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1
L’EVOLUTION DE LA LIGNEE HUMAINE:L’HOMME, LA PALEONTOLOGIE, LES GENES ET LES GENOMES
Ludovic ORLANDODécembre 2008
Paléogénétique et Evolution moléculaire(33)4 72 72 84 65
Ludovic.Orlando@ens-lyon.fr
ludovic.orlando@ens-lyon.frDécembre 2008
2
•Inset tree, fix, photosSTREPSIRHINIENSPEIGNE DENTAIRE
TRUFFE A VIBRISSES
HAPLORHINIENSPLACENTA HEMOCHORIAL
PROSIMIENS
SIMIIFORMES
ORBITE REDUITE, FERMEE
DVT CEREBRAL
SINGES
ANTHROPOMORPHES
LORIS, GALAGO
TARSIERS SINGES DU OW
PLATYRRHINIENSQUEUE PREHENSILE
NARINES CLOISONNEES
SINGES DU NW
LEMURIENS
INTRODUCTIONLA PLACE DE L’HOMME PARMI LES PRIMATES
CATARRHINIENSNARINES VERS LE BAS,
FINE CLOISON
PROCONSULKENYA
HOMINOÏDESCOCCYX
AEGYPTOPITHECUSEGYPTE
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3
INTRODUCTIONSINGES ANTHROPOMORPHES, GRANDS SINGES & HOMMES
8MA
12-13MA
HOMO(BIPEDIE PERMANENTE)
PAN(KNUCKLE-
WALK)
PONGIDES HOMINIDES (FAMILLE)
HOMININES (TRIBU)
HOMINOÏDES ~ SINGES ANTHROPOMORPHES (SUPERFAMILLE)
SINGE ‘INFERIEUR’ GRANDS SINGES
GIBBONS
SIAMANG
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INTRODUCTIONGRANDS SINGES & HOMMES: DIVERSITE GENETIQUE
• >7 GINDIVIDUS• FAIBLE DIVERSITE GENETIQUE
Xq13.3
70
30
5
10
14
mtDNA HVR-1
HOMMESMODERNES
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1. L’Homo sapiens EVENTOut of Africa vs Multirégionalisme
2. La sortie d’Afrique
3. La rencontre avec les autres hommes fossiles
4. L’origine génomique de nos particularitésL’homme et le chimpanzé: si loins, si proches…
L’EVOLUTION DE LA LIGNEE HUMAINE:L’HOMME, LA PALEONTOLOGIE, LES GENES ET LES GENOMES
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L’HOMO SAPIENS EVENTLES ORIGINES FOSSILES
400 - 30 KYA
OMO-1 OMO-2
Homo neanderthalensisHomo «erectus»
Homo sapiens
Herto
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196±2
104±1
154±7
>160
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L’HOMO SAPIENS EVENTL’OUT OF AFRICA (REMPLACEMENT RAPIDE)
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L’HOMO SAPIENS EVENTL’OUT OF AFRICA (REMPLACEMENT RAPIDE)
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L’HOMO SAPIENS EVENTL’OUT OF AFRICA (REMPLACEMENT RAPIDE)
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10
L’HOMO SAPIENS EVENTL’OUT OF AFRICA (REMPLACEMENT RAPIDE)
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L’HOMO SAPIENS EVENTL’OUT OF AFRICA (REMPLACEMENT RAPIDE)
PREDICTION #1. DIVERSITE AFRICAINE > AUTRES CONTINENTSludovic.orlando@ens-lyon.fr
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12PREDICTION #2. CROISSANCE DE LA DISTANCE GENETIQUE A L’AFRIQUE ET DECROISSANCE DE LA DIVERSITE AVEC LA DISTANCE GEOGRAPHIQUE
L’HOMO SAPIENS EVENTL’OUT OF AFRICA (REMPLACEMENT RAPIDE)
DG
EN
DV
GE
N
DGEO/AFRIQUEDGEO
INT
ER
PO
P.
INT
RA
PO
P.
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L’HOMO SAPIENS EVENTL’OUT OF AFRICA (REMPLACEMENT RAPIDE)
AFRIQUE
AFRIQUE+
AUTRES CONTINENTS
PREDICTION #3. LIGNEES BASALES EN AFRIQUE UNIQUEMENT & ORIGINE <200 KYA ludovic.orlando@ens-lyon.fr
Décembre 2008
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L’HOMO SAPIENS EVENTLE MULTIREGIONALISME
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L’HOMO SAPIENS EVENTLE MULTIREGIONALISME
HOMO « ERECTUS »
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L’HOMO SAPIENS EVENTLE MULTIREGIONALISME
HO
MO
« E
RE
CT
US
»
HO
MO
SA
PIE
NS
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L’HOMO SAPIENS EVENTLE MULTIREGIONALISME
PREDICTION #4. (MONOPHYLIE DES LIGNEES CONTINENTALES) & ORIGINE >1 MYA
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L’HOMO SAPIENS EVENTLES OBSERVATIONS: L’EVE AFRICAINE (PREDICTIONS #1 & #3)
• 147 mtDNA• PROFILS DE RESTRICTION• DIVERSITE + DISTANCES ENTRE COUPLES
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L’HOMO SAPIENS EVENTLES OBSERVATIONS (PREDICTIONS #1 & #3)
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L’HOMO SAPIENS EVENT1 LOCUS vs N LOCI
GENEALOGIE DES GENES vs DES INDIVIDUS
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L’HOMO SAPIENS EVENT1 LOCUS vs N LOCI
G0
G1
MODELISATION MULTIREGIONALE SIMPLEAPPROCHE PAR COALESCENCE•2 POPULATIONS•1 MIGRATION / 2 GENERATIONS•TAILLE CONSTANTE
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L’HOMO SAPIENS EVENT1 LOCUS vs N LOCI
MODELISATION MULTIREGIONALE SIMPLEAPPROCHE PAR COALESCENCE•2 POPULATIONS•1 MIGRATION / 2 GENERATIONS•TAILLE CONSTANTE
G0
G1
G2
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L’HOMO SAPIENS EVENT1 LOCUS vs N LOCI
G0
G1
G2
G3
MODELISATION MULTIREGIONALE SIMPLEAPPROCHE PAR COALESCENCE•2 POPULATIONS•1 MIGRATION / 2 GENERATIONS•TAILLE CONSTANTE
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MODELISATION MULTIREGIONALE SIMPLE•2 POPULATIONS•1 MIGRATION / 2 GENERATIONS•TAILLE CONSTANTE
1 LOCUS: P(Racine Africaine) ~ ¼ x ½ ~ 0.1252 LOCI: P(Racine Africaine) ~ (¼ x ½)² ~ 0.016
L’HOMO SAPIENS EVENT1 LOCUS vs N LOCI
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L’HOMO SAPIENS EVENTLES OBSERVATIONS: L’APPORT DES DONNEES NUCLEAIRES
(Nb. HT / REGION GENOMIQUE - 54 CHR.)2,834 SNPs – 12Mb – 927 INDIVIDUS
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L’HOMO SAPIENS EVENTLES OBSERVATIONS: PREDICTION #2
•51 POPULATIONS•377 MICROSATELLITES
INT
RA
PO
P.
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L’HOMO SAPIENS EVENTLES OBSERVATIONS (PREDICTION #4)
PR
ES
EN
T
DIVERGENCE
TMRCA >= TDIVERGENCE
MRCA
MRCA1MRCA2
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L’HOMO SAPIENS EVENTLES OBSERVATIONS (PREDICTION #4)
POINT DE CALIBRATION
)12(2 T
KKr BCAC +=
r
KT AB
22 =
SI CONSTANCE DE L’HORLOGE:
171.5 KYA
52.0 KYA
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L’HOMO SAPIENS EVENTLES OBSERVATIONS (PREDICTION #4)
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L’HOMO SAPIENS EVENTUNE NOUVELLE CRITIQUE DE L’OUT OF AFRICA
NHAPLOTYPES
~ DIVERSITE<<
NON-AFRICAINES AFRICAINESEXPANSION DEMOGRAPHIQUE
EXPANSION DEMOGRAPHIQUE
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L’HOMO SAPIENS EVENTL’APPORT DES POLYMORPHISMES DES PARASITES / COMMENSAUX
HELICOBACTER PILORI• INFECTIONS STOMACHALES• ULCERES• TRANSMISSION ~ MATERNELLE (VERTICALE)
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L’HOMO SAPIENS EVENTL’APPORT DES POLYMORPHISMES DES PARASITES / COMMENSAUX
769 ISOLATS, DE 51 ETHNIES• DIFFERENCIATION GENETIQUE DIMINUE AUGMENTE AVEC LA DISTANCE GEOGRAPHIQUE• DIVERSITE GENETIQUE DIMINUE DE L’AFRIQUE AUX AUTRES CONTINENTS
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1. L’Homo sapiens EVENTOut of Africa vs Multirégionalisme
2. La sortie d’Afrique
3. La rencontre avec les autres hommes fossiles
4. L’origine génomique de nos particularitésL’homme et le chimpanzé: si loins, si proches…
L’EVOLUTION DE LA LIGNEE HUMAINE:L’HOMME, LA PALEONTOLOGIE, LES GENES ET LES GENOMES
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LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
ht ANCESTRAL
DIVERSITE + FAIBLEAPPARITION NOUVEAUX ht (+ RECENTS)
EFFET FONDATEUR
POP2
POP1
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LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
DIVERSITE + FAIBLEAPPARITION NOUVEAUX ht (+ RECENTS)
EFFET FONDATEUR
POP2
POP1
ht ANCESTRAL
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LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
DIVERSITE + FAIBLEAPPARITION NOUVEAUX ht (+ RECENTS)
EFFET FONDATEUR
POP2
POP1
ht ANCESTRAL
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LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
DIVERSITE + FAIBLEAPPARITION NOUVEAUX ht (+ RECENTS)
EFFET FONDATEUR
POP2
POP1
ht ANCESTRAL
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LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
DIVERSITE + FAIBLEAPPARITION NOUVEAUX ht (+ RECENTS)
EFFET FONDATEUR
POP2
POP1
ht ANCESTRAL
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LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
DATER LA MIGRATION: LE PRINCIPE DE LA FOUNDER ANALYSISHYPOTHESE: MIGRATION UNIQUE, INSTANTANEE
RESEAU WORLDWIDE
RESEAU POPULATION α
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40
LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
RESEAU WORLDWIDE
RESEAU POPULATION α
F1
F2F3
F4
F6
F5
F7
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41
LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
RESEAU WORLDWIDE
RESEAU POPULATION α
F1
F2F3
F4
F6
F5
F7
3 MUTATIONS in 4 INDIVIDUS
3 in 4
2 in 3
3 in 32 in 3
3 in 4
2 in 2
SI TOUS LES Fi PROVIENNENT DE LA MÊME POPULATION & HORLOGE MOLECULAIRE (1 MUT / 20,000 ANS)ALORS LA POPULATION α A ETE FONDEE IL Y A 18/23*20,000 ~ 15,562 ANS
18 in 23
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42
LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
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43LIGNEES MATERNELLES
LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
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44LIGNEES PATERNELLES
LA SORTIE D’AFRIQUEL’HISTOIRE DES MIGRATIONS
https://www3.nationalgeographic.com/genographic/atlas.htmlludovic.orlando@ens-lyon.fr
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LA SORTIE D’AFRIQUEL’ORIGINE DE L’HABILLEMENT: LA SPECIATION POUX DE LA TÊTE / DU CORPS
P. humanus capitis
P. h. humanus P. h. corporis
HABILLEMENT
B
H
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LA SORTIE D’AFRIQUEL’ORIGINE DE L’HABILLEMENT: LA SPECIATION POUX DE LA TÊTE / DU CORPS
K2 NJ ND4 + CYTB
H
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1. L’Homo sapiens EVENTOut of Africa vs Multirégionalisme
2. La sortie d’Afrique
3. La rencontre avec les autres hommes fossiles
4. L’origine génomique de nos particularitésL’homme et le chimpanzé: si loins, si proches…
L’EVOLUTION DE LA LIGNEE HUMAINE:L’HOMME, LA PALEONTOLOGIE, LES GENES ET LES GENOMES
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48
LA RENCONTRE AVEC NEANDERTALDES SIGNATURES D’INTROGRESSIONS ANCIENNES
PR
ES
EN
T
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49
LA RENCONTRE AVEC NEANDERTALDES SIGNATURES D’INTROGRESSIONS ANCIENNES
PR
ES
EN
T
HYBRIDATION
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50
LA RENCONTRE AVEC NEANDERTALDES SIGNATURES D’INTROGRESSIONS ANCIENNES
PR
ES
EN
T
HYBRIDATION
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51
LA RENCONTRE AVEC NEANDERTALDES SIGNATURES D’INTROGRESSIONS ANCIENNES
PR
ES
EN
T
HYBRIDATION
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52
LA RENCONTRE AVEC NEANDERTALDES SIGNATURES D’INTROGRESSIONS ANCIENNES
DIV
ER
GE
NT
Ho
mo
PO
PU
LA
TIO
N
FU
TU
RE
Ho
mo
sap
ien
s P
OP
UL
AT
ION
MicrocephalinD: Asp314HisEXON 8
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LA RENCONTRE AVEC NEANDERTALDES HYBRIDATIONS AVEC D’AUTRES HOMMES DU PASSE ?
LEVEL C = MOUSTERIEN
CHATELPERRONIEN
CHATELPERRONIEN
AURIGNACIEN
POINTESCOEXISTENCE
MOUSTERIEN ~ NEANDERTALCHATELPERRONIEN ~ NEANDERTALAURIGNACIEN ~ SAPIENS ludovic.orlando@ens-lyon.fr
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LA RENCONTRE AVEC NEANDERTALDES HYBRIDATIONS AVEC D’AUTRES HOMMES DU PASSE ?
NEANDERTALIENS
1ERS HOMMES SAPIENS D’EUROPE
GRAVETTIEN (HOMMES SAPIENS)
CRÂNELARGEUR COURONNE DENTAIRE
MUERII
OASE 2
MLADEC
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55
3’OH5’P
N-GLYCOSIDIQUEPHOSPHODIESTER
NUCLEOTIDE
A T
NICK
GC
5’P
..
....
AAAGTCGCGA TGCGCATAGCGATAGCAGCATATGCCCAGATATCG GATATCGCG
A
SITE ABASIQUE
TAUTTAT
3’OH
5’-PROTRUDENTES
5’PA T
NICKβ-ELIMINATION
DESAMINATIONS(URACILES)
AUTTCGCGATATC CGATATCTGGGCATAGGCTGCTAThGCTATGCGCATTCGCGACTTT
G GCC
CROSSLINK ADN-ADN
Th
OXYDATIONS(HYDANTOINES)
a d
e
f
cb
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AMPLIFICATION (PCR)
EXTRACTION
SEQUENCAGE
ANALYSE BIOINFORMATIQUE
DEGRADATIONS TAPHONOMIQUES
PR
OB
LE
ME
S D
E C
ON
TA
MIN
AT
ION
S
SALLES BLANCHES
LA RENCONTRE AVEC NEANDERTALMANIPULER DE L’ADN FOSSILE
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LES POPULATIONS D’HOMMES MODERNESDES HYBRIDATIONS AVEC D’AUTRES HOMMES DU PASSE ?
Feldhofer I
Vindija 75
Vindija 80
El Sidron 1252
Mt. Lessini
Mezmaïskaya
Feldhofer II
Okladnikov
Scladina
Teshik Tash
Homo sapiens
0.005
HVR-1
660
KY
A
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LA RENCONTRE AVEC NEANDERTALDES HYBRIDATIONS AVEC D’AUTRES HOMMES DU PASSE ?
LARGEUR COURONNE DENTAIRE
MLADEC
NEANDERTALIENS
1ERS HOMMES SAPIENS D’EUROPE
GRAVETTIEN (HOMMES SAPIENS)
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LES POPULATIONS D’HOMMES MODERNESHYBRIDATIONS ? L’APPORT GENOMIQUE
END-REPAIR1
2
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LES POPULATIONS D’HOMMES MODERNESHYBRIDATIONS ? L’APPORT GENOMIQUE
Homo GENERIC PRIMERS
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LES POPULATIONS D’HOMMES MODERNESHYBRIDATIONS ? L’APPORT GENOMIQUE
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SN
P
T
A
A
A
C
A
>0.5 MY
T
<0.2 MY
A
SITUATION PASSEE, AU MOMENT DE L’HYBRIDATION
SN
P
T
A
A
C
A
>0.5 MY
T
<0.2 MY
A
SITUATION ACTUELLE, APRES HYBRIDATION:
►INTROGRESSION NEANDERTALIENNE DANS LE POOL GENIQUE SAPIENS
►SEGREGATION DE POLYMORPHISMES ARCHAÎQUES CHEZ NEANDERTAL
C C
LES POPULATIONS D’HOMMES MODERNESHYBRIDATIONS ? L’APPORT GENOMIQUE
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1. L’Homo sapiens EVENTOut of Africa vs Multirégionalisme
2. La sortie d’Afrique
3. La rencontre avec les autres hommes fossiles
4. L’origine génomique de nos particularitésL’homme et le chimpanzé: si loins, si proches…
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LES SPECIFICITES DE L’HOMME MODERNEGENOMIQUE COMPAREE
A
T
A
?
A
0.5MY
Homme moderne AGCTCTAACTGCTTATAGTCGTATACGCGCTANéandertal .........A......................Australopithèque ????????????????????????????????Chimpanzé .........A......................Gorille .........A......................
?
T
A
?
A
6-8MY
A
A
AA
A
?
? A
SANS GENOME NEANDERTALIEN AVEC GENOME NEANDERTALIEN
?
ALIGNEMENT D’UNE REGION
HOMOLOGUE DU GENOME
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LES SPECIFICITES DE L’HOMME MODERNEGENOMIQUE COMPAREE: HOMME vs CHIMPANZE
GAIN DE FONCTION
Ex. LANGAGE
PERTE DE FONCTIONEx. PILLOSITE
REGULATION
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66
LES SPECIFICITES DE L’HOMME MODERNEGENOMIQUE COMPAREE: HOMME vs CHIMPANZE
RECEPTEURS OLFACTIFS (>1,000 GENES)
PSEUDOGENES [/ 50]%DIVERGENCE
MOINDRE DEPENDANCE CHEMOSENSORIELLE
>2 INDIVIDUS / ESPECE
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67
PEDIGREE FAMILIAL KE
ATTEINT
LES SPECIFICITES DE L’HOMME MODERNELE LANGAGE ARTICULE
RIGHT RIGHT LEFTLEFT
KE
WORD REPETITION TEST
CEREBELLUM MEDULLA FOREBRAIN
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LES SPECIFICITES DE L’HOMME MODERNELE LANGAGE ARTICULE: LE GENE FOX-P2
MUTATIONSNON-SYNONYMES
DATATION 0-200 KYA
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BONE #1253BONE #1351c
mtDNA
9899
0 20 40 60 80 10080 204060100% %
Homo PRIMERS
• FOUILLES MINISANT LA CONTAMINATION• ESTIMATION EXPERIMENTALE DU NIVEAU DE CONTAMINATION
LES SPECIFICITES DE L’HOMME MODERNELE LANGAGE ARTICULE
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70
SNPs:X, Y, CHR. 8
AFRICA WORLWIDE
CHR.8 / CHR. X
T
C
A
TC
A
A
C
- T
C
TT
G
ANCESTRALDERIVE
?
LES SPECIFICITES DE L’HOMME MODERNELE LANGAGE ARTICULE
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Y chr. (All) Y2 + Y4 X chr. Autosomal
No specific product
Derived
Ancestral
n=98 n=18 n=18
% P
CR
s IN
DE
PE
ND
EN
TE
S
QUASI-ABSENCE DE CONTAMINATION PAR DE L’ADN MODERNE
n=53
EXTRACT #1253
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71
LES SPECIFICITES DE L’HOMME MODERNELE LANGAGE ARTICULE
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Y chr. (All) Y2 + Y4 X chr. Autosomal FOXP2 exon 7 FOXP2 Intron
No specific product
Derived
Ancestral
n=98 n=18 n=18 n=57 n=16n=53
EXTRACT #1253
FOX-P2
AFRICA WORLWIDE
ANCESTRALDERIVE
% P
CR
s IN
DE
PE
ND
EN
TE
S
C911 A977
C911 A977 A911 G977
A911 G977
A911 G977
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72
LES SPECIFICITES DE L’HOMME MODERNETRANSCRIPTOMIQUE COMPAREE
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73
LES SPECIFICITES DE L’HOMME MODERNETRANSCRIPTOMIQUE COMPAREE
SELECTION SEXUELLE ?
CONTRE-SELECTION DES CHANGEMENTS DE
NIVEAUX D’EXPRESSION
SP j
SP k
GENEi
DISTANCES PAR COUPLES DE VALEUR
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74
PERSPECTIVESL’UTILISATION DES OUTILS: UN TRAIT PARTAGE AVEC LES CHIMPANZES
• TENTATIVE D’OUVERTURE DE LA RUCHE (MARTELEMENT)• FABRICATION D’UN 2ND OUTIL (TAILLE ADAPTEE)• FABRICATION D’UN 3EME OUTIL
4. RECUPERATION DU MIEL( ABEILLES SANS DARD)
SEQUENCE DE 3 OUTILS POUR EFFECTUER UNE ACTION
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75
PERSPECTIVESUNE GRANDE TENDANCE: L’AUGMENTATION DU V CEREBRAL
• AUGMENTATION DU VOLUME CEREBRALludovic.orlando@ens-lyon.fr
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76
PERSPECTIVESUN NOUVEAU VENU: HOMO FLORESIENSIS
380-410cc~1m
INDIVIDU MALADE / DIFORME ?MICROCEPHALIE PIGMEES
INDIVIDU SAIN ?NANISME INSULAIRE
F, 30 ANS
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77
PERSPECTIVESUN NOUVEAU VENU: HOMO FLORESIENSIS
MICROCEPHALES
ANALYSES MULTIVARIEES• 7 MESURES CRÂNIENNES• (97.1%,1.7%) – (72.7%,12.4%)
H. ergasterH. habilis
H. ergaster
H. ergaster
H. habilis
8/6
2/19 MICROCEPHALES
11 NON-MICROCEPHALES
*
*
TO
MO
GR
AP
HIE
3D
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78
PERSPECTIVESDE L’ADN D’AUTRES HOMMES PREHISTORIQUES ?
Homo heidelbergensisAtapuerca (350-500 KYA)
Homo floresiensisFlores (12-95 KYA)
Larson et al.Proc Natl Acad Sci U S A. 2007 Sep 25
Valdiosera et al.Biol Lett. 2006 Dec 22
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