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Définition de la vie- le cas des
virus
Céline Brochier-ArmanetCeline.brochier-armanet@univ-lyon1.fr
http://www.frangun.org
Université Lyon 1
Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive
Stage « Origine de la vie »
6 janvier 2017
Parcours
• 1994-1995: DEUG B – Univ. Paris-Sud (P.XI)
• 1996-1997: Licence – Biologie des Organismes - Univ. Paris-Sud (P.XI)
• 1997-1998: Maîtrise – Biologie des Populations et des Ecosystèmes -
Univ. Paris-Sud (P.XI)
• 1998-1999: DEA – Biodiversité: Génétique, Histoire et Mécanismes de
l’évolution - Univ. Paris-Sud (P.XI)
• 1999-2002: PhD – Biologie évolutive « Phylogénies des Eubactéries et
détection des transferts horizontaux » - Univ. Paris-Sud (P.XI)
• 2001: DU Informatique
• 2009: HDR – Biologie évolutive « Origine et évolution des trois
domaines de la vie » - Univ. Provence (Aix-Marseille I)
• 2002-2003: ATER Univ. Pierre & Marie Curie (P.VI)
• 2003-2011: MCF Univ. Provence (Aix-Marseille I)
• depuis 2011 : PR Univ. Claude Bernard (Lyon I)
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Quelques ressources numériques
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Quelques livres…
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Définir la vie?
• Question ancienne…
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
(Moreira & Lòpez-Garcia (2009) Nat Rev Micro)
Définir la vie?
• … et très débattue
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Pourquoi est-ce difficile de définir la vie?
• Pourquoi vouloir définir la vie?
Origine de la vie sur terre
Vie artificielle
Recherche de vie extra-terrestre
• Il est "facile" de distinguer ce qui est vivant de ce qui ne l’est pas
N’implique pas qu’il soit possible de les définir
• La vie n’est pas un ensemble délimité par des frontières claires
Continuum entre les extrêmes
Difficulté à définir ce qu’est la vie
Difficulté à définir la transition entre non-vivant et vivant
• Beaucoup de concepts ne peuvent être définis de manière absolue
Physique: temps, énergie
Biologie: vie, espèce
N’est pas un frein à la recherche dans ces disciplines, au contraire !
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Vers une définition consensus?
• Données: 123 définitions
• Elimination des mots de moins de 3 lettres
• Elimination des mots de liaison ("and", "the" , "that", etc.)
• Identification des mots apparaissant plus de 4 fois
• Regroupement des mots en fonction des notions qu’ils recouvrent
Identification de 9 champs thématiques principaux
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Vers une définition consensus?
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Définir la vie?
• Question ancienne… et très débattue… et qui suscite toujours
autant de passions
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Deux définitions (fréquentes) de la vie
• « La vie est un système chimique
auto-entretenu capable d’évolution
darwinienne. »
• « La vie est un système auto-
organisé et auto-entretenu,
délimité par une enveloppe semi-
perméable, qui est capable de
régénérer tous ses composants
grâce à un réseau interne de
réactions chimiques. »
(P. Lopez-Garcia 2007 in Lectures in
Astrobiology)
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Métabolisme
Evolution
La vie cellulaire terrestre actuelle est hautement
diversifiée
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
…mais toutes les cellules actuelles dérivent d’un
même ancêtre commun: LUCA
Archaea
Eucarya
Bacteria
(adapté de Nicholas Barton et al (2007) 'Evolution‘)
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
…la diversité des cellules actuelles résulte d’une
évolution divergente depuis LUCA
Archaea
Eucarya
Bacteria
(adapté de Nicholas Barton et al (2007) 'Evolution‘)
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La biodiversité actuelle ne représente qu’une
fraction de la biodiversité ayant existé
(http://web.uconn.edu/gogarten/)
LUCA LUCA
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Par-delà leurs différences, toutes les cellules
possèdent des caractéristiques communes du fait
de leur ascendance commune
• Nécessitent de l’énergie, une source de
carbone et des matériaux de base
– Utilisent les mêmes molécules (acides
nucléiques, lipides, protéines, polysaccharides,
hydrates de carbone, etc.)
• Délimitées spatialement par une membrane de
phospholipides
– Régulation des flux avec le milieu externe
– Maintien d’un milieu interne favorable & stable
– Systèmes sensoriels
• Mécanismes moléculaires communs
– expression de l’information génétique + code
génétique (ADN => ARN => Protéines)
– évolution
– croissance cellulaire, réplication de l’ADN,
division cellulaire
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Deux approches complémentaires pour retracer
l’histoire de la vie sur terre
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Origine de la vie
Où? Quand? Comment?
Evénements,
mécanismes, etc.
LUCA
Le LUCA représente un jalon important dans
l’histoire de la vie
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Origine de la vie
Où? Quand? Comment?
Evénements,
mécanismes, etc.
LUCA
LUCA avait un génome de taille comparable aux
génomes des actuels
~320->1000/2000 gènes LUCA avait un génome relativement largeMode de vie libre
Brochier-Armanet C. “Minimal cell: the biologist point of view” Origin of life (Cambridge University Press – 2010)
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300->1000 gènes
LUCA était une cellule évoluée
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Origine de la vie
Où? Quand? Comment?
Evénements,
mécanismes, etc.
LUCA
(Forterre, Gribaldo, Brochier MS 2005)
Troisième âge : Monde cellulaire Post-LUCA
Origine de la vie
Où? Quand? Comment?
Evénements,
mécanismes, etc.
LUCA
(Forterre, Gribaldo, Brochier MS 2005)
LUCA n’était pas la première cellule
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300->1000 gènes
Première cellule
Second âge : Monde cellulaire Pré-LUCA
Troisième âge : Monde cellulaire Post-LUCA
Premier âge : Monde pré-cellulaire
Et avant la première cellule ?
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Origine de la vie
Où? Quand? Comment?
Evénements,
mécanismes, etc.
LUCA
(Forterre, Gribaldo, Brochier MS 2005)
Second âge : Monde cellulaire Pré-LUCA
Troisième âge : Monde cellulaire Post-LUCA
300->1000 gènes
Première cellule
De nombreuses questions restent débattues
LUCA
• Où vivait LUCA?
• Quand vivait LUCA?
Vie
• Où est apparue la vie?
• Quand est apparue la vie?
• Quelles sont les étapes qui ont permis son apparition?
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Origine de la vie:
le paradoxe de la poule et de l’œuf?
• Le métabolisme d’abord
1) Mise en place d’une chimie prébiotique
Formation de molécules organiques simples et sélection de catalyseurs favorables
2) Cloisonnement et compartimentation
Apparition des premières membranes
Echanges membranaires
Premiers métabolismes
3) Apparition des ribozymes (molécules fonctionnelles & codantes autoréplicatives)
Proto-cellules
4) Découplage de la réplication (ARN) et des activités enzymatiques (Protéines)
Remplacement de l’ARN par l’ADN
• Les gènes d’abord
1) Mise en place d’une chimie prébiotique
Formation de molécules organiques simples et sélection de catalyseurs favorables
2) Apparition des ribozymes (molécules fonctionnelles & codantes autoréplicatives)
3) Cloisonnement et compartimentation
Apparition des premières membranes
Echanges membranaires
Premiers métabolismes
Proto-cellules
4) Découplage de la réplication (ARN) et des activités enzymatiques (Protéines)
Remplacement de l’ARN par l’ADN
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Et les virus dans tout ça?
• 1892: Découverts par Ivanovski (mosaïque du tabac) => toxine
• 1898: Agent filtrant (i.e. non retenu par le filtre Chamberland) –Bejerinck
• Définition: un virus- Invisible au microscope optique
- n’est pas retenu par le filtre de Chamberland (20-250 nm)
- ne se cultive pas (=> maintien des lignées in vivo via des organismes sensibles)
- (pas de division par fission binaire -> phase d’éclipse)
Etude très difficile
Levée des verrous technologiques dans les années 40:
Cultures cellulaires in vitro
Microscope électronique
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Définition des virus (André Lwoff - 1953)
• Le virion ne possède qu’un seul type d’acide nucléique (ARN ou ADN)
• Le virion se reproduit uniquement à partir de son matériel génétique par réplication de son génome (pas de mitose, pas de scissiparité)
• Les virus sont des parasites intracellulaires obligatoires: ils ne peuvent se reproduire qu’à l’intérieur d’une cellule vivante. Ils ne possèdent pas de système énergétique ou enzymatique leur permettant d’assurer leur auto-réplication
– Lyse cellulaire
– Persistance virale
• Le virion présente une structure particulaire (cristallisation possible)
• Taille du virion n’entre pas en considération
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Caractéristiques générales des virus
• Très diversifiés
• Caractéristiques communes:
– Génome (ADN ou ARN)
– Capside protéique
– (Enveloppe lipidique)
• Mode d’infection très variés
• Virus = agent infectieux à tous les stades du cycle viral, extracellulaire ou intracellulaire
• Virion = particule virale infectieuse
Nucléocapside
= Virus nus Virus enveloppés
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Les virus sont-ils vivants?
• Question récurrente
• Rejoint le débat sur l’origine de la vie
– Métabolisme / Evolution (gènes)
• 1928: La majorité des virus sont de la
matière vivante (Simon)
• 1929: Le 1er organisme était un gène =>
virus analogues gènes primitifs (Muller)
• 1929: "life may have remained in the virus stage
for many millions of years before a suitable
assemblage of elementary units was brought
together in the first cell" (Haldane)
Les virus = chainon manquant entre
non-vivant et premières cellules => rôle
clé dans l’origine de la vie
• 1944: ADN = support de l’information
génétique
Avènement biologie moléculaire: vision
ADN centrée de la vie et de l’évolution
Tout ce qui est capable d’évolution
est vivant
La question du métabolisme (système
auto-entretenu et auto-reproducteur)
devient subsidiaire
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Méta-bolisme
Evolution
Evolution
Classification des virus
• Basée initialement sur le type d’hôte & mode de transmission
• Basée caractéristiques des virions (Lwoff – 1961)
– Génome• ADN / ARN
• Monocaténaire / bicatenaire
• Forme de l’AN (linéraire, circulaire, sermenté, non sermenté)
• Polarité positive / négative
– L’enveloppe• Virus nu / enveloppé
– Symétrie de la capside• Tubulaire (hélicoïdale) / polyédrique (icosaèdre) / inconnue
N’est pas phylogénétique (clé de détermination, cf. bactériologie < 1977)
Rappelle la dichotomie du monde vivant Eucaryotes / Procaryotes
Ne reflète pas les relations de parenté entre les virus
Considérés comme non vivants !
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La (re)découverte des virus géants (2003)
• Mimivirus (Mimicking Microbe)
• Virus isolé en 1992 à partir d’amibes colonisant le système de refroidissement d’un hôpital
• Grande taille (400 nm) => non filtrable
• Pas d’ARNr 16S amplifiable
• Phase d’éclipse caractéristique d’un cycle viral
• Capside icosaédrique, pas d’enveloppe, mais présence de fibrilles
• Nouvelle famille NCLDV (NucleoCytoplasmicLarge DNA Virus)
• Génome = ADN double brin linéaire, 800kpb
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(La Scola et al. Science 2003)
SSU ribonucléotide réductase
Le génome du Mimivirus (2004)
• 1 181 404 pb, ADN linéaire
– Mycoplasma genitalium 580 kpb
– Phycodnavirus infectant des
algues (560 kpb), Bacillus
megaterium (670 kpb)
• Peu de séquences répétées
• 1262 ORF (>100 aa)
911 codantes
298 annotées fonctionnellement
126 ont des homologues
cellulaires
44/61 gènes typiques des NCLDV
9/9
6/8
11/14
16/30
(Raoult et al. Science 2004)
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Découverte de gènes "cellulaires typiques" dans
un génome viral
(Raoult et al. Science 2004)
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Un métabolisme viral?
• Synthèse de composés impliqués dans la manipulation des sucres, des lipides et des aa
• Synthèse d’enzymes reliées au métabolisme de la glutamine Synthèse d’uridine 5’-diphosphate-N-acetyl-glucosamine => métabolite central
pour la biosynthèse des polysaccharides
• 6 glycosyltransférases => glycosylation posttraductionnelle des protéines et la synthèse des polysaccharides
• NDKFormation de NTP (autres que l’ATP) => éviter les carences en UTP et GTP
(synthèse des polysaccharides & élongation des protéines)?
Pas de métabolisme énergétique
Métabolisme très partiel et spécialisé pour détourner/compenser le métabolisme de l’hôte
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Le quatrième domaine du vivant?
• 7 / 63 protéines universelles sont présentes chez le Mimivirus Arginyl-tRNA synthetase
Methionyl-tRNA synthetase
Tyrosyl-tRNA synthetase
RNA polymerase II SSU + LSU
PCNA
5’-3’ exonucléase
• ML + BV (3164 sites)
• Branchement à la base des eucaryotes
Présence ancestrale de ces gènes => ancêtres complexes des virus géants => réduction
Acquisition secondaire par transfert à partir de donneurs cellulaires
(Raoult et al. Science 2004)
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Vers un changement de paradigme?
• La taille physique et la taille des
génomes des virus géants challengent
la distinction entre cellules et virus
• Les virus géants dérivent d’un ancêtre
+++ complexe
• Les virus représentent un quatrième
domaine du vivant
• Origine ancienne des virus à ADN
• Les virus sont vivants
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Vers un changement de paradigme?
• La taille physique et la taille des
génomes des virus géants challengent
la distinction entre cellules et virus
• Les virus géants dérivent d’un ancêtre
+++ complexe
• Les virus représentent un quatrième
domaine du vivant
• Origine ancienne des virus à ADN
• Les virus sont vivants
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Les virus de grande taille (et à gros génomes)
rendent flou la frontière entre cellules et virus
• Existence d’un continuum de taille
physique et génomique entre cellules
et virus
Affaiblit l’idée reçue que les virus sont
de facto petits
Le même continuum de taille existe
entre bactéries, archées et eucaryotes
N’a jamais remis en cause le fait
que ces groupes sont clairement
distincts
• Pose la question "pourquoi certains
virus ont un grand génome" ?
Même question pour les
organismes cellulaires
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(La Scola et al. Science 2003)
Taille des génomes eucaryotes
Vers un changement de paradigme?
• La taille physique et la taille des
génomes des virus géants challengent
la distinction entre cellules et virus
• Les virus représentent un quatrième
domaine du vivant
• Les virus géants dérivent d’un ancêtre
+++ complexe
• Origine ancienne des virus à ADN
• Les virus sont vivants
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Vers un changement de paradigme?
• La taille physique et la taille des
génomes des virus géants challengent
la distinction entre cellules et virus
• Les virus représentent un quatrième
domaine du vivant
• Les virus géants dérivent d’un ancêtre
+++ complexe
• Origine ancienne des virus à ADN
• Les virus sont vivants
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Les virus géants forment un quatrième domaine du
vivant
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
(Raoult et al. Science 2004)
Concaténation de 7 gènes universels
présents chez le mimivirus
(Arg-RS, Met-RS, Tyr-RS, PCNA, RpoA,
RpoB, 5’-3’ exo)
"Mimivirus appears to define a new
branch distinct from the three other
domains" and could has played a role
in the origin of eukaryotes.
Les virus géants forment un quatrième domaine du
vivant
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Les aa-RS ont été transférées de nombreuses fois
au cours de l’évolution
Leur phylogénie ne reflète pas celle des
organismes
Les 3 aa-RS d’E. coli utilisées ont trois origines
distinctes (Archaea, Gram + et eucaryote)(Raoult et al. Science 2004)
Concaténation de 7 gènes universels
présents chez le mimivirus
(Arg-RS, Met-RS, Tyr-RS, PCNA, RpoA,
RpoB, 5’-3’ exo)
"Mimivirus appears to define a new
branch distinct from the three other
domains" and could has played a role
in the origin of eukaryotes.
Arg-RS (Woese et al. MMBR 2000)
Les virus géants forment un quatrième domaine du
vivant
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Tyr-RS
(Moreira & Lopez-Garcia Science 2005)
L’échantillonnage choisi est
hautement biaisé !(Raoult et al. Science 2004)
Concaténation de 7 gènes universels
présents chez le mimivirus
(Arg-RS, Met-RS, Tyr-RS, PCNA, RpoA,
RpoB, 5’-3’ exo)
"Mimivirus appears to define a new
branch distinct from the three other
domains" and could has played a role
in the origin of eukaryotes.
Les virus géants forment un quatrième domaine du
vivant
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(Raoult et al. Science 2004)
Concaténation de 7 gènes universels
présents chez le mimivirus
(Arg-RS, Met-RS, Tyr-RS, PCNA, RpoA,
RpoB, 5’-3’ exo)
"Mimivirus appears to define a new
branch distinct from the three other
domains" and could has played a role
in the origin of eukaryotes.
Vers un changement de paradigme?
• La taille physique et la taille des
génomes des virus géants challengent
la distinction entre cellules et virus
• Les virus représentent un quatrième
domaine du vivant
• Les virus géants dérivent d’un ancêtre
+++ complexe
• Origine ancienne des virus à ADN
• Les virus sont vivants
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Vers un changement de paradigme?
• La taille physique et la taille des
génomes des virus géants challengent
la distinction entre cellules et virus
• Les virus représentent un quatrième
domaine du vivant
• Les virus géants dérivent d’un ancêtre
+++ complexe
• Origine ancienne des virus à ADN
• Les virus sont vivants
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Les virus dérivent d’un ancêtre +++ complexe
• Hypothèse liée à la présence
de 126 gènes ayant des
homologues cellulaires
Présence ancestrale de ces
gènes
Ancêtres +++ complexes
Cellulaire (?)
Evolution réductive
Acquisition secondaire par
transfert à partir de donneurs
cellulaires
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Les virus dérivent d’un ancêtre +++ complexe
• Analyse phylogénétique
exhaustive des 126 gènes du
mimivirus ayant des
homologues cellulaires
56% ont été acquis par
transfert à partir des
eucaryotes
29% ont été acquis par
transferts à partir de bactéries
1% ont été acquis par
transferts à partir d’archées
5% ont une origine virale
9% ont une origine incertaine
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
(Moreira & Lopez-Garcia Nat Rev Micro 2009)
(Moreira & Brochier-Armanet BMC Evol Biol 2008)
Les virus dérivent d’un ancêtre +++ complexe
• Hypothèse liée à la présence
de 126 gènes ayant des
homologues cellulaires
Présence ancestrale de ces
gènes
Ancêtres +++ complexes
Cellulaire (?)
Evolution réductive
Acquisition secondaire par
transfert à partir de donneurs
cellulaires (hôtes ou bactéries
infectant l’hôte)
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
(Moreira & Lopez-Garcia Nat Rev Micro 2009)
(Moreira & Brochier-Armanet BMC Evol Biol 2008)
(Virology - 2014)
*
*
*
Les virus dérivent d’un ancêtre +++ complexe
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Vers un changement de paradigme?
• La taille physique et la taille des
génomes des virus géants challengent
la distinction entre cellules et virus
• Les virus représentent un quatrième
domaine du vivant
• Les virus géants dérivent d’un ancêtre
+++ complexe
• Origine ancienne des virus à ADN
• Les virus sont vivants
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Vers un changement de paradigme?
• La taille physique et la taille des
génomes des virus géants challenge la
distinction entre cellules et virus
• Les virus représentent un quatrième
domaine du vivant
• Les virus géants dérivent d’un ancêtre
+++ complexe
• Origine ancienne des virus à ADN
• Les virus sont vivants
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Hypothèses sur l’origine des virus
• Origines multiples / une origine
unique
• Pré-cellulaire
• Pré-LUCA/Post-LUCA
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Hypothèses sur l’origine des virus
• Origines multiples / une origine
unique
• Pré-cellulaire
• Pré-LUCA/Post-LUCA
• Il n’existe pas un seul gène
commun à tous les virus
Origines multiples des virus,
contrairement aux cellules
actuelles qui dérivent toutes du
LUCA !
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Hypothèses sur l’origine des virus
• Origines multiples / une origine
unique
• Pré-cellulaire
• Pré-LUCA/Post-LUCA
• Peu probable car les virus ont
besoin des cellules pour se
répliquer
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Hypothèses sur l’origine des virus
• Origines multiples / une origine
unique
• Pré-cellulaire
• Pré-LUCA/Post-LUCA
(Prangishvili et al. Nat Rev Mirco 2006)
(Raoult & Forterre Nat Rev Micro 2008)
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Hypothèses sur l’origine des virus
• Origines multiples / une origine
unique
• Pré-cellulaire
• Pré-LUCA/Post-LUCA
(Prangishvili et al. Nat Rev Mirco 2006)
(Raoult & Forterre Nat Rev Micro 2008)
(Raoult & Forterre Nat Rev Micro 2008)
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Hypothèses sur l’origine des virus
• Origines multiples / une origine
unique
• Pré-cellulaire
• Pré-LUCA/Post-LUCA
(Prangishvili et al. Nat Rev Mirco 2006)
(Raoult & Forterre Nat Rev Micro 2008)
Présuppose
qu’aucun changement d’hôte n’est
survenu
que ces structures ne résultent pas de
convergences
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Vers un changement de paradigme?
• La taille physique et la taille des
génomes des virus géants challengent
la distinction entre cellules et virus
• Les virus représentent un quatrième
domaine du vivant
• Les virus géants dérivent d’un ancêtre
+++ complexe
•
• Origine ancienne des virus à ADN
• Les virus sont vivants
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Vers un changement de paradigme?
• La taille physique et la taille des
génomes des virus géants challengent
la distinction entre cellules et virus
• Les virus représentent un quatrième
domaine du vivant
• Les virus géants dérivent d’un ancêtre
+++ complexe
•
• Origine ancienne des virus à ADN
• Les virus sont vivants
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Les virus ne sont pas vivants
(Moreira & Lopez-Garcia Nat Rev Micro 2009)
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Sauf si…..
(Moreira & Lopez-Garcia Nat Rev Micro 2009)
Métabolisme
Evolution
Les virus ne sont
pas vivants !Evolution
Les virus sont
vivants !
… mais aussi
l’ADN, les gènes, les
plasmides, les virus
informatiques, le
langage, la
technologie, les
légendes, etc.
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Conclusion
• Les virus ne sont pas vivants
Ne peuvent pas être inclus dans l’arbre du vivant
• Partagent un certain nombre de propriétés avec les cellules
… mais ce ne sont pas des cellules ….
Les virus sont des virus
• Vivants ou non, ils ont influencé (et influencent toujours) l’évolution
des cellules et sont des facteurs clés de la régulation de la
biodiversité
Les virus géants forment un quatrième domaine du
vivant
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Clamp Loader
(Claverie & Ogata Nat Rev Micro 2009)
L’échantillonnage choisi est
hautement biaisé !
Pas de représentant des
lignées d’hôtes de ces deux
virus (Amoebozoa &
Stramenopiles)
Les virus géants forment un quatrième domaine du
vivant
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Clamp Loader
(Claverie & Ogata Nat Rev Micro 2009)
Clamp Loader
(Moreira & Lopez-Garcia Nat Rev Micro 2009)
Les virus géants forment un quatrième domaine du
vivant
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Clamp Loader
(Claverie & Ogata Nat Rev Micro 2009)
Clamp Loader
(Moreira & Lopez-Garcia Nat Rev Micro 2009)
Les virus géants forment un quatrième domaine du
vivant
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Clamp Loader
(Claverie & Ogata Nat Rev Micro 2009)
Clamp Loader
(Moreira & Lopez-Garcia Nat Rev Micro 2009)
Les virus géants forment un quatrième domaine du
vivant
Céline Brochier-Armanet – Définition de la vie – Le cas des virus (6 janvier 2017)
Clamp Loader
(Claverie & Ogata Nat Rev Micro 2009)
Clamp Loader
(Moreira & Lopez-Garcia Nat Rev Micro 2009)