UE 10 – Système neurosensoriel

N.DIOTEL

Date : 13/03/2018 Plage horaire : 16h15-18h15 Promo : DFGSM3 Enseignant : Diotel

Ronéiste : METZGER Valentin

La gustation

I) Introduction

II) Anatomie de l'organe du goû t 1) La langue2) Les papilles gustatives et les bourgeons du goût3) Les cellules sensorielles du bourgeon du goût

III) Neurophysiologie du goû t 1) Transduction de l'information2) Modèle global du fonctionnement d'un bourgeon3) Codage de l'information

IV) Innervation gustative et transmission au SNC

V) Les récepteurs du goû t 1) Récepteurs du sucré2) Récepteurs de l'umami3) Récepteurs de l'amertume4) Transduction dans les cellules de type II5) Récepteurs de l'acidité et transduction du signal dans les cellules de type III6) Récepteurs du « salé » et transduction dans les cellules de type (I et III ?)7) Sensations particulières

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I) Introduction

La gustation et l’olfaction sont des sens chimiques : sens de chimioréception, de contact.

La gustation est assez développée chez l’Homme. Ce dernier, omnivore, a besoin d’une certaine diversité des goûts ; ce qui lui permettait jadis d’identifier des aliments potentiellement toxiques.

L’olfaction est quant à elle relativement peu développée. Ceci est du à une socialisation importante chez l’espèce humaine où l’on a tendance à minimiser le rôle et la signification sociale des odeurs. Dans certaines espèces animales il y a des odeurs qui ont une signification sociale, au sein d'une hiérarchie par exemple, les mâles dominants vont avoir un taux de testostérone plus important. Ainsi ces odeurs vont permettre de reconnaître le mâle alpha au sein d'une meute.La taille des bulbes olfactifs chez un poisson est énorme soit la moitié du télencéphale alors que chez l'Homme cela correspond à une très petite portion du télencéphale. Chez les rongeurs, les bulbes olfactifs sont très importants par rapport à la taille de l'animal parce ce qu'il y a une importance de ces odeurs notamment dans le mécanisme de reproduction ou de recherche de nourritures.

D’un point de vue phylogénétique, le système sensoriel du goût provient de systèmes sensoriels primitifs. Il était implicitement relié au comportement de recherche de nourriture. Le goût va permettre de détecter des aliments potentiellement dangereux, les aliments toxiques ont souvent des goûts amers comme certains champignons , et les goûts acides vont être des éléments d'indication d'aliments avariés (production d'acide par les bactéries).Au contraire, ce goût va également permettre de reconnaître un certain nombre d’aliments utiles etbénéfiques. Les goûts sucré et salé sont tous deux importants car nécessaire au bon fonctionnement de l'organisme ; concernant le goût de l’umami (délicieux, savoureux), il permet de reconnaître certains acides aminés, on développerait plus facilement un plaisir pour ce goût lorsque le corps humain a besoin de protéines indispensables pour la survie.

Certains goûts vont être préférés de manière quasi innée, comme le goût sucré maternel chez l’enfant, cependant il faut faire attention car de jeunes enfants qui sont habitués à recevoir des biberons d'eau sucrée auront tendance à toujours aller vers des aliments sucrés ce qui augmente le risque de maladies métaboliques (diabète) chez ces enfants à l'âge adulte. En revanche d’autres goûts s’éduquent par l’expérience (café, huître, quinine…). Au départ, le goût amer du café n’est pas agréable mais petit à petit, on va finir par l’apprécier par habituation (autre exemple : vin, quinine).

Les molécules de substances organiques ou inorganiques doivent être solubilisées dans la salive pour permettre la perception du goût et le déclenchement des stimuli en venant activer des récepteurs situés sur les cellules sensorielles. Il y a 5 stimuli de base qui correspondent aux 5 goûts. La sensibilité absolue est relativement faible puisqu’il faut 10^16 molécules/ml de salive pour assurer une détection de chaque goût. Le goût est un sens de contact.

Le goût présente une adaptation presque complète à un stimulus à mesure du temps (exemple : sucre, sel) car il y aura une perte rapide de la perception d'une substance (quelques sec).

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On peut avoir des suppressions de certains goûts par des anesthésies locaux au niveau de la langue :

· l'amiloride (dérivé de la guanine) bloque des canaux sodiques et donc réduire le goût du sel chez l'Homme. Peut notamment être utilisé pour ses propriétés diurétiques.

· l'adénosine monophosphate (AMP) capable de bloquer l'amertume de certains composé.

Il existe des composés naturels capables de modifier le goût :

· l'acide gymnémique (provient des feuilles d'un arbre, le gymnéma) diminue la perception sucré par inhibition compétitive du récepteur au sucre.

· Les artichauts augmentent le goût sucré par inhibition des récepteurs à l'acidité et à l'amertume.

Le goût est le résultat de la présence simultanée de différentes sensibilités :- gustatives

- olfactives difficilement dissociable de la gustation en effet lorsqu'on est enrhumé on a une perte de goût et lorsqu'un fumeur s'arrête de fumer il va récupérer petit à petit les goûts qu'il avait perdu par encrassement de sa muqueuse nasale.80% du goût passent par l’olfaction. Quand vous mangez un aliment, la solubilisation des molécules dans la salive va activer des récepteurs sensoriels. Une partie de ces molécules va être vaporisée et par rétro-olfaction venir au niveau nasal (où on retrouve la muqueuse olfactive dédiée à la perception des odeurs).

- somesthésiques : sensibilité thermique, tactile, kinesthésique et proprioceptive.

Ces 3 sensibilités vont être inconsciemment confondues en une seule image sensorielle qui donne cette perception du goût.

Le goût est donc le résultat de la présence simultanée des sensibilités mais aussi des composantes liées aux récepteurs nociceptifs et fibres somato-sensorielles :

· piment (hot)· poivre (hot)· menthol (cool)

Il y a un nombre de substances chimiques inimaginables (voire infini) donc un nombre de saveursincalculables. Il y a néanmoins 5 goûts de base :

· amer : détection de molécules organiques types alcaloïdes· sucré : détection des glucides· salé : détection de Na+· acide : détection d'acides organiques· umami : « délicieux » ou « savoureux » ; goût du glutamate de sodium (acides aminés de série L) et

nucléotides. C'est une saveur difficilement dissociable car dans notre culture nous n'avons pas cet apprentissage de ce goût là. Il a été décrit relativement récemment par un japonais Il s'agit d'un exhausteur de goût très utilisé dans la cuisine asiatique.

Il y a eu une grosse polémique avec le syndrome du restaurant chinois = maux de tête après être allé chez des restaurateurs chinois. Honnêtement je ne sais pas, le glutamate de sodium étant un excitateur, l'hypothèse serait que si on prend trop de glutamate cela ait un effet sur le SNC et occasionne des maux de tête.

· Caractérisation du goût gras ⇒ 6ème goût avec des récepteurs en cours de caractérisation (CD36), c'est ce qui fait qu'on a une certaine affection pour les chips etc. Non seulement le gras permet d'émulsifier certaine saveur mais il aurait sa propre signalisation.

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II) Anatomie de l'organe du goû t

1) la langue

Au niveau de la langue il existe différentes cartes de sensibilités.

Sur la langue on trouve des papilles gustatives (environ 10000 à la naissance et entre 5000 et 8000 à l'âge adulte).

L'intensité de la perception dépend de la densité des papilles.

Les petites structures vertes au niveau des papilles caliciformes, foliées et fongiformes sont des bourgeons du goût. Il n’y en a pas au niveau des papilles filiformes.

Quand on se fait lécher la main par un chat on sent que la langue est râpeuse, parce que le chat a plein de papilles filiformes qui sont kératinisées.

2) Les papilles gustatives et les bourgeons du goû t

Coupe histologique au niveau de la langue   :

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1 :papilles foliées

2 :petites glandes salivaires (foncées, séreuses)

3 :composante musculaire

Ancienne carte «   fausse   »

Elle est fausse d'un point de vue qualitatif, mais vrai au niveau des sensibilités des goûts, donc d'un point de vue quantitatif.

C’est à dire que chaque partie de la langue peut détecter toutes les saveurs, mais dans des proportions majoritaires, avec des portions donc plus spécialisées dans certains goûts

Ex : la détection du goût sucré est plus forte au bout de la langue qu'à l'arrière.

Nouvelle carte (2006)   : on « sent » tout un peu partout avec une variation quantitative de la sensibilité.

Il s'agit donc d'une représentation qualitative, notre langue est capable de reconnaître tous les goûts à tous les endroits

Coupe histologique au niveau des papilles :

Si on regarde les papilles foliées d'un peu plus près, on peut voir des bourgeons du goût (petites structures rondes).Coupe histologique   : visualisation des bourgeons du goû t Il y a environ 5000 à 8000 bourgeons du goût chez l'Homme. Un bourgeon mesure environ 50µm de diamètre sur 50µm de hauteur. Ils présentent un orifice : le pore gustatif, par lequel des liquides entrent en

contact avec la face superficielle des cellules réceptrices qui possèdent des cils.

Chaque bourgeon du goût contient environ 30 à 150 cellules réceptrices (sensorielles) de forme allongée (50-60μm de hauteur/30-70μm de large).Des microvillosités sont présentes à l'extrémité des bourgeons du goût, permettant de maximiser la surface d'échange avec la lumière et de capter des molécules dissoutes dans la salive.

Au niveau des bourgeons du goût on retrouve :

- des cellules basales qui en se divisant vont venir générer de nouvelles cellules sensorielles

- des cellules de soutien qui permettent la structuration des cellules du bourgeon

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1 :papilles foliées

2 :petites glandes salivaires (foncées, séreuses)

3 :composante musculaire

Les bourgeons du goût se trouvent au niveau de toutes les papilles, sauf les papilles filiformes (environ 100 bourgeons/papille).

Des récepteurs du goût sont aussi présents au niveau du voile du palais et de l'épiglotte.

- des cellules sensorielles qui sont des cellules épithéliales différenciées, polarisées faisant saillie dans le pore gustatif au moyen de villosités. Elles sont innervées par des fibres gustatives.

Des fibres nerveuses afférentes sont présentes à la base du bourgeon où sont localisées des cellules basales non polarisées.

3) Les cellules sensorielles du bourgeon du goû t

Question:A-t-on une cellule par goût ou une cellule capable de détecter tous les goûts ?Une cellule est capable de détecter plusieurs goûts. Mais ce n'est pas entièrement vrai non plus.

Il existe une diversité parmi les cellules sensorielles :

- Cellules de type I (de type glial) seraient capable de détecter le goût salé et pas les autres. Lorsque les cellules de type 2 et 3 vont se dépolariser, elles vont libérer du K+ dans le milieu extra-cellulaire. Les cellules de type 1 seraient alors capables de prélever ce K+ extra-cellulaire pour diminuer cette concentration extra-cellulaire et le restituer via des canaux. Elles seraient donc un peu modulatrice de l'activité des autres cellules. Elles pourraient aussi absorber voire réabsorber un certain nombre de transmetteurs (ex : sérotonine).

- Cellules de type II (cellules réceptrices) seraient capable de détecter les goûts sucré, umami et amer. La présence de ces molécules au niveau des récepteurs de type 2 va induire une augmentation du calcium intracellulaire qui permettrait la libération de transmetteurs mais également la sortie d’ATP via des canaux (Panx1). Cet ATP va activer des récepteurs de type p2y qui sont situés sur les récepteurs de type 2 et 3. Cet ATP serait aussi capable d’activer des récepteurs p2x situés sur les fibres afférentes → transduction du signal entre cette cellule et la fibre afférente.

- Cellules de type III (cellules pré synaptiques) seraient capable de détecter le goût acide. Lors de la dépolarisation des cellules, des transmetteurs (sérotonine) vont être libérées, et vont se fixer sur les récepteurs des fibres afférentes permettant la transduction du signal et l’émission de potentiel d’action. Ce sont les seules cellules sensorielles de la gustation qui sont en contact physique avec les fibres nerveuses

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gustatives (vrai contact synaptique en microscopie électronique).Pour les autres fibres afférentes qui viennent innerver les autres cellules sensorielles, il n’y a pas de synapse à proprement parler.

III) Neurophysiologie du goû t

1) Transduction de l'information

Pour simplifier, à chaque goût de base va correspondre un mécanisme de transduction différent.

Pour le goût salé, des molécules de Na+ vont pénétrer via des canaux de surface (par gradient de concentration) à l’intérieur des cellules sensorielles et entraîner une dépolarisation. Une fois la cellule dépolarisée : ouverture de canaux calciques voltage dépendants → entrée massive deCa++ à l’intérieur des cellules → fusion de vésicules de transmetteurs à la membrane → les transmetteurs vont activer les fibres afférentes gustatives.Les molécules de type acide passent par des canaux, mais peuvent aussi traverser la membraneplasmique sans canaux. Ces acides vont inhiber l’ouverture de canaux K+, Na+, Ca++. Étant donnée la localisation de ces derniers, les acides vont préférentiellement inhiber l’ouverture des canaux K+ car nombre d’entre eux sont situés au niveau apical, au niveau des microvillosités des pores gustatifs, alors que les canaux Ca++ et Na+ sont situés plutôt en baso-latéral. Les acides vont majoritairement fermer ces canaux K+ → dépolarisation → ouverture de canaux calciques voltage dépendants → entrée massive de Ca++ à l’intérieur de la cellule → libération de transmetteurs qui vont activer les fibres afférentes gustatives.

Les molécules amères vont se fixer sur des récepteurs qui vont entraîner l’activation d’une protéine G → activation d’une phospholipase C → transforme PIP2 en IP3 → IP3 libère le calcium stocké dans le RE. Ce Ca++ permet la libération des vésicules de transmetteurs.

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Ces composés amers pourraient activer d’autres voies, comme celle de l’AMPc.Les molécules de type glucidique vont se fixer sur leurs récepteurs → activation protéine G →activation de l’adénylate cyclase → transforme l’ATP en AMP cyclique → l’AMP cyclique active une protéine kinase A → phosphorylation des canaux K+ → fermeture des canaux K+ → ouverture de canaux calciques voltage dépendants → entrée massive de Ca++ à l’intérieur de vos cellules →libération des vésicules de transmetteurs qui vont activer les fibres afférentes gustatives.

Pour le goût umami, les acides aminés tels que la L-arginine, la L-proline, le glutamate seraient capables de fixer un certain type de récepteurs qui viennent ensuite déclencher une certaine dépolarisation au niveau de votre cellule → ouverture de canaux calciques voltage dépendants → entrée massive de Ca++ à l’intérieur de vos cellules → libération des vésicules de transmetteurs qui vont activer les fibres afférentes gustatives. Pour le goût umami, le glutamate serait capable de se fixer préférentiellement aux récepteurs métabotropiques (MGLUR4).

2) Mod èle global d'un fonctionnement d'un bourgeon

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• Les transmetteurs libérés seraient pour les goûts amer, sucré et umami → ATP

• Les transmetteurs libérés seraient pour les goûts acides et salés →sérotonine

Au niveau du bourgeon du goût il existe plusieurs type de cellules sensorielles qui ont des sensibilités différentes en fonction de certains goût. L'information sera ensuite intégrée au niveau du SNC pour donner une image gustative de l'aliment.

3) Codage de l'information

Cellule 1 Cellule

Sodium -dépolarisation-fréquence de potentiel d'action (PA)

-dépolarisation-fréquence de PA

Quinine (amer) -hyperpolarisation-pas de PA

-dépolarisation-fréquence de PA

Hcl (acide) -hyperpolarisation-pas de PA

-dépolarisation-fréquence de PA

Saccharose -hyperpolarisation-pas de PA

-hyperpolarisation-pas de PA

La cellule 1 est sensible au goût salé uniquement.

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On a un bourgeon du goût avec des micro-électrodes implantées dans 2 des cellules sensorielles réceptrices du goût et 2 micro-électrodes implantées dans les micro-fibres afférentes qui viennent innerver vos cellules sensorielles 1 et 2.

La cellule 2 est sensible au goût salé, amer et acide.Ainsi, il existe une sensibilité différente de nos cellules sensorielles.

Au niveau des fibres nerveuses (A, B, C, D), on met différentes molécules (sucre, acide, sel,quinine, soja). Chaque fibre va venir transmettre une signalisation plus forte (ex : fibre A = plus sensible au sucre ; fibre B = plus sensible au goût salé etc..)Mais une fibre nerveuse va pouvoir répondre à toutes les modalités du goûts (sucré salé amer) avec une fréquence de décharge plus ou moins importante.

Ainsi, les bourgeons du goût sont enrichies avec des cellules plus ou moins innervées par des fibres spécialisées dans la détection d'un goût.

Il existe un regroupement par modalité donc une sensibilité préférentielle pour certaines régions, c’est-à-dire que les régions de la langue spécialisées dans la détection du goût salé possèdent plus de cellules pour la détection du goût salé.Il existe aussi une innervation différentielle des régions de la langue, ⇒ un codage par modalité et un codage par une innervation différentielle.

IV) Innervation gustative et transmission au SNCLes bourgeons du goût des différentes papilles reçoivent l’innervation de 3 à 14 neurones ganglionnaires qui convergent vers 3 nerfs périphériques. Les nerfs VII (facial), IX (glosso-pharyngien) et X (vague) sont responsables de l’innervation des bourgeons du goût.

3 nerfs permettent la transmission d’informations au SNC :-Le nerf facial (VII bis) : innerve les bourgeons des papilles fongiformes, principalement des 2/3 antérieurs de la langue. -Le nerf glosso-pharyngien (IX) : innerve les bourgeons des papilles caliciformes et le 1/3 postérieur de la langue.- Le nerf vague (X) : innerve le palais, la fin de la langue et les bourgeons du goût dispersés au niveau du pharynx et du larynx.

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bleu : sucre

rouge : acide

orange : sel

vert : glutamate

violet : soja

Il y a une répartition au niveau de la langue des différentes papilles (plus concentrées à certains endroits) qui corrèle avec la détection spécifique de certains goûts à certaines régions de la langue qui sont également innervés par des nerfs différents.

L’information remonte au noyau solitaire du bulbe puis passe au niveau du thalamus avant de se projeter au niveau du cortex gustatif. C’est là qu’il y aura une intégration d’une partie des informations gustatives.

Noyau solitaire → tronc cérébral→hypothalamus→cortex gustatifNoyau solitaire→ tronc cérébral→thalamus→cortex gustatif puis cortex fronto-orbitalPour parler véritablement de goût il faut y intégrer l’olfaction, rétro-olfaction, éléments de texture, sensations de chaleur, de douceur, de froideur, de picotement, etc.

Au niveau du thalamus qui est un centre relais, le relais va se faire au niveau du noyau ventral postérieur médian. Ensuite les projections vont se faire au niveau du cortex homolatéral. Le noyau du faisceau solitaire va également relayer l’information au niveau de l’hypothalamus et au niveau de l’amygdale .L'aire gustative primaire est située juste au-dessus du lobe temporal. Cette information est relayée par le thalamus qui joue un rôle important : il envoie l'information vers l'insula et le cortex pariétal. Il n'y a pas qu’un seul centre d'analyse de cette information sensorielle. On a une intégration de l'information gustative au niveau du cortex gustatif, de l'hypothalamus, l'amygdale et de l'insula. Ces structures sont impliquées dans la perception des émotions, la mémoire, hormonale, et réaction végétative.

Emergence des nerfs au niveau du tronc cé r é bral   :

>L’information est relayée par le thalamus au cortex gustatif puis au cortex fronto-orbital :

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[Il détaille le schéma de la voie]

En ré sum é

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Tous les récepteurs sensoriels transmettent au cerveau, via les nerfs, les informations correspondant aux caractéristiques des aliments.

Le traitement du message sensoriel fait intervenir différentes zones du cerveau : une zone des émotions, une zone de mémorisation, une zone de comparaison aux souvenirs, une zone d’analyse de la nature et de l’intensité du message.

Le cerveau décode les informations, les compare aux sensations semblables déjà perçues et les traduit en une «image (sensorielle) de l’aliment».

On absorbe un aliment, les molécules de l’aliment sont dissoutes dans notre salive, entrent en contact avec les pores gustatifs. Cela va permettre l’activation (ou pas) de certaines cellules sensorielles réceptrices de la gustation. Transmission (ou non) d’informations aux fibres nerveuses jusqu’au SNC avec des relais au niveau de différents structures du SNC pour permettre de donner une connotation gustative.Au niveau de l’amygdale (intervient dans la sphère émotionnelle)  : peut donner un côté aversif à un goût.

V) Les récepteurs du goût.Les récepteurs du goût sont :-Canaux ioniques-RCPG

Il y a une trentaine de récepteurs du goût chez l’Homme. Leur activation amène à une dépolarisation et à une libération de neurotransmetteurs.

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1) Récepteurs du sucré

· Hétérodimères : T1R2-T1R3 portés par les cellules de type II.· Famille des T1R : RCPG à 7 domaines transmembranaires (classe III)· Sensibles aux sucres naturels (saccharose), édulcorants (aspartame, sucralose) et à certaines protéines

(monelline et brazeeine).Le goût sucré n’est pas forcément porté par des molécules sucrées (glucides). L’aspartame est un dérivé d’aa.

2) Récepteurs de l’Umami   .

· Hétérodimères T1R1-T1R2 portés par les cellules de type II

· Sensible au glutamate (glutamate de sodium), inosine monophosphate, lactisol, IMP

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3) Récepteurs de l’amer.

· Famille des T2R : RCPG de classe I avec site de liaison au ligand plutôt localisées au niveau de domaines TM en hélice

· Fixent les molécules amères : caféine, denatonium benzoate, quinine… les alcaloïdes organiques azotés (canada dry)

4) Transduction dans les cellules de type II   .

· Récepteurs T1R et T2R pour les goûts sucrés, umami et amer.

Cellules particulières qui ont des fibres afférentes sensibles à l’ATP.Quand il y a une activation du récepteur, il y aura une libération d’ATP qui va être capable de moduler l’activité des fibres nerveuses. Attention, ce n’est pas un contact synaptique.

5) Récepteurs de l’acidité et transduction du signal dans les cellules du type III.

· Les canaux sont sensibles aux modifications du pH.

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PLC= phospholipases C : PIP2 → IP3

-Soit l’acide va passer la membrane plasmique et inhiber certains canaux (ex : canal potassique).-Soit la molécule passe directement dans le canal (sans traverser la membrane plasmique) et bloquer ces canaux.

6) Récepteurs du «   salé   » et transduction dans les cellules de type (I et III   ?)

· Les cellules détectent le sodium directement.

7) Sensation particulières.

-Menthol (froid) -capsaïcine du piment et du poivre (chaud)-Thiocyanates de la moutarde (Picotement)

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Fibres afférentes au niveau de la langue et pas forcément au niveau de bourgeons du goût qui vont donner ces sensations de fraîcheur, de chaleur etc.

Il y a une échelle de sensations :ail, cannelle→ sensation de fraîcheurCamphre, piment→ sensation de chaleur

Question : comment ça se fait que les personnes soient plus ou moins sensibles au piment ?-moins de récepteurs-des récepteurs moins fonctionnels-l’habituation

Conclusion

Le système du goût est un système complexe avec encore beaucoup de mécanismes à découvrir :

-Nature de certains récepteurs à découvrir : goût du gras, goût métallique, mécanisme d’astringent…

-Système du codage pour le SNC? Fréquence des potentiels d’action? Le codage est encore très mal connu

-Perceptions de quelques secondes (les perceptions gustatives sont fugaces)

- Mécanismes d’adaptation? Qui font que la sensation s’estompe

-Liens avec l’appétit, la satiété, l’humeur? Rôles de la sérotonine

Le goût est peu dissociable de l’odorat. La reconnaissance des aliments repose sur leur saveur = Combinaison de goût, d’odeur, de texture et de température

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Annales   :

40. A propos du goût : A. Les mêmes mécanismes de transduction du signal opèrent pour la détection des différents goûts. B. Il n’y a qu’un seul type de cellule sensorielle dans les bourgeons du goût. C. Les nerfs IV et VIII sont responsables de l’innervation des bourgeons du goût. D. L’information gustative est relayée par le thalamus vers le cortex gustatif. E. Aucune des propositions ci-dessus n’est exacte.

41. Quel(s) nerf(s) véhicule(nt) l’information du goût ?A. Le V.B. Le VII.C. Le IX.D. Le X.E. Le XI.

18. A propos de la gustation: A. Le goût est un sens de chimio-réception avec une sensibilité absolue élevée. B. Il existe 8 goûts de base. C. Toutes les papilles contiennent des bourgeons du goût. D. Les bourgeons du goût contiennent des cellules réceptrices, des cellules basales et des cellules de soutien. E. Aucune des propositions ci-dessus.

19. Concernant la neurophysiologie du goût : A. Un bourgeon du goût ne permet la détection que d’un type de goût. B. Les nerfs VII (facial), IX (glosso-pharyngien) et X (vague) sont responsables de l’innervation des bourgeons du goût C. L’information gustative remonte jusqu’au noyau solitaire puis projette au niveau du cortex gustatif sans passer par le thalamus. D. Des projections nerveuses en provenance des bourgeons du goût relaient au niveau des noyaux du faisceau solitaire pour projeter dans l’hypothalamus et l’amygdale.

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E. Aucune des propositions ci-dessus.

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