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    MOTRICITHUMAINE

    FONDEMENTS ET APPLI CATIONS PDAGOGIQUES

    TOME 1

    Neurophysiologie perceptivomotrice

    2002 Presses de lUniversit du Qubec

    difice Le Delta I, 2875, boul. Laurier, bureau 450, Qubec, Qubec G1V 2M2 Tl. : (418) 657-4399 www.puq.caTir :Motricit humaine Tome I, Robert Rigal, ISBN 2-7605-1150-2 D1150N

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    Dans la mme srie :

    Motricit humaine : fondements et applications pdagogiquesTome 2: Dveloppement moteurTome 3: Actions motrices et apprentissages scolaires

    PRESSES DE L'UNIVERSIT DU QUBECLe Delta I, 2875, boulevard Laurier, bureau 450Sainte-Foy (Qubec) G1V 2M2Tlphone : (418) 657-4399 Tlcopieur: (418) 657-2096Courriel : [email protected] Internet : www.puq.uquebec.ca

    Distribution :

    CANADA et autres paysDISTRIBUTION DE LIVRES UNIVERS S.E.N.C.845, rue Marie-Victorin, Saint-Nicolas (Qubec) G7A 3S8Tlphone: (418) 831-7474/1-800-859-7474 Tlcopieur: (418) 831-4021

    FRANCEDIFFUSION DE L'DITION QUBCOISE30, rue Gay-Lussac, 75005 Paris, FranceTlphone: 33 1 43 54 49 02Tlcopieur: 33 1 43 54 39 15

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    MOTRICITHUMAINE

    FONDEMENTS ET APPLI CATIONS PDAGOGIQUES

    TOME 1

    Neurophysiologie perceptivomotrice

    3edition

    ROBERT RIGAL

    2002

    Presses de l'Universit du Qubec

    Le Delta I, 2875, boul. Laurier, bur. 450Sainte-Foy (Qubec) Canada G1V 2M2

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    1 2 3 4 5 6 7 8 9 PUQ 2002 9 8 7 6 5 4 3 2 1Tous droits de reproduction, de traduction et d'adaptation rservs 2002 Presses de l'Universit du Qubec

    Dpt lgal 3etrimestre 2002Bibliothque nationale du Qubec / Bibliothque nationale du CanadaImprim au Canada

    Donnes de catalogage avant publication (Canada)

    Rigal, Robert, 1944-

    Motricit humaine : fondements et applications pdagogiques3ed.

    Comprend des rf. bibliogr.Sommaire : t. 1. Neurophysiologie perceptivomotrice.L'ouvrage complet comprendra 3 v.ISBN 2-7605-1150-2 (v. 1)

    1. Activit motrice. 2. Apprentissage moteur. 3. Neurophysiologie.5. Psychomotricit. I. Titre.

    QP454.R543 2002 152.3 C2001-941668-7

    La premire dition de cet ouvrage a t encourage par une contribution financiredu Fonds F.C.A.R. pour l'aide et le soutien la recherche

    Nous reconnaissons l'aide financire du gouvernement du Canadapar l'entremise du Programme d'aide au dveloppement del'industrie de l'dition (PADI) pour nos activits d'dition.

    Rvision linguistique :MONELLE GLINASIllustrations : MARYSE PPIN

    Mise en pages :INFO 1000 MOTS INC.

    Conception graphique de la couverture :RICHARD HODGSON

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    TABLE DES MATIRES

    AVANT-PROPOS .....................................................................................................................................................................ix

    Chapitre 1 Le neurone ...................................................................................................................................1

    Chapitre 2 Le systme nerveux ...................................................................................................................49

    Chapitre 3 L'intgration sensorielle ......................................................................................................... 175

    Chapitre 4 Le systme cutan ....................................................................................................................195Chapitre 5 La vision ...................................................................................................................................217

    Chapitre 6 L'audition .................................................................................................................................273

    Chapitre 7 La proprioception ....................................................................................................................291

    Chapitre 8 La perception ...........................................................................................................................335

    Chapitre 9 L'appareil musculaire ............................................................................................................. 375

    Chapitre 10 L'activit neuromusculaire .....................................................................................................409

    Chapitre 11 Le contrle des actes moteurs ................................................................................................467

    Chapitre 12 La coordination visuo-manuelle ............................................................................................ 549

    BIBLIOGRAPHIE .......................................................................................................................................... 597

    LEXIQUE ........................................................................................................................................................ 637

    INDEX ONOMASTIQUE .............................................................................................................................. 649

    INDEX THMATIQUE .................................................................................................................................653

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    AVANT-PROPOS

    crire, marcher, courir, danser, autant d'activits qui reposent sur le mouvement ou l'activit motrice.Simples en apparence, elles sollicitent constamment l'intervention coordonne d'un ensembleneuromusculaire en fonction de chacune des situations o se trouve le sujet agissant. Tout acte moteuradapt (ou praxie) est tributaire d'une information adquate dont le traitement fournit un programmemoteur essentiel son actualisation.

    L'acte moteur volontaire suppose la programmation prliminaire des diffrents paramtres dumouvement (force, direction, amplitude, dure, vitesse, acclration) dont la plupart sontinterdpendants. L'excution d'un quelconque mouvement peut partir d'un simple programme centraltransmis aux effecteurs, ou faire intervenir les raffrences proprioceptives au fur et mesure que sedroule l'acte moteur. Le contrle central ou priphrique du mouvement constitue l'une des questionsfondamentales auxquelles les travaux en neurosciences tentent encore de fournir une explicationadquate. Il ne s'agit plus de dterminer le type de rponse des stimulations particulires, mais pluttde comprendre l'ensemble des processus qui prennent place dans le systme nerveux et produisent cetterponse : le rle du feed-back et de l'information sensorielle, ainsi que la mmorisation de programmesmoteurs font l'objet de recherches approfondies dans le domaine du contrle moteur.

    Ce manuel prsente les lments ncessaires la comprhension de la motricit humaine et deson volution de la naissance l'ge adulte, partir des recherches, classiques ou rcentes, ralisesdans ce domaine.

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    X Avant-propos

    Pour guider l'tudiante et l'tudiant dans leur apprentissage, trois lments ont tsystmatiquement intgrs chaque chapitre : les objectifs recherchs, une srie de questionset une liste d'ouvrages de rfrence pour des lectures plus approfondies.

    Dans le premier tome, les donnes fondamentales de la neurophysiologieperceptivomotrice permettent de traiter les mcanismes qui rgissent l'activit rflexe ouvolontaire ainsi que le contrle du tonus musculaire et de la posture. Elles portent surl'organisation du systme nerveux, le fonctionnement du systme sensoriel et celui du systmemusculaire. Anatomie et physiologie du neurone se retrouvent dans un mme chapitre, sparsde la macro-anatomie fonctionnelle du systme nerveux. Pour chacun de ces deux chapitres,seuls les lments qui facilitent la comprhension de fonctionnement du contrle moteur ontt retenus. Pour les tudiantes et tudiants en ducation, ils leur apparaissent souvent bienloin de leurs proccupations, ces lments de base ! Ils forment malgr tout le point de dpartd'une comprhension complte, dans la mesure des connaissances actuelles, des limites et des

    possibilits d'une action ducative cohrente et approprie, qui dpasse largement la simpleutilisation d'exercices glans dans l'un ou l'autre livre.

    Pour agir ou ragir, l'organisme humain utilise les informations recueillies par sesdiffrents rcepteurs sensoriels que l'activit corticale transforme en perceptions. Cesinformations interviennent non seulement dans l'apprciation du contexte, mais aussi dans la

    prise de conscience du corps propre et la construction du schma corporel. Elles permettentgalement la connaissance du droulement des mouvements, de leurs modifications et de leuradaptation ainsi que leur contrle de plus en plus prcis.

    Le contrle des actes moteurs et les mcanismes qui le sous-tendent sont encorelargement inconnus, en dpit des progrs raliss dans le domaine des neurosciences au coursdes dernires annes. Bien qu'ils fassent intervenir les mmes effecteurs, les mouvements sedistinguent par leur vitesse d'excution et sont partags en mouvements lents et en

    mouvements rapides : le mode de contrle varie pour les uns et pour les autres quant l'importance accorde ou non aux raffrences.

    L'habilet motrice volue avec l'ge : ce thme constitue l'objet du deuxime tomede ce manuel dvolu au dveloppement moteur de l'enfant, tome qui s'est enrichide nombreux chapitres par rapport la premire dition. Il peut tre utilis indpendammentdu tome I, un rsum du systme neuromusculaire constituant le premier chapitre.Ce dveloppement dpend de facteurs morphologiques, dont la croissance rend compte,et d'autres facteurs relis l'interaction des mcanismes de la maturation des structuresinternes et des effets du milieu extrieur. cet gard, le systme neuromusculaire impose des

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    Avant-propos xi

    contraintes au rendement moteur ; son volution, jointe aux effets de l'apprentissage,amliore la performance dont sont capables les enfants et que de nombreux tests valuent.Les changements des principales activits motrices sont dcrits en dtail en relation avec lesmodifications des structures neuromusculaires leur servant de base.

    L'action motrice contribue renforcer la dominance latrale et permet l'enfantd'explorer son milieu ; elle participe son dveloppement gnral dont les organisationsspatiale et temporelle reprsentent deux aspects particuliers.

    Ces deux ouvrages s'adressent aussi bien aux personnes qui utilisent le mouvementcomme moyen d'ducation ou de rducation qu' celles qui dsirent comprendre le contrledes actes moteurs ou connatre les tapes du dveloppement moteur de l'enfant et les facteursqui l'influencent. Ils devraient leur permettre d'adapter le contenu des activits physiques aux

    possibilits motrices des enfants.Chaque chapitre offre une synthse des rsultats des tudes exprimentales conduites

    sur un thme particulier et les intgre dans un ensemble qui ncessite encore des recherchesthoriques et pratiques approfondies, celui de la motricit humaine.

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    REMERCIEMENTS

    Pour autorisations de reproduction

    Nous remercions les auteurs et les maisons d'dition qui nous ont si aimablement permis dereproduire ou de modifier des illustrations protges par la loi sur les droits d'auteur. Pourchacune de ces figures nous avons indiqu la source, dont la rfrence complte se trouve en

    bibliographie.

    Pour lecture critique

    Nous tenons galement tmoigner notre plus vive reconnaissance toutes les personnesqui ont pris le temps de lire l'une ou l'autre des parties de ce livre et de faire descommentaires pertinents.

    xii Avant-propos

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    CHAPITRE 1

    LE NEURONE

    1. Objectifs ...............................................................................................................................................................3

    2. Introduction .........................................................................................................................................................4

    3. Anatomie ..............................................................................................................................................................4

    3.1. Le corps cellulaire ....................................................................................................................................43.2. Les prolongements ...................................................................................................................................8

    3.3. Classification des neurones .....................................................................................................................83.4. La nvroglie .............................................................................................................................................83.5. La lsion du neurone ..............................................................................................................................103.6. La myline .............................................................................................................................................11

    4. Physiologie .........................................................................................................................................................13

    4.1. La membrane cellulaire et ses canaux membranaires ...........................................................................144.2. La diffusion des ions ..............................................................................................................................164.3. Le potentiel de repos ..............................................................................................................................184.4. Le potentiel lectronique ........................................................................................................................234.5. Le potentiel d'action ...............................................................................................................................234.6. L'influx nerveux .....................................................................................................................................274.7. La synapse ..............................................................................................................................................31

    4.7.1. Les types de synapses ................................................................................................................334.7.2. La physiologie synaptique .........................................................................................................344.7.3. Les synapses excitatrices et inhibitrices ....................................................................................35

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    4.8. Les neurotransmetteurs ............................................................................................................................ 384.8.1. Les grands systmes chimiques des neurotransmetteurs ........................................................ 394.8.2. Effets des dficits des neurotransmetteurs .............................................................................. 41

    4.9. Les rseaux neuronaux ............................................................................................................................ 424.10. Les oscillateurs oupacemakers ............................................................................................................... 434.11. Apprentissage et transformations synaptiques ........................................................................................ 45

    5. Rsum ........................................................................................................................................................... 45

    6. Rfrences ...................................................................................................................................................... 46

    7. Questions ....................................................................................................................................................... 46

    2 Chapitre 1

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    1. OBJECTIFS

    la fin de ce chapitre, vous devriez tre en mesure de :

    - dcrire le neurone et nommer ses diffrentes parties ;

    - expliquer les mcanismes cellulaires l'origine du potentiel d'action ;

    - dcrire les mouvements des diffrents ions et leur mode de dplacement passif et actif travers la membrane cellulaire lors du potentiel de repos et du potentiel d'action ;

    - expliquer les diffrences entre la dpolarisation des dendrites et du corps cellulaire etcelle de l'axone ;

    - expliquer la conduction de l'influx nerveux in vivo et les facteurs qui en affectent lavitesse ;

    - dcrire la synapse et les mcanismes de la transmission synaptique et diffrencier lessynapses excitatrices des synapses inhibitrices ;

    - nommer les catgories de neurotransmetteurs, dfinir ces derniers et dcrire leurseffets ; et de

    - diffrencier les rseaux neuronaux

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    4 Chapitre 1

    2. INTRODUCTION

    Le neurone (ou cellule nerveuse) constitue l'lment structural et fonctionnel de base dusystme nerveux ; il possde des formes trs variables. Le nombre de neurones, longtemps valu environ douze seize milliards d'units, pourrait atteindre trente milliards pour le seul cortex(Mountcastle, 1979) et prs de 100 milliards pour le systme nerveux central. Ds avant lanaissance, il n'y a plus de division de la cellule nerveuse : un neurone qui meurt n'est pasremplac. Par contre de nouvelles cellules nerveuses peuvent apparatre (neurogense) danscertaines parties du systme nerveux central, en particulier dans l'hippocampe et le systmeolfactif (Kempermann et Gage, 1999 ; Praag, Kempermann et Gage, 1999 ; Kempermann, Praaget Cage, 2000). Une activit physique accrue, un environnement (physique, social) enrichi, unapprentissage systmatis causent une prolifration, partir de cellules souches, de nouvellescellules nerveuses dans l'hippocampe (gyros dentel) de la souris et de l'homme, rvle par un

    marquage cellulaire utilisant la bromodeoxyurine (Brd U) ; le degr fonctionnel de ces nouvellescellules reste valuer mais cette perspective est excessivement encourageante pour les

    personnes ayant eu des tumeurs ou des lsions neuronales. Le neurone est excitable et gnre,conduit et transmet ou reoit l'influx nerveux.

    3. ANATOMIE

    Le neurone comprend un corps cellulaire (ou soma) d'o partent un nombre variable deramifications (ou prolongements), l'axone et les dendrites (figures 1.1 et 1.2).

    3.1. Le corps cellulaire

    Le corps cellulaire, dont la forme peut tre triangulaire, sphrique ou toile, se composed'un noyau baignant dans une substance glatineuse, le cytoplasme, qu'une membrane

    cellulaire, comportant des orifices ou pores, entoure et spare du milieu extrieur. Lecorps cellulaire (figure 1.3) peut atteindre 500 m (1 micron : un millime de millimtre)de diamtre et l'on peut facilement trouver jusqu' 20 000 corps cellulaires dans un mm 3

    de cortex ; le cytoplasme renferme diffrentes substances et organites : mitochondries, corpsde Nissl, corps de Golgi, lysosomes, microtubules et neurofilaments, rticulum endoplasmique.Le noyau sert la transmission de l'information gntique et son expression. Dispersesautour du noyau et des autres parties du neurone, les mitochondries renfermentl'nergie ncessaire au mtabolisme sous forme d'ATP (adnosine triphosphorique). Les corpsde Nissl, forms entre autres de ribosomes (granules microscopiques libres ou attachsau rticulum endoplasmique), participent la synthse des protines ncessaires aufonctionnement des neurones. Les corps de Golgi, situs prs du noyau, achvent la synthse des

    protines amorce par les corps de Nissl et en constituent des rservoirs. Les lysosomes,

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    Le neurone 5

    FIGURE 1.1LE NEURONE

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    6 Chapitre 1

    A : OLIVE INFRIEURE

    B : CELLULE GRANULAIRE DU CORTEX CRBELLEUX

    C : FORMATION RTICULE (PETITE CELLULE)

    D : NOYAU TRIJUMEAU (PETITE CELLULE)

    E : NOYAU DE LA VOIE SOLITAIRE (BULBE)F : FORMATION RTICULE (GRANDE CELLULE)

    G : MOELLE EPINIERE (SUBS. GELATINEUSE DE ROLANDO)

    H : NOYAU TRIJUMEAU (GRANDE CELLULE)

    I : PUTAMEN(NOYAU LENTICULAIRE)

    J : CORTEX HIPPOCAMPE

    K : NOYAU THALAMIQUE

    L : PALLIDUMM : CELLULE DE PURKINJE

    N : CELLULE PYRAMIDALE

    FIGURE 1.2NEURONES DU SYSTME NERVEUX CENTRAL

    REPRSENTATION SCHMATIQUE DE DIFFRENTS TYPESDE CELLULES NERVEUSES

    (D'aprs Carpenter et Sutin, 1983, p. 94-95)

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    Le neurone 7

    corpuscules sphriques, liminent les dchets du mtabolisme intracellulaire, ainsi que lesorganites cellulaires endommags. Les neurofilaments, composs de filaments de structure

    protique (actine), parcourent les dendrites, le corps cellulaire et l'axone de chaque neurone dansl'axe longitudinal et constituent l'ossature fibreuse de la cellule ; ils joueraient un rle dansla transmission de l'influx nerveux. Les microtubules sont de petits tubes microscopiques quiconstituent aussi un support cellulaire ; ils assument le transport axoplasmique de substances

    protiques (dont les neuromdiateurs synthtiss dans le corps cellulaire) dans un sens

    somatofuge (antrograde ou orthodromique), du corps cellulaire vers l'arborisation terminale, ousomatopte (rtrograde ou antidromique), des vitesses lentes, variant de 1 10 mm par jour, ou

    FIGURE 1.3LA CELLULE NERVEUSE

    LE CORPS CELLULAIRE ET LES ORGANITES CELLULAIRES

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    difice Le Delta I, 2875, boul. Laurier, bureau 450, Qubec, Qubec G1V 2M2 Tl. : (418) 657-4399 www.puq.caTir :Motricit humaine Tome I, Robert Rigal, ISBN 2-7605-1150-2 D1150N

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    rapides, allant de 100 2800 mm par jour. L'tude des voies nerveuses se fait en utilisant letransport antrograde dans le flux axoplasmique de certains acides amins (marqueurs) dont, en

    particulier, la peroxydase de raifort. Le rticulum endoplasmique est compos de membranesformant des sacs aplatis ou des tubes ramifis ; il intervient dans le stockage de diffrentessubstances dont les ions et les enzymes.

    3.2. Les prolongements

    Les prolongements du corps cellulaire se divisent en deux groupes : l'axone et les dendrites.L'axone (ou cylindraxe, neurite, fibre nerveuse) nat du corps cellulaire au cne d'implantation,a un diamtre relativement constant et une surface lisse, et met des collatrales le long de son

    parcours. Il forme la partie conductrice du neurone et se termine par une arborisation terminale(ou tlodendrite) qui tablit un contact avec un autre neurone, une fibre musculaire ou uneglande par des boutons synaptiques. Une gaine de myline recouvre la plupart des axones et

    prsente, de place en place (tous les mm), des tranglements (ou nuds de Ranvier),limites dela taille d'une cellule de Schwann. Dans les nerfs, cette couche de myline (graisse phosphore)est protge par la gaine de Schwann (ou neurilemme)qui lui donne naissance ; les axones nonmyliniss des nerfs sont malgr tout entours d'une gaine de Schwann. La longueur des axonesvarie de quelques microns plus d'un mtre dans le cas des nerfs rachidiens : mis bout bout, lesneurones couvriraient plusieurs fois la distance de la Terre la Lune !

    Les dendrites forment des prolongements courts, trs ramifis, au diamtre irrgulier etcontiennent du cytoplasme semblable celui du corps cellulaire. Elles constituent la partierceptrice du neurone. Certaines dendrites, dites apicales,partent du sommet du corps cellulaireet d'autres, dites basales, naissent la base, prs de l'axone ; elles comportent de petitesexcroissances, les pines dendritiques.

    3.3. Classification des neuronesIl existe plusieurs types de neurones. Selon leur morphologie et le nombre de leurs prolongements(un, deux et plus de deux), on peut les classer en trois groupes : unipolaire, bipolaire,multipolaire (figure 1.4) ; selon leur fonction, ils se rpartissent en neurones sensitifs (ouaffrents), moteurs (ou effrents) et inter-neurones (ou neurones d'association), classification

    base en mme temps sur le sens de conduction de l'influx nerveux.

    3.4.La nvroglie

    Dans le systme nerveux central, il existe une multitude de cellules non nerveuses diffrentes(comme les astrocytes et les oligodendrocytes) qui entourent les neurones et

    8 Chapitre 1

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    Le neurone 9

    FIGURE 1.4CLASSIFICATION DES NEURONES

    REPRSENTATION DE QUELQUES CELLULES NERVEUSES EN FONCTIONDE DEUX TYPES DE CLASSIFICATION

    (Nombre de prolongements et fonctions)

    La longueur des axones varie normment d'une cellule l'autreet n'est commune ici que pour les commodits du dessin.

    forment la nvroglie ; elles assurent le maintien et l'alimentation des neurones, en synthtisant etemmagasinant des substances ncessaires leur mtabolisme. Les astrocytes fibreux serencontrent surtout dans la substance blanche et les astrocytes protoplasmiques dans la substancegrise ; ces cellules assurent la liaison neuronecapillaires sanguins. Les oligodendrocytesinterviennent dans la mylinisation des axones du systme nerveux central. Les cellules de la gliesont dix fois plus nombreuses que les neurones ; elles continuent se diviser au cours del'existence et interviendraient dans la rgulation de l'action des neurotransmetteurs, commesupport de l'activit neuronale. Neurones et cellules gliales mis ensemble occupent la moiti du

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    volume des masses nerveuses ; le reste correspond l'espace extracellulaire et aux capillairessanguins qui apportent l'oxygne et les nutriments et vacuent les dchets.

    3.5. La lsion du neurone

    La destruction du corps cellulaire du neurone par anoxie ou infection virale entrane sa mort. Lasection de l'axone provoque la mme issue fatale pour la cellule nerveuse, sauf si celle-ciappartient au systme nerveux priphrique ; dans ce cas, aprs une dgnrescence wallrienne(disparition de la partie distale de l'axone sectionn commenant prs de la lsion et s'achevant l'arborisation terminale), l'axone se rgnre dans le neurilemme, de la partie proximale vers la

    partie distale, condition que le corps cellulaire ne soit pas ls, qu'il n'y ait pas d'obstruction l'endroit de la section et que les substances ncessaires la croissance de l'axone soient prsentes.La rgnration commence par la gaine de Schwann qui prpare un tunnel dans lequel crotl'axone, jusqu' la plaque motrice initiale ou la portion de peau qu'il innervait pralablement. Ce

    processus s'tale sur plusieurs mois, au rythme de 3 mm 4 mm par jour, et s'accompagne de laremylinisation de la fibre. Lorsque cette fibre remylinise ne retrouve pas son chemin dans lagaine, elle prolifre l'endroit de la section et forme un nvrome entranant une perte de motricitou de sensibilit de cette partie du corps. Lorsque l'axone et sa gaine de myline ont tsectionns, la rinnervation est plus difficile et la sensibilit reste souvent diminue ou modifie(anesthsie, paresthsie), comme d'ailleurs la motricit; l'organisation somatotopique peut treatteinte, une fibre tablissant un contact avec un rcepteur autre que celui qu'elle innervaitantrieurement (Horch, 1985).

    La rgnration des fibres nerveuses s'effectue dans le systme nerveux priphrique, maispresque pas dans la moelle ou l'encphale. Il est probable que ce soit la gaine de Schwann,prsente uniquement dans le systme nerveux priphrique, qui apporte les lments ncessaires la stimulation de la croissance des axones, ou encore que les cellules de l'oligodendroglie du

    systme nerveux central l'inhibent (David et Aguayo, 1981 ; Fine, 1986 ; Schwab et Bartholdi,1996 ; Tatagiba et al., 1997). C'est ce qui a conduit effectuer des pontages par greffe d'unepartie du nerf rachidien (nerf sciatique chez le rat) par-dessus une lsion de la moelle pinire :aprs quelques semaines ou quelques mois, des neurones dont le corps cellulaire est situ prs desgreffes utilisent le pont pour franchir la section et conduisent les influx nerveux ascendants oudescendants. Les aspects fonctionnels (ces neurones tablissent-ils des synapses ?) restent valuer, mais d'ores et dj des perspectives intressantes s'annoncent pour le traitement deslsions mdullaires.

    Une substance protinique localise dans les tissus, le facteur de croissancenerveuse (nerve growth factor), attirerait les neurones, en particulier les fibressensitives et sympathiques, vers le site o elle se trouve en concentration leve(Levi-Montalcini et Angeletti, 1968; Levi-Montalcini, 1982, 1987). Ce mcanisme n'est pas

    10 Chapitre 1

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    Le neurone 11

    encore compltement lucid, en particulier pour ce qui est de la partie de la protine qui induit lacroissance nerveuse, des rcepteurs membranaires sensibles la substance et du mtabolismeultrieur. D'un autre ct, des protines associes la myline du systme nerveux centralinhiberaient la croissance de l'axone. Le blocage de ces protines par des anticorps a permis, chezle rat, une croissance anatomique et fonctionnelle des axones lss (Schwab et Bartholdi, 1996 ;Tatagiba et al., 1997). Plus rcemment des cellules nerveuses souches, utilises dans les tissusnerveux lss (tumeurs ou sections), ont permis de faire ressortir leur adaptation organisationnelletout en ouvrant la porte une forme de rgnration nerveuse (Aboody et al., 2000).

    Les neurones regroups forment le systme nerveux. Les regroupements macroscopiquesont des proprits diffrentes mais des structures apparemment semblables comprenant lasubstance grise et la substance blanche : la substance grise renferme les corps cellulaires desneurones et des terminaisons dendritiques et axoniques autour desquelles circulent les capillairessanguins ; la substance blancheprovient du rassemblement des axones issus des corps cellulaires

    de la substance grise et enrobs dans une couche de myline qui leur donne cette colorationblanchtre.

    3.6. La myline

    Composante du systme nerveux, la myline est une substance lipidoprotique comprenant 70 %de lipides (cholestrol, phospholipide, glycolipide) et 30 % de protines. Elle assure deuxfonctions essentielles dans le systme nerveux : elle sert d'isolant lectrique et elle augmente lavitesse de conduction de l'influx nerveux.

    Il est maintenant admis que la myline ne provient pas de l'axone du neurone. Dans lesystme nerveux priphrique, ce sont les cellules de la gaine de Schwann qui lui donnentnaissance. La membrane de ces cellules, aprs s'tre aplatie, s'enroule plusieurs fois autour del'axone pour former la gaine de myline (figure 1.5). Chaque cellule de Schawnn donne unsegment de myline, ce qui explique la prsence des tranglements le long de la gaine, chacundlimitant deux cellules voisines. Pour le systme nerveux central, maintenant, la majorit descellules oligodendrogliales apparaissent aprs la naissance ; elles interagissent distance avec lesaxones qu'elles enveloppent (un mme oligodendrocyte pourvoit la mylinisation de portions dis-tinctes de plusieurs axones), en leur envoyant des excroissances par lesquelles transitent leslments ncessaires la formation de la gaine de myline (Morell et Norton, 1980). Lesastrocytes influencent largement cette volution. Le mcanisme par lequel une celluleoligodendrogliale investit un ou plusieurs axones demeure encore inconnu. Ds le moment o uncontact s'tablit, cette cellule effectue une synthse de myline ; un apport insuffisant desnutriments essentiels (malnutrition ou dnutrition) au cours de ce processus peut entraner des

    perturbations ultrieures dans le fonctionnement du systme nerveux, bien qu'un certain rattrapagesoit toujours possible.

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    12 Chapitre 1

    La mylinisation des axones du systme nerveux priphrique est dj trs avance lanaissance. Toutefois elle se poursuit au cours de l'enfance, ne serait-ce que pour s'ajuster l'augmentation de longueur et de volume des nerfs, concomitante de la croissance gnrale del'enfant. Par contre, la mylinisation des axones des neurones encphaliques et mdullairescommence peine la naissance et se poursuit au-del de vingt ans.

    La destruction de la gaine de myline (dans la sclrose en plaques en particulier)provoque des altrations multiples dans le fonctionnement du systme nerveux. Commeles foyers de dmylinisation se retrouvent dans n'importe quelle partie du systmenerveux central, des difficults motrices aussi bien que sensitives peuvent

    FIGURE 1.5LA GAINE DE MYLINE

    A. FORMATION DE LA GAINE DE MYLINEDANS LE SYSTME NERVEUX PRIPHRIQUE

    CELLULE DE SCHWANN

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    B. FORMATION DE LA GAINE DE MYLINE DANS LE SYSTMENERVEUX CENTRAL

    Un mme oligodendrocyte peut envoyer plusieurs prolongements vers des axones distincts.

    apparatre (faiblesse musculaire, paralysies et spasticit, incoordination, paresthsie, troubles dela vision, etc.). Ces symptmes disparaissent et rapparaissent de faon cyclique, complexifiantle diagnostic prcoce de la maladie. L'axone dmylinis continue conduire l'influx nerveux,quoique trs difficilement ; dans certains cas, il se remylinise partiellement.

    4. PHYSIOLOGIELa cellule nerveuse est excitable, consquence des modifications lectrochimiques se

    produisant travers sa membrane ; elle possde aussi la proprit de gnrer, detransporter et de transmettre l'influx nerveux, cette onde de dpolarisation qui

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    assure la relation et la communication entre les diffrentes cellules nerveuses, d'un bout l'autredu systme nerveux. L'nergie lectrique de l'influx nerveux provient de la transformation d'unenergie chimique. Les particularits de la membrane cellulaire rglementent les changes desions entre les milieux intracellulaire et extracellulaire. Malgr leurs diffrences anatomiques,tous les neurones ragissent fonctionnellement de la mme faon. Ce sont les mcanismesfondamentaux des changes ioniques qui rglent l'tat de la cellule nerveuse au repos ou enactivit que nous allons dcrire maintenant.

    4.1. La membrane cellulaire et ses canaux membranaires

    La membrane cellulaire, avec ses proprits intrinsques, est l'origine de la mise en place demcanismes lectrochimiques propres au neurone ; elle lui donne aussi son individualit et l'isoledu milieu extrieur. Elle est constitue d'une double couche de molcules de lipides, qui assurentl'impermabilit de la membrane, enfermant diverses molcules de protines la traversant de parten part et elles-mmes composes de sous-units (M1 M4) (Kandel et al., 1991) formant de

    petits canaux ou tubes (figure 1.6A). La membrane comporte ainsi des pores ou canaux,constitus par le rassemblement de plusieurs molcules protiniques structurales (, , y, parexemple; figure 1.6A), par lesquels entrent ou sortent certains ions et substances nutritives(figure 1.6B) ; elle dispose ainsi d'une permabilit slective. Certains canaux demeurentouverts en permanence (figures 1.6B et 1.6C) (ceux du potassium en particulier). D'autresdisposent d'un systme d'ouverture-fermeture qui fait qu'ils sont soit ouverts soit ferms (commeune porte d'ailleurs D. Parmi ce groupe, un premier sous-groupe de canaux s'ouvrent quand unligand (substance chimique provenant d'une autre cellule, un neurotransmetteur par exemple) selie avec un rcepteur spcifique situ sur la membrane de la cellule : ce sont les canaux activs

    par le rcepteur appels rcepteur-dpendants (ceux du sodium par exemple). Les canaux d'undeuxime sous-groupe s'ouvrent lorsque la liaison ligandrcepteur active une substanceintracellulaire, le second messager, laquelle agit sur certains canaux et dont les mcanismesseront prciss ultrieurement. Les canaux d'un troisime sous-groupe s'ouvrent lors devariations du potentiel de la membrane : ils sont voltage-dpendants (ou lectrorcepteurs).Chaque substance franchissant la membrane ne peut le faire qu'en empruntant les canaux qui luisont propres. Quand des ions entrent ou sortent facilement, on dit que la conductance de lamembrane pour ces ions est leve ou que sa rsistance est faible : elle s'oppose trs peu leursdplacements ; dans le cas contraire, la conductance est faible et la rsistance leve. Ladistribution des canaux varie d'une partie du neurone l'autre. Les canaux rcepteur-dpendants(chimiques) se retrouvent dans les dendrites et sur le corps cellulaire. Les canaux voltage-dpendants se distribuent le long de l'axone (canaux K+ et Na+) et de l'arborisation terminale(canaux Ca2+).

    14 Chapitre 1

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    B. COUPE SCHMATI UE DU CORPS CELLULAIRE

    FIGURE 1.6LA MEMBRANE CELLULAIRE ET LA DIFFUSION

    A. LA MEMBRANE CELLULAIRE

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    16 Chapitre 1

    C. LES MODES D'OUVERTURE DES CANAUX

    4.2. La diffusion des ions

    Toute cellule nerveuse baigne dans un liquide extracellulaire dont la composition serapproche de celle du plasma sanguin et diffre lgrement de celui qu'elle renferme,

    le liquide intracellulaire. C'est par le premier liquide que les cellules reoivent lesnutriments et autres substances indispensables leur fonctionnement, travers lamembrane cellulaire. Ces liquides se composent d'eau o sont dissous diffrents sels. Lorsqueles molcules d'un sel (solut) se dissolvent dans un liquide (le solvant), elles sedissocient en ions, c'est--dire en atomes ou groupes d'atomes

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    D. LES DIFFRENTS TYPES DE DIFFUSION

    ayant une charge lectrique positive (cations) ou ngative (anions). Les ions de mmenature ou de mme charge lectrique se repoussent les uns les autres et se dispersent

    pour occuper tout l'espace disponible : c'est la diffusion. Il existe un autre mcanismede diffusion particulire susceptible de conduire l'galit des concentrations entredeux milieux que spare une membrane, mais qui ne s'applique pas au neurone, c'estl'osmose. Lorsque la membrane est permable au solvant (eau) mais

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    non au solut (substance), c'est l'eau qui se dplace du milieu le moins concentr vers le milieu leplus concentr quand il existe un gradient (ou diffrence) de concentration entre les deux milieux.La pression osmotique d'une solution correspond la force d'attraction exerce par le milieu le

    plus concentr sur le milieu le moins concentr : elle quivaut la pression qu'il faudrait exercersur le premier milieu pour empcher le dplacement du liquide en provenance du second.

    Le passage des ions travers la membrane s'effectue de deux faons (figure 1.6D). Dans letransport passif, par diffusion simple ou facilite, les ions se dplacent du milieu le plusconcentr vers le milieu le moins concentr, dans le sens de leur gradient de concentration, enutilisant les pores ouverts (diffusion simple) ou des canaux protiniques spcifiques dont lescharges lectriques internes attirent les ions de charge oppose (diffusion facilite) et jouant lerle de transporteurs. Il se forme alors une liaison entre l'ion et la partie externe de la protine ; la

    protine change ensuite de forme et dverse l'ion dans le milieu interne. Dans le transport actif,

    les ions indsirables dans le milieu intracellulaire, comme le sodium, sont dplacs activementpar la cellule, contre le sens de leur gradient de concentration, du milieu le moins concentr versle plus concentr ; l'un de ces mcanismes porte le nom de pompe sodium-potassium. Dans cecycle, la cellule utilise l'nergie dont elle dispose sous la forme d'ATP et, pour trois ions sodiumqu'elle jecte, elle rintgre deux ions potassium.

    Les proprits biolectriques des systmes vivants tendent maintenir leur quilibre. Cetquilibre, dpendant de la permabilit slective de la membrane cellulaire, vise assurer laneutralit des charges lectriques intracellulaires (quivalence des charges positives etngatives) et l'galit transmembranaire des concentrations chimiques des substances entre lesdeux milieux. Lorsque ces concentrations chimiques ne sont pas gales, on dit qu'il existe ungradient de concentration. Dans le cas du neurone, les ions, en se dplaant entre les milieuxintracellulaire et extracellulaire, tentent de rtablir l'quilibre des concentrations chimiques de

    part et d'autre de la membrane et la neutralit des charges lectriques dans le neurone.

    4.3. Le potentiel de repos

    Parmi les diffrents lments rencontrs dans les milieux intracellulaire et extracellulaire, seulscertains interviennent plus spcifiquement dans l'apparition de l'influx nerveux : les ionspotassium (K+), sodium (Na+), chlore (Cl-) et les anions organiques (protines chargesngativement : A-) (figures 1.7 et 1.8). La concentration de ces substances varie entre les deuxmilieux : celle des ions potassium (K+), par exemple, est beaucoup plus importante l'intrieurqu' l'extrieur de la cellule au repos, l'inverse se produisant pour le sodium (Na+) (tableau 1.1).Cela rsulte de la particularit du fonctionnement de la membrane cellulaire du neurone : semi-

    permable, elle laisse entrer et sortir les ions potassium par ses pores mais s'oppose

    18 Chapitre 1

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    FIGURE 1.7LE POTENTIEL DE REPOS

    LES IONS NCESSAIRES

    Rpartition intracellulaire et extracellulaire des ions intervenant dans la mise en placedu potentiel de repos de la cellule nerveuse

    Les pores ont juste la taille des ions potassium (K+) qui peuvent ainsi franchirrelativement facilement la membrane cellulaire.

    Dispositif utilis pour mettre en vidence le potentiel de repos. L'lectrode intracellulaire,plonge dans la cellule, et l'lectrode extracellulaire, plonge dans le liquide extracellulaire,sont relies un voltmtre qui indique la valeur du potentiel de membrane.

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    20 Chapitre 1

    FIGURE 1.8LA DIFFUSION IONIQUE

    A. POTENTIEL DE MEMBRANE : MODLE THORIQUE

    Cette figure illustre les changes entre les deuxconcentrations de gradients diffrents lorsque lamembrane a une permabilit slective.

    Supposons que seuls les ions K+puissent traverser la membrane.

    Force du gradientde concentration chimique

    Force du gradient lectrique

    MEMBRANE CELLULAIRE (PERMABILIT SLECTIVE)

    MILIEU

    EXTRACELLULAIRE INTRACELLULAIRE

    MILIEU

    EXTRACELLULAIRE INTRACELLULAIRE

    1 . Dpart : quilibre descharges lectriques,

    dsquilibre des gradients deconcentration (sortie de K+)

    2. quilibre des concentra-tions des ions K+, dsquilibrelectrique et entre de K+par

    une force lectromotrice

    3. tablissement de gradientschimique et lectrostatique

    (accru par la prsence des pro-tines dans la cellule in vivo) quitendent quilibrer les changes.

    Ex Int. Ext. Int. Ext Int.6+ 8+ 9+ 5+ 7+ 7+6- 8- 6- 8- 6- 8-

    0 3+ 3- 1+ 1-

    quilibre lectrique gradient lectrostatique gradient lectrostatique

    1 K+ 7 K+ 4 K+ 4 K+ 2 K+ 6 K+

    force de diffusion quilibre chimique force de diffusion

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    B. MOUVEMENT DES IONS K+ ET NA+ TRAVERS LA MEMBRANE CELLULAIRE

    MEMBRANE CELLULAIRE(TRS PERMABLE AU POTASSIUM) (PEU PERMABLE AU SODIUM)

    Le neurone 21

    TABLEAU 1.1RPARTITION DES IONS DE PART ET D'AUTRE

    DE LA MEMBRANE CELLULAIRE D'UN NEURONE DE CHAT(En millimoles/litre d'eau)

    Les concentrations varient en fonction du neurone tudi et de l'espce animale d'origine.

    le plus possible l'entre des ions sodium. Sa permabilit (ou conductance) au potassium estleve et sa rsistance au passage de ces ions entre les deux milieux, faible. La taille des anionsorganiques tant suprieure celle des pores de la membrane, ils restent l'intrieur de la celluleet tendent repousser l'extrieur les ions chlore aussi chargs ngativement et attirer l'intrieur les ions chargs positivement. Comment ces ions se dplacent-ils, prparant ainsil'excitabilit de la cellule ?

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    difice Le Delta I, 2875, boul. Laurier, bureau 450, Qubec, Qubec G1V 2M2 Tl. : (418) 657-4399 www.puq.caTir :Motricit humaine Tome I, Robert Rigal, ISBN 2-7605-1150-2 D1150N

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    La diffrence leve de concentration des ions potassium entre les deux milieuxintracellulaire et extracellulaire provoque la sortie de ces ions par diffusion pour rtablirl'quilibre des concentrations chimiques de part et d'autre de la membrane (figure 1.8A-1). Ce

    processus se ralentit puis s'arrte (figure 1.8A-2) car les anions organiques intracellulaires, dontles charges ngatives ne sont plus neutralises par les charges positives des cations, attirent lesions sortis. Il s'tablit ainsi un quilibre lectrochimique (ou potentiel d'quilibre) entre lesforces chimiques tendant la diffusion du potassium hors de la cellule et les forces lectriques(lectromotrices) tendant le retenir ou le faire revenir (figure 1.8A-3). Cela entrane uneingalit des gradients de concentration de part et d'autre de la membrane et des charges lec-triques intracellulaires, ces deux ingalits se contrebalanant ; il se cre un quilibre entre deuxdsquilibres (figure 1.8). Une diffrence de potentiel (ou force lectromotrice FEM) rsultede cet tat entre les concentrations des faces interne (Cl) et externe (C2) de la membrane ; au

    repos, elle est gale : FEM = K log10 C2/C1 (quation de Nernst). Pour le potassium, ellequivaut : -61 log105/150, soit environ -90 mV et elle reprsente le potentiel d'quilibre dupotassium.

    La diffrence de concentration des ions sodium de part et d'autre de la membrane et le plusgrand nombre de charges ngatives dans la cellule provoquent l'attrait de ces ions par le milieuintracellulaire. Ceux qui arrivent franchir la membrane sont rejets activement par la cellule parle mcanisme de la pompe sodium avec une rintgration intracellulaire active du potassium. Lepotentiel d'quilibre du sodium s'lve environ +55 mV.

    L'enregistrement simultan des charges lectriques des milieux intracellulaire etextracellulaire du neurone au repos fait apparatre une diffrence d'quilibre des chargeslectriques entre ces deux milieux : il y a plus de charges positives sur la face externe dela membrane et plus de charges ngatives sur sa face interne ; la membrane est donc polarise(figure 1.8). Cette diffrence d'quilibre ou de potentiel est communment appele potentiel de

    repos (ou potentiel de membrane) et s'tablit donc par l'interaction entre les concentrations desions potassium, des ions sodium et des ions chlore. Ce potentiel, calcul partir de l'quation deGoldman, est de l'ordre de -60 mV -75 mV quand le milieu externe sert de rfrence. Il est ainsimoins ngatif que le potentiel d'quilibre du potassium, comme consquence de la prsence dequelques ions sodium dans la cellule. En effet, si la membrane n'tait permable qu' un seul ion,son potentiel serait gal au potentiel d'quilibre de cet ion ; comme elle est permable plusieursd'entre eux, le potentiel de membrane combine les potentiels d'quilibre de ces diffrents ions enfonction de sa permabilit chacun d'eux : le potassium et le chlore contribuent davantage quele sodium. Ce potentiel peut diminuer ou s'inverser, produisant une dpolarisation, ou s'accrotreet mener alors une hyperpolarisation (milieu interne encore plus charg ngativement).Il provient donc d'une force lectrochimique rsultant d'une diffrence de concentration d'ionsentre les milieux intracellulaire et extracellulaire ; cette force est associe l'activit

    22 Chapitre 1

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    Le neurone 23

    ionique, malgr une quantit totale pratiquement quivalente des charges positives et ngatives depart et d'autre de la membrane et au sein de la cellule. Ce sont donc les diffrences deconcentration chimique qui gnrent une nergie lectrique et polarisent la cellule nerveuse,l'intrieur tant ngatif et l'extrieur positif. La diffrence de potentiel contrebalance la diffrencede concentration ionique.

    En rsum, la polarisation de la membrane au repos tient la distinction qu'elle effectueentre les ions K+et Na+et sa permabilit slective chacun d'eux.

    4.4. Le potentiel lectronique

    Le potentiel de membrane de la cellule nerveuse varie lorsque la membrane subit l'action d'unestimulation ; sa dformation modifie alors la diffusion des ions, ce qui entrane des modifications

    ou des variations du potentiel de membrane : la cellule se dpolarise ou s'hyperpolarise, enfonction de l'entre ou de la sortie de tel ou tel ion. Ce sont les potentiels locaux de rcepteurs(ou synaptiques), gradus en fonction de l'intensit de l'excitation, que l'on retrouve dans lesdendrites et les corps cellulaires. Quand un tel potentiel apparat, de petits courants locauxl'accompagnent et la dpolarisation se transmet de proche en proche aux autres parties de lamembrane. L'intensit de ces potentiels dcrot au cours de leur transport le long de la dendrite etdu corps cellulaire (conduction dcrmentielle) et peut fort bien tre en dessous du seuild'excitabilit de l'axone la sortie du corps cellulaire (cne d'implantation axonal) (figure 1.9).Dans ce cas, le potentiel gnrateur s'arrte cet endroit et la stimulation initiale est perdue. Cefonctionnement vite, par exemple, l'arrive aux aires corticales somesthsiques d'un trop grandnombre d'informations dont l'intensit est trop faible pour qu'elles puissent tre utiles laconscience.

    4.5. Le potentiel d'action

    La modification de la permabilit de la membrane de l'axone, maintenant, provoque unedcharge lectrique brve appele potentiel d'action (ou potentiel de pointe). Il se

    produit successivement une dpolarisation (potentiel de membrane moins ngatif) etune repolarisation atteignant une hyperpolarisation transitoire (figure 1.10). Cela rsulte del'entre soudaine d'ions Na+ dans la cellule (pour atteindre presque le potentiel d'quilibre dusodium, +55 mV) et de la sortie d'ions K+ quand le seuil d'excitabilit est atteint. Ce seuild'excitabilit correspond la valeur de la dpolarisation minimale au-del de laquelle apparatun potentiel d'action. Si un neurone a, par exemple, un potentiel de repos de -65 mV, on

    peut diminuer subitement sa polarisation -60 mV ou -50 mV sans que cela n'affecteson fonctionnement, si ce n'est l'apparition de rponses locales subliminaires ; en rptant lemme mcanisme, mais en atteignant cette fois -45 mV, le neurone se dpolarise alors d'unseul coup : on a atteint son seuil d'excitabilit. L'cart entre le potentiel de repos et le seuild'excitabilit varie gnralement entre 15 mV et 20 mV : plus cet cart diminue, plus le neurone

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    24 Chapitre 1

    est facilement excitable. Ds que le processus est amorc, il se poursuit jusqu' son maximum(loi du tout-ou-rien) et s'effectue en une demi-milliseconde (figure 1.10).

    Quand la membrane se dpolarise (figure 1.10A, partie ascendante de la courbedu potentiel), ses canaux sodium s'ouvrent et les ions Na+entrent trs rapidement dans la cellule,d'abord parce que les diffrences de concentration intracellulaire et extracellulairesont importantes, ainsi que les diffrences des charges lectriques (force lectromotrice), etensuite parce que la conductance de la membrane pour ces ions augmente subitement.L'ouverture et la fermeture des canaux sodium sont intimement lies aux variations du voltage de

    la membrane. Quand le potentiel de membrane diminue lors de la dpolarisation et atteint unevaleur donne, ces canaux s'ouvrent sur la face externe de la membrane (activation du sodium) ;ils se ferment ensuite sur la face interne de la membrane quand le sodium atteint pratiquementson potentiel d'quilibre (inactivation du sodium). Ainsi, ds que quelques ions Na + sont

    FIGURE 1.9EXCITATION ET POTENTIEL D'ACTION

    La conduction dendritique dcroissante du potentiel gnrateur initial faiblen'arrive pas gnrer un potentiel d'action dans l'axone.

    Malgr la conduction dcroissante, le potentiel gnrateur conserve une intensit suffisantepour gnrer un potentiel de pointe axonique qui se conserve constant dans l'axone.

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    FIGURE 1.10LE POTENTIEL D'ACTION

    entrs, ils prcipitent les mcanismes d'ouverture en les acclrant, ce qui permet l'entre presqueinstantane de la quantit d'ions ncessaire la dpolarisation de la cellule nerveuse. Aussittaprs, les canaux du potassium s'ouvrent sur la face interne de la membrane ; le potassium sort,avec ses charges positives, amorant l'tape de repolarisation (diminution des chargeslectriques positives ; figure 1.10A, partie descendante de la courbe du potentiel) complte parla sortie des ions sodium. La repolarisation est donc d'abord associe la sortie du potassium

    puis aux effets de la pompe sodium-potassium, dont l'activit se maintient pendant et aprs laperturbation de l'tat de repos. Les canaux potassium restent ouverts plus longtemps quencessaire, donnant une courte priode d'hyperpolarisation membranaire avant le retour au

    potentiel de repos. Le nombre d'ions qui doivent franchir la membrane pour produire de courtesdcharges lectriques est infime et n'affecte quasiment pas la somme de charges de part et d'autrede la membrane : il est valu 1/100 000e 1/500 000edes ions intracellulaires.

    Pendant la milliseconde qui suit le dbut de la dpolarisation, la cellule

    demeure insensible toute excitation : c'est la priode rfractaire absolue (le neurone nepeut pas se dpolariser puisqu'il l'est encore). Aprs ce laps de temps, survient lapriode rfractaire relative, au cours de laquelle la cellule peut tre nouveau

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    REPOS DPOLARISATION REPOLARISATION HYPERPOLARISATIONLes canaux lis au voltage

    sont ferms, pour lesodium et pour le

    potassium

    L'ouverture massive descanaux sodium se fait dsque le seuil d'excitabilitest atteint et l'entre dusodium dpolarise la

    cellule.

    L'ouverture subsquentedes canaux potassium,

    accompagne del'inactivation des canauxdu sodium sur la faceinterne, laisse sortir les

    ions potassium et lacellule se repolarise.

    Le potassium continue sortir avant que ses canauxne se ferment (d'o l'hyper-

    polarisation), puis la pompe sodium-potassium procde l'jection du sodium et larintgration du potassiumcontre leurs gradients de

    concentration. Le potentielde repos se reforme.

    excite par un stimulus d'intensit plus leve que celle du prcdent, son seuild'excitabilit tant alors plus difficile atteindre qu'au repos (cela provient en faitde l'hyperpolarisation transitoire suivant la repolarisation). Quelque quatre sixmillisecondes aprs la premire dpolarisation, la cellule a retrouv son tat de reposinitial. Cette priode rfractaire limite donc le rythme de dcharge de la cellule aux

    26 Chapitre 1

    B. DPLACEMENT DES IONS

    MODIFICATION DES CONDUCTANCES AU NA+ET AU K+PAR OUVERTURE OU FERMETURE DES CANAUX LIS AU VOLTAGE

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    Le neurone 27

    environs de 200 par seconde. Ce rythme peut toutefois augmenter pendant un laps de tempsrelativement court.

    Rgl par la loi du tout-ou-rien (quand le seuil d'excitabilit est atteint, la dpolarisation estimmdiate et totale), le potentiel d'action, d'amplitude constante, n'indique donc pas la force del'excitation : l'intensit de la stimulation agit par contre sur la frquence des dcharges (ounombre de potentiels d'action gnrs pendant une unit de temps) (figure 1.11). La concentration(ou la frquence des influx nerveux) permet ainsi de diffrencier deux stimuli ingaux et de

    prendre conscience de l'importance de la stimulation.

    4.6. L'influx nerveux

    Pour qu'un potentiel d'action gnr par une piqre sur la main puisse tre utilis, ilfaut qu'il parvienne l'encphale : il doit alors se propager le long des fibres nerveuses.Cette propagation du potentiel d'action constitue l'influx nerveux (figure 1.12). Enralit, le potentiel d'action initial ne se dplace pas. Quand la dpolarisation de la cellulearrive au cne d'implantation de l'axone, elle provoque sa dpolarisation si son intensit

    est au moins gale celle du seuil d'excitabilit de l'axone. Le sodium entre alors dansl'axone ce point de dpolarisation, ce qui rend cette partie intrieure chargepositivement et la partie extrieure charge ngativement. Comme

    FIGURE 1.11POTENTIEL D'ACTION

    INFLUENCE DE L'INTENSIT DU STIMULUS SUR LADENSIT DES POTENTIELS D'ACTION

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    28 Chapitre 1

    FIGURE 1.12PROPAGATION DU POTENTIEL D'ACTION

    A. LE LONG D'UNE FIBRE NERVEUSE NON MYLINISE IN VIVO

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    B. CONDUCTION SALTATOIRE DANS LES FIBRES MYLINISES

    Ds que le seuil d'excitabilit est atteint, les canaux voltage-dpendants du Na+s'ouvrent,le Na+entre au nud de Ranvier, ce qui provoque les courants ioniques dans l'axone et l'ouverture

    des canaux voltage-dpendants au prochain nud de Ranvier.

    les charges opposes s'attirent, un courant (ou flux des charges positives) s'tablit, les ions positifs fuyant la rgion active travers le cytoplasme, ou se rendant vers la mme rgion dans leliquide extracellulaire. Ce mcanisme entrane, de proche en proche, chaque fraction du neurone,des dpolarisations (ou courants ioniques locaux)qui leur tour en provoquent d'autres dans leurrgion adjacente (figure 1.12). Pour la cellule nerveuse in vivo, cette onde de dpolarisation sedplace dans le sens dendritecorps cellulaireaxonearborisation terminale. Dans l'axone, elleconserve une intensit constante le long de la fibre nerveuse, partir de son origine.

    Le diamtre de la fibre nerveuse et sa mylinisation influencent directement la vitesse deconduction de l'influx nerveux qui peut varier de 10 m/s 150 m/s selon l'animal considr(tableau 1.2). Chez l'homme, la vitesse maximale atteint 65 80 m/s, pour les fibres affrentesaussi bien qu'effrentes (Macefield et al., 1989). Dans une fibre nerveuse non mylinise, larsistance au passage du potentiel d'action est inversement proportionnelle au carr du diamtre dela fibre : quand le diamtre augmente, la rsistance diminue et la vitesse de propagation crot ;

    celle-l augmente en fonction de la racine carre du diamtre de la fibre. Dans une fibremylinise, la vitesse est une fonction directe du diamtre de la fibre. La myline procure donc des

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    30 Chapitre 1

    TABLEAU 1.2CLASSIFICATION

    DES FIBRES NERVEUSES PRIPHRIQUES

    conomies d'espace et d'nergie dans la conduction de l'influx nerveux : si la moelle piniretait uniquement compose de fibres amyliniques, elle devrait avoir un diamtre de plusieursmtres pour conserver la mme vitesse de conduction (Morell et Norton, 1980). Pour lesfibres mylinises, la dpolarisation ne se produit pas rgulirement le long de la fibre maisuniquement aux noeuds de Ranvier. C'est seulement ces endroits que la conductance au sodiumse modifie de faon importante, favorisant la dpolarisation de la membrane cellulaire. Lescircuits locaux des courants de dpolarisation qui en rsultent se dplacent passivement trs viteet sautent d'un nud de Ranvier l'autre, distants de 0,2 2 mm, ce qui augmente la vitesse

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    Le neurone 31

    de conduction de l'influx nerveux. L'onde semble se dplacer par bonds successifs, au lieu deparcourir chaque fraction de l'axone, d'o le nom de conduction saltatoire attribu ce type depropagation. Aprs le passage de l'onde de dpolarisation, les processus mtaboliquesintracellulaires rtablissent les concentrations ioniques du potentiel de repos.

    De tout ce que nous avons vu, il ressort que si le neurone forme une unit anatomique, ilcomporte galement de grandes varits fonctionnelles qui distinguent l'axone des dendrites et ducorps cellulaire. Dans le cas des dendrites et du corps cellulaire, les canaux sont voltage-dpendants, l'excitation produit un potentiel gnrateur, et la conduction est d'intensitdcrmentielle. Pour l'axone, les canaux sont voltage-dpendants, l'excitation donne unpotentiel d'action et la conduction est d'intensit constante.

    4.7. La synapse

    Les neurones communiquent entre eux. Ils sont en contigut et non en continuit les uns avec lesautres. C'est grce aux colorations avec la mthode de Golgi que Cajal, au dbut du XXesicle,

    proposa l'ide de l'indpendance anatomique des neurones qui se confirma dans les annes 1950avec le microscope lectronique. Leurs points de contact, appels synapses, assurent latransmission et l'aiguillage de l'influx nerveux d'une partie l'autre du systme nerveux ; unneurone peut recevoir l'influx nerveux d'un ou de plusieurs neurones et le transmettre un ou

    plusieurs autres. En fonction du ou des points de contact entre le neurone prsynaptique et leneurone postsynaptique, les synapses se classent en synapses axo-somatiques et axo-dendritiques, qui sont les plus nombreuses, ou axo-axonales, dendrito-dendritiques, somato-somatiques (figure 1.13). Chaque catgorie comporte diffrentes formes de contacts (Bullock etal., 1977) ; le nombre de boutons synaptiques qui assurent le contact avec un neurone peutatteindre 90 000 et varier avec l'entranement. Dans un mm3 de cortex, on peut dnombrer jusqu'800 000 000 de synapses. Pour l'ensemble du cortex, ce nombre varierait entre 1014et 1015. Si on

    les comptait raison de 1000 par seconde, on mettrait entre 3000 et 30 000 ans (Changeux,1983) !

    4.7.1. Les types de synapses

    Il existe deux catgories de synapses, les synapses lectriques et les synapses chimiques.Les premires, peu nombreuses, librent un flot ionique qui assure la transmission lectriquedirecte, travers des canaux allant de la cellule prsynaptique la cellule postsynaptique : seulsles ions de petite taille passent directement et trs vite d'une cellule l'autre. Les secondes, lessynapses chimiques, comportent trois parties : une prsynaptique (ou bouton synaptique)quicontient le neurotransmetteur (ou neuromdiateur ou ligand) dans des vsicules, unepostsynaptique qui reoit le neurotransmetteur par des rcepteurs et un espace libre de quelques

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    32 Chapitre 1

    FIGURE 1.13LA SYNAPSE

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    Le neurone 33

    dizaines d' (Angstroem : un dix-millime de micron) entre les deux, c'est l'espace (ou la fente)synaptique que franchit le neurotransmetteur (figures 1.13, 1.14). Des variations de potentiellectrique y dclenchent des processus biochimiques qui assurent le dplacement des potentielsd'action.

    4.7.2. La physiologie synaptique

    La libration des neurotransmetteurs (substance chimique libre par un neurone prsynaptique etagissant sur un autre organe) dpendrait dans un premier temps de modifications de la

    permabilit de la membrane cellulaire prsynaptique lors de l'arrive de l'influx nerveux auxboutons synaptiques, ce qui causerait l'ouverture de canaux spcifiques aux ions calcium (Ca2+).Ceux-ci entreraient alors dans le bouton synaptique et provoqueraient leur tour l'ouverture desvsicules synaptiques dont le neurotransmetteur se dverserait par paquets ou quanta de 1000 10 000 molcules hors du bouton (exocytose) des endroits particuliers (la zone active) etdiffuserait dans l'espace synaptique.

    La membrane postsynaptique dispose de rcepteurs, des molcules protiques, dans dessites actifs, sur lesquels le neurotransmetteur ou le ligand va se lier. La liaison duneurotransmetteur au rcepteur n'est possible que lorsque leurs configurations sontcomplmentaires : la partie du rcepteur faisant face l'extrieur de la cellule doit prsenterune forme correspondante la forme tridimensionnelle de la structure du neurotransmetteur ;cela explique la spcificit des liaisons possibles. Un rcepteur ne peut reconnatre qu'unseul neurotransmetteur ; par contre, un mme neurotransmetteur peut tre reconnu par plusieursrcepteurs : c'est le cas, par exemple, pour l'acthylcholine dont une partie diffrente dela molcule se conforme aux rcepteurs muscariniques ou nicotiniques. Lorsquele neurotransmetteur atteint ses rcepteurs spcifiques sur la membrane de lacellule postsynaptique, il provoque la dpolarisation de la cellule par l'ouverture des canaux,

    avec deux dplacements simultans d'ions : l'entre de sodium et la sortie de potassium. Leplus souvent, il faut que ces tapes se produisent plusieurs fois de suite avant qu'un potentield'action se produise dans le neurone postsynaptique. Le ligand peut avoir un effet direct,ou indirect et dclencher alors l'action d'un second messager. Lors d'un effet direct, leneurotransmetteur se fixe sur son rcepteur, localis sur la membrane de la cellule postsynaptique,et cette association provoque l'ouverture immdiate des canaux ioniques rcepteur-dpendants, cequi suscite les mouvements du sodium, du potassium et du chlore. Dans le cas d'un effet indirect,cette mme liaison neurotransmetteurrcepteur ne modifie pas directement la permabilitmembranaire mais dclenche, dans la cellule postsynaptique, l'activation d'une substance appelesecond messager. Cette substance va alors agir sur des protines de la membrane cellulaireet dclencher l'ouverture des canaux potentiel ou voltage-dpendants. L'adnosine monophosphatecyclique (AMPc), le plus rpandu de ces seconds messagers, provient de la transformationde l'adnosine triphosphate (ATP) par une enzyme lors de la liaison neuro-

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    34 Chapitre 1

    FIGURE 1.14LES SYNAPSES : ACTION DES NEUROTRANSMETTEURS

    (Modifi de Kandel et Schwartz, 1985, p.141)

    Pour simplifier les schmas, un seul canal d'entre et de sortie des ions a t reprsent;dans les faits, chaque catgorie d'ions dispose de ses propres canaux.

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    difice Le Delta I, 2875, boul. Laurier, bureau 450, Qubec, Qubec G1V 2M2 Tl. : (418) 657-4399 www.puq.caTir :Motricit humaine Tome I, Robert Rigal, ISBN 2-7605-1150-2 D1150N

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    Le neurone 35

    transmetteurrcepteur. Le calcium en est un autre trs commun, dont l'action est capitale dans lalibration des neurotransmetteurs ou la contraction musculaire.

    L'ensemble de ces mcanismes (entre du calcium, ouverture des vsicules, diffusion duneurotransmetteur, ouverture des canaux sodium-potassium) requiert une dure proche de lamilliseconde : c'est le dlai synaptique ; la transmission chimique est plus lente que latransmission lectrique.

    L'action du neurotransmetteur est soumise celle des neuromodulateurs, substanceslibres par la cellule prsynaptique et qui modifient la ractivit du neurone postsynaptique auneurotransmetteur ; ils agissent ainsi sur l'activit gnrale du systme nerveux. La diminution desconcentrations d'ions calcium et d'ions sodium dans le liquide extracellulaire diminue galementla transmission synaptique comme d'ailleurs l'augmentation de la concentration en ions

    magnsium (Mg

    2+

    ). La disparition rapide du neurotransmetteur (par dilution, par recapture par lacellule prsynaptique ou par destruction enzymatique par la cellule postsynaptique) entrane lafermeture des canaux, arrte les changes ioniques et favorise la repolarisation de la membrane

    postsynaptique qui est alors nouveau prte pour une nouvelle stimulation.

    4.7.3. Les synapses exci tatr ices et i nh ibi tr ices

    Il existe des synapses excitatrices et des synapses inhibitrices (figure 1.14). Tandis que lasynapse excitatrice provoque l'apparition d'un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE), lasynapse inhibitrice dclenche, elle, un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI) (figure 1.15).Ces deux potentiels sont gradus et leur intensit plus ou moins forte dpolarise ou hyperpolarise

    plus ou moins la cellule postsynaptique.

    Les premires, excitatrices, abaissent le potentiel de membrane de la cellule postsynaptiqueet favorisent sa dpolarisation. Les deuximes, inhibitrices, renforcent le potentiel de membrane

    de la cellule postsynaptique, la rendant ainsi moins excitable ; cette hyperpolarisation rsulte,gnralement, de l'entre d'ions chlore dans la cellule postsynaptique ou aussi de la sortie d'ionspotassium hors de cette cellule. L'effet excitateur ou inhibiteur du neurotransmetteur dpend deson interaction avec le type de rcepteur postsynaptique, interaction qui demeure encore peuconnue. Elle varie selon la liaison du rcepteur aux canaux Na+, K+ou Cl-de la membrane post-synaptique. C'est donc la spcificit du rcepteur qui dtermine le type de synapses, le mmeneurotransmetteur pouvant avoir des effets opposs, en liaison avec le rcepteur sur lequel iladhre. Un mme neurone peut disposer de diffrents types de rcepteurs et tre ainsi sensible

    plusieurs neurotransmetteurs.

    La synapse inhibitrice diminue l'excitabilit de la membrane postsynaptique selondeux modalits, postsynaptique ou prsynaptique. Dans le premier cas, inhibitionpostsynaptique, il se produit une hyperpolarisation des dendrites ou du corps cellulairedu neurone postsynaptique dont nous venons de voir les mcanismes (gain

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    36 Chapitre 1

    FIGURE 1.15LES SYNAPSES EXCITATRICE ET INHIBITRICE

    de chlore ou perte de potassium). Dans le deuxime cas, inhibition prsynaptique, il se produitun blocage de la production du neurotransmetteur du bouton prsynaptique une synapse axo-axonique (figure 1.16). Globalement, un axone inhibiteur empche la libration du mdiateur endchargeant avant ou pendant qu'un potentiel d'action arrive au bouton synaptique excitateur : le

    premier potentiel (PPSI) rduit d'autant le deuxime (PPSE) et bloque l'apparition duneurotransmetteur ; une substance particulire, le GABA, pourrait tre l'origine de ce blocage.Plus spcifiquement (figure 1.16), la synapse axo-somatique est excitatrice entre l'axone 2 et lecorps cellulaire 3 et inhibitrice entre l'axone 1 et l'axone 2. L'activit de la synapse 1-2 avant lasynapse 2-3 diminue l'amplitude de ce PPSE pendant 100 ms 150 ms et empche ainsil'apparition d'un potentiel d'action dans la fibre nerveuse du neurone 3. Cela diminue la quantitde neurotransmetteur libr par une synapse excitatrice sans inhibition directe de la membrane

    postsynaptique. Ce mcanisme se produit en particulier dans les synapses excitatrices des fibresaffrentes de la moelle pinire et permet une modulation de la sensibilit des voies spinalesaffrentes, l'augmentant ou la diminuant dans un processus global de slection de l'information

    pertinente.

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    FIGURE 1.16INHIBITION PRSYNAPTIQUE

    Les dendrites et le corps cellulaire d'un mme neurone peuvent avoir plusieurs milliers desynapses, les unes tant excitatrices, les autres inhibitrices. De la somme algbrique de ces

    potentiels successifs ou simultans agissant sur le neurone postsynaptique, dpend l'apparition ounon d'un potentiel d'action ; c'est la fonction intgratrice du neurone postsynaptique(figure 1.17).

    Le plus souvent, un simple influx nerveux ne suffit pas pour dpolariser le neuronesuivant ; deux solutions se prsentent alors. Dans l'une, le champ dendritique d'un neurone excit

    simultanment par diffrents neurones produit une sommation spatiale : l'addition desdiffrentes excitations dclenche gnralement la dpolarisation du neurone rcepteur. Dansl'autre, la dcharge subliminaire rpte ou itrative frquence leve d'un mme neurone

    prsynaptique peut crer une sommation temporelle et provoquer la dcharge du neuronepostsynaptique (figure 1.18). Lorsque la sommation spatiale se maintient ou augmente, elleentrane une augmentation de la frquence ou du rythme de dcharge du neurone. Cetteinformation entrane la perception d'une augmentation de l'excitation ; s'il s'agit d'un mouvement,elle dveloppe une force plus importante ou accrot la rapidit du geste.

    La transmission chimique, plus efficace et plus slective que la transmission lectrique,explique bien le processus d'inhibition largement rpandu dans le systme nerveux (Eccles,1982). En ralit, elle semble tre plus complexe qu'on l'avait d'abord prsum, un mme neurone

    pouvant librer des neurotransmetteurs diffrents, bien que le plus souvent il n'en libre qu'unesorte. Dans le cas o deux neurotransmetteurs distincts sont librs par le mme neurone, leursactions moduleraient leurs effets. Il existe une spcificit de couplage entre mdiateur etrcepteur, ce qui explique que l'effet du mdiateur soit aussi spcifique de certaines synapses.

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    38 Chapitre 1

    FIGURE 1.17ACTION INTGRATRICE DU NEURONE

    Seule la synapseexcitatrice (E) est active.

    Si le potentiel d'actionest assez fort,

    il y aura un PPSE.

    Les deux synapses sontactives en mme temps.De la somme algbriquedes effets rsultera un

    PPSE ou un PPSI: leneurone intgre les

    informations lui parvenant.

    Seule la synapseinhibitrice (I) est active.

    Un PPSI apparat.

    S'il est connu dans ses grandes lignes, le mcanisme de transmission de l'influx nerveuxdemeure toutefois encore obscur en ce qui a trait aux variations de la permabilit de la membrane

    postsynaptique.

    4.8. Les neurotransmetteurs

    Gnralement, l'influx nerveux ne franchit donc pas directement la synapse ; il utilise, pource faire, des neurotransmetteurs (ou neuromdiateurs) que l'on classe en trois groupes : lesamines, les acides amins et les neuropeptides (tableau 1.3). Pour agir, le neurotransmetteurlibr par un neurone prsynaptique doit se fixer un rcepteur spcifique (ou diffrentessous-catgories de rcepteurs) situ dans la membrane du neurone postsynaptique. L'actylcholine

    peut, par exemple, se fixer sur des rcepteurs musculaires et cardiaques, les premiers pouvanttre galement excits par la nicotine (rcepteurs nicotiniques), les deuximes par lamuscarine (rcepteurs muscariniques) alors que ces deux substances sont sans effet surl'autre catgorie de rcepteurs. Le glutamate, de son ct, peut s'associer trois catgoriesdu rcepteurs : NMDA, AMPA et Kainate (tableau 1.3). Parmi les amines figurentles neurotransmetteurs les plu