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Journée ESTIVE
ECOLOGIE ET ECOPHYSIOLOGIE DE L’ARBRE
19 mai 2009
Fonctionnement hydrique et hydraulique de l’arbre
Hervé COCHARDUMR 547 PIAFPhysique et Physiologie Intégrativesde l’Arbre Fruitier et ForestierINRAClermont-Ferrand
http://herve.cochard.free.fr/talks.htm
L’eau: une molécule essentielle pour la vie de l’arbre
• Les arbres sont constitués de 60 à 90% d’eau
• Des centaines de litres d’eau sont évaporés par jour par un arbre adulte
• Conséquences de la disponibilité en eau – Agronomiques
• Rendement• Choix des espèces
– Ecologiques • Stabilité des écosystèmes• Répartition des espèces
Système de transport d’eau fiable et efficace
H20CO2
Un mal nécessaire
- absorber les minéraux dilués dans l’eau du sol- absorber les minéraux dilués dans l’eau du sol
- croissance (1% du flux transpiratoire)- croissance (1% du flux transpiratoire)
- contrôle thermique- contrôle thermique
- capter le CO2 de l'air- capter le CO2 de l'air
Pourquoi une telle consommation d’eau?Pourquoi une telle consommation d’eau?
La vapeur d’eau et le gaz La vapeur d’eau et le gaz carbonique passent par les mêmes carbonique passent par les mêmes
orifices foliaires: les stomates.orifices foliaires: les stomates.
Le dilemme des arbres : mourir de faim ou mourir de soif !
Objectifs de cette présentation
• Rappels sur le fonctionnement hydrique/hydraulique des arbres (mécanisme de montée de la sève brute)
• Point sur deux avancées scientifiques récentes sur ce fonctionnement- Les aquaporines- La cavitation
Circulation de l’eau: le continuum sol/plante/atmosphère
SOL
Racine
Feuille
Système vasculaire
PLANTE
ATMOSPHERE
Xylème: Tubes Parois rigides
Feuilles: Surface
évaporante poreuse
EAU:•Incompressible•Forte cohésion des molécules d’eau entre elles: tension de rupture : -25 MPa
Mécanisme de la « tension-cohésion »Dixon 1895
Mécanisme de montée de la sève brute
Porosité = 10 nmPression capillaire
= 30 MPa= 3000 m
Pression capillaire
Tension de sève
SOL
Hours
0 6 12 18 24
le
af
, MP
a
-3
-2
-1
0
Sa
p F
low
De
ns
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dm
3 d
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0.0
0.5
1.0
1.5
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, hP
a
0
5
10
15
20
Rg
, Wm
-2
0
200
400
600
800
1000
Comportement “hydraulique” des plantesFl
ux d
e sè
vePr
essi
on d
e sè
ve
Sap flow density, dm3 dm-2 h-1
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
le
af ,
MPa
-3
-2
-1
0
P= – RH*Flux
RH
Résistance
hydraulique
Pres
sion
de
sève
, MP
a
Flux de sève
Cochard et al 1997
Circulation de l’eau dans l’arbre: analogie hydraulique
Psortie
Résistance hydraulique R
(longueur, diamètre du tuyau)
P = R* F
P sortie = P réservoir – R*F
Résistance hydraulique RHumidité du sol,
longueur du trajet, diamètre des vaisseaux
Psol
PsèvePréservoir
Flux d’eau FRégulée par l’ouverture
du robinet
P sève = Psol – R*F
Flux d’eau FRégulée par l’ouverture
Des stomates
Mécanisme de la tension-cohésion
Avantages• Cout énergétique nul pour la plante : l’énergie vient du soleil• Autorégulé : l’évaporation (demande) crée le flux (offre)
Inconvénients : Pressions de sève négatives• Etat métastable: risque de vaporisation de la sève = cavitation• Contraintes mécaniques sur les parois = collapsus
→ Rupture du continuum hydraulique
Flux d’eau transmembranaires passages obligés pour le flux de sève
Bicouche lipidique imperméable à l’eau !
Endoderme Pericycle
Peter Agre 1992 Prix Nobel de Chimie 2003
Aquaporines
• Protéines transmembranaires• Canaux à eau• Ouverts/fermés• Régulent la perméabilité des membranes à l’eau
PAR
0 500 1000 1500 2000
Kle
af,
10
15
20
25
Temperature, °C
0 10 20 30 40
Kle
af,
0
5
10
15
20
Les plantes peuvent moduler leur efficience hydraulique
Cochard et al 2007
conditions microclimatiques
Per
méa
bilit
é à
l’eau
Per
méa
bilit
é à
l’eau
La perméabilité à l’eau des feuilles augmente lorsque le transpiration augmente
Mécanisme : synthèse/activation d’aquaporines
Per
méa
bilit
é à
l’eau
Cochard et al 2007
Brodribb et al, 2007
Implications fonctionnelles de l’efficience hydraulique pour les plantes
Plant Hydraulic Conductance
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
Rel
ativ
e T
rans
pira
tion
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
ChillingPressurizationDrought
Cochard et al, 2002
Walnut BryophytesFernsConifersAngiosperms
L’efficience hydraulique influe sur les échanges gazeux foliaires
Sap flow density, dm3 dm-2 h-1
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
leaf
, M
Pa-3
-2
-1
0
EfficienceHydraulique
↔
Pre
ssio
n d
e sè
ve, M
Pa
Flux de sève
0 6 12 18 24
Assim
ilatio
n n
ette
0
5
10
15
20
Time of day, hours
0 6 12 18 24
Co
nd
uct
an
ce s
tom
atiq
ue
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
+AQPs
Efficience hydraulique et fonctionnement
hydrique
CONCLUSIONS (1)
Aquaporines et efficience hydraulique des plantes
- L’une des avancées scientifiques majeures sur le fonctionnement hydrique des plantes au cours des vingt dernières années- Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes (modélisation)- Perspectives finalisées : Identifier des génotypes
-plus productifs-plus économes en eau
Vulnérabilité à la cavitation
Pressions de sève très négatives
-1/-10 MPa
•Risque vaporisation de l’eau •Bulles d’air dans le système conducteur•Rupture du continuum hydraulique•Déshydratation / mortalité des plantes
XYL’EM
Techniques de mesure de la cavitation
Colorations
EmissionsAcoustiquesTyree 1985
Perte de conductance hydrauliqueSperry 1988
0
r0.5
1 CAVITRON
% C
AV
ITA
TIO
N
Pression de sève, MPa
P50
Techniques de mesure de la cavitation
Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation
Cochard et al 2005
Pression de sève, MPa0-2-4-6-8-10-12
% c
avit
atio
n Populus
Quercus robur
Pinus
Prunus
Juniperus
Buxus
Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces d’arbres
Les ponctuationsLes ponctuations
ConifèresConifères FeuillusFeuillus
Mécanisme de formation de la cavitationRupture capillaire d’un ménisque air/eau
Paroi poreuse entre deux vaisseaux
PonctuationsParoi primaire poreuse
Rupture capillaire d’une ménisque
Loi de Young-Laplace: Pression de cavitation = 1/taille des pores
Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois
Fonctionnement d’une ponctuation: soupape de sécurité
La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières
Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation
P50
P50
Indice d'aridité du milieu selon Rameau et al
XXX XX X x m f h hh H
Vul
néra
bili
té à
la c
avit
atio
n P
50, M
Pa
-8
-6
-4
-2
Xerophile mesophile HygrophilehygroclineHyperxerophile
Arbres
Arbustes Rameau et alFlore Forestière Française
La résistance à la Cavitation est liée à la « résistance » à la sécheresse des essences forestières
Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques
Indi
ce d
’arid
ité
Indice d’acidité
Cochard et al, non publié
Sap Flow Density
0 1 2 3
Wat
er P
ote
nti
al
-3.0
-2.0
-1.0
0.0
Pression de sève, MPa
% C
AV
ITA
TIO
N
→Contrôle stomatique de la cavitation
OakOak
La risque de cavitation constitue une limitation hydraulique fonctionnelle aux plantes
Pre
ssio
n de
sèv
e, M
Pa
Flux de sève
CAVITATION
Cochard, Bréda et al 1992,1996
Pression de sève
0-2-4
Ouv
ertu
re s
tom
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ue
Cav
itat
ion
Ligneux xérophiles
Pression de sève
0-2-4
Ouv
ertu
re s
tom
atiq
ue
Cav
itat
ion
Ligneux méso-hygrophiles
Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces en réponse à la sécheresse
Evitement
Tolérance
Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?
P50, MPa
-7 -6 -5 -4 -3
Inte
r-ve
ssel
wal
l thi
ckne
ss
of la
rger
ves
sels
, µm
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0P. padus
P. cerasus
P. avium
P. persica
P. spinosa
P. mahaleb
P. domestica
P. armeniaca
P. amygdalusP. cerasifera
Densité du bois, g cm-30.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
Ten
sion
de
sève
, MP
a in
duis
ant 5
0% d
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boli
e
-8
-7
-6
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-2
-1
P50,
MP
a
« Coût » de la cavitation
Hacke et al 2001
Epa
isse
ur d
es p
aroi
sµ
m
P50, MPaCochard et al 2007
collapse
CONCLUSIONS (2)
Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes
• L’autre avancée scientifique majeure sur le fonctionnement hydrique des plantes• Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes en période de sécheresse (modélisation)• Comprendre certains effets des accidents climatiques extrêmes sur la stabilité des forêts• Raisonner le choix des espèces
Sap flow density, dm3 dm-2 h-1
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
le
af ,
MPa
-3
-2
-1
0
↕ CAVITATION
Pre
ssio
n d
e sè
ve, M
Pa
Flux de sèvePerspectives• Explorer la variabilité génétique de la résistance à la cavitation
(peuplier, hêtre, pin maritime)• Identifier les bases génétiques de la cavitation• Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques