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Noyau interphasique & cycle cellulaire Par Dr A. DEKAR CBM - Dergana Chapitre VII

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Noyau interphasique & cycle cellulaire

Par Dr A.

DEKAR

CBM - Dergana

Chapitre VII

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PLAN

GENERALITES

I- L’ENVELOPPE

NUCLEAIRE

I-1- Ultrastructure

I-2- Composition chimique

I-3- Rôles

I-4- Biogenèse

II- LA CHROMATINE

II-1- Techniques d’etude

II-2- Rôles

II-3- Biogenèse

III- LE NUCLEOLE

III-1- ultrastucture

IIII-2- Rôles

III-3- biogenèse

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PLAN

GENERALITES

I- L’ENVELOPPE

NUCLEAIRE

I-1- Ultrastructure

I-2- Composition chimique

I-3- Rôles

I-4- Biogenèse

II- LA CHROMATINE

II-1- Techniques d’etude

II-2- Rôles

II-3- Biogenèse

III- LE NUCLEOLE

III-1- ultrastucture

IIII-2- Rôles

III-3- biogenèse

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matériel génétique

(ADN)

Noyau Chromosomes

Interphase Mitose

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Observation en M.Ph = masse fortement colorable

Noyau= Compartiment intracellulaire renfermant

le matériel génétique (ADN)

Noyau = Caractéristique des organismes Eucaryotes

Interphase

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Dans une cellule en division ,

Lle génome prend la forme de Chromosomes

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Présence / absence de noyau :

les cellules nucléées & anucléées

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Cellules bi et plurinucléées

Hépatocytes Cell. Musculaire striée

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La forme du noyau suit celle

de la cellule qui le porte

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Forme et position du noyau / cellule

Cell. Cardiaque

Adipocyte Acinus pancréatique

Arrondi / central Allongé / périphérique Sphérique / basal

Est fonction du type et de l’état d’activité cellulaire

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Le rapport nucléo – cytoplasmique :

un critère d’identification de cellules tumorales

Élevé à l’état

embryonnaire

Faible à l’état

différenciée

(adulte )Tumorisation

V n / V cy Vn / V cell-VnV cy = V cell - Vn

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RNP élevé

Un RNP élevé dans un tissu adulte est un indice de transformation tumorale des cellules

Le RNP est spécifique à chaque tissu

Cellules normales Cellules tumorales

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Modifications de la forme, de la taille et du nombre

de noyaux = signe de transformation tumorale

Anisocaryose (noyaux de formes et de tailles ≠)

Augmentation du rapport nucléocytoplasmique

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Composantes ultrastructurales du noyau

Enveloppe nucléaire Chromatine Nucléole

contenus dans

le Nucléoplasme *

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Enveloppe nucléaire

Poresnucléaires

Chromatine

Nucléole

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Nucléoplasme *: milieu intranucléaire

Eau

+

ions

protéines du

nucléosquelette

Lamines

A,B,C Réseau NuMa

Réseau périnucléaire pour la

fixation de la chromatine à l’EN

Soutien structural et

fonctionnel de l’ADN

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NOYAU INTERPHASIQUE

GENERALITESI- L’ENVELOPPE NUCLEAIRE

I-1- Ultrastructure

I-2- Composition chimique I-3- Rôles I-4- Biogenèse

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Enveloppe nucléaire, une citerne spécialisée du RE

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L’ enveloppe nucléaire: une citerne spécialisée

du RE . Sa double membrane discontinue porte

les complexes du pore

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Techniques de mise en évidence

Coupes minces

MET

Répliques

MEB

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Membrane

externe

Membrane

interne

Tristratifiée

Porte des ribosomes

En continuité avec le RE

Composants de l’enveloppe nucléaire

Espace

périnucléaireTristratifiée

Tapissée de

Lamines A,B,C

(Lamina)

± large/ f( activité)

Lieu de Stockage des

Produits ∑ sés

Pore

nucléaire

Complexe

du pore

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Visualisation du pore en MET

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GENERALITESI- L’ENVELOPPE NUCLEAIRE

I-1- Ultrastructure

I-2- Composition chimique

I-3- Rôles I-4- Biogenèse

PLAN

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Répliques passant par

les complexes du pore :

8 bras radiaires / canaux

Latéraux

+ un canal centrale

Architecture moléculairedu complexe du pore

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Aspect tridimentionnel du pore nucléaire au sein de l’enveloppe (voir schéma 2 P )

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Composition moléculaire des membranes

Membrane

externe

Membrane

interne

Translocon

R-SRP

Pepase – signal

ATPase –Ca++

N-glycosyl –transferases

BIP

PDI

Glucose 6phosphatase

R-Lamines

R-histones

Canal -Ca++

- IP3 dépendant

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Vue en perspective du complexe du pore: des

nucléoporines organisés en 3 anneaux ( voir tirage)

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Vue de face à partir du cytosol

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Vue en coupe du complexe du pore et les

composants moléculaires de l’enveloppe

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Les nucléoporines principaux composants

moléculaires du complexe du pore

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Fonctions de l’enveloppe

Échanges

Nucléo-cytoplasmiques

Complexe du pore

Mêmes fonctions

que le RE

Double membrane

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Échanges

Nucléo-cytoplasmiques

Passifs Actifs

Les 8 Canaux latéraux Le canal central

Importations= entrées

exportations = sorties

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Exercice: orientrer la structure et nommer les composants de l’enveloppe nucléaire

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Le transport à travers le canal central se fait en 4 étapes

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Molécules importées

Protéines

Structurales Enzymatiques

Lamines, Histones ,Nucléoporines , NESProtéines ribosomiques(Small & Large)

Polymérases I, III… Enz. Régulation du génome Enz. Clivage : endonucléases

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Mécanisme de l’importations à travers le canal central

Complexe NLS-BP

NLS

Protéine

avec NLS

masqué

Protéine

avec NLS

masqué

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Molécules exportées

ARNsRiboNucléoProtéines

Sous unités ribosomales

HSPSRP

AR N mARN t

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Mode d’exportations à travers le canal central

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Biogenèse de l’enveloppe : un phénomène lié au cycle cellulaire

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Processus de biogenèse de l’enveloppe nucléaire

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PLAN

GENERALITES

I- L’ENVELOPPE

NUCLEAIRE

I-1- Ultrastructure

I-2- Composition chimique

I-3- Rôles

I-4- Biogenèse

II- LA CHROMATINE

II-1- Techniques d’etude

II-2- Rôles

II-3- Biogenèse

III- LE NUCLEOLE

III-1- ultrastucture

IIII-2- Rôles

III-3- biogenèse

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Au MET la chromatine se présente sous deux aspects : clair et dense

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Coupes minces + coloration positive

Chromatine dense Chromatine claire

Abondante / cellules peu actives Abondante / cellules très actives

Leucocytes Macrophages FibrocytesCell.endothéliale

Cell nerveusesCell. Glandulaires

Hétérochromatine Euchromatine

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Hétérohromatine

HétérohromatinePériphérique

HétérohromatineNucléoassociée

Hétérohromatinedispersée

HétérochromatineConstitutive

HétérochromatineFacultative

Jamais transcrite Transcription selon les

besoins de la cellule

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Macrophages Cell.endothéliale

Noyaux riches en hétérochromatine

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Euchromatine

Localisée dans le reste du nucléoplasme finement granuleuse

toujours transcrite

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Cell. nerveuses Cell. Glandulaires

Noyaux riches en Eurochromatine

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Aspect ultrastructural du noyau (voir tirage)

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Coupes minces + autoradiographieMet en évidence l’activité de la chromatine

Uridine * ( précurseur ARN)Incorporation précoce dans l’EuchromatineIncorporation tardive dans l’hétérochr. Facultative

thymidine*(précurseur ADN) Incorporation précoce dans l’euchromatineIncorporation tardive dans hétérochroimatine

Euchromatine /réplication précoce Hétérochromatine / réplication tardive

Euchromatine +Hétéroch. Facul.= Génétiquement

actives

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Observation d’un noyau sur coupes minces après autoradiographie (en phase S):

mise en évidence de la réplication

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Fibre A = fibre nucléosomique= fibre en zigzag (collier de perles )

Chromatine isolée + coloration négative:organisation moléculaire

Fibrilles de 20-30nm de ØFibrilles de 10 à 11 nm de Ø

Fibre B = fibre épaisse

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Fibre A

Fibre B

Architecture moléculaire des composantsde la chromatine

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Composants moléculaires de la chromatine

Fibre A Fibre B

Hétérochromatine formée de: Euchromatine formée de:

Fibres nucléosomiques Fibres solenoÏdes

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Composants moléculaires de la chromatine

Fibre A Fibre B

Nucléosomes Lieninternucléosomique

Cœur d’histones2(H2A,H2B,H3,H4)

1 + ¾ detoursd’ADN

ADN nu

Fibre A + Protéines non

Histones

Histone H1de verrouillage

+

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Architecture moléculaire de la fibre nucléosomique (fibre A)

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Nucléosome

Lien internucléosomique

Organisation moléculaire du cœur nucléosomique

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compaction de la fibre chromatinienne selon le modèle solénoïde

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Spiralisation de la fibre A en solénoïde par association à des protéines non histones

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Degrés de compaction de l’ADN et formation des variétés de chromatine

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L’association des protéines non histones à l’ADN contrôleles états chromatine et chromosomes du génome

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Prophase ……. Métaphase

Formation des chromosomes

Compaction de la chromatine

La biogenèse de la chromatine est régulée par le cycle cellulaire

Télophase

Décondensation des chromosomes

Reconstitution de la chromatine

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PLAN

GENERALITES

I- L’ENVELOPPE

NUCLEAIRE

I-1- Ultrastructure

I-2- Composition chimique

I-3- Rôles

I-4- Biogenèse

II- LA CHROMATINE

II-1- Techniques d’etude

II-2- Rôles

II-3- Biogenèse

III- LE NUCLEOLE

III-1- ultrastucture

IIII-2- Rôles

III-3- biogenèse

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Nucléole

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Les nucléoles naissent à partir des constrictions secondaires

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ADN organisateur nucléolaire

ADN des constrictions IIres des 5 paires dechromosomes acrocentriques 13,14,15, 21 22

3 ARN ribosomiques: 18S,5,8S, 28S

Transcription

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Aspect détaillé d’un nucléole naissant

Centre Fibrillaire

Chromatine nucléoassociée

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Un nucléole peut comporter plusieurs CF

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5 paires de chromosomes acrocentriques 10 Constriction IIaire

Fin de la division ( télophase)

Décondensation des chromosomes

Regroupement des organisateurs et formation de centre(s )fibrillaires( s)

Biogenèse des nucléoles

C’est la naissance d’un nucléole

ADN organisateur nucléolaire

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Les composants Ultrastructuraux d’un nucléole sont l’expression de son activité

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Les éléments constitutifs du nucléolereflètent son activité.

Mitose

Disparition du nucléole par condensation

de son ADN

Interphase

Décondensation de l’ADNnucléolaire et réapparition

du nucléole

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Représentation schématique des composants ultrastructuraux du nucléole (voir P )

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L’ ADN Organisateur nucléolaire code pour 3 des ARN ribosomiques (voir P )

L’ ADN des constrictions comporte 20 copies du même gène

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Unités de transcription des génes nucléolaires sont situées à la limite CF-CFD

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Voir P.

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**

**

*CF

Espaceursintergéniques

Unité detranscription

Espaceursintragéniques

CFD

ADN r

CG

ARN 45S+ ARN Polymérase

tous les ARNr+ protéines ribosomales + Sous unités ribosomales

La transcription de l’ADNr et la maturation des transcritsdonne la structure ségréguée du nucléole

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Biogenèse des sous unités ribosomales

Maturation

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Nucléole

ARN r 18S,28S,5,8S

Chromatine

ARNr 5S

cytosol

Protéines ribosomales Small et large

Importation vers le noyau

Assemblage en ribonucléoprotéines:les deux sous unités ribosomales

Noyau

Protéines ribosomales Small et large

Origine des et composants moléculares des ribosomes

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Assemblage des ARNr et des protéines ribosomales dans le Nucléole et le noyau

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Les sous unités ribosomales se forment dans le composant granulaire du nucléole

Petite sous unité40S

Grosse sous unité60S

ARN r 18S +30 protéines

Small

Exportation vers le cytoplasme

ARNr 28S + 5,,8 S + 5 S + 40 Protéines

Large

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PROCARYOTES

EUCARYOTES

Composants moléculaires des ribosomes

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élément structural PROCARYOTES EUCARYOTES

Grosse S/U 50 S: ARNr (23S + 5S)31 à 34 protéines L

60S: ARNr (28S + 5.8S+ 5S)

45 à 50 protéines L

Petite S/U 30S: ARNr 16S21 protéines S

40S: ARNr 18S30 à 33 protéines S

Ribosome assemblé (actif)

70Staille réduite,

moins nombreux

80Staille plus grande,

plus nombreux

Composants moléculaires des sous unités ribosomales

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Exportation des sous unités ribosomales nouvellement formées

L’assemblage des deux sous unités ribosomales se fait dans le cytosol par association à un ARNm

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Modèle d’association des deux sous unités ribosomales