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NEUROPSYCHOLOGIE

DE LA

PERCEPTION VISUELLE

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LISTE DES COLLABORATEURS

BANCAUD Jean, Chef de Laboratoire de Neurophysiopathologie, Maître de Recherches I.N.S.E.R.M., Service de Neurochirurgie fonctionnelle et U 97 (I.N.S.E.R.M.), 1, rue Cabanis, Paris-14e.

BRESSON François, Directeur d'Etudes E.P.H.E., VIe Section, Laboratoire de Psychologie, Equipe de Recherches associée du C.N.R.S., Maison des Sciences de l'Homme, 54, boulevard Raspail, Paris-6".

BUSER Pierre-Albert, Professeur de Neurophysiologie comparée, Faculté des Sciences de Paris, 9, quai Saint-Bernard, Paris-Se.

DUBOIS-POULSEN André, Directeur d'Etudes E.P.H.E., IIIE Section, Centre national d'Ophtal- mologie des Quinze-Vingt, 28, rue de Charenton, Paris-l2e.

GRUNER Jean-Emmanuel, Directeur de Recherches I.N.S.E.R.M., Laboratoire d'Histologie normale et pathologique du Système nerveux, Hôpital de Port-Royal, 123, boulevard de Port-Royal, Paris-14e.

HECAEN Henry, Directeur d'Etudes E.P.H.E., Laboratoire de Pathologie du Langage E.P.H.E., Equipe de Recherches associée du C.N.R.S., Unité de Recherches Neuro- psychologiques et Neurolinguistiques (U. 111 — I.N.S.E.R.M.), 2 ter, rue d'Alésia, Paris-14e.

HEIN Alan, Associate Professor of Psychology, Department of Psychology, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, Mass. 02139 (Etats-Unis).

HUMPHREY Nicolas D., Assistant Director of Research, Sub-Department of Animal Behavior, University of Cambridge (Grande-Bretagne).

IVERSEN Susan D., Senior Assistant in Research, Department of Psychology, University of Cambridge (Grande-Bretagne).

JEANNEROD Marc, Maître de Conférences agrégé, Laboratoire de Médecine expérimentale, Faculté de Médecine, 69-Lyon.

LEVY-SCHOEN Ariane, Chargée de Recherches au C.N.R.S., Laboratoire de Psychologie expérimentale et comparée, associé au C.N.R.S., 28, rue Serpente, Paris-6e.

LHERMITTE François, Professeur de Neurologie et Neuropsychologie, Chef de Service à l'Hôpital de la Salpêtrière, Hôpital de la Salpêtrière, 47, boulevard de l'Hôpital, Paris-13 e.

MEHLER Jacques, Ph. D. (Harvard), Maître de Recherches au C.N.R.S., Labora- toire de Psychologie, Ecole Pratique des Hautes-Etudes, 54, boulevard Raspail, Paris-6e.

TEUBER Hans-Lukas, Professor and Chairman, Department of Psychology and Brain Science, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, Mass. 02139 (Etats-Unis).

TZAVARAS Athanase, Attaché de Recherches I.N.S.E.R.M., Laboratoire de Pathologie du Langage E.P.H.E., Equipe de Recherches associée au C.N.R.S., Unité de Recherches Neuropsychologiques et Neurolinguistiques (U. 111 - I.N.S.E.R.M.), 2 ter, rue d'Alésia, Paris-14" .

VIGNOLO Luigi, Assistant Clinica delle Malattie nervose e mentali, Universita degli studi di Trieste (Italie).

VURPILLOT Eliane, Maître de Conférences de Psychologie, Université René-Descartes (Paris-Ve), Laboratoire de Psychologie expérimentale et comparée, associé au C.N.R.S., 28, rue Serpente, Paris-6e.

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NEUROPSYCHOLOGIE DE LA

PERCEPTION VISUELLE

S O U S L A D I R E C T I O N D E

HENRY HÉCAEN Directeur d'Etudes, Ecole Pratique des Hautes-Etudes,

Laboratoire de Pathologie du Langage, E.P.H.E.,

Equipe de Recherches associée au C.N.R.S.

Unité de Recherches Neuropsychologiques et Neurolinguistiques

(U. 111). I.N.S.E.R.M.

M A S S O N & C ' " , É D I T E U R S

1 2 0 , BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS-VIe

1972

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C H E Z L E M Ê M E É D I T E U R

D u m ê m e a u t e u r :

L A CÉCITÉ PSYCHIQUE. E t u d e c r i t i q u e d e l a n o t i o n d ' a g n o s i e , p a r H . HÉCAEN

e t R . ANGELERGUES. 1 9 6 3 , 2 0 2 p a g e s , 15 f i g u r e s .

TROUBLES MENTAUX AU COURS DES TUMEURS INTRACRANIENNES ( i m p o r t a n c e

s é m i o l o g i q u e e t v a l e u r l o c a l i s a t r i c e ) , p a r H . HÉCAEN e t J . d e AJURIA- GUERRA.

MÉCONNAISSANCES ET HALLUCINATIONS CORPORELLES. I n t é g r a t i o n e t d é s i n -

t é g r a t i o n d e l a s o m a t o g n o s i e , p a r H . HÉCAEN e t J . d e AJURIAGUERRA.

1 9 5 2 , 3 8 2 p a g e s , 3 5 f i g u r e s .

L E CORTEX CÉRÉBRAL. E t u d e n e u r o p s y c h o p a t h o l o g i q u e , p a r J . d e AJURIA-

GUERRA e t H . HÉCAEN. 1 9 6 0 , 2e é d i t i o n (2e t i r a g e ) .

MANUEL ÉLÉMENTAIRE DE NEUROPATHOLOGIE, par R. ESCOUROLLE et J. POIRIER. 1971, 204 pages, 225 figures dont 6 en couleurs.

PHYSIOLOGIE DES VOIES ET DES CENTRES VISUELS, par M. STÉRIADE. 1969, 188 pages, 85 figures.

LES MOUVEMENTS CONJUGUÉS OCULAIRES ET LEURS DIVERSES MODALITÉS D'ATTEINTE. Etude clinique et physiopathologique, par J. de RECONDO. 1967, 116 pages, 25 figures.

ACTUALITÉS NEUROPHYSIOLOGIQUES, SOUS la direction de A.-M. MONNIER (8 séries parues).

LE CHAMP VISUEL. Topographie normale et pathologique de ses sensibi- lités, par A. DUBOIS-POULSEN et collaborateurs (Société française d'ophtalmologie). 1952, 1 175 pages, 820 figures, 4 planches en couleurs.

STRABISMES. HÉTÉROPHORIES. PARALYSIES OCULO-MOTRICES EN CLINIQUE. Les déséquilibres oculo-moteurs en clinique, par R. et S. HUGONNIER. 1970, 3e édition revue et augmentée, 866 pages, 270 figures.

Tous droits de traduction, d 'adaptation et de reproduction par tous procédés réservés pour tous pays.

La loi du 11 mars 1957 n'autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l'article 41, d'une part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l'usage privé du copiste et non destinées à une utilisation collective » et, d 'autre part, que les analyses et les courtes citations dans un but d'exemple et d'illustration, « toute représentation ou reproduction intégrale, ou partielle, faite sans le consentement de l 'auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicite » (alinéa 1er de l'article 40).

Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, cons- tituerait donc une contrefaçon sanctionnée par les articles 425 et suivants du Code pénal.

@ 1971, Masson et Cie, Paris

Imprimé en France

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INTRODUCTION

Ce livre réunit une série d'exposés qu'un certain nombre de collègues étrangers et français ont bien voulu présenter pendant l'année 1969-1970 à mon séminaire de l'Ecole Pratique des Hautes-Etudes. Le thème général de ce séminaire étant la neuropsychologie de la perception visuelle, il était évi- dent que les problèmes pathologiques ne pouvaient être traités indépendam- ment des nombreux et importants développements survenus dans la connais- sance de la fonction visuelle. Il était donc nécessaire de faire appel à des spécialistes pour qu'une documentation originale soit apportée aussi bien dans le domaine de la psychologie expérimentale, humaine ou animale, que dans ceux de l'anatomie et de la neurophysiologie.

La neuropsychologie est en effet à la charnière d'une part des neuro- sciences (neurologie, neuro-anatomie, neurophysiologie, neurochimie), d'autre part des sciences du comportement et des relations interhumaines (psychologie expérimentale de l'adulte, psychologie génétique). Avec les neurosciences, par l'intermédiaire de la neuropsychologie animale, elle entretient d'étroits rap- ports pour tenter de relier les comportements et leurs troubles avec les évé- nements physiques décelés au niveau du système nerveux central.

Les données neuro-anatomiques qui procurent la base indispensable à toute connaissance de la fonction visuelle ne peuvent donc rester limitées au cerveau humain. L'anatomie comparative des systèmes se révèle particulièrement riche en informations avec les nouvelles précisions sur le système para-optique et son rôle fonctionnel dans les diverses espèces animales.

Neuro-anatomie et neurophysiologie se complètent et ne peuvent être inter- prétées l'une sans l'autre. Les méthodes physiologiques permettent d'appré- hender les mécanismes fondamentaux et, en révélant leur énorme complexité, incitent à la prudence dans l'interprétation des phénomènes comportementaux. Neurophysiologie et neuropsychologie animale tendent de plus en plus à s'asso- cier pour définir les corrélats physiologiques des performances et le type de réactions des cellules aux entrées sensorielles.

Les recherches de LETTVIN, de HUBEL et WIESEL ont apporté des résultats fondamentaux qui ont modifié profondément nos conceptions sur les méca- nismes de l'extraction de l'information visuelle. Les relations entre systèmes moteur et visuel ont été d'autre part explorées sur les plans physiologiques et comportementaux de telle sorte qu'il devient possible d'entrevoir que diffé- rents mécanismes président à la localisation et à l'identification visuelles.

A l'autre pôle, la neuropsychologie prend appui sur la psychologie. Il

* Cet ouvrage a été réalisé avec l'aide de la Foundation's Fund for Research in Psychiatry.

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suffit de reprendre l'historique des recherches sur les agnosies visuelles pour juger de l'impact des théories psychologiques régnantes et de leurs méthodes sur l'interprétation et sur la description des troubles perceptifs.

Mais actuellement, les liens entre ces deux disciplines sont devenus encore plus étroits puisque les techniques et les modèles de la psychologie trouvent une application directe en neuropsychologie. Il suffit par exemple de rappeler les expériences de privation ou de réarrangement sensoriel qui permettent de « simuler » les modifications pathologiques et de juger ainsi du rôle des diffé- rentes variables qui y interviennent.

La neuropsychologie, en revanche, offre au psychologue des moyens de vérification ou de réfutation de ses hypothèses. Les lésions, suivant leur siège, interdisent chez les malades certaines performances ou du moins leur accom- plissement selon les stratégies habituelles; les dissociations ainsi réalisées dans les facteurs qui y concourent normalement permettent d'apprécier leur rôle respectif.

L'étude du développement de la perception visuelle chez l'enfant, et main- tenant, grâce à l'apparition de nouvelles techniques, chez le nourrisson, apporte une série de données qui permettent une meilleure compréhension des faits pathologiques en même temps qu'elles incitent la neuropsychologie à utiliser, pour de nouvelles recherches, des techniques qui dispenseraient de la réponse verbale.

Certes, il ne pourra être question de réunir dans cet ouvrage tous les résul- tats acquis dans les différents domaines qui intéressent de près ou de loin le champ des troubles de la perception visuelle.

Les exposés des différents spécialistes auront contribué à replacer cette question dans son contexte réel. Néanmoins, certains sujets n'auront été men- tionnés que par allusions. Des circonstances diverses n'ont pas permis qu'ils le fussent plus directement ou plus complètement. Mais, grâce à la compétence des auteurs, ces lacunes seront moins graves car ils ont utilisé, et intégré à leurs propres travaux, les apports essentiels des recherches actuelles. Certains d'entre eux ont même bien voulu faire abstraction de leurs propres résultats pour présenter une revue critique de l'état des questions.

Le regroupement des exposés en différents chapitres est parfois assez arbitraire. Il n'est plus en effet possible dans une période aussi pluridisciplinaire que la nôtre d'établir des cloisons étanches entre les divers champs de recherche.

La première partie expose les données anatomiques, physiologiques et psychophysiologiques.

Le séminaire se devait de débuter par l'exposé des problèmes anato- miques, fondement essentiel de toute recherche sur les fonctions. J. E. GRUNER a réalisé le véritable tour de force de présenter l'essentiel des connaissances nouvelles sur les systèmes optiques en une introduction d'anatomie compa- rative aussi dense que brève, qu'illustrent des schémas particulièrement démons- tratifs.

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L'article du Professeur BUSER est consacré aux mécanismes neurophysiolo- giques de la coordination visuomotrice. Il constitue une synthèse des résultats des expériences qu'il a conduites avec ses collaborateurs pour préciser les rela- tions entre cortex visuel et cortex moteur, qui permettent le comportement guidé. Par l'utilisation de techniques et de méthodes diverses, depuis les études sur des préparations aiguës avec analyse microphysiologique jusqu'aux don- nées comportementales obtenues après ablation régionale ou implantation cryogénique, BUSER et son équipe nous apportent des données capitales pour la compréhension de ces relations visuomotrices.

L'exposé de J. BANCAUD sur l'étude des potentiels évoqués chez l'homme nous fait comprendre à la fois l'intérêt de cette méthode d'exploration en neuropsychologie et les dangers qu'elle comporte si les garanties techniques ne sont pas obtenues. Malgré ces difficultés, peut-être encore plus importantes dans le domaine visuel, il semble que la recherche des corrélations psycho- physiologiques puisse être tentée, d'autant plus que le développement des méthodes stéréotaxiques chroniques auxquelles il a, avec J. TALAIRACH, gran- dement contribué, offre une voie d'étude plus sûre.

Le Professeur DUBOIS-POULSEN présente une revue critique sur les seuils lumineux. Il s'agit d'une question de grande importance pour tous ceux qui tentent d'explorer, à quelque niveau que ce soit, les capacités visuelles. S'il faut souligner les limitations et les difficultés de telles mesures psychophysio- logiques, il n'en reste pas moins qu'elles devraient permettre d'établir l'état de vision chez les sujets dont on étudie les difficultés perceptives.

Madame A. LEVY-SHOEN nous expose ensuite le rapport entre l'oculo- motricité et la vision dans l'élaboration de l'information perceptive. L'améliora- tion des techniques d'analyse a permis de préciser ces relations. Ce problème, soulevé aussi de longue date en pathologie, n'a toutefois pas encore donné lieu à des réponses très précises. Cependant, depuis quelques années, les progrès sont indéniables comme le montre dans le même volume le travail du profes- seur JEANNEROD. Aussi ces deux exposés se révèlent-ils très utilement complé- mentaires.

La deuxième partie est consacrée à la neuropsychologie animale. Les recherches de N. HUMPHREY sur le singe sans cortex strié modifient pro- fondément nos connaissances sur le rôle des différentes structures nerveuses dans les fonctions visuelles. Déjà les travaux de WEISKRANTZ avaient montré que les capacités visuelles en l'absence du cortex visuel primaire étaient supé- rieures à celles qui leur étaient attribuées depuis les expériences de KLÜVER. Mais il était difficile d'envisager que l'animal sans cortex strié puisse être capable, comme le prouve HUMPHREY, de « voir toute chose sans cependant rien reconnaître ». Le neuropsychologue ne peut qu'attendre avec impatience les résultats que donnera l'application de méthodes d'examen, aussi simples qu'ingénieuses, à des malades atteints de cécité corticale.

Le travail de Madame S. IVERSEN concerne l'étude, chez le singe, de la zone inféro-temporale dont le rôle a été découvert dans les procès visuels depuis une

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quinzaine d'années. Ses recherches contribuent grandement à y dissocier des aires à fonction particulière. Les problèmes que soulèvent toujours les méca- nismes responsables sont bien posés et bien définis.

Enfin, avec A. HEIN, c'est le comportement optiquement guidé qui est étudié dans le cours du développement. Depuis les travaux qu'il a menés sur cette question avec R. HELD, il a poursuivi ses recherches pour préciser le rôle du feed-back sensoriomoteur, ainsi que les structures nerveuses dont dépend la coordination visuomotrice.

La troisième partie est plus spécialement dévolue à la psychologie géné- tique.

Nos connaissances sur la perception visuelle du nourrisson ont été pro- fondément bouleversées depuis l'introduction de nouvelles méthodes. Le Pro- fesseur Eliane VURPILLOT nous en présente une revue remarquable. Elle insiste spécialement sur la perception du visage humain qui, très précocement, se révèle un stimulus privilégié. On verra plus loin, dans le travail de A. TZA- VARAS, l'importance de ces constatations pour la compréhension des faits pathologiques.

L'exposé suivant, dû à J. MEHLER, traite de la perception chez les enfants de 2 ans à 4 ans. Jusqu'ici, les recherches sur le développement cognitif étaient pratiquées sur des enfants plus âgés. Modifiant les techniques d'examen, J. MEHLER a pu obtenir d'importants résultats expérimentaux qui ouvrent des perspectives nouvelles sur l'intervention des facteurs perceptifs dans ce déve- loppement et montrer l'alternance des stratégies qui s'y manifestent.

C'est dans une perspective théorique que s'est placé F. BRESSON pour étudier les aspects génétiques de la perception. En effet, malgré les données nouvelles recueillies grâce au développement des techniques, l'insuffisance et la confusion dont témoignent certaines formulations de ces problèmes réclament un tel effort. L'application du modèle théorique dû à HOFFMANN, ici remar- quablement présenté, lui permet de rendre compte de façon cohérente des nouveaux efforts empiriques. Le modèle fait intervenir le rôle de l'activité du sujet, et F. BRESSON montre combien les données actuelles réclament cette construction par le système du traitement de l'information externe (les expo- sés de HEIN, de TEUBER et de JEANNEROD dans ce volume reprennent sous un angle plus spécifique ce point de vue). BRESSON consacre la dernière partie de son exposé à l'interprétation, selon le même principe, des résultats sur le transfert intermodal. Cette nouvelle formulation de la perception en tant que processus actif avec des étapes à définir lui permet de réclamer de nouveaux types de projets expérimentaux susceptibles de dégager les étapes de la cons- truction des systèmes d'opérateurs.

La quatrième partie traite des troubles de la perception visuelle en patho- logie humaine.

Les problèmes de l'agnosie visuelle sont abordés de façon générale dans les articles de H. L. TEUBER et de L. VIGNOLO.

L'exposé du Professeur H. L. TEUBER constitue une remarquable et éton-

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nante synthèse des développements physiologiques, psychophysiologiques et neuropsychologiques que connaît actuellement le domaine de la perception. Il est bien vrai en effet qu'est née une nouvelle approche de l'activité percep- tive : elle nous force à renverser de 180° nos perspectives en prenant comme point de départ l'étude du mouvement volontaire. La notion de décharge corol- laire qui sous-tend tout le travail s'est révélée extrêmement fructueuse. Bien qu'il ne s'agisse encore que d'une hypothèse, on verra combien est grande sa valeur heuristique, et aussi quels arguments militent déjà en faveur de sa réalité.

Les résultats exposés par L. VIGNOLO démontrent la profonde différence entre troubles perceptifs selon le siège hémisphérique de la lésion qui les détermine, indépendamment de la modalité sensorielle dans laquelle ils se présentent. L'Ecole de Milan, dont il est avec DE RENZI l'un des fondateurs, a en effet apporté des arguments essentiels en faveur de cette spécialisation hémisphérique fonctionnelle. On remarquera avec intérêt que, loin de nier l'importance de l'étude des cas cliniquement exemplaires, L. VIGNOLO insiste sur la nécessité de leur comparaison avec les résultats de l'étude expérimentale de larges séries de cas. L'analyse des ressemblances et des différences entre ces deux ordres de déficits peut permettre de saisir les bases de la pertuba- tion comportementale.

Suivent quatre exposés plus spécialement consacrés à une catégorie parti- culière de désordres perceptifs.

Le Professeur F. LHERMITTE présente les résultats de ses recherches sur les troubles de la vision des couleurs; ils lui permettent de distinguer une véri- table agnosie des couleurs, des troubles de la vision chromatique.

A. TZAVARAS consacre sa présentation aux problèmes de l'agnosie des physionomies. Il souligne les arguments expérimentaux qui semblent témoigner d'une spécificité de ce désordre.

Le Professeur JEANNEROD, à qui nous devons une des meilleures tech- niques d'enregistrement des mouvements oculaires, traite des relations entre l'exploration oculomotrice et la perception de l'espace visuel. Il souligne l'importance des informations motrices efférentes dans la localisation spatiale des objets, et montre par des exemples cliniques comment les lésions corti- cales, en supprimant la concordance entre information visuelle et information motrice reçue, entraînent une « déspatialisation ».

Enfin, j'ai pensé qu'une présentation purement descriptive des différents désordres cliniques regroupés sous le nom très général d'agnosies spatiales s'inscrivait naturellement à la suite de ces exposés.

Dans quelques remarques terminales, que je n'oserais intituler conclusions, j'ai essayé de reconsidérer la notion d'agnosie visuelle en fonction des déve- loppements actuels et d'envisager si la diversité des aspects cliniques et des mécanismes dont ils dépendent interdit ou non de conserver une signification à cette notion classique.

H. HÉCAEN.

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PREMIÈRE PARTIE

ANATOMIE,

NEUROPHYSIOLOGIE ET PSYCHOPHYSIOLOGIE

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ANATOMIE DES VOIES OPTIQUES

PAR

Jean-Emmanuel GRUNER

Les influx rétiniens provoqués par la lumière sont transmis à l'encéphale par les voies optiques. Ils entraînent, par des intégrations successives, des modifications du comportement moteur, viscéral, chimique ou social. L'extré- mité périphérique des voies est donc précise; leur extrémité centrale, non. L'usage actuel est de l'arrêter aux centres où une représentation de la rétine est encore décelable.

Cette brève introduction anatomique sera forcément schématique. Pour les détails, on se reportera au traité de Polyak (il a 1.400 pages, il est vrai partiel- lement consacrées à l'iconographie des principaux anatomistes et des prin- cipaux singes).

Cependant, l'amélioration des techniques histologiques, imprégnation des fibres en dégénérescence (Nauta, Fink-Heimer), microscopie électronique, a apporté du nouveau; en particulier les hypothèses actuelles sur la morphologie de certaines synapses excitatrices ou inhibitrices : les premières plutôt axo- dendritiques, asymétriques, à vésicules rondes (AR); les secondes plutôt axo- somatiques, symétriques, à vésicules plates (SP). Si elles étaient vérifiées, les articulations et les intégrations seraient mieux comprises. A la représentation électrique point par point de la rétine dans les centres sous-corticaux et le cortex, répondent des transmissions anatomiques interneurales non bi- univoques, mais d'ensembles à ensembles. Dans les centres intégratifs, neurones d'association et afférences d'origine variée et parfois lointaine modifient qua- litativement l'image. Ces complexes synaptiques sont la cause de la dyna- mique géométrique des projections et de leur plasticité fonctionnelle, encore que l'apprentissage reste sans traduction histologique connue.

L'organisation des voies optiques varie avec les espèces animales. Chez les oiseaux, elles aboutissent au tectum mésocéphalique; chez les mammifères supérieurs et particulièrement les primates, la voie rétinomésocéphalique ne

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représente plus guère que 1/4 à 1/5 des fibres optiques. Après un relais au corps genouillé externe, la plupart des fibres arrivent, par les radiations optiques, à l'aire striée du cortex occipital. Elles constituent la voie principale que nous étudierons d'abord.

FIG. 1. — Schéma général des voies optiques, d'après A. KAPPERS, HUBER et CROSBY.

RÉTINE

L'organisation fine, chez les primates, en a été précisée par Dowling et Boycott; les 5 types de cellules sont articulées en 2 plexus : superficiel avec les récepteurs, les cellules bipolaires et les cellules horizontales; profond avec les cellules bipolaires, les cellules amacrines et les cellules ganglionnaires.

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Dans le plexus superficiel, les terminaisons en boutons à rubans des cônes et bâtonnets sont présynaptiques d'une part à leur cellule bipolaire propre, d'autre part aux prolongements des cellules horizontales, neurones associatifs.

Dans le plexus profond, les boutons à rubans des cellules bipolaires sont présynaptiques aux dendrites des cellules ganglionnaires et des cellules ama- crines. Celles-ci, unies entre elles par de pseudo-desmosomes, forment des synapses inhibitrices sur les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires. Ces dernières sont bien moins nombreuses que les éléments récepteurs. L'exci- tation par les cellules bipolaires, ou l'inhibition par les amacrines, est déjà la conséquence d'actions synaptiques multiples. La configuration électrique du groupe d'axones optiques, traduction de l'image intégrée par la rétine, est sous- tendue par les possibilités anatomiques (articulations entre cellules bipolaires de même type, champ des prolongements des neurones associatifs, etc.).

F I G . 2 . — S c h é m a s i m p l i f i é d e l ' o r g a n i s a t i o n f i n e d e l a r é t i n e , d ' a p r è s D O W L I N G e t BOYCOTT.

a ) P l e x u s s u p e r f i c i e l e t p r o f o n d .

b ) O r g a n i s a t i o n s y n a p t i q u e d u p l e x u s p r o f o n d .

Chez les oiseaux, des articulations plus nombreuses et des synapses inter- amacrines permettent, au niveau rétinien déjà, une organisation fonctionnelle plus complète.

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Les afférences cérébrales compliquent l'organisation synaptique. Des fibres mésocéphalorétiniennes, aboutissant aux cellules amacrines, ont été décrites par Cajal, et vues chez le pigeon par Maturana et Frenck. Pour Brooke, chez le singe, leur existence est probable, en raison des boutons dégénérés observés dans la couche plexiforme, après sections du nerf optique.

NERFS OPTIQUES, CHIASMA, BANDELETTES OPTIQUES

Convergeant à la face profonde de la rétine, les axones des cellules gan- glionnaires forment le nerf optique et, à travers le fond de l'orbite, atteignent la base de l'encéphale. Le nombre des fibres est remarquablement varié suivant les espèces animales, de quelques centaines chez le necturus à plus d'un million chez certains oiseaux et chez l'homme. Chez ce dernier, Bingelli et Paule en comptent plus de 2 millions, dont 29 % de fibres amyéliniques (peut-être branches collatérales).

La décussation, pratiquement complète chez les mammifères inférieurs, à 95 % chez le rat, à 80 % chez le lapin, est réduite à 50 % chez le chat, les singes et l'homme. Les fibres temporales sont homolatérales, les nasales contro- latérales, les maculaires également réparties des deux côtés, selon le méridien optique. La vision est binoculaire à l'exception du croissant nasal interne.

CORPS GENOUILLÉ EXTERNE

Corps genouillé

Le relais géniculé apparaît chez les mammifères; la moitié des fibres optiques s'y termine chez le rat, la grande majorité chez les singes et primates.

Situé à la partie postéro-inférieure du thalamus, il est formé de deux noyaux, ventral et dorsal, qu'une rotation au cours de la phylogenèse inversera. Le noyau dorsal, d'abord relativement accessoire, devient le centre principal, le corps genouillé externe sensu stricto des primates. L'épanouissement en éventail des bandelettes optiques sépare les neurones en 6 à 8 lames. Fibres homo et controlatérales s'y terminent alternativement. Des neurones lami- naires, plus petits dans les lames dorsales, plus grands dans les lames ventrales, naissent les radiations optiques.

Le microscope électronique a révélé la grande complexité de ce centre inté- gratif où s'articulent, entre les fibres optiques binoculaires, les neurones d'asso- ciation de Golgi et des axones afférents extra-rétiniens, subcorticaux ou corti- caux, d'origine variant avec les espèces animales. La transmission simple

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rétinogenouillée, où Bodian voulait voir la cause des dégénérescences trans- synaptiques faciles, s'est révélée un complexe glomérulaire, dont voici une des- cription schématique, surtout d'après les données de Szentàgothai et Hàmori et de Saavedra.

FIG. 3. — Schéma des articulations dans le corps genouillé.

a) Composition du glomérule. b) Structure fine du glomérule d'après SZENTAGOTHAI et HAMORI et SAAVEDRA.

La volumineuse terminaison de l'axone rétinien forme l'axe du glomérule. Elle ne reçoit aucune synapse, mais en donne, de type AR, aux dendrites des neurones du corps genouillé, aux dendrites et axones des cellules golgiennes, et aux axones afférents extra-rétiniens. Les dendrites genouillés reçoivent en outre des synapses inhibitrices SP des neurones golgiens et des synapses des axones afférents. Des synapses entre axones golgiens et afférents, dans les deux sens, ont été également observés. La synapse axo-axonale, de la termi- naison rétinienne sur l'axone de la cellule de Golgi, par inhibition présynap- tique, aurait, pour Saavedra, un rôle désinhibiteur sur le dendrite genouillé. Le jeu fonctionnel est encore hypothétique, le nombre d'animaux étudiés encore restreint, mais l'origine des diverses terminaisons a pu être prouvée par la dégénérescence des boutons après section des fibres, ou par autoradiographie électronique après injection de leucine tritiée dans l'humeur aqueuse. Même dans l'état actuel de nos connaissances, ces schémas acceptables sont une base meilleure pour l'explication des phénomènes physiologiques.

Projections de la rétine sur le corps genouillé

Les fibres optiques homo et controlatérales se distribuent alternativement aux lames du corps genouillé et leurs terminaisons reproduisent grossièrement la configuration rétinienne. Chez les primates, les fibres de la partie haute de

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la rétine vont à la partie dorsomédiale, celles de la partie basse à la partie ventrolatérale, les temporales ipsilatéralement et les nasales controlatéralement. La projection maculaire est également bilatérale, dans la partie postéromédiane du corps genouillé sensu stricto; la projection de ses secteurs est analogue à celles des secteurs périphériques de la rétine.

FIG. 4. - Schéma très simplifié de la représentation des sec- teurs rétiniens (en haut) dans les corps genouillés (en bas).

La représentation de la rétine dans le corps genouillé est déformée : les projections maculaires y sont relativement trop étendues et celles de l'hémi- rétine supérieure sont plus étendues que celles de l'inférieure.

La correspondance entre données anatomiques et données physiologiques est satisfaisante.

Noyaux prégéniculé et périgéniculé

Le noyau ventral des mammifères inférieurs se réduit chez les primates à un petit amas de neurones fusiformes, appliqué contre le tiers antérieur du noyau « dorsal »; il se continue par un noyau périgéniculé de même nature.

Il reçoit de fines fibres amyéliniques, sans doute branches collatérales des fibres d'origine maculaire destinées au corps genouillé. Leur distribution n'a pu donc être étudiée que par les méthodes modernes de dégénérescence.

Ce noyau ne projette pas sur l'aire striée (pas de dégénérescence rétro- grade après lésion corticale), mais vers le mésocéphale.

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Chez les singes inférieurs, la lamination est plus faible (4 lames chez le Galago) et la représentation plus asymétrique. Chez le chat, entre les lames internes, un noyau interlaminaire, en continuité avec les noyaux para et péri- géniculé, reçoit des fibres de la rétine périphérique; une projection non laminée (d'un côté à l'autre) et inversée y serait représentée. La structure, comme les projections, sont donc différentes chez le chat et chez les primates.

Radiations optiques

Nées des cellules laminaires du corps genouillé, elles en constituent la prin- cipale voie efférente. Le volumineux faisceau myélinisé, sagittalement aplati, se dirige après un crochet temporal vers l'aire striée du cortex optique où il se termine. Sa longueur et son trajet varient donc avec les espèces animales. Chez l'homme, il suit puis déborde la face externe de la corne ventriculaire occipitale, pour atteindre les lèvres de la scissure calcarine, et arrive jusqu'au pôle occi- pital. Il est bordé en dedans par les fibres corticofugales et par les fibres commissurales du tapetum.

Dans son trajet, les axones genouillés restent groupés selon leur origine. De telle sorte qu'une section provoquera une hémianopsie, et qu'une lésion localisée provoquera un scotome dans le secteur rétinien correspondant.

La longueur du trajet explique que les radiations soient irriguées succes- sivement par des branches différentes de l'hexagone de Willis et par la céré- brale postérieure. Je n'insisterai pas sur ce point, traité dans les chapitres de pathologie du livre.

CORTEX OPTIQUE

Cortex

Le cortex optique est reconnaissable à l'œil nu par l'existence de la strie myélinique, terminaison des radiations qui divise en 2 la quatrième couche. L'aire 17 de Brodmann, ainsi caractérisée, est enveloppée par les aires 18 et 19, aires péri et parastriées d'intégration. Le cortex optique varie topographi- quement avec les espèces animales. Situé à la face externe de l'hémisphère chez les mammifères inférieurs, il est repoussé en arrière chez les singes infé- rieurs et bascule à la face interne de l'hémisphère chez les primates. Chez l'homme, il est pratiquement entièrement interne, autour de la scissure calca- rine; seule l'extrémité antérieure est à peine visible au pôle occipital, et devient ainsi la plus postérieure.

La cyto-architectonie reste dans l'ensemble celle habituelle au cortex : couches plexiforme, de petites et moyennes cellules pyramidales (III), couche de grandes et de petites cellules étoilées (IVa et b), couche profonde de grandes

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et de moyennes cellules pyramidales (V), couche polymorphe (VI). Elle est modifiée par l'abondance des terminaisons dans la couche 4 et le nombre des cellules étoilées.

L'histologie en a été très poussée; l'abondance des épines sur les dendrites apicaux des cellules pyramidales, les types variés d'interneurones à court ou long prolongement, ont particulièrement attiré l'attention; mais le rôle des élé- ments décelés au Golgi reste très obscur.

Dans l'aire striée d'une région à l'autre, les différences de structure sont assez minimes; la région centrale serait plus différenciée chez l'homme et les singes à vision diurne, la région périphérique chez les animaux à vision cré- pusculaire; la différenciation étant moindre chez les animaux nocturnes.

Structure fine

L'utilisation de la microscopie électronique, de méthodes histologiques telles que celle de Fink-Heimer mettant en évidence les dégénérescences ter- minales des axones, a jeté quelque lumière sur le problème encore très obscur de l'articulation synaptique dans le centre visuel cortical, et sur la nature excitatrice ou inhibitrice des synapses; mais on est encore loin de pouvoir tracer un schéma logique de son organisation. On ne trouve pas, en effet, une structure « glomérulaire » relativement simple, avec synapses axodendritiques et axosomatiques relativement proches. On ne voit pas de synapse axo- axonale et les interactions sont probablement établies sur une grande hauteur et une grande largeur du cortex, insuffisamment encore étudié.

Je résumerai donc simplement, sans extrapolation, les principaux faits actuellement connus :

1. Toutes les techniques modernes ont confirmé la terminaison des radia- tions dans la 4e couche : quelques fibres dégénérées étant encore trouvées à la partie profonde de la 3e couche ou, éparses, un peu plus profondément.

2. Les axones, à leur terminaison, s'épanouissent en collatérales et englo- bent un champ très vaste. Sholl a montré que, dans le territoire des cellules étoilées de la 4e couche, elles couvraient un territoire de plusieurs centaines de [x et de 5.000 neurones (l'aire striée du chat reçoit environ 250.000 fibres afférentes pour 75.000 efférentes). Cragg, récemment, a calculé que chaque neurone recevait en moyenne 5.600 synapses.

La discordance entre l'étendue de ce territoire et la représentation, presque point par point, de la rétine dans le cortex par les potentiels évoqués, traduit bien l'importance des afférences multiples pour l'utilisation fonctionnelle des messages rétiniens ou genouillés (contraste, orientation géométrique, etc.).

3. Les méthodes de dégénérescence n'ont pu encore prouver le point précis des terminaisons des radiations : parce que tous les territoires n'ont pas encore été étudiés, parce que les dégénérescences trans-synaptiques compliquent les images.

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Les cellules étoilées de la couche 4 sont le plus généralement (Szentâgothai, Marty) considérées comme le point d'impact. Les modifications des épines du dendrite apical des cellules pyramidales de la couche 3 ont frappé l'atten- tion de Globus et Scheibel, qui notent leur disparition, au tiers moyen de la

FIG. 5. — Schéma d'après SHOLL de l'extension des champs des fibres afférentes dans le cortex optique.

hauteur du dendrite, après énucléation oculaire, et leur raréfaction diffuse chez les animaux élevés dans l'obscurité. Valverde a remarqué les modifications précoces de leur forme après énucléation. Ces altérations seraient, pour Schei- bel, une conséquence de la dégénérescence des terminaisons des radiations optiques; pour d'autres, des axones des interneurones.

4. Colonnier, étudiant la structure fine du cortex strié, note :

— que les épines du dendrite apical pyramidal sont englobées par des terminaisons formant une seule synapse AR, avec, très rarement associée, une synapse SP;

— que la base des dendrites et le corps de la cellule pyramidale reçoivent d'assez rares synapses de type SP;

— que les cellules étoilées reçoivent des synapses éparses somatiques ou dendritiques, de type AR ou SP.

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S'il semble probable que les terminaisons des radiations sont de type AR, l'origine de la plupart des synapses est encore inconnue. La destruction des radiations ne fait disparaître, sur l'image électronique, que 1/10 des synapses arrivant au neurone étoilé.

5. Dans ce glomérule « éclaté » que représente la terminaison optique, les articulations interlaminaires jouent sans doute un rôle. Spatz et Tigges montrent que, chez le singe-écureuil, les neurones de la couche 3 projettent sur la couche 5. Ils proposent une voie échelonnée rétine, CGE, couche 4 du cortex, couche 3, couche 5; les grandes cellules pyramidales étant les plus modulées, les plus aptes aux fonctions de reconnaissance et d'identification, ce qui coïnciderait avec le caractère hypercomplexe de leur réponse dans les expériences de Hubel et Wiesel.

6. L'organisation en « colonnes » des groupes fonctionnels neuronaux avait déjà été postulée par ces derniers auteurs. Ils ont donné récemment la preuve anatomique de la projection d'une lame du CGE à une colonne de l'aire 17, une lésion minime donnant une dégénérescence mouchetée dans l'aire striée au Fink-Heimer; une lésion plurilaminaire, une dégénérescence en nappe.

FiG. 6. — Schéma d'après HUBEL et WIESEL, de la représentation en colonne du corps genouillé dans le cortex optique.

Les projections anatomiques du corps genouillé (et par son intermédiaire de la rétine) sont donc encore peu précises, malgré les nombreuses études par dégénérescences antéro ou rétrogrades.

Chez le primate, la partie médiale du CGE (partie haute de la rétine) va à la lèvre supérieure de la calcarine, la partie externe du CGE (partie basse de la rétine) va à la partie ventrale de la lèvre inférieure de la calcarine, la partie postéro-dorsale du CGE, maculaire, à la partie antérieure de la calcarine, donc chez l'homme au pôle occipital, le méridien répondant à la jonction des aires 17 et 18.

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Chez le chat, le corps genouillé projette aux aires 17 et 18 (les petites cellules seulement à 17), le noyau médian interlaminaire aux aires 18 et 19. Une projection particulière du noyau postérieur du thalamus (Kinston et col- laborateurs) a été récemment décrite; les preuves anatomiques demandent confirmation.

Les variations des projections et de l'organisation sont grandes d'une espèce à l'autre et il serait dangereux d'extrapoler de l'animal à l'homme. La « corti- calisation » progressive des représentations rétiniennes modifie les rapports cortex-corps genouillé. Chez les mammifères, ils projettent l'un sur l'autre; chez le singe et l'homme, le corps genouillé à l'aire striée, celle-ci à l'aire para- striée, et cette dernière au corps genouillé. Les projections de l'aire striée au corps genouillé chez le chat sont aujourd'hui discutées.

Fibres efférentes

Les voies optiques poststriées sont mal connues; elles sont de deux types, cortico-corticales et cortico-subcorticales. Les fibres d'association 17-18 vien- nent de la couche 3 de l'aire 17.

Les fibres issues de la couche 5 vont, chez le singe, au sulcus temporal où une aire visuelle secondaire a été physiologiquement reconnue.

Il n'y a pas de fibre commissurale dans l'aire striée chez les primates. Les fibres cortico-sous-corticales de l'aire 17 sont issues de la 5e couche.

Elles vont au pulvinar médian, aux tubercules quadrijumeaux antérieurs et, chez le singe, au griseum pontis.

Aires péri et parastriées

Les aires 18 et 19, qui ont la structure d'un cortex associatif, reçoivent anatomiquement et physiologiquement des afférences genouillées chez le chat, mais non chez les singes ou l'homme, et sont, de ce fait, à peine étudiées avec les voies optiques. Elles se transforment en centres visuels tertiaires, d'où partent les connexions sous-corticales abandonnées par l'aire striée et, chez les primates, tirent surtout leur importance des connexions avec les champs corticaux voisins. Leur rôle est essentiel dans l'élaboration du schéma corporel, de la conceptualisation visuelle, voire de la lecture, mais leurs connexions précises sont très mal connues, schématisées seulement à l'occasion de lésions destructives pathologiques et leur architecture fine absolument obscure.

Les travaux récents n'ont d'ailleurs guère porté que sur le chat. Chez ce dernier, les fibres d'association homolatérales des aires 17 à 18 et 19 ou de la jonction 18/19 à 17 sont nombreuses; les fibres des jonctions 17/18 et 18/19 à leurs analogues controlatérales ont été récemment étudiées par Wilson.

Les fibres cortico-sous-corticales vont au pulvinar, au corps genouillé externe, au mésocéphale, et contribuent à l'information des centres tectaux.

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Autres p r o j e c t i o n s cor t icales

Le corps genouillé ne projette pas seul sur le cortex. Le pulvinar, les noyaux paragéniculés, d'autres centres secondaires projettent sur les aires juxta- visuelles, voire sur le cortex limbique. Les projections sont mal connues, ana- tomiquement, surtout si l'on descend dans la série animale. Mais, même chez l'oiseau, en principe dénué de toute représentation corticale, les évocations dans l'ectostrié rappellent les images corticales (Hodos et Karten).

VOIES ACCESSOIRES ET CENTRES SOUS-CORTICAUX

Je laisserai de côté les voies rétinohypothalamiques, qui ont disparu chez l'homme.

Je ne ferai que rappeler l 'importance du pulvinar dans les réponses aux excitations rétiniennes, par ses connexions corticales, genouillées et méso- céphaliques. Les fibres rétiniennes directes au noyau inférieur sont encore discutées. Il n'y a pas de représentation rétinienne. Les dégénérescences sans doute trans-synaptiques provoquent cependant (Hassler) une forte réduction volumétrique de ce noyau chez les anophtalmes.

La voie rétinomésocéphalique, par contre, est constante. Voie essentielle chez l'oiseau, elle devient accessoire chez les primates : ses fines fibres myé- liniques ou amyéliniques ne représentent jamais 20 % de l'ensemble du contin- gent rétinien. Bilatérales, mais à légère prédominance croisée, elles atteignent le mésocéphale en passant au contact ou à travers le corps genouillé, par le bras du tubercule quadrijumeau.

Les fibres proprement tectales diminuent d'importance; chez les mammi- fères inférieurs elles aboutissent aux noyaux tectaux médian, latéral et dorsal, aux derniers seuls chez les singes. Les noyaux tectaux reçoivent alors surtout des fibres prégéniculées ou quadrigéminales.

Le faisceau rétinoquadrigéminé est de beaucoup le plus important.

T u b e r c u l e q u a d r i j u m e a u a n t é r i e u r

Mettant en relation les fibres rétiniennes avec des fibres corticales et sous-

corticales, il est d'une certaine façon le dernier modulé, bien qu'il agisse surtout sur les centres du tronc cérébral.

Il a une structure en 8 couches, rappelant grossièrement celle d'un cortex; les neurones sont dans les couches profondes, les plus profondes donnent les réponses les plus complexes.

C'est dans les 3 couches superficielles que se font les articulations synap-

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tiques (strates zonale, grise superficielle et optique). Elles unissent fibres réti- niennes, cellules associatives et fibres afférentes, plus, sans doute, quelques fibres sous-corticales. Lund a pu, en raison de l'aspect différent des dégénéres- cences des boutons, décrire ces articulations. Elles apparaissent sous forme de synapses axo-axonales en série, dont les premières, de type AR, représentent les axones rétiniens, des intermédiaires, de type SP, peut-être des pseudo-axones de cellules associatives d'allure amacrine, d'autres, de type AR, les axones afférents (qui reçoivent, mais ne donnent pas de synapses aux fibres réti- niennes). Les synapses axodendritiques d'origine rétinienne sont plus super- ficielles que les axodendritiques d'origine corticale.

Dans ce noyau encore, les réponses neuronales sont la conséquence de l'action d'un complexe synaptique.

Les fibres rétiniennes et les fibres corticales qui viennent au contact, direc- tement ou indirectement, proviennent du même champ rétinien.

Les fibres efférentes du tubercule quadrijumeau se répartissent en faisceau ascendant vers les noyaux tectaux et périgéniculés, et faisceau descendant vers les noyaux de Cajal et Darkshewitsch, faisceau tectoréticulé et faisceau pontin.

Par ces relais sont atteints, entre autres, les voies réticulées, les noyaux moteurs, et les systèmes végétatifs.

Dans son livre, écrit il y a 15 ans, Polyak disait que, chez les primates au moins, on pouvait avec sécurité considérer les voies optiques comme connues. Nous en savons plus aujourd'hui, mais nous savons qu'il faudra encore des travaux innombrables et minutieux pour commencer à comprendre comment s'articulent les voies optiques et ce qu'est la vision.

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MÉCANISMES NEUROPHYSIOLOGIQUES DE LA COORDINATION VISUO-MOTRICE*

PAR

P. BUSER **

Sous ce titre assez général — pour ne pas dire trop — on se propose d'expliquer, en termes de mécanismes neurophysiologiques, comment peut s'exécuter un geste élaboré qui serait à tout instant guidé par la per- ception visuelle de l'environnement. Dès ici, essayons de transcrire en termes anatomiques et physiologiques ce comportement « psychomoteur » : même en ne préjugeant de rien quant aux mécanismes en cause, nous pouvons intro- duire d'un côté le cortex visuel, qui a toutes chances d'être indispensable à la perception, même s'il n'en est pas le lieu final (à supposer encore qu'il existe un site précis pour une telle fonction), de l'autre le cortex moteur, aire de départ du tractus pyramidal et instrument essentiel (mais non unique, pré- cisons-le-bien) de l'exécution de l'acte moteur intégré. Notre problème se concrétise alors, en ce sens qu'il devient celui des rapports fonctionnels qui, à chaque instant, peuvent exister entre le cortex visuel et le cortex moteur. Depuis longtemps ceux qui, anatomistes, physiologistes ou psychologues, s'atta- chèrent à imaginer, plutôt qu'ils ne démontrèrent, les mécanismes qui sous- tendent les opérations corticales, assignèrent un rôle essentiel aux connexions horizontales reliant les aires les unes aux autres. Il n'est pas rare en tout cas de voir ces connexions cortico-corticales, longues ou courtes, constituer l'essen- tiel des schémas à l'appui de conceptions plus ou moins théoriques sur les processus corticaux (et on n'en veut pour exemple que les schémas de l'école pavlovienne).

* Ce travail a bénéficié des aides suivantes : D.G.R.S.T.; I.N.S.E.R.M.; Fondation pour la Recherche médicale française.

** L'auteur résume les résultats de travaux effectués en collaboration avec notam- ment L. ANGYAN (Pecs), P. ASCHER, J. BRUNER, K. BIGNALL (Rochester, N.Y.), G. GACHELIN, M. IMBERT, A. KITSIKIS (Québec), L. MITOVA (Sofia), D. RICHARD, A. ROUGEUL-BUSER, M. WIESENDANGER (Zürich) et N. ZILBER.

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Les expériences que nous rapportons ont été effectuées sur le chat (il eût mieux valu les réaliser sur le singe, mais des raisons pratiques s'y sont oppo- sées jusqu'ici). On considérera successivement diverses étapes de notre expé- rimentation qui, on le verra, conduisent à situer autrement les connexions fonctionnelles entre les aires visuelle et motrice. Ajoutons enfin que la plupart de nos animaux sont anesthésiés — condition d'une analyse détaillée — et que l'anesthésique est le chloralose, substance parfois fort critiquée dans ses effets. Le chloralose a en tout cas l'avantage de faciliter considérablement un certain nombre de voies dites non spécifiques (dont celles précisément que nous retiendrons ici), alors que d'autres traitements — tels ceux par les barbituriques — suppriment tout à l'exception des activités primaires, ce qui ne serait d'au- cun intérêt pour nous.

F I G . 1.

lre ligne (T) : réponses globales évoquées sur le cortex moteur (et dans le tractus pyramidal) par des stimulations des 4 pattes (PD, PG, AD, AG), et une stimulation couplée lumière-son (LS).

2e ligne (F) : réduction considérable, ou disparition des réponses pendant le blocage cryogénique du noyau ventral latéral (voir fig. 6).

3e ligne (R) : récupération après cessation du blocage thalamique. (D'après N. ZILBER.)

1° Il est montré tout d'abord que le cortex moteur du chat (en gros l'aire architectonique 4 de Brodmann avec débordement sur l'aire 6) reçoit des infor- mations sensorielles qui appartiennent aux domaines non seulement somesthé- sique, mais également acoustique et visuel.

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En dérivation conventionnelle par électrode superficielle, cela se traduit par le fait qu'un flash, illuminant la rétine, tout autant qu'un son ou qu'un stimulus appliqué à la patte (représentant l'incitation somesthésique), déter- minent sur le cortex moteur une variation de potentiel (nous dirons « un poten- tiel évoqué ») dont l'allure n'est pas exactement celle du potentiel évoqué que l'on recueille simultanément sur l'aire réceptrice primaire correspondant au stimulus appliqué (aires visuelle, acoustique ou somatique, respectivement). Son décours est plus lent; sa latence est plus longue, ce dernier caractère laissant présager que les voies qui l'acheminent comportent un nombre plus grand de synapses que la voie primaire conventionnelle (fig. 1).

FIG. 2. — Distribution des réponses unitaires recueillies au niveau des aires motrice et somatique 1 gauches du chat (vu de l'avant).

Triangles : unités polysensorielles du cortex moteur répondant à la stimulation des 4 pattes, à la stimulation visuelle et à la stimulation acoustique.

Cercles pleins : cellules ne répondant qu'à la stimulation des 4 pattes. Cercles évidés : cellules de l'aire somatique 1 ne répondant qu'à la stimulation élec-

trique de l'une des 2 pattes contralatérales (inférieure ou supérieure). (D'après BUSER et IMBERT, 1961.)

Cette donnée est complétée par l'analyse microphysiologique : des micro- électrodes, introduites dans le cortex moteur, isolent des éléments cellulaires, dont les uns, efférents, donnent naissance à des axones du tractus pyramidal, et dont les autres sont des interneurones ou éventuellement des cellules d'origine d'autres tractus descendants (rubro- ou réticulo-spinal). Pour leur grande majorité, ces unités sont polysensorielles, c'est-à-dire qu'elles répondent à des stimulus sensoriels de modalités diverses (somesthésique, visuelle, acous- tique) dont les voies convergent par conséquent sur les mêmes éléments neuro- niques (fig. 2).

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2° Nous allons à présent nous demander si ces projections de diverses origines périphériques proviennent des aires primaires correspondantes par un trajet cortico-cortical (selon le schéma habituel évoqué ci-dessus au cours de notre introduction). Dans le cas qui nous occupe plus particulièrement, celui des informations visuelles, cela laisserait supposer que ces messages, atteignant l'aire visuelle corticale, seraient réverbérés vers le cortex moteur par une voie associative longue. Qu'en est-il des données expérimentales ?

a) L'ablation chirurgicale — par conséquent irréversible (par opposition à ce que nous pratiquerons ci-dessous) — des deux aires visuelles symétriques ne modifie pas la possibilité d'une activation du cortex moteur par les infor- mations d'origine rétinienne, que l'analyse utilise comme test les potentiels évo- qués (fig. 3) ou les réponses unitaires. Une condition est toutefois à respecter (sur laquelle nous aurons à revenir) : l'expérience doit être effectuée après un certain temps de récupération succédant à l'ablation. Quoi qu'il en soit, ceci indique qu'une partie au moins des informations visuelles atteignant le cortex moteur

FIG. 3. — Réponses recueillies dans le tractus pyramidal droit d'un animal ayant subi trois mois auparavant une ablation large du néocortex, ne laissant subsister que le pôle temporal, la région orbito-insulaire et le cortex moteur.

Les réponses pyramidales à la lumière (L) et au son (S) témoignent de l'existence d'une projection suscitée par chacune de ces deux modalités vers le cortex moteur.

(D'après A. ROUGEUL, Thèse Sciences, 1969, Paris.)

ne provient pas de l'aire primaire, mais est bien due à un trajet — sans doute complexe — se détachant de la voie primaire à un certain niveau sous- cortical. Niveau et trajet seront à déterminer.

b) On devait néanmoins s'interroger sur l'existence de connexions cortico-

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corticales entre l'aire visuelle et l'aire motrice. Bien que non essentielles (on vient de le voir) ces voies pouvaient éventuellement intervenir. Il était en tout cas indispensable de tester, à cet égard, les affirmations des anatomistes à l'aide des méthodes de l'électrophysiologie.

Une difficulté subsistait : l'exploration fonctionnelle des connexions cortico- corticales ne pouvait — au stade actuel de nos techniques — que recourir à deux méthodes. L'une, ancienne, est celle de Duser de Barenne et Mc Culloch; on sait qu'elle est fondée sur l'enregistrement de « pointes » suscitées à dis- tance le long d'une voie sans relais synaptique lorsque, à l'origine de cette voie, il a été procédé à une application locale de strychnine. Ces « pointes strych- niques » ne passant pas les synapses, on objectivait ainsi des connexions directes. Idéale dans son principe, cette méthode pose de multiples problèmes, en sorte que nous y avons renoncé (et il faut dire qu'aucun document antérieur ne pouvait servir à notre objectif particulier).

L'autre méthode reposait sur l'enregistrement d'un « potentiel évoqué » en un point du cortex lorsqu'un autre point distant est stimulé électriquement. Là aussi des difficultés surgissent, dont l'une est essentielle : l'existence d'une réponse en un point B lorsque le point A subit un choc électrique ne permet

FIG. 4. — Direction de conduction des projections cortico-corticales : la stimulation du cortex visuel (stim. 1-2) évoque une réponse en deux points du cortex moteur (3, 4) et en deux points du cortex orbitaire (5, 6). La stimulation du cortex orbitaire (stim. 5-6) n'évoque en revanche pas de réaction

du cortex visuel (1, 2).

La stimulation du cortex sylvien (stim. 7-8) active le cortex moteur (3-4), tandis que l'inverse (stim. 3-4) n'est pas vrai.

(D'après IMBERT, BIGNALL. BUSER, 1966.)

pas de conclure à l'existence d'une connexion cortico-corticale, puisque les structures sous-jacentes, mésencéphaliques, thalamiques et striées sont en place et qu'un système de relais n'est pas exclu; c'est-à-dire que, du point de vue qui nous concerne, rien n'était soluble de façon immédiate. La difficulté a été sur-