Diversification Andreas Prinzing. En cas de difficultés de compréhension: Sil vous plaît -...

Diversification

Andreas Prinzing

En cas de difficultés de compréhension:

S’il vous plaît- coupez-moi la parole- contactez-moi à andreas.prinzing@univ-rennes1.fr / bâtiment 14 A, pièce 234 / 02 23 23 67 12

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http://perso.univ-rennes1.fr/andreas.prinzing/

Un fichier powerpoint n’est pas un article. Si quelque chose n’est pas clair, -> contactez-moi à - andreas.prinzing@univ-rennes1.fr - bâtiment 14 A, pièce 234

Diversification

Changements évolutifs dans la richesse des lignées phylogénétiques

ou des communautés écologiques

Lignées riches et pauvres

Amborellaceae Reste des Angiospermes

Communautés riches et pauvres

Diversification

I Eléments de la diversification

II Rôle des traits d’espèces

III Rôle de l’environnement

Diversification

II Rôle des traits d’espèces

I. Elements de la diversification

Plan• Spéciation• Extinction (« diversification négative »)• Etat statique *• Variation dans ces éléments de la

diversification

* plutôt un pattern qu’un processus

Spéciation

- Variation génétique

- Division du pool de gènes

- Persistance des isolats

Extinction

- Extinction des populations locales

- Manque d’établissement de nouvelles populations

- Petite aire de distribution globale

Etat statique

= changements évolutifs limités

-> ni spéciation ni extinction

Etat statique

« Fossiles vivants »

Latimeria du Devonien

Etat statique

« Fossiles vivants »

Collemboles du Devonien

Etat statique

Communautés de fossiles vivants

Diversification =

- beaucoup de spéciation

- peu d ’extinction

(et donc: pas un état statique)

Ces éléments sont très variables.

La variation est non-aléatoire.

- entre lignées

- entre périodes

Variation parmi lignées!

Taux de spéciation

Variation parmi lignées!

Taux d’extinction

Mollusques bivalves Mammifères carnivores

Survie des espèces

Variation en temps!

Taux d’extinction

Animaux marins

(genres)

Etat statiqueVariation en temps!

Etat statique

Chevaux

Variation énorme

Etat statique

Questions? Commentaires?

Causes possibles de cette variation:

• Acteurs de la macroévolution: espèces, caractérisées par leur traits

• Théâtre de la macroévolution: types d’environnement

Résumé

• Diversification varie

• Spéciation, extinction, état statique

• Différences non-aléatoires entre lignées et périodes

• Causes candidates: traits & environnements

Diversification

II Rôles des traits d’espèces

II. Rôles des traits d’espèces

• Traits -> spéciation

• Traits -> extinction

• Traits -> état statique

Traits -> spéciation

Trois niveaux:

Traits -> Variation génétique

Traits -> Division du pool de gènes

Traits -> Persistance des isolats

Trois niveaux:

Traits -> spéciation: variation génétique

Entre autres…

• Temps de génération court

Taux de spéciation sur 1 million d’années:

Herbes: 1.15 Arbres: 0.12

• Reproduction sexuée

I. Impactes des traits d’espèces

• Réproduction sexué

Ridley 2004

Questions?

Ridley 2004

Trois niveaux:

Traits -> spéciation: division du pool de gènes

• Pollinisation à travers des distances courtes

(par ex. par insectes)

Espèce pollinisée

principalement par insectes:

Peu d’échange génétique

au delà de quelques mètres

• Peu de pollinisation par le vent …

Weidema et al 2000

Taux de allofécondation

• Peu de pollinisation par le vent…

Weidema et al 2000

Taux de allofécondation augmente à cause de pollinisation par le vent

• … et forte pollinisation par des insectes

Weidema et al 2000

Pollinisation par insectes augmente encore l’allofécondation (mais plutôt à travers distances courtes)

• Peu de pollinisation par le vent

Weidema et al 2000

• Absence de dispersion par le vent

• Sélection sexuée, par ex. par pollinisateurs

Oiseaux Bourdons Abeilles

Papillons (jour)Papillons (nuit)

Mouches

=> Sélection diversifiante

• Spécialisation

Le degré de spécialisation est un trait

• Spécialisation importante

-> races d’hôtes, spéciation sympatrique

Nombre de biomes couverts par une espèce (moyenne à travers de l’ordre)

-> petites populations -> isolement -> spéciation allo- / parapatrique

HERNANDEZ FERNANDEZl & VRBA 2005.

Questions?

• Faible spécialisation

• Faible spécialisation -> sélection directionnelle

Surface adaptative

Réponse du phénotype d’un généraliste à la sélection

Surface adaptative

Réponse du phénotype d’un généraliste à la sélection

Division du gènepool

Surface adaptative

Réponse du phénotype d’un spécialiste

Price et al. 2003, Proceedings B

Questions?

• Faible spécialisation due à une forte plasticité

• Plasticité, i.e. la réponse d’un individu à différents environnements.

• Plasticité intermédiaire peut être optimale

Modélisation:

Price et al. 2003, Proceedings B

Questions?

Omble arctique - Exemple particulière pas à aborder dans le cours

• Plasticité: un continuum entre phénotype (plasticité) et génotype

Omble arctique, Arctic Charr

• Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype

Plancton

Nourriture:

Organismesbenthiques

• Plasticité : un continuum entre phénotype et génotypeAdams & Huntingford 2004. Biol. J. Linn. Soc.

ADAMS & HUNTINGFORD 2004 Biol. J. Linn. Soc.

Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction

d’origine labo origine x labo

Variance expliqué par…Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction

• Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype -> début possible d’une spéciation

Omble arctique - Exemple particulière pas à aborder dans le cours

• Faible spécialisation due à une forte innovation

• Faible spécialisation

-> oiseaux: « innovations comportementales »

=> spéciations?

• forte innovation

-> oiseaux: « innovations comportementales »

=> spéciations?

• forte innovation

…..Peut-être, oui!

NICOLAKAKIS ET AL. 2003. Animal Behavior

Nombre de publications sur un « comportement nouveau »

Chaque point est un genre

Questions?

• Faible spécialisation peut causer des « accidents » évolutifs:

Dans des environnements différents, changements des traits *non-sélectés*

=> spéciation

Dodd 1989, Ridley 2004

Exemple: préférence d’accouplement

Questions?

• Polyploidisation:

Voir cours de Mme Aïnouche….

MANUEL HERNANDEZ FERNANDEZl & ELISABETH S. VRBA 2005.

• Polyploidization:

facilitée par l’absence d’endosperme (Asteraceae, Crassulaceae, Rosaceae)

Trois niveaux:

Traits -> spéciation: persistance des isolats

• Reproduction végétative (↔ variation génét. !)

• Alloploidisation des hybrides stériles

Taille de génome - Exemple particulière pas à aborder dans le cours

• Faible taille du génome

Taille du génome (2n) varie entre espèces...

… une grande part de cette information génétique est inutile.

Est-ce qu’un grand génome pose un problème pour l’établissement d’une espèce?

… pour l’établissement dans une végétation… (Leishman 1999, 16 espèces des prairies)

….apparemment non!

Leishman 1999, New Phytologist

Questions?

Mais c’est lié avec l’histoire de vie des espèces

Ackerly & Knight 2002, Ecology Letters

Division du gènepool

Etablissement des nouvelles populations

Relation taille de génome / taille de graines - Exemple particulière pas à aborder dans le cours

Traits -> spéciation: Résumé ?

Traits -> spéciation: Résumé

• Variation génétique: génération court ; sexe• Division du pool de gènes: absence de

pollinisation et dispersion pas par le vent ; sélection diversifiante ; spécialisation (différents rôles possible), autopolyploidisation

• Persistance des isolats : Reprod. végétative (↔ variation génét. !) ; alloploidisation des hybrides

Cours II

Traits -> extinction

Trois niveaux:

Traits -> Extinction des populations locales

Traits -> Manque d’établissement de nouvelles

populations

Traits -> Petite aire de distribution globale

Traits -> extinction: extinctions locales

Owens & Bennett 2000. PNAS

• Histoire de vie, par ex. petite taille corporelle chez les oiseaux

Owens & Bennett 2000. PNAS

• SpécialisationSpécialistes diminuent

e l’

• Grand génome

Vinogradov 2004. Proceedings B

• Taille relative du cerveau Exemple oiseaux en Grande Bretagne:

… voir « comportements innovateurs »

Trois niveaux:

Traits -> Manque d’établissement de

nouvelles populations

Traits -> extinction: manque de nouveauxétablissements de populations locales

• Histoire de vie, par ex. *grande* taille

Familles de poissons

d’in

Ruesink 2005. Conservation Biology

• Faible capacité de dispersion

Warren et al. 2003. Nature

Spécialistes sédentaires

Spécialistes mobiles

Généralistes mobiles

Trois niveaux:

Traits -> Manque d’établissement de

nouvelles populations

Traits -> extinction: Petite aire de distributionglobale

• spécialisation importante

• Traits -> spéciation

• Traits -> extinction

• Traits -> état statique

Traits -> état statique

• ?Capacité de suivre la redistribution d’un environnement: dispersion!

Traits -> extinction : Résumé ?

Traits -> état statique: Résumé ?

II. Rôles des traits d’espècesTraits -> extinction : Résumé

• Extinctions locales : petite taille corporelle/du cerveau; génome lourde; spécialisation;

• Manque de nouveaux établissements : grande taille ; faible dispersion

• Petite aire de distribution globale : faible dispersion ; spécialisation

Traits -> état statique: Résumé

• Très peu connu! Dispersion?

Diversification

III. Rôle de l’environnement

• Voies d’impact

• Impact direct

• Tri des traits qui influencent la diversification

Voies d’impact

• Impact direct sur spéciation, extinction, état statique

Voies d’impact

• Impact direct sur spéciation, extinction, état statique

Voies d’impact

• Tri des traits

Environnements différents -> traits différents

Niveau

globale:

Voies d’impact

• Tri des traits

Niveau locale:

types d’habitats

Voies d’impact

• Tri des traits

Voies d’impact

• Tri des traits

Voies d’impact

• Tri des traits

Voies d’impact

• Tri des traits

Voies d’impact

• Tri des traits

?=> spéciation, extinction, état statique

• Impact direct

• Tri des traits

Impact direct

Impact direct -> spéciation

via variation génétiquevia division du pool de gènesvia persistance des isolats

via variation génétique (au sein d’une population)

• Radiation UV

-> mutations

Rôle de l’environnement

http://www.marietta.edu/~spilatrs/biol202/labresults/uv_serratia.jpg

Serratia (Bactérie)

Impact direct -> spéciationvia variation génétique (entre populations)

• Environnements d’une extension fluctuante

-> “bottlenecks” -> dérive génétique

Exemple:

littoral

Impact direct -> spéciationvia variation génétique (entre populations)

• Isolement

-> limitation de dispersion -> dérive génétique

Impact direct->spéciation via division du pool de gènes

• Niches écologiques vides

-> spéciation écologique ex. Pinsons de Darwin

http://www.colorado.edu/epob/epob3730rlynch/image/figure1-13.jpg

Impact direct->spéciation via division du pool de gènes

• Prédateurs: course aux armements évolutive (“evolutionary arms race”)

Danaus plexippus

Asclepias

Impact direct->spéciation via persistance des isolats

• Fragmentation / Isolement:

http://www.kidsnet.at/Sachunterricht/tiere/kaeng_3.JPGhttp://www.ingrids-welt.de/reise/aus/bilder/beuech2.jpghttp://mypage.bluewin.ch/kl-hagmann/bericht/6-02/vortrag1/koala/koala1.jpg

Metatheria en Australie

Impact direct – extinction

Impact direct -> extinctionvia extinction des populations locales

• Fragmentation

Impact direct -> extinctionvia extinction des populations locales

• Perturbations

http://www.cfa.vic.gov.au/students/images/bushfire-lge.jpg

Impact direct -> extinction, via manque d’établissement des nouvelles populations

• Fragmentation

Impact direct -> extinctionvia petite aire globale

• Petite aire de le zone climatique: par ex. Méditerranée

http://www.tu-berlin.de/~kehl/project/lv-twk/images/gifs/earth-zones.gif

Impact direct – résumée ?

Spéciation :

• variation génétique : radiation UV-> mutations; extension fluctuante / fragmentation -> dérive génétique

• division du pool de gènes : spéciation écologique e.g. due aux « niches vides »

• persistance des isolats : fragmentation / isolement

Extinction

• extinction des populations locales : fragmentation ; perturbations

• manque d’ établissement des nouvelles populations: fragmentation

• petite aire globale : petite aire de le zone climatique

Questions? Commentaires

• Impact direct

• Tri des traits

Tri des traits

-> spéciation

-> extinction

Exemples spéculatifs! Très peu est connu.

Tri des traits -> spéciation

Tri des traits -> spéciation, via variation génétique

• Environnements chauds

-> temps de génération court

-> fréquence importante de recombinations

http://www.geocities.com/Eureka/Plaza/6108/mt-tundra.jpg

Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes

• (plantes:) abri du vent

-> absence de pollonisation par vent

-> faible flux de gènes

Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes

• (plantes:) séléction sexuée par pollinisateurs

-> transport des genes dirigé

-> faible flux de gènes entre différents génotypes

Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes• Contraintes de temps

-> faible spécialisation / large niche

-> faible radiation dans différents niches -> peu de diversification

-> population exposé à multiples pressions

de sélection

-> beaucoup de diversification

Temps pour chercher colza:

Facteur limitant non limitant(-> généralistes) (-> spécialistes de colza)

Tri des traits -> spéciation

via persistence des isolats

• Perturbations très fréquents ou très rares

-> Reproduction végétative prospère

-> Survie des hybrides stériles

Tri des traits –> extinction

Tri des traits->extinction,

via extinction des populations locales

• Climat chaud -> petite taille:

http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/pr-1a.gifhttp://www.emporia.edu/earthsci/student/tilton3/woodrat.jpg

• petite taille

-> risque d’extinction (dans certains groups):

Tri des traits->extinction

via extinction des populations locales

• Spécialisation forte en forêt tropical?

http://www.trskoi.nl/kolibrie.gif

Tri des traits->extinction, via manque deétablissement des nouveaux populations• Faible capacitéde dispersion: espèce herbacées dans un forêt

Tri des traits->extinction, via petite aire globale

Tri des traits – résumée ?

Spéculations…

Spéciation:

• Variation génétique par ex.: chaleur -> générations plus courts

• Division du pool de gènes par ex.: pollinisateurs fréquents -> sélection

divergente

• Persistance des isolats par ex.: perturbations rares -> reproduction

végétative -> survie des hybrides stériles

Extinction

• Extinction des populations locales par ex.: chaleur -> taille corporelle petite

• Manque d’ établissement des nouveaux populations

par ex.: abri de vent -> faible dispersion

• Petit aire globale les même qu’avant (?)

Diversification

IV. Questions ouvertes

• Bilan du rôle de

- taille corporelle

- spécialisation

- fragmentation

- chaleur

IV. Questions

• Bilan du rôle de l’environnement

- impacts directs

- impacts par un tri de traits

IV. Questions

• Échelle

- biogéographique?

- types d’habitats?

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