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Page 1: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutive et dynamique de l’adaptation

Sylvain GANDONCEFE, Montpellier

Modèles en écologie évolutive – 31 Mai 2010

Page 2: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Plan

1- Epidémiologie

2- Evolution- modèle simple

- environnement variable dans le temps

- environnement variable dans l’espace

3- Adaptation

- dynamique dans le temps

- dynamique spatiale

4- Quelques conclusion

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Page 3: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

Ecologie et démographie des maladies infectieuses

Transmission Infectés

I

Guérison Mortalité + VirulenceMortalité

Sains

SFécondité

b

gd

l

d a

Conclusions

Page 4: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

Ecologie et démographie des maladies infectieuses

ISdt

dI

IISSdt

dS

r

Conclusions

Page 5: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

Ecologie et démographie des maladies infectieuses

ISdt

dI

IISSdt

dS

r

Dans une population à l’équilibre sans parasites (S=S0):

Conclusions

Page 6: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

Ecologie et démographie des maladies infectieuses

ISdt

dI

IISSdt

dS

r

Dans une population à l’équilibre sans parasites (S=S0):

1

0

00

00

S

R

Sr

Conclusions

Page 7: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

Ecologie et démographie des maladies infectieuses

ISdt

dI

IISSdt

dS

r

Dans une population à l’équilibre sans parasites (S=S0):

1

0

00

00

S

R

Sr

Conclusions

Page 8: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

Ecologie et démographie des maladies infectieuses

ISdt

dI

IISSdt

dS

r

Dans une population à l’équilibre sans parasites (S=S0):

1

0

00

00

S

R

Sr

0

0

0

0

00

SdaeSdaSaalR a

Conclusions

Page 9: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

La vaccination

Hôte naïf Hôte immunisé

Vaccin

Conclusions

Page 10: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

La vaccination

Hôte naïf Hôte immunisé

Vaccin

pR 10

Conclusions

Page 11: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

0R

0

11

Rpc Eradication

avant vaccination

La vaccination

Variole

Couverture de vaccination, p

Conclusions

Page 12: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

- L’épidémiologie vise à décrire, prédire et gérer la dynamique des populations de parasites.

- Comment prendre en compte l’évolution?

- Mais l’évolution peut influencer l’épidémiologie (H5N1, …)

Conclusions

Page 13: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

Hypothèses simplificatrices:

(1) L’apparition de mutations est un évènement rare.

(2) Entre chaque apparition de mutation (et fixation, ou non)

la dynamique écologique s’équilibre.

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Page 14: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

+ g

Sains

S

Infectés

I

m

+ mg

Infectés

Im

Dynamique adaptative

z

m

mm

z

Est-ce que le mutant peut envahir?

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Page 15: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

Est-ce que le mutant peut envahir?

mmmmm

mmm

ISIdt

dI

IISdt

dI

ISIIISSdt

dS

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Page 16: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

Est-ce que le mutant peut envahir?

mmmmm

mmm

ISIdt

dI

IISdt

dI

ISIIISSdt

dS

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Page 17: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

Est-ce que le mutant peut envahir?

mmmm

mmm

ISdt

dI

IISdt

dI

IISIISSdt

dS

ˆ

0

0

mr

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Page 18: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

Est-ce que le mutant peut envahir?

0ˆˆ SrSr mmmOUI si:

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Page 19: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

Est-ce que le mutant peut envahir?

OUI si:

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

0

1

SRR

m

mm

0ˆˆ SrSr mmm

Page 20: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

Est-ce que le mutant peut envahir?

OUI si:

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

0

1

SRR

m

mm

mmmR

1

FéconditéDurée de l’infection

0ˆˆ SrSr mmm

Page 21: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

Est-ce que le mutant peut envahir?

OUI si:

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

0

1

SRR

m

mm

L’évolution maximise R

0ˆˆ SrSr mmm

Page 22: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

Est-ce que le mutant peut envahir?

OUI si:

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

0

1

SRR

m

mm

L’évolution maximise R

L’évolution maximise 00 RSR

0ˆˆ SrSr mmm

Page 23: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

b(a)

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

L’évolution maximise:

a

m

mmR

)( *a

Page 24: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Dynamique adaptative

Ce qu’on peut prédire:

- La stratégie évolutivement stable du parasite.- L’effet, à long terme, d’une modification de l’environnement.

Ce qu’on ne peut pas prédire:

- La vitesse d’évolution du parasite.- L’effet, à court terme, d’une modification de l’environnement.

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Page 25: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

k ikkiii

i qqmrrqdt

dq

Epidémiologie évolutive

Epidémiologie:

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(

Fréquence de la souche iFitness de la souche iFitness moyenne: i iirqr Mutation

Evolution des fréquences:

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Page 26: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

m

mi

iii

ii

i

r

rrq

t

q

t

,cov

d

d

d

d

Epidémiologie évolutive

Evolution des phénotypes, :

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(

Epidémiologie Evolution Adaptation

i

iiq

Epidémiologie:

Conclusions

Equation de Price

sélection

Page 27: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

m

mi

iii

ii

i

r

rrq

t

q

t

,cov

d

d

d

d

Epidémiologie évolutive

Evolution des phénotypes, :

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(

Epidémiologie Evolution Adaptation

i

iiq

Epidémiologie:

Conclusions

Equation de Price

sélection

Page 28: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

m

mi

iii

ii

i

r

rrq

t

q

t

,cov

d

d

d

d

Epidémiologie évolutive

Evolution des phénotypes, :

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(

Epidémiologie Evolution Adaptation

i

iiq

Epidémiologie:

Conclusions

Equation de Price

sélection

Page 29: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive
Page 30: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

m

m

m

St

S

rt

,covvard

d

var,cov

,covd

d

Epidémiologie évolutive

Evolution des phénotypes, :

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie:

Conclusions

i

iiq

Page 31: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

m

m

m

St

S

rt

,covvard

d

var,cov

,covd

d

Epidémiologie évolutive

Evolution des phénotypes, :

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie:

Conclusions

i

iiq

Page 32: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

m

m

m

St

S

rt

,covvard

d

var,cov

,covd

d

Epidémiologie évolutive

Evolution des phénotypes, :

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie:

Conclusions

i

iiq

Page 33: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutive

Evolution des phénotypes, :

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie:

Conclusions

z

m

m vv

St

1

d

dG

z

Page 34: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

b

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

a

Epidémiologie évolutive

m

m vv

St

1

d

dG

z

Page 35: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans le temps

Avant Après vaccination

I

I0

I2

I1

Evolution:

Epidémiologie Evolution Adaptation

R0>R0r0>r0

0

0

SR

I0

Avant vaccination Après vaccination

I0

I2I1 I2

I1

Epidémiologie:

00 Sr

Conclusions

Page 36: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Hôte naïf Hôte immunisé

Vaccin

imparfait

Page 37: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

VNV

NVVNN

VNNmNN

N

N rrI

Ir

t,cov,cov

d

d

sélection dans N

mutation migration sélection chez lesmigrants venant de V

NVNVN

NNNNNN

Sr

Sr

Page 38: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie

Zone traitée

Epidémiologie Evolution Adaptation

0R

I0

Zone non traitée

I0

Zone traitéeA=0

I0

Dispersions2

Conclusions

Page 39: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie

Zone traitéeA=2

I0

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

Conclusions

Page 40: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie

Zone traitéeA=4

I0

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

Conclusions

Page 41: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie

Zone traitéeA=6

I0

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

Conclusions

Page 42: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie

Zone traitéeA=8

I0

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

Conclusions

Page 43: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie

Zone traitéeA=10

I0

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

Conclusions

Page 44: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie + Evolution

I0

I1

I2

Zone traitéeA=10

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions

Page 45: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie + Evolution

Zone traitéeA=9

I0

I1

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions

Page 46: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie + Evolution

Zone traitéeA=8.5

I0

I1

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions

Page 47: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie + Evolution

Zone traitéeA=8

I0

I1

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions

Page 48: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie + Evolution

Zone traitéeA=6

I0

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions

Page 49: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie + Evolution

I

Zone traitéeA=4

I0

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions

Page 50: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie + Evolution

Zone traitéeA=3

I0

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions

Page 51: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie + Evolution

Zone traitéeA=2

I0

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions

Page 52: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace

Epidémiologie Evolution Adaptation

Epidémiologie + Evolution

Zone traitéeA=2

I0

I

Taille critique de la zone traitée:

1

1

11

11arctan

11

2

0*0

0*0

2

0

0

*0

0*0

*0

T

T

Tc RR

RR

R

R

RRRr

A

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions

Page 53: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

1. Evolution de populations polymorphes

2. Pas d’hypothèse d’équilibre endémique (R0 pas toujours maximisé)

3. Permet de suivre la dynamique épidémiologique et évolutive:

Epidémiologie évolutive

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(

Epidémiologie Evolution Adaptation

m

m vv

St

1

d

dG

z

Conclusions

Page 54: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptation

0 rVardt

rd ?

Conclusions

Page 55: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptation

“The rate of increase in fitness of any organism at any time is equal to its genetic variance in fitness at that time.”

0 rVardt

rd ?

Théorème fondamental de la sélection naturelle.R. Fisher (1930)

Conclusions

Page 56: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptation

“The rate of increase in fitness of any organism at any time is equal to its genetic variance in fitness at that time.”

0var rdt

rd

Théorème fondamental de la sélection naturelle.R. Fisher (1930)

Conclusions

Page 57: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptation

Sans évolution Avec évolution

II

S S

Extinction

Conclusions

0var rdt

rd

Page 58: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

ecmns

m

entenvironnemldechangement

tttt

mutationnaturellesélection

tttt

tttt

rrr

Srrr

erererer

ererr

var

'

1111

11

G. Price (1972)

“Fisher’s “fundamental theorem” made clear”

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptation

i iii ii erqrqr

Conclusions

Page 59: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptationSans évolution Avec évolution

II

S S

Extinction

r

ns

m

r

r

0

ecrecrr

0

0

ns

m

r

r

Conclusions

Page 60: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptation

rmax

Fitness

PhénotypeOptimum

nsr

Conclusions

Page 61: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptation

rmax

Optimum

nsr ecr

r

Conclusions

Page 62: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptation

Changement de l’environnement Mutation

Maladaptation:max

1r

r

Dérive génétique

Conclusions

Page 63: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace

Dans le temps:

Conclusions

Page 64: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace

temps

Dans le temps:

Bactéries+

Phages

Conclusions

Page 65: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace

temps

Dans le temps:

Bactéries+

Phages

Conclusions

Page 66: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace

temps

Dans le temps:

Bactéries+

Phages

rcontemporain

rfuturrpassé

Conclusions

Page 67: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace

Dans le temps:

Passé Contemporain Futur

Infectivité moyenne des phages

Buckling & Rainey 2002 Decaestecker et al. 2007

Conclusions

Page 68: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace

Dans le temps:

Course aux armements Reine rouge

Passé Contemporain Futur Passé Contemporain Futur

Conclusions

Page 69: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace

Dans l’espace:

Bactéries+

Phages

rsympatrique

rallopatrique

Conclusions

Page 70: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation

Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace

Dans l’espace:

Théorie

Migration de la bactérie Migration du phage

Morgan et al. 2005

Conclusions

Page 71: Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie Evolution Adaptation Perspectives

Quelques conclusions

- Une diversité de formalisme (DA, GQ, GP) pour une diversité de questions biologiques

- Changer de formalisme et changer de perspectives

- Epidémiologie évolutive et écologie évolutive(démographie, évolution, coévolution, espace…)

- Pas toujours nécessaire de résoudre le modèle pour en tirer quelque chose

- Les covariances