tuer les lacs sur l'axe 1, on a fait la moyenne des abscisses des individus à chaque da te pour les s ta t ions des 5 lacs (fig. 5a).

Cet axe oppose les re tenues 1 et 2 (Castillon et Chaudanne) aux re tenues 3, 4 et 5 (Sainte-Croix, Quinson, Gréoux). D 'aut re par t , 4 et 5 ont souvent des coordonnées voisines alors que 3 est bien indivi­dualisé pa r une abscisse toujours négative.

L'axe 2 explique 20 % de l ' inertie du nuage et oppose deux groupes de variables bien corrélées avec lui :

• Corrélat ions positives avec l 'axe : Macroflore (0,853), Sand re (0,786), Ho tu (0,786), Spir l in (0,786), Gardon (0,731).

• Corrélat ion négatives avec l'axe : Si tuat ion pr i se d 'eau (—0,845), Capaci té (—0,784), Marnage

(—0,635), Zooplancton (0,702), Tanche (0,773), Chabot (0,730), Toxos­tome (0,661), Trui te (—0,657), Barbeau (—0,654), Chevesne (—0,643).

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FIG. 5 a . — A n a l y s e e n c o m p o s a n t e s p r i n c i p a l e s n o r m é e s . S i t u a t i o n d e s r e t e n u e s d u V e r d o n s u r l ' a x e 1.

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264 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (20)

La p lupar t des pa r amè t r e s physiques ont une corré la t ion faible avec cet axe.

Le calcul de la posi t ion des lacs sur Taxe 2 (fig. 5b) m o n t r e que les 2 lacs amont sont t rès p roches , que les lacs de Sainte-Croix et Gréoux s 'opposent for tement , tandis que Quinson et Gréoux bien que plus rapprochés sont malgré tout ne t t emen t individualisés.

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FIG. 5 b . — A n a l y s e e n c o m p o s a n t e s p r i n c i p a l e s n o r m é e s . S i t u a t i o n d e s r e t e n u e s d u V e r d ó n s u r l ' axe 2.

L'observation de la projec t ion des points individus et des points variables , dans le p lan des 2 axes pr incipaux d ' inert ie, me t en évi­dence 5 g roupements bien individualisés (fig. 6), qua t r e cont iennent a u moins un lac.

Groupement A. — Caractér isé pa r la provision calorifique, l'alti­tude , l'âge, le marnage et le rotengle, il englobe les lacs 1 et 2 (Castil-lon e t Chaudanne) .

Ces 2 lacs sont situés dans le secteur amon t du Verdón. Le mar­nage y est impor t an t et leur mise en eau ancienne (20 ans) . Le roten­gle, espèce in t rodui te , y es t re la t ivement abondan t .

Groupement B. — La capacité, l ' abondance du zooplancton, alliée à une faune au toch tone cons t i tuée pr inc ipalement de chevesnes, bar­beaux, t rui tes et toxostomes, ainsi que d 'une impor tan te popula t ion de tanches ( introduites) caractér ise le lac 3 (Sainte-Croix) dont la mise en eau est la p lus récente .

Groupement C. — Ce g roupement représen te la re tenue de Quinson. I l est caractér isé su r tou t pa r la forte t r ansparence et les teneurs en magnés ium, calcium et n i t ra tes de l'eau. L'association piscicole type

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(21) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 265

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FIG. 6. — Ana lyse e n c o m p o s a n t e s p r i n c i p a l e s n o r m é e s . P o s i t i o n d e s r e t e n u e s e t d e s v a r i a b l e s m é s o l o g i q u e s e t b i o c é n o t i q u e s ( d o n t les p o i s s o n s ) s u r l e p l a n d e s d e u x p r e m i e r s a x e s . (La s ign i f i ca t ion d e s v a r i a b l e s e s t i n d i q u é e d a n s les t a b l e a u x 1 , 2 e t 4 ) .

de cet te re tenue est const i tuée du Blageon, du vairon et de l 'anguille. L 'apron qui n 'a été t rouvé que dans ce plan d'eau, mais en t rès pe t i t nombre , a une faible signification dans l 'analyse.

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266 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (22)

Groupement D. — For tement caractér isé pa r 3 espèces de poissons (sandre , ho tu , spirlin) auxquels s 'ajoutent le gardon et le goujon, ce groupe contient le lac 5 (Gréoux), bien isolé p a r r appo r t à l'axe 2.

Groupement E. — Si tué au tou r de l 'origine, il est formé pa r un ensemble de pa r amè t r e s peu discr iminatoires qui p résen ten t des valeurs voisines dans les 5 re tenues du Verdon. Vis-à-vis de l'axe 2, cet ensemble est p roche du g roupement C.

Les résu l ta t s ci-dessus mon t r en t que l'axe 1 pe rme t de carac tér i ser le milieu abiot ique grâce en par t icu l ie r aux sels dissous, à l 'a l t i tude et au marnage , alors que l'axe 2 définit des g roupements dans la faune ichtyologique. Certains de ces g roupements sont const i tués d'espèces au tochtones , d 'autres résul tent de l 'alevinage.

9.2. — A N A L Y S E FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

Comme p o u r l 'analyse précédente , nous avons uti l isé un p r o g r a m m e mis au point p a r Collomb (1977).

Les trois p r e m i e r s axes renden t compte de 80 % de l ' inertie totale de l 'ensemble des poin ts observat ions et p a r a m è t r e s (tableau VI I I ) .

A. I n e r t i e % i n e r t i e

Axe 1 0,487613 E — 01 0,185098 E + 04 43,24

Axe 2 0,240124 E — 01 0,115664 E + 04 21,29

Axe 3 0,176000 E — 01 0,647719 E + 03 15,61

Axe 4 0,632789 E — 01 0,464742 E + 03 5,61

I n e r t i e t o t a l e = 0,326097 E + 04

TABLEAU V I I I . — V a l e u r s p r o p r e s , i n e r t i e e t p o u r c e n t a g e d ' i n e r t i e t o t a l e p o u r l e s 4 p r e m i e r s a x e s .

L'axe 1 rend compte de 43,2 % de l ' inertie totale du nuage. L'âge des re tenues , le rotengle, le ba rbeau et le toxostome sont dans l 'o rdre , les p a r a m è t r e s qui p résen ten t la p lus forte con t r ibu t ion à cet axe (Tableau IX) .

L'axe 2 r ep résen te 21,3 % de l ' inertie du nuage. Le marnage et le ho tu cont r ibuent plus par t icu l iè rement à sa format ion.

L'axe 3 explique 15,6 % de l ' inertie totale . Ce facteur d'analyse est carac tér isé p a r l 'association blageon, perche , goujon.

L'axe 4 ne rend compte que de 5,6 % de l ' inertie tota le ; c o m m e les suivants , il a é té négligé dans l 'analyse.

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266 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (22)

Groupement D. — For tement caractér isé pa r 3 espèces de poissons (sandre , ho tu , spirlin) auxquels s 'ajoutent le gardon et le goujon, ce groupe contient le lac 5 (Gréoux), bien isolé p a r r appo r t à l'axe 2.

Groupement E. — Si tué au tou r de l 'origine, il est formé pa r un ensemble de pa r amè t r e s peu discr iminatoires qui p résen ten t des valeurs voisines dans les 5 re tenues du Verdon. Vis-à-vis de l'axe 2, cet ensemble est p roche du g roupement C.

Les résu l ta t s ci-dessus mon t r en t que l'axe 1 pe rme t de carac tér i ser le milieu abiot ique grâce en par t icu l ie r aux sels dissous, à l 'a l t i tude et au marnage , alors que l'axe 2 définit des g roupements dans la faune ichtyologique. Certains de ces g roupements sont const i tués d'espèces au tochtones , d 'autres résul tent de l 'alevinage.

9.2. — A N A L Y S E FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

Comme p o u r l 'analyse précédente , nous avons uti l isé un p r o g r a m m e mis au point p a r Collomb (1977).

Les trois p r e m i e r s axes renden t compte de 80 % de l ' inertie totale de l 'ensemble des poin ts observat ions et p a r a m è t r e s (tableau VI I I ) .

A. I n e r t i e % i n e r t i e

Axe 1 0,487613 E — 01 0,185098 E + 04 43,24

Axe 2 0,240124 E — 01 0,115664 E + 04 21,29

Axe 3 0,176000 E — 01 0,647719 E + 03 15,61

Axe 4 0,632789 E — 01 0,464742 E + 03 5,61

I n e r t i e t o t a l e = 0,326097 E + 04

TABLEAU V I I I . — V a l e u r s p r o p r e s , i n e r t i e e t p o u r c e n t a g e d ' i n e r t i e t o t a l e p o u r l e s 4 p r e m i e r s a x e s .

L'axe 1 rend compte de 43,2 % de l ' inertie totale du nuage. L'âge des re tenues , le rotengle, le ba rbeau et le toxostome sont dans l 'o rdre , les p a r a m è t r e s qui p résen ten t la p lus forte con t r ibu t ion à cet axe (Tableau IX) .

L'axe 2 r ep résen te 21,3 % de l ' inertie du nuage. Le marnage et le ho tu cont r ibuent plus par t icu l iè rement à sa format ion.

L'axe 3 explique 15,6 % de l ' inertie totale . Ce facteur d'analyse est carac tér isé p a r l 'association blageon, perche , goujon.

L'axe 4 ne rend compte que de 5,6 % de l ' inertie tota le ; c o m m e les suivants , il a é té négligé dans l 'analyse.

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(23) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 267

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Age 0,13251 0,938 M a r n a g e 0,12303 0,656 B l a g e o n 0,24885 0,887

R o t e n g l e 0,09538 0,573 H o t u 0,11652 0,843 P e r c h e 0,10262 0,801

B a r b e a u 0,08540 0,742 G a r d o n 0,08936 0,365 G o u j o n 0,08323 0,532

T o x o s t o m e 0,08500 0,853 T a n c h e 0,07266 0,579 A p r o n 0,05176 0,898

F l o r e 0,06659 0,542 T r u i t e 0,05307 0,512 C h a b o t 0,02035 0,401

V* = V a r i a b l e A* = A b s o l u e R* = R e l a t i v e .

TABLEAU I X . — P r i n c i p a l e s v a r i a b l e s o r d o n n é e s p o u r l e s t r o i s p r e m i e r s a x e s p a r c o n t r i b u t i o n s a b s o l u e s d é c r o i s s a n t e s e t e x p l i q u a n t 100 % d e d ' ine r t i e .

La figure 7 me t en évidence 4 nuage de points re la t ivement bien individualisés dans le plan des axes 1 et 2.

Chacun de ces g roupements renferme au moins une des re tenues d u Verdon. La dis tance en t re les différents points pe rme t d e définir la n a t u r e des pa r amè t r e s qui caractér ise le mieux le profil d 'un lac et donc qui explique le mieux la répar t i t ion des espèces piscicoles.

Groupement A. — Les lacs de Castillon et Chaudanne qui consti­tuent le p r e m i e r t ype de milieu, sont caractér isés pa r les faibles t eneurs en ni t r i tes de l 'eau, p a r l 'a l t i tude, pa r l ' impor tan te provis ion calorifique emmagas inée par la masse d'eau pendan t u n cycle annuel , pa r l ' impor tance du marnage (jusqu'à 40 m) et pa r l eu r mise en eau rela t ivement ancienne (1948 et 1953). Le poisson le p lus représentat i f de ces 2 re tenues est le rotengle.

Groupement B. —• Ce groupe qui représen te le lac d e Sainte-Croix est caractér isé pa r l ' impor tance des popula t ions zooplanctoniques . La t ru i te , le chabot , la tanche, le chevesne, le toxostome e t le b a r b e a u est l 'association piscicole type de cette re tenue .

Groupement C. — Plus cent ra l que les aut res , l ' environnement du lac de Quinson est formé de pa ramè t r e s peu discr iminatoires . Il appa­raît , néanmoins , que la concent ra t ion en ni t ra tes , un peu plus élevée dans ce lac, est le facteur p répondéran t . L'association piscicole repré­sentat ive de la re tenue se compose du blageon, du vairon et de l'an­guille.

Groupement D. — Le groupement D, qu i n 'est au t r e que la re tenue de Gréoux, est beaucoup plus diffus. Les pa r amè t r e s caractér is t iques

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268 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (24)

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FIG. 7. — A n a l y s e f a c t o r i e l l e d e s c o r r e s p o n d a n c e s . P o s i t i o n d e s r e t e n u e s e t d e s v a r i a b l e s m e s o l o g i q u e s e t b i o c é n o t i q u e s ( d o n t les p o i s s o n s ) s u r l e p l a n d e s d e u x p r e m i e r s a x e s . (La s ign i f i ca t ion d e s v a r i a b l e s e s t i n d i q u é e d a n s l e s t a b l e a u x 1 , 2 e t 4 ) .

présen ten t peu d'affinité en t re eux. L 'abondance de la faune d'inver­tébrés benth iques , la relative é tendue de la pra i r ie d 'hydrophytes et le déficit en oxygène expliquent le mieux la s i tuat ion de ce plan d 'eau.

Les au t res pa r amè t r e s si tués d'ail leurs près de l 'origine des axes factoriels, ont une cont r ibut ion au p lan F1-F2 faible. Ils p ré sen ten t généra lement peu de différences d 'un lac à l 'autre .

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(25) PEUPLEMENT PISCICOLE DES LACS DU VERDÓN 269

10. — D ISCUSSION

Le m a n q u e de données précises relatives à la s t ruc tu re des popu­lations piscicoles des lacs artificiels français ne nous pe rme t pas de compare r la na tu re de la faune ichthyologique des re tenues du Verdón à celle d 'autres réservoirs .

Dans les 5 lacs étudiés, les cyprinidés sont dominan ts . Ils sont pr inc ipa lement représentés p a r les espèces que l'on t rouve couram­men t dans les p lans d 'eau comme le gardon et la tanche mais aussi pa r le chevesne e t le toxostome considérés jusqu ' ic i comme affection­nan t su r tou t les eaux courantes . Le développement des salmonidés s'effectue aussi t rès bien dans ces milieux où l'on a m ê m e observé le frai de cer ta ins individus sur la beine graveleuse et peu pentue des re tenues de Sainte-Croix et Quinson.

Les 19 espèces de poissons recensées dans les re tenues du Verdón peuvent ê t re classées en 4 groupes d 'après leur degré d'affinité. Les g roupemen t s ainsi délimités diffèrent pa r l 'origine des espèces (autochtones ou introdui tes) et pa r leur degré d 'accl imatat ion à leur nouvel habi ta t . La compara ison de la s t ruc tu re des popula t ions pis­cicoles de chacun des lacs m o n t r e que le peup lement n 'est générale­ment pas équi l ibré pa r suite de la dominance d'une ou deux espèces ; c'est le cas du gardon dans Castillon et Gréoux, du toxostome et d u chevesne dans Sainte-Croix. La croissance des poissons s'est d ' au t re par t révélée différente suivant les plans d'eau. La cons t ruc t ion des his­togrammes de fréquence des tailles m o n t r e un développement plus impor tan t des individus des lacs avals. L'examen de la relat ion lon­gueur-poids des poissons a mis en évidence u n fort embonpoin t chez les t ru i tes de la re tenue de Sainte-Croix. Ce phénomène est certaine­ment lié à la t rès forte product iv i té générale du mil ieu lors de la mise en eau de la re tenue .

L'analyse mul t id imensionnel le a pe rmis d 'avancer des explications supplémenta i res quan t à la s t ruc tu re des popula t ions piscicoles des lacs artificiels du Verdón. Ainsi, il est clair que, plus qu'ai l leurs, l'ale­vinage est u n des facteurs pr incipaux explicatifs de la composi t ion piscicole des re tenues de Castillon et Chaudanne puisque c'est le rotengle qui appara î t c o m m e l'espèce de poisson caractér is t ique de ces lacs. On peut noter , à ce sujet, que cet te espèce semble t rès b ien suppor t e r la g rande ampl i tude des variat ions saisonnières de tempé­ra tu res et de niveaux qui sont typiques de ces 2 plans d'eau. La mise en eau récente et l ' impor tante b iomasse zooplanctonique qui en résul te sont ce r t a inement responsables de l 'abondance des popula­tions de toxotomes, de chevesnes, de tanches , de barbeaux et de trui­tes dans Sainte-Croix. A Gréoux, le développement du gardon semble dû à la présence des hydrophytes et des inver tébrés qu'ils abr i t en t .

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270 A. CHAMPEAU, A. GREGOIRE ET G. BRUN (26)

La produc t ion piscicole dans les re tenues du Verdon est ainsi sous la dépendance d e facteurs variables selon les lacs. Elle est plus élevée dans les re tenues que dans le cours l ibre du Verdon.

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