Les Systèmes Visuels
PSY-3701
Images de cerveaux, © University of Washington, 1994Utilisées avec permission.
Il y a trois étapescommunes à tous les sens
• La présence d’un stimulus physique
• La transduction (ou transformation) dustimulus en message nerveux
• L’interprétation du message nerveux produitune réponse qui est le plus souvent laperception ou l’expérience consciente dessensations
Les systèmes sensoriels traduisent 4attributs d ’un stimulus qui peuvent
être corrélés avec la sensation
• La modalité (vision, toucher, ouïe, goût et odorat)
• L’intensité: la plus petite intensité d’un stimulus quiest perçue détermine le seuil de détection sensoriel.
• La durée
• Le lieu (où se trouve un stimulus)
Les types de récepteursvarient selon le système
sensoriel
Neurone récepteur
Neuronesensoriel desecond rang
Champs récepteur du neurone récepteur
Caractéristiques des champs récepteurs sensoriels
Champs récepteur du neuronesensoriel de second rang
Les récepteurs sensoriels et les neuronessensoriels ont tous des champs récepteurs
Différents types de champsrécepteurs
somatosensoriel visuel auditif
Les informations sensorielles transigent toutespar le thalamus et sont ensuite acheminées au
cortex cérébral
Seule exception: les informations olfactives sedirigent directement au lobe temporal médian
Les systèmes sensoriels sont organisés à la foisde façon parallèle et de façon hiérarchisée
L ’information sensorielle est organisée de façontopographique
L ’intensité d ’un stimulus est codé par lafréquence des impulsions nerveuses et par le
nombre de récepteurs sensoriels mis en action
Nerf Optique
Chiasma Optique
Figure 14: L'oeil, anatomie générale
irisrétine
disqueoptique
nerfoptique
cornée
pupille
cristallincorps vitré
L’oeil
Corps Vitré
L’oeil
Cornée
point defixation
lumière
cristallin
épithélium pigmenté Disque optique
nerfoptique
sclérotiquechoroïderétine
Fovéa
iris
muscles du corps ciliaire
Rétine de singe
Fovéa
Sclère
choroïdeépithélium pigmenté
segment externe desphotorécepteurs
segment interne desphotorécepteurs
Corps cellulaire desphotorécepteurs
axones des photorécepteurs
cellules bipolaires
axones des cellules bipolaires
cellules ganglionnairesCliché: A. Hendrickson
corps vitré
La partie de la rétine étiquettée “cellules bipolaires” contient aussiles corps cellulaires des cellules amacrines et horizontales.
axones descellules
ganglionnaires
axones descellules
bipolaires
segment internedes
photorécepteurs
cellules ganglionnaires
cellules bipolaires
axones desphotorécepteurs
corps cellulaire desphotorécepteurs
segment externe desphotorécepteurs
lumière
La rétine
Corps genouillé (singe). Sur cette coupe colorée (Nissl), il est apparentque celui-ci est formé de couches de neurones (en violet) séparées pardes zones plus pâles contenant des axones. Les couches 1 et 2 forment lapartie magnocellulaire du corps genouillé (information sur la localisationspatiale et le mouvement) alors que les couches 3, 4, 5 et 6 forment lapartie parvocellulaire du corps genouillé latéral (vision à haut contraste etde couleur).
12
34 5
6
Corps genouillé latéral: Marquage radioactif (Cliché A. Hendrickson). On aintroduit dans la rétine de l’oeil gauche un acide aminé radioactif qui esttransporté à l’intérieur des axones issus des cellules ganglionnaires de larétine. Le corps genouillé latéral gauche (ipsilatéral) reçoit des messages del’oeil gauche dans les couches cellulaires 2, 3 et 5. Le corps genouillé latéraldroit (contralatéral) reçoit des messages de l’oeil gauche dans les couchescellulaires 1, 4 et 6.
corps genouillé gauche corps genouillé droit
marquageipsilatéral
marquagecontrolatéral
Figure 16: Radiations optiquesRadiations optiques
Champ Visuel
Hémichampvisuel droit
Hémichampvisuel gauche zone binoculaire
zone monoculaire
droite
zone monoculaire
gauche
Hémirétinetemporale
hémirétinetemporale
Nez
hémirétinesnasales
Vision monoculaire
Hémichamp visuel droit
Hémichamp visuel gauche
zone binoculaire
zone monoculaire
droite
zone monoculaire
gauche
hémirétines nasaleshémirétine temporale
hémirétine temporale
Nez
Figure 19
Voie optique gauche Voie optique droite
Vision binoculaire
Hémichamp visuel droit
Hémichamp visuel gauche
zone binoculaire
zone monoculaire
droite
zone monoculaire
gauche
hémirétines nasaleshémirétine temporale
hémirétine temporale
Nez
Figure 20
Voie optique gauche Voie optique droite
Fovéa
champ visuel
Carte du champ visuel dans le cortex visuel primaire
34
12
5 7
6 8
9
10
11
12
3
4
1
25
6910
7
81112
droitgauche
Cortex visuel primaire
oeildroit
oeilgauche
1
2
3
4
5
6
Vision résultante
Effet de lésions sur le champ visuelChamp visuel
1
gauche droit
2
3
4
5
6
corps genouillé latéral
chiasma optiquenerf optique
radiations optiques
Figure 22
Morphologie des Photorécepteurs
Segment externeCil connecteur
Disques
Segment interne
Cytoplasme
Membrane dusegment externe Rhodopsine
Protéine G (transducine)
GTP
cGMP
Na+
Segment externe du bâtonnetLumière
cGMP Phosphodiestérase
PhototransductionFigure 24
©1994, Claude Messier
Espaceextracellulaire
5'-GMP
Molécule d ’opsine
Courants ioniques à l'intérieur desphotorécepteurs
Na+
K+
K+ Na+
Transport actif
Canaux contrôlés par le cGMP
Canaux potassium
Courant ionique
noirlumière
noirStimulus
Potentiel demembrane
-40 mV
-70 mV
Ramon y Cajal
Cellule ganglionnaire "on-center" Cellule ganglionnaire "off-center"
Aire "on"
Aire "off" Aire "on"
Aire "off"
Lumière Lumière
0 0.5 1.0sec
5. Illumination diffuse
4. Illumination en périphérie
3. Illumination centrale
2. Point lumineux en périphérie
1. Point lumineux central © Claude Messier, 1995
Figure 26
Réponses électrophysiologiques à la lumière des cellules ganglionnaires "on-center" et "off-center"
Cône
Cellule bipolaireactivée au centre
Cellule bipolaire inhibée au centre
Cellule ganglionnaire inhibée au centre
Cellule ganglionnaire activée au centre
Potentiels d'action
Vers nerf optique
Figure 27
©1994, Claude Messier
Lumière sur la périphérie
Cellule horizontale
Cellule bipolaireactivée au centre
activation
Inhibition
©1994, Claude Messier
Figure 28
Mouvement et forme
You can only see each object when it's moving. Many animals,including humans, have specialized brain cells that detect motion.These cells receive information from light-sensitive cells at the backof the eye. As an object moves past your eyes, some of your light-sensitive cells experience rapid changes in light and dark.These rapidchanges trigger your motion detector cells.
If you didn't have special motion detector cells, you wouldn't be ableto pick out the objects in this exhibit. All the other clues you mightuse to detect an object--such as contrast, outlines, or changes intexture--are missing.
Cellules de détection en opposition
If one stares consistently at movement in a particular direction for even ashort time, subsequently viewed stationary scenes briefly appear to movein the opposite direction. After gazing at the movie for about 30 seconds(keep your eyes still by fixating on the tree branch in the middle of thefalls), pause the movie (click on the pause button in the lower left corner)while maintaining fixation. Do you see an after-effect of movement?The 'motion after-effect' can be explained by adaptation in visual neuronesthat respond selectively to moving contours in the image. In the absenceof image motion, cells tuned to different directions produce roughly equalresponses. Exposure to a particular direction of motion alters this balancein favour of cells tuned to the opposite direction, leading to the illusion.
Mouvement
This animation involves a repeating cycle of four different frames (hence"four-stroke"). The motorcycle moves forward and then backward again (thescenery moves backward and then forward again), but the backward step isaccompanied by a reversal in contrast:
This animation involves a repeating cycle of four different frames (hence "four-stroke"). The motorcyclemoves forward and then backward again (the scenery moves backward and then forward again), but thebackward step is accompanied by a reversal in contrast:
The effect of contrast reversal is to reverse the direction of perceived motion, so instead of appearing tomove backwards between frames 2 and 3, and between frames 4 and 1, the motorcycle still appears tomove forward. Consequently, the impression is of continuous forward motion. This kind of display wasfirst described by Anstis & Rogers (1986), and is closely related to 'quadrature motion' displays (Carney &Shadlen, 1993).
How can we explain four-stroke motion? The explanation becomes clear when we think in terms of xytspace. A simple four-stroke display would look like this:
A dark bar in frame 1 shifts rightward (2), then back to the left with a contrast reversal (3), then rightwardagain (4), and so on.The pattern of alternation in contrast over space and over time neatly aligns with the receptive field of alow-level motion detector tuned to signal rightward motion (dotted lines), but offers no consistent stimulusto leftward detectors. The result is consistent apparent motion in the rightward direction.
Stimuli de mouvement de deuxième ordre
Do you see movement in this display? If so, what moves? Does pausing the moviehelp? The motion cue is rather abstract - in each frame, a column of dots in thepattern reverses in contrast (ie. all black dots become white, and all white dotsbecome black). As the movie advances, each successive column reverses contrast insequence. This kind of motion stimulus is called 'second-order' because, looselyspeaking, the motion is carried by texture-defined contours. More conventional stimulithat contain moving intensity-defined contours are called 'first-order' motion stimuli inthis classification scheme Perception of first-order stimuli can be explained by activityin classic neural motion detectors (now called 'first-order detectors'), but how can weexplain perception of second-order motion? There is growing evidence that the visualsystem also contains more sophisticated neural motion detectors that respond tomoving texture boundaries - 'second-order' detectors.
Intégration des mouvements apparents
When superimposed, the two gratings appear to form a single 'plaid' pattern, driftingrigidly. Adelson and Movshon (1982) argued that the apparent direction of plaidmotion can be explained as follows. First, the two grating components generateindividual responses in low-level motion detectors. Second, during motion integrationthe visual system puts together the two component signals to derive a commondirectional signal for the plaid. The apparent direction seen in plaid patterns does notalways agree with that predicted by Adelson and Movshon's explanation. Others haveargued that plaid apparent motion can be explained in terms of the movement of the'blobs' in the pattern, without reference to signals from the two components.
"on-center" "off-center"
Aire "on"
Aire "off"
A: Cellules à champ concentrique de la rétine, du corps genouillé latéral
Figure 30
Champ récepteurs
Aire "on"
Aire "off"
B: Neurones du cortex visuel primaire: Champ récepteur de cellules simples
Figure 30
2. Stimulus rond1. Stimulus barre
a
b
c
d
e
f
g
h
Lumière
a
b
c
0 1 2 3 sec
Aire "on"
Aire "off"
6°
Lumière
0 1 2 3sec
Figure 30
Réponse à l'orientation d'un stimulus
Lumièrea
b
c
d
a
b
c
d
e
Réponse à la position d'un stimulusLumière
0 1 2 3 4sec
Figure 31Cellules complexes du cortex visuel primaire
Courbes d ’absorption desdifférents cônes
Figure 32La couleurLes oppositions de couleurs et les contrastes de couleurs simultanées sont lescaractéristiques premières de la vision de couleur.
vert rouge
jaune bleu
blanc noir
Objet
Opposition de couleur
-
-
-
-
-
-
vert
jaune
blanc
rouge
bleu
noir
+
+
++
+
+
Objet Fonds-plan
Contraste de couleur
Certaines couleurs ne peuvent être combinéespar la vision lorsqu'elles émanent du mêmeendroit du champ visuel. Le rouge et le vert,le jaune et le bleu, et le blanc et le noirs'annulent mutuellement. Par exemple, Nousne pouvons percevoir un vert rougeatre.
Les couleurs opposées se potentialisent quand ellesproviennent de points différents mais adjacentsdans le champ visuel. Cet agencement caractérise lalimite d'un objet avec son arrière-plan. Par exemple,un objet vert ressort plus d'un arrière-plan rouge qued'un arrière-plan bleu.
Réponses à la couleur des cellules du système visuel Figure 34
A: Cellules ganglionnaireset du corps genouillé latéral
Concentriqueachromatique
Concentriqueoppositionunique
À opposition uniqueco-extensive
V+,R+
V+,R+V-,R-
V-,R-
V+
V+
R+
R+
V-
V-
R-
R-
V-,R- V+,R+B+ B-
A: Les cellules ganglionnaires et ceux du corpsgenouillé latéral peuvent être classifiées par lamanière dont les trois types de cônes sontintégrés dans leur centre et dans leur périphérie.Dans les cellules concentriques achromatiques,les cônes verts et rouges agissent de la mêmefaçon au centre et à la périphérie mais leursactions sont opposées dans les deux zones. Lescellules concentriques à opposition unique sontles plus communes. Un type de cône (R ou V)prédomine au centre et a l'action opposée ducône prédominant en périphérie. Les cellules àopposition unique co-extensive sont très rares etopposent les cônes bleus à l'action combinée descônes rouges et verts.
Réponses à la couleur des cellules du système visuel Figure 34B
B: Cellules concentriques à opposition unique
B: Les cellules concentriques à oppositionunique transmettent de l'information àpropos de la couleur et aussi de l'intensitédu contraste lumineux achromatique parceque le centre et la périphérie de leur champrécepteur sont contrôlés par des circuitsdifférents. Dans cette illustration, plusieursstimuli lumineux sont présentés à unemême cellule à opposition unique. La celluleest activée par de petites taches de lumièreblanche (1) mais ne répond pas à unelumière blanche diffuse (4) parce que lesinputs provenant du centre et de lapériphérie s'annulent (Les cônes rouges etverts absorbent la lumière blancheégalement). De petites taches de lumièrerouge ou verte dans le centre (2, 3) produitune réponse plus faible que la lumièreblanche. Un éclairage diffus de tout lechamp récepteur révèle la nature de lacellule. Une lumière rouge diffuse excite lacellule (5), alors que la lumière verte diffusefait le contraire. Finalement, une tache delumière rouge au centre sur un fonds vertn'a que peu d'effet sur la cellule (7), car lesinputs en provenance du centre et de lapériphérie s'annulent.
Signald'amplitude
Signal decouleur
1
2
3
4
5
6
7
R+
V-
R+
V-
V-R+
R+V-
Rétine Cellule M Cellule P
Magnocellulaire ParvocellulaireCorps genouillé latéral
Cortex visuel primaireCouche 4C ,4B,6a 2 et 3 interchevilles 2 et 3 chevilles
Cortex visuelsecondaire
V2
V3
V4
V5
Aire 19
Aire 18
Autres aires corticales
Intra pariétalventral
Temporalmédialsupérieur
Pariétal
Voie magnocellulaire
Mouvement et profondeur
Inférotemporal
intercheville chevilleForme et profondeur
Couleur
Voie parvocellulaire
Couleur
Mouvement
Profondeur
Forme
Figure 29Voies visuelles
Cellules ganglionnaires de la rétine (Cliché: D. Dacey).
A gauche, on aperçoit une cellule parasol, une cellule ganglionnaire qui a une hautesensibilité pour les changements d'intensité lumineuse et qui envoie ses messages à lapartie magnocellulaire du corps genouillé latéral. La cellule parasol détecte lesmouvements.
.
La cellule à droite est une cellule naine. Elle n'a qu'une petite arborisation dendritiqueet envoie ses messages vers la partie parvocellulaire du corps genouillé latéral. Lescellules naines sont impliqués dans la vision des couleurs et la vision précise..
Le peintre qui perdit sa couleur (d ’après O. Sacks)
Goebel et al (1998)
Mouvement imaginé
Mouvement réel
Le mouvement imaginaire active des régions du cortex visuel
Lumière onde longue (rouge)
Lumière onde moyenne (verte) Lumière onde courte (bleu)
Hémiachromatopsie
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