La régulation du cycle Calvin-Benson

Réaction Mehler / Cycle water-water

Normalement, les électrons du photosystème I sont utilisés pour la réduction du NADP. Quand la consomption du NADPH est basse, le photosystème I peut donner les électrons aux molécules d’oxygène.

La source d’électrons du photosystème I est l’eau (au côté donneur du photosystème II) et le produit du cycle indiqué est également l’eau. Pour cette raison il est nommé le cycle water-water. Ce cycle fonctionne comme une soupape de sécurité

Dismutase de super oxyde

peroxydase de

ascorbate

But: l’entretien d’un flux d’électrons en l’absence d’une activité suffisante du cycle Calvin-Benson

3 C5

6 C3

6 C3

5 C3

1 C3

3x

6 C3

3 C5

1 C3 produit par chaque série de 3 molécules C5 qui sont carboxylées par RubisCO

Le cycle Calvin-Benson

Les enzymes inactives dans l’obscurité contiennent un pont sulfure. Thiorédoxineréduit peut activer l’enzyme en coupant le pont sulfure. Thiorédoxineoxydé peut inactiver l’enzyme par restauration du pont sulfure

Le rapport ATP/NADPH

Pour son fonctionnement le cycle Calvin-Benson a besoin d’un certain rapport entre ATP et NADPH. Quand il y a trop de NADPH, le chloroplaste peut exporter l’excès aux peroxysomes.

L’enzyme qui control l’export de l’excès de ‘NADPH’ est aussi sous le control de la thiorédoxine

RubisCO

RubisCO est probablement la protéine la plus abondante dans le monde. La raison est simple: c’est une enzyme très inefficace.

Dans des conditions normales le RubisCO utilise l’oxygène comme un substrat dans 40% des cas. Dans des conditions moins favorables (stomates fermés, concentration de CO2 bas), la réaction avec l’O2 est plus fréquente.

Maintenant un erreur de dessin, mais dans l’atmosphère primordial où l’oxygène était rare l’oxygenation n’était pas un problème

Photorespiration

La réaction avec O2 est gaspilleuse

mais en même temps la photorespiration est aussi une soupape de sécurité

Quinze enzymes et translocateurs dans 3 organelles sont nécessaires pour le recyclage du glycerate-3-phosphate

Les plantes plants C4 ont développé une méthode pour la minimalisation de la réaction de RubisCO avec O2.

Plantes C4 ont 2 types de cellules photosynthétiques qui forment deux cercles. Dans le cercle intérieure le CO2 est concentré.

Dans le cercle extérieur PEP-carboxylase catalyse la formation de l’acide d’oxaloacetate de phosphoénolpyruvate + CO2.

Dans le cercle intérieur le CO2 est libéré et utilisé par RubisCO

L’avantage: la photorespiratio n’est pas un problème

Le désavantage: le coût en énergie est élevé

Point de compensation, c’est-à-dire, la quantité de photosynthèsenécessaire pour compenser la respiration

Des plantes C4 n’ont pas de photorespiration et pour cette raison ont déjà une assimilation de CO2 positive à des concentrations de CO2 basses.

A des concentrations d’oxygène basses, l’assimilation de CO2 dans les plantes C3 et C4 est comparable

Une autre avantage des plantes C4 : elles sont plus efficaces avec CO2 que les plantes C3 quand les stomates sont partiellement fermés. C’est une grande avantage dans des climats chauds et sèches.

Des stomates

Les plantes CAM sont capables de minimaliser leur perte d’eau en maintenant leurs stomates fermés pendant le jour

Les plantes CAM

Les plantes CAM accumulent l’acide malique (produit de la réaction entre CO2 et le puryvate de phosphoenol) dans leurs vacuoles pendant

la nuit

Pendant le jour le CO2 est libéré et il y a d’assimilation de CO2 par

RubisCO

Chez les plantes CAM, il y a séparation dans le temps (jour/nuit)

Les plantes C4 maïs, canne à sucre, sorghum, espèces de

Amaranthaceae, Chenopodiaceae,

Euphorbiaceae, etc.

Les plantes CAM vanillier, agave, ananas, espèces de Opuntia

La perte de l’eau par gramme de CO2 incorporé

Les plantes C3 400-500 grammes Les plantes C4 250-300 grammes Les plantes CAM 50-100 grammes

Les buts:

une compréhension

1. de la structure et la fonction des complexes protéiques des membranes thylacoïdales

2. du transport d’électrons entre le côté donneur du photosystème II et le côté accepteur du photosystème I

3. de la régulation de l’utilisation/dissipation d’énergie absorbée dans l’antenne du photosystème II

4. de l’interaction entre la chaîne de transport d’électrons et le cycle Calvin-Benson

5. des différences entre le métabolisme des plantes C3, C4 et CAM

Résumé

Fonctions des membranes thylacoïdales: - transfert des électrons nécessaire pour la réduction de NADP+ à NADPH - formation d’un gradient des protons nécessaire pour le fonctionnement du ATP-synthase et la production du ATP  Sources des protons: - le scindement de l’eau - la ré-oxydation du plastoquinone réduite dans le transport des électrons linéaire - le cycle Q

Destin d’une exciton:

- utilisé pour la création de l’énergie chimique

- émis comme chaleur

- émis comme fluorescence

- transfert à une antenne d’une autre photosystème II

- transfert à une antenne d’une photosystème I

Equilibre entre les photosystèmes I et II

Compensation des changements dans la qualité de la lumière

Inhibiteur de

phosphatase

PQH2 lié à cytochrome b-f est le signal pour l’activation de kinase

Equilibre entre le consomption de l’énergie et l’absorption de l’énergie

- pH de lumen bas

- Cycle de xanthophylle induit par un pH de lumen bas

Equilibre entre le cycle Calvin-Benson et les réactions photochimiques

Equilibre entre source et sink!

Essentiel, parce que les plants ne peuvent pas se cacher dans l’ombre