Pr Jean Luc OLIVIER2013-2014
Rôle énergétique des glucides:glycolyse et néoglucogenèse
Fonction énergétique des glucidesPlan du cours
1- Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique:Glucides et nutrition humaine
2- La glycolyse
Vue d’ensemble du métabolisme énergétique, importance de la glycolyse
Première partie de la glycolyse: conversion du glucose en deux trioses
Deuxième partie de la glycolyse: phase de Payoff, synthèse d’ATP
Glycolyse : bilan énergétique et régulations enzymatique
Les navettes mitochondries-cytosol
Glycolyse et besoins en oxygène
Glycolyse et diversité des oses
3- Néoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse
90 à 95 % desdiabètes sontdu type II:Dysrégulationde l’entrée intracellulaire du glucose et de soncatabolisme
Fonction énergétique des glucides
Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique
Prévalence diabètes en 2007
Compréhension du diabète: il est nécessaire de comprendre les régulations du métabolisme des
glucides et lipides pour comprendre et prévenir/traiter le diabète
Fonction énergétique des glucides
Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique
Un des objectifs nutritionnels prioritaires du PNNS est d’augmenter la
consommation de glucides afin qu’ils contribuent à plus de 50% des
apports énergétiques journaliers:- en favorisant la consommation des aliments sources d’amidon- en réduisant de 25 % la consommation actuelle de sucres simples- en augmentant de 50 % la consommation de fibres.
Livraisons de glucose et d’isoglucoseà destination des industries agroalimentaires françaises
Mise à disposition en tonnes (source : USIPA)
1994 343 0001995 337 0001996 333 0001997 327 0001998 391 0001999 402 0002000 421 0002001 421 0002002 422 000
Glucides et apports énergétiques totaux:- 40 à 43 % chez les femmes- 38 à 43 % chez les hommes,
Fonction énergétique des glucides
Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique
Aliments ayant un faible IG (moins de 55)Pâtes et nouillesLentillesPommes et jus de pommesPoiresOranges et jus d’orangesRaisinsYaourt maigreHaricots blancsChocolat
L’impact des différents aliments riches en glucides sur la réponse glycémique est comparépar rapport à un aliment standard, tel que le pain blanc ou le glucose.Cette mesure s’appelle l’Index Glycémique (IG).
Index glycémique de certains aliments courants (avec le glucose comme standard)
Aliments ayant un IG moyen (55-70)Riz basmatiBananeGruau d’avoine« Soft-drinks »Maïs douxAnanas
Aliments ayant un IG élevé (> 70)Pain (blanc ou complet)Pomme de terre cuiteCornflakesFritesPommes de terre en puréeRiz blanc
Fonction énergétique des glucides
Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique
Étapes dans la digestion des glucides
Les glucides sont exclusivement absorbés sous la forme de monosaccharides
Polysaccharides (ex: amidon)
disaccharides, trisaccharides, oligosaccharides
Monosaccharides
Maltase (malt. 2 gluc.) Lactase (lac. gluc + gal) Sucrase (sucr. gluc + fruc) Isomaltase (a-limit dextrinase)
Enzymes intestinales de la bordure en brosse
Amylase salivaire Amylase pancréatique
enzymes
sécrétéesLumière du Tube digestif
Fonction énergétique des glucides
Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique
Digestion de l’amidon par l’amylase pancréatique
Hydrolyse des liaisons alpha 1-4, digère l’amidon en oligosaccharides
• Les oligosaccharides sont hydrolysés par les enzymes de la bordure en brosse.
Oligo-saccharides
Triose
Maltose
Amidon
Glucose
Fonction énergétique des glucides
Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique
Enzymes digestivede la bordure en brosse
– Disaccharidases Quatre groupes de disaccharidases
Sucrase-isomaltaseMaltase-
glucoamylaseLactase Tréhalase
– Dipeptidases, Aminopeptidases– Monoglyceride lipase– Nucleotidases, nucleosidases– Alkaline phosphatase
Oligo-, Tri-, Disaccharides Monosaccharides
Fonction énergétique des glucides
Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique
Absorption des monosaccharides
• Deux familles de transporteurs– SGLT: absorption active secondaire (nécessite de l’ATP)– GLUT: diffusion facilitée (ne nécessite pas d’ATP )
La famille GLUTcomporte
plusieurs membres
Fonction énergétique des glucides
Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique
L’ATP: le carburant de la cellule
-O - P - O - P - O- P - O - CH2 N
N
N
NNH2
OH OH
O O O
O-O-O-
1'
2'3'
4'
5'
ATPO
Phosphate
Sucre(Ribose)
Base(Adénine)
Trois liaisonsriches en énergie
ADP
AMP
+ Pi
Pi+
Adénosine-ribose Pi+
-30,5 kJ/mol(-7,3 kcal/mol)
-30,5 kJ/mol(-7,3 kcal/mol)
-14,2 kJ/mol(-3,4 kcal/mol)
Fonction énergétique des glucides
Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique
Schéma général de synthèse cellulaire de l’énergie dans l’organisme
Mito-chondrie
Cytosol
glucose
glucose
Glycogène(n+1)
Glycogène(n)
glycolyse
pyruvate
pyruvate
Cyclede Krebs
AcétylCoA
NADH+H+
NADH+H+
DiglycéridesMonoglycérides
Glycérol
Triglycérides
Acidesgras
Triglycérides
Acides gras
b-oxydation
ATP
synthaseChaîne respiratoireFADH2 NADH+H+
ATP
Pyruvate
Fonction énergétique des glucidesVue d’ensemble du métabolisme énergétique, importance de la glycolyse
La glycolyse est la voie métabolique qui, à partird’une molécule de glucose (6 carbones)- produit 2 molécules de pyruvate (3 carbones)- produit du NADH+H+ dans le cytosol- consomme et produit de l’ATP
Elle se déroule dans le cytosol !!!
C’est une deux grandes voies de production del’énergie cellulaire: à partir des glucides
L’autre voie: β-oxydation à partir des acides gras
Fonction énergétique des glucides
Vue d’ensemble du métabolisme énergétique,importance de la glycolyse
CH2 – O – PO3
C
H
OH
C
C
C
C
OH
H OH
OH
1
23
4
56
2-
OHH
H
CH2OH
C
H
OH
C
C
C
C
OH
H OH
OH
1
23
4
56
OHH
H
Glucose Glucose-6phosphate
Fructose-6-phosphate
CH2OH
-O- CH2OH
C
C
C
C
O
OH H
H
2
34
51
6
H OH
P
ATP ADP
Hexokinase
-33,4 kJ/mole
Phosphohexoseisomérase
-2,5 kJ/mole
réversible
irréversible
Attention:DG=DG0’+RTln([A][B]/[C][D])dans l’érythrocyte
Les deux premières étapes :phosphorylation et conversion du glucose en fructose
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse : 1ère partie, conversion du glucose en trioses
Fructose-1,6-bisphosphate
CH2-O-
-O- CH2OH
C
C
C
C
O
OH H
H
2
34
51
6
H OH
P
P
ATP
ADP
Phospho-fructo
kinase-1(PFK-1)
-22,2kJ/mole
irréversible
Fructose-6-phosphate
CH2OH
-O- CH2OH
C
C
C
C
O
OH H
H
2
34
51
6
H OH
P
C OHH
CH2-O-
C
H O
P
C O
CH2-O-
CH2OH
P
+7,5 kJ/mol-1,25 kJ/mole
(DG0’=23,8 kJ/mole)
aldolaseTriosephosphateisomérase
Dihydroxy-acétone-
phosphate
glycéraldéhyde-3-phosphate
Séparation en deux triosesIsomérisation en équilibre
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse : 1ère partie, conversion du glucose en trioses
Phosphofructokinase-1:- Régulation allostérique- Il existe une autre forme PFK-2 (synthèse du F2,6 biP)- Elle catalyse une étape clé de la glycolyse- C’est une étape irréversible- C’est donc un niveau de régulation ++++
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse : 1ère partie, conversion du glucose en trioses
Bilan
-Conversion d’un hexose en 2 trioses
- Consommation de deux liaisons riches en énergie (2 ATP -> ADP)
- Réactions irréversibles = points de régulation =
réactions catalysées par l’hexokinase et la PFK-1
- Les réactions consomme le glycéraldéhyde-3P et « tire » vers sa formation à partir du fructose 1,6 bisP
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse : 1ère partie, conversion du glucose en trioses
NAD+S
C OHH
CH2-O-
C
P
OHHP
H+
NADH S
C OHH
CH2-O-
C OH+
NAD+SH
-1,7 KJ/mole
glycéraldéhyde-3-phosphate
C OHH
CH2-O-
C
-O O
P
P
1,3-bisphos-phoglycérate
C OHH
CH2-O-
C
H O
P
Glycéraldéhyde-3-phosphatedéhydrogénase
NAD+S
C OHH
CH2-O-
C O
NAD+P
NADH+H+
Chaînerespiratoire
O-O -P-OH
O-
Phosphateinorganique
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse : 2ème partie (phase de Payoff)
C OHH
CH2-O-
C
-O O
P
P
1,3-bisphos-phoglycérate
C OHH
CH2-O-
C
-O O
P3-phospho-glycérate
ATPADP
Phosphoglycératekinase
-1,25 kJ/moleC OH
CH2OH
C
-O O
P
2-phospho-glycérate
Phosphoglycératemutase
0,8 kJ/mole
réversible
H2O
C O
CH2
C
-O O
P
Phosphoénol-pyruvate
énolase
-3,3 kJ/mole
réversible
pyruvate
C O
CH3
C
-O O ADPATP
Pyruvatekinase
-16,7 kJ/mole
Irréver-sible
C O
CH3
C
-O O
Membranemitrochondriale
pyruvate
H3C-COO-
+CO2
Acétyl-CoA
Pyruvatedéshydro-
génase
-33,4 kJ/moleirréversible
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse : 2ème partie (phase de Payoff)
Glucides
Glycolyse
Acides gras
b-oxydation
ATP(énergie)
Acétyl CoA
cycle de Krebs
L'acétyl CoA est un carrefour métabolique
Chaîne respiratoireCholestérol Acides Gras
SynthèseSynthèse
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse : 2ème partie (phase de Payoff)
Glucose
Glucose-6-phosphate
Fructose-6-phosphate
Fructose-1,6-bisphosphate
-1 ATP
-1 ATP
Hexokinase: régulation
Phosphofructokinase-1: régulation
glycéraldéhyde-3-phosphate
1,3-bisphosphoglycérate
3-phosphoglycérate
2-phosphoglycérate
Phosphoénolpyruvate
pyruvate
+1 ATP
+1 ATP
+1 NADH+H+Chaîne
respiratoire+3 ATP
Pyruvate kinase-1:régulation
Bilan énergétique:
2x(3+1+1)-2 ATP= 8 mole ATP/mole glucose
en aérobie(normoxie)
Dihydroxy-acétone-phosphate
x2
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse : bilan énergétique et régulations enzymatique
Cyclede Krebs
FADH2NADH+H+
NADH+H+
Mitochondrie
Triglycérides
DiglycéridesMonoglycérides
Glycérol
Acidesgras
Acidesgras
AcétylCoA b-oxydation
ATP
synthase
Cytosol
Chaîne respiratoire
ATP
Le NADH+H+ produit dans la glycolyse doit être réoxydéen NAD+ par la chaîne respiratoire
glycolyse
pyruvate
Glycéraldéhyde 3P
1,3-bisphos-phoglycérate
glucose
pyruvate
NADH+H+
NAD+
NAD+
NADH+H+
NAD+
Navette
Fonction énergétique des glucides
Les navettes mitochondries-cytosol
Glutamate +NH3
-OOC-CH2-CH2-CH
COO-
__
-OOC - CH2 - CH -COO-
+NH3
_Aspartate
Aspartate aminotransférase(transaminase)
O
-OOC-CH2-CH2-C-COO-
=
a-cétoglutarate
Malate
-OOC - CH2 - CH -COO-
OH
_
Aspartate
Glutamate a-cétoglutarate
Aspartate amino-trans-férase (transaminase) Oxaloacétate Glyco-
lyse
Malate
NADH+H+
Malate déshy-drogénase
NAD+
Oxaloacétate-OOC - CH2 - C -COO-
O
=
Malatedéshydrogénase
NADH+ H+
NAD+
Chaîne respiratoire
Fonction énergétique des glucides
Les navettes mitochondries-cytosol:NADH+H+/ NAD+ mitochondriaux et cytosoliques sont échangés
Chaîne respiratoire
NADH+H+ FADH2
NAD+ FAD
ATP
Hypoxie(anaéorobie)
La chaîne respi-ratoire s’arrête
Le NADH+H+ mitochondrialn’est plus recyclé en NAD+
Le stock de NAD+ mito-chondrial est épuisé
Le cycle deKrebs s’arrête
Que se passe-t’il pour la glycolyse ?
ProductionATP ?
glycéraldéhyde-3-phosphate
1,3-bisphosphoglycérate
+1 NADH+H+ ?
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse et besoins en oxygène
C O
CH3
C
-O O
CH3
C
-O O
CO2
pyruvate
NADH+H+
NAD+
acétaldéhyde
CH3
CH2OH
éthanol
Pyruvatedécarboxylase
Alcooldéshydrogénase
Fermentation alcoolique(levures)
C O
CH3
C
-O O
pyruvate
Glycolyse
Tissuspériphériques(muscles)
NADH+H+
NAD+
Glycolyse
Glycolyse
Lactatedéshydro-génase
-25,1 kJ/mole
-O O
C OH
CH3
C
Hlactate Acidose
Foiereconversion en glucose
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse et besoins en oxygène
Glucose
Glucose-6-phosphate
Fructose-6-phosphate
Fructose-1,6-bisphosphate
Dihydroxy-acétone-
phosphate
glycéraldéhyde-3-phosphate
1,3-bisphosphoglycérate
3-phosphoglycérate
2-phosphoglycérate
Phosphoénolpyruvate
pyruvate
-1 ATP
x2
-1 ATP
+1 ATP
+1 ATP
NADH+H+ +3 ATP
Bilan énergétique:
2x(1+1)-2 ATP= 2 mole ATP/mole glucose
en anaérobie (hypoxie)
38 mole ATP en aérobie(glycolyse+cycle de Krebs
+chaîne respiratoire
Fermentationlactique
NAD+
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse et besoins en oxygène
Les différents oses rentrent dans la glycolyse
Maltose Maltase
lactaseLactose Galactose
UDP-galactose
UDP-glucose
Phospho-rylase
Saccharose
Fructose-1-phosphate
Fructose
-1 ATP
-1 ATP
saccharase
hexokinasefructokinase
GlycogèneAmidon
-1 ATP
-1 ATP Glucose-6-phosphate
Fructose-1,6-bisphosphate
Fructose-6-phosphate
Glycéraldéhyde3-phosphate
Dihydroxy-acétone phosphate
Glucose
Glucose-1-phosphate
hexokinase
pyruvate
Mannose
Mannose-6-phosphate
hexokinase
Maladies génétiques:Exemple = lactase
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse et diversité des oses
Ose simple fréquent dans l’alimentationExemple du miel: compositionIl est composé de :Des glucides (sucres) en grande quantité : 78 à 80 %,
représentés essentiellement par du fructose (ou lévulose) : 38 %, glucose (ou dextrose) : 31 %, ainsi que du maltose, du saccharose (ou sucrose) et divers autres olysaccharides (mélibiose, turanose, mélézitose…)[14].
De l'eau : Variable selon la maturité du miel lors de sa récolte, max. 18 %
Glycolyse et fructose: conséquence en nutrition
Le fructose a un pouvoir sucrant supérieur au saccharose de 20 à 40% selon les conditions
Bilan de la glycolyse: l’utilisation de fructose coûte un ATP de moins que le glucose
Mais plusieurs autres effets sur le métabolisme !
Fonction énergétique des glucides
Glycolyse et diversité des oses
La néoglucogenèse n’est pas l’inverse de la glycolyse
-Glucides (glucose)
-Acides gras
Corps cétoniques
Les différents« carburants »(source d’ATP)
biologiques
Cerveau
Tissus périphériques(muscles)
Il est nécessaire de maintenir la glycémie de fournir du glucose au cerveau
Synthèse de glucose nécessaire lors d’un jeune prolongé
Fonction énergétique des glucidesNéoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse
3 réactions irréversibles dans la glycolyse: 3 déviations dans la néoglucogenèse
-16,7-31,4Pyruvate kinasePhosphoénolpyruvate+ADP Pyruvate+ATP
-22,2-14,2Phosphofruc-tokinase-1
Fructose-6P + ATP Fructose-1,6bisP + ADP
-33,4-16,7HexokinaseGlucose + ATP Glucose-6P + ADP
DG kJ/mole (érythrocyteconditions
physiologiques)
DG0’ kJ/moleEnzyme
Réactions
Pyruvate Oxaloacétate
O
3HC - C - COO-
=
-OOC - CH2 - C -COO-
O
=
Pyruvate Carboxylase
+ CO2- C -COO-
CH2
=
P
ATP ADP +Pi GTP GDP +CO2PEP
PEP Carboxykinase
1
Fructose-1,6-bisP + H2O Fructose-6P + PiFructose-1,6-bisP phosphatase
2
Glucose-6P + H2O Glucose + PiGlucose-6P phosphatase
3
Fonction énergétique des glucidesNéoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse
Régulations de la néoglucogenèse et de la glycolyse
Acétyl-CoA
Cycle de Krebs
Pyruvate
Glycolyse
Oxalo-acétate
Pyruvate Carboxylase
Pyruvatedéshydrogénase
CO2
- +
Néoglucogenèse
Fructose-6P+ ATP
Fructose-1,6-bisP+ ADP
Phospho-fructokinase-1
Régulations hormonales
Coût énergétique de la néoglucogenèse:2ATP + 2GTP + 2ATP + 2(NADH+H+)
Fonction énergétique des glucidesNéoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse
Fonction énergétique des glucidesConclusion
Les glucides sont un des deux groupes d’aliments pourvoyeur d’énergiepour notre organisme
Facilement mobilisable, réponse aux besoins à court terme
Complémentarité avec les lipides
Diversité des oses, rôle fondamental du glucose
La glycolyse est une voie métabolique cytosolique, articulationavec les voies mitochondriales
La néoglucogenèse permet de maintenir uneglycémie constante (apports au cerveau)
La néoglucogenèse coûte en énergie et est une voie de « secours »
Auto-test sur les dérivés de l’acide arachidoniqueet du cholestérol
Pour télécharger le QCM, cliquer sur l’onglet
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