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7/24/2019 Fermentation en Milieu Solide, Entre Ingnierie Et Microbiologie (1)

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Master 2 Pro| Parcours Valorisation de la Biodiversit et des Bio-ressources

MASTER SET

Spcialit Sciences de la Biodiversit et Ecologie

Anne 2013-2014

Rapport bibliographique

La fermentation en milieu solide, entreingnierie et microbiologie

Prsent par Quentin CARBOUMatre de stage : Sevastianos ROUSSOS

Tuteur universitaire : Claude PERISSOL

Stage effectu lIRD


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Tuteur: Sevastianos Roussos

Charte anti-plagiat

Je soussign, Quentin Carbou, tudiant en deuxime anne de Master SET spcialit

SBE parcours VaBB Aix-Marseille Universit, atteste sur lhonneur que le prsent mmoire

a t crit de mes mains, que ce travail est personnel et que toutes les sources

dinformations externes et les citations dauteurs ont t mentionnes conformment aux

usages en vigueur (Nom de lauteur, nom de larticle, diteur, lieu ddition, anne, page).

Je certifie par ailleurs queje naini contrefait, ni falsifi, ni copi luvre dautrui afin

de la faire passer pour mienne.

Fait Marseille, le 14/03/2014

Signature:


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Sommaire

1Introduction sur les fermentations.................................................................................................... 1

2Dfinition de la Fermentation en Milieu Solide ................................................................................ 2

3 - Comparaison entre la FMS et la culture en milieu liquide ................................................................. 3

3.1 - Avantages de la FMS par rapport aux cultures liquides .............................................................. 3

3.2 - Dsavantages de la FMS par rapport aux cultures liquides ........................................................ 5

4 - Bioracteurs et suivis des procds FMS ........................................................................................... 5

4.1 - Echelle macroscopique ................................................................................................................ 7

4.2 - Echelle microscopique ................................................................................................................. 9

4.3 - Scaling-up.................................................................................................................................. 10

4.4 - Suivi du processus ..................................................................................................................... 12

5 - Aspect valorisation ........................................................................................................................... 12

6 - Champignons filamenteux................................................................................................................ 13

6.1 - Taxonomie et reproduction ...................................................................................................... 13

6.2 - Physiologie de croissance et sporulation .................................................................................. 14

7 - Production de biomasse, de mtabolites et de spores .................................................................... 15

7.1 - Production denzymes............................................................................................................... 16

7.2 - Mtabolisme secondaire, production de molcules bioactives................................................ 16

7.2.1 - Elments de rgulation spcifiques au cluster................................................................... 18

7.2.2 - Elments de rgulation lis lenvironnement................................................................. 18

7.2.3 - Rgulation globale .............................................................................................................. 19

7.3 - Physiologie de sporulation, conidiognse et production dinoculum..................................... 21

8 - Conclusion ........................................................................................................................................ 23

9 - Rfrences bibliographiques ............................................................................................................ 24


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Index des tableaux

Tableau 1: exemples de mtabolites secondaires produits avec des rendements suprieurs en FMSquen culture en milieu liquide. .............................................................................................................. 4

Tableau 2: les principaux bioracteurs.................................................................................................... 5


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Index des figures

Figure 1: le fonctionnement dun bioracteur vu deux chelles........................................................ 10

Figure 2: principales tapes du cycle de vie de Trichoderma harzianum en fonction de laspect

morphologique de son dveloppement sur substrat solide dans des conditions optimales.. ............. 15

Figure 3: deux modes de reproduction adapts des conditions de milieu diffrentes chez A.

nidulans.. ............................................................................................................................................... 21


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1 - Introduction sur les fermentations

La fermentation en milieu solide (FMS) est un procd ancestral plurimillnaire,

traditionnellement utilis dans lalimentation. En Asie, le koji japonais, le tempeh indonsien

et le ragi indien sont tous des aliments ferments obtenus par ce processus (Mienda et al.

2011). En Europe ce procd a galement t largement utilis, par exemple dans la

production de fromages: le Roquefort, le Gorgonzola et le Camembert sont produits via la

croissance de champignons du genre de Penicillium sp. (Takahashi et Carvalho 2010).

Aujourdhui, bien que la FMS soit un procd toujours largement utilis dans lalimentation

humaine, ses applications se retrouvent galement dans de nombreux secteurs telles que la

production d'enzymes, l'alimentation animale avec l'enrichissement protique de

coproduits, l'nergie avec la production de biodiesel, l'agriculture avec la production

d'hormones vgtales et de biopesticides, etc. (Robinson et al. 2001). Lun des moteurs

essentiel au dveloppement de la FMS est la proccupation grandissante de la durabilit

dans le dveloppement des bioprocds. Cela ne peut toutefois saffranchir du fait que le

choix dun substrat est principalement limit par le prix et la disponibilit de celui-ci (Pandey

et al. 2000). Il se trouve que lindustrie agricole produit un tonnage important de coproduits

dont la majeure partie reste inutilise et gnre des pollutions environnementales

(Arumugam et al. 2014). Ce constat conduit naturellement lutilisation de coproduits

agricoles comme milieu de culture pour les FMS, inscrivant de fait le procd dans une

dmarche de valorisation de la biomasse. Paralllement cet aspect de gestion des

coproduits, la FMS permet la production des hauts niveaux quantitatifs et qualitatifs de

molcules commercialisables. Le bon droulement du processus repose en grande partie la

fois sur llaboration du bioracteur, sige de linteraction de toutes les variables et sur le

comportement du microorganisme, que seule une approche multidisciplinaire permet

dapprhender (Raghavaraoa et al. 2003). Par ailleurs, sagissant de production de biomasse

ou de molcules dintrt, le processus est souvent amen tirer profit du mtabolisme

secondaire et la sporulation; deux phnomnes intimement lis gntiquement et qui sont

rguls en partie par lenvironnement extrieur. Pour ces raisons, la FMS est la croise de

lingnierie et de la microbiologie.


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2 - Dfinition de la Fermentation en Milieu Solide

La FMS est le processus de croissance microbienne o la culture se dveloppe en surface,

l'intrieur d'une matrice poreuse solide et en l'absence d'coulement libre de liquide (Oriol

1987; Raghavaraoa et al. 2003). Cette matrice poreuse solide assure une fonction de support

mais galement de substrat lorsquelle constitue une source de nutriments, lutilisation de

mlanges de substrats est dailleurs courante afin de fournir une alimentation complte au

microorganisme. La FMS utilise dans la trs grande majorit des champignons filamenteux,

lutilisation par ce type de procd de microorganisme unicellulaire est rare (Rajendran et

Thangavelu 2013). Ladhrence ainsi que la pntration des microorganismes au sein du

substrat est directement fonction des proprits physiques de la structure de ce derniertelles que la surface, la surface biodisponible, la porosit, etc. qui influencent donc

directement la croissance ainsi que la production ventuelle de molcules (Guan et al. 2014).

Toujours concernant la structure, la taille des particules du substrat est galement un

facteur important au cours de la FMS : dune manire gnrale les particules de petite taille

sont plus accessibles aux microorganismes mais conduisent une faible porosit ce qui est

propice une culture en anarobiose. Lutilisation de particules de plus grande taille conduit

une accessibilit plus faible du substrat lie une zone de contact plus faible mais

une porosit inter-particulaire plus leve, propice quant elle aux change gazeux et donc

une culture en arobiose (Guan et al. 2014). Par ailleurs, labsence deau libre fait que la

prsence deau est directement fonction des capacits de rtention hydrique du substrat

(Manpreet et al. 2005). Dans un mme ordre dides, il est galement import ant de

caractriser lactivit de leau (aw) du substrat qui renseigne sur lintensit avec laquelle les

molcules deau sont lies une substance et donc sur la biodisponibilit en eau au sein

dun substrat donn (Oriol et al. 1988). En effet, pour deux substrats possdant une mme

quantit deau totale, des valeurs de aw diffrentes conduisent, pour des conditions de

culture identiques, des profils de croissance compltement diffrents. Bien quil ny ait pas

dcoulements, la biodisponibilit de leaudoit tre suffisante ds lors que celle-ci permet

aux biomolcules et notamment aux protines la stabilisation de leur structure tertiaire

ncessaire leur fonctionnement optimal (Petsko et al., 2008). Leau intervient galement

dans la stabilisation de la structure de la membrane et donc dans la permabilit de cette

dernire et dans le maintient du volume cellulaire. Enfin la quasi-totalit des changes de


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soluts et de gaz dissous sont raliss au niveau du film aqueux qui entoure les

microorganismes, la FMS accorde donc une importance plus leve la phase solide mais ne

saffranchit pas compltement dun milieu liquide (Gervais etMolin 2003). Parmi les autres

facteurs dintrt, la composition du milieu, lventuel ajout dingrdients au milieu, lastrilisation du milieu, la densit de linoculum, lagitation et laration ont des effets

significatifs sur les rendements de la FMS. Une attention particulire doit galement tre

apporte au pH et la temprature pour lesquels lactivit mtabolique peut entrainer une

variation. Si celle-ci nest pas maitrise, elle peut conduire larrt du processus en gnrant

des conditions de culture situes hors des limites de tolrance du champignon (Nigam 2009).

3 - Comparaison entre la FMS et la culture en milieu liquide

3.1 - Avantages de la FMS par rapport aux cultures liquides

La FMS, de part lutilisation de coproduits agricoles, est plus conomique que les cultures en

milieux liquides. Par ailleurs labsence deau libre rduit les volumes deau employs pour les

cultures et le cot de traitement des effluents en aval de processus est amoindri (Ghosh et

al. 2013). En effet, labsence deau libre fait que le milieu de culture est concentr, ce qui

aboutit une productivit volumtrique plus importante (Mitchell et al. 2003). Labsence

deau libre et la densit leve de linoculum diminuent galement les risques de

contamination par dautres microorganismes (Roussos et al. 1999; AydnoluetSargn 2013).

Les molcules produites en FMS ont gnralement des proprits diffrentes et

intressantes par rapport leurs analogues obtenues en milieu liquide, elles sont par

exemple plus thermostables (Mienda et al. 2011). Le rendement de la FMS est suprieur

celui des cultures en milieux liquides (Tableau 1). En effet, concernant les enzymes mais

cela est vrai pour la plupart des molcules produites une quantit plus importante

dexoenzymes fongique sont accumuls quand la croissance a lieu sur milieu solide quen

milieu aqueux (Kar et al. 2013). La production denzymes est plus leve en FMS car la

biomasse est plus leve, ce qui est d notamment au fait que les conditions des FMS se

rapprochent de celles sous les lesquelles les champignons croissent dans la nature. En effet,

les champignons suprieurs sont essentiellement terrestres, avec seulement quelques

espces qui se sont adaptes au milieu aquatique plus tardivement au cours de lvolution.La culture de tels microorganismes en milieu aqueux noptimise pas leur mtabolisme et


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donc les rendements en enzymes et mtabolites secondaires qui en dcoulent (Hlker et al.

2004). Par ailleurs, la rpression catabolique et la protolyse sont galement moins

importantes en FMS. Concernant la rsistance catabolique, il sagit dun systme de contrle

qui permet au microorganisme de sadapter aux sources de carbone avec lesquelles il est enprsence pour optimiser lnergie. La rpression est exerce sur la synthse de certaines

enzymes associes au transport et au mtabolisme dune source de carbones secondaire

lorsque dans le milieu est prsente une source de carbone dite prfrentielle, savoir plus

facilement mtabolisable (Ichinose et al. 2014). Ainsi dans un milieu liquide homogne, la

synthse dendo- et dexopectinases parAspergillus nigersera rprime si le milieu contient

du glucose (3%) source de carbone directement mtabolisable et ce, mme si le milieu

contient de la pectine en quantit plus importante par rapport au glucose. A linverse, en

FMS, la synthse dendo- et dexopectinases nest pas rduite pour un milieu bien plus riche

en glucose (jusqu 10%). Les activits des pectinases augmentent mme lorsque de la

pectine est ajoute dans le milieu (Sols-Pereira et al. 1993). Limpact de la rpression

catabolique est moindre en FMS car le milieu de culture est beaucoup plus htrogne

notamment quand le substrat possde une capacit dabsorption importante ce qui

conduit la formation de gradient de molcules sur de petites distances infrieures 0,1

mm autour du microorganisme, sil sagit de source de carbone prfrentielle cela limite

limpact de la rpression catabolique. Alors qu linverse en milieu liquide, le

microorganisme peroit une concentration constante. Une autre explication la rsistance

catabolique plus leve en FMS est que, dans ce type de culture, la permabilit cellulaire au

glucose ou tout autre substrat similaire diminue (Viniegra-Gonzlez etFavela-Torres 2006).

Tableau 1: exemples de mtabolites secondaires produits avec des rendements suprieurs en FMSquen culture en milieu liquide (Hlker et al. 2004).


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3.2 - Dsavantages de la FMS par rapport aux cultures liquides

Les coproduits solides ncessaires la FMS ncessitent souvent un prtraitement incluant

notamment une rduction de taille par broyage physique et/ou par hydrolyse enzymatique

(Mienda et al. 2011). Par ailleurs, les taux de croissance des microorganismes sont plus longs

quen milieu liquide (Mitchell et al. 2003). La FMS souffre galement de mcanismes de

contrle moins performants lis la nature solide du substrat dans le suivi du pH, de la

temprature, de laration, de lhumidit, etc. que ceux normalement utiliss pour les

cultures en milieu liquide (Toca-Hererra et al. 2007).

4 - Bioracteurs et suivis des procds FMS

Les bioracteurs sont classs selon que le substrat est statique ou sujet une agitation et

quil est ar ou non (Raghavaraoa et al. 2003; Tableau 2).

Tableau 2: les principaux bioracteurs (Mitchell et al. 2002).

Dans les bioracteurs plateaux (tray bioreactors), le substrat est plac dans un plateau, lui-

mme plac dans une pice o latmosphre est contrle (Brijwani et al. 2010). Les

transferts de masse sont limits au simple phnomne de diffusion avec lair environnant et

les transferts de chaleur sont quant eux limits la conduction. En consquence,

dimportants gradients de gaz et de temprature peuvent se former (Mitchell et al. 2002). Ce

type de bioracteur souffre de problmes lors de laugmentation dchelle: le contrle

exerc sur les variables dentre est faible et les conditions ne sont pas aseptiques. La


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conception du biofermenteur est principalement limite par la variable hauteur du lit de

fermentation , cest--dire lpaisseur du substrat sur le plateau. En effet, plus la hauteur

augmente et plus une quantit importante de chaleur mtabolique indsirable est produite

(Figueroa-Montero et al. 2011). Les bioracteurs lit statique (static packed-bed bioreactors)sont clos et possde une aration. Lair strile est souvent introduit de faon traverser le

substrat pour augmenter les changes. Cette aration limine les produits gazeux volatils de

la masse fermente, permet un contrle plus prcis de lhumidit et galement une

vacuation plus importante de la chaleur produite, par vaporation, qui conduit une

diminution de la quantit deau. De lair humide doit alors tre fourni au systme et de fait,

une lgre agitation (intermittenly stirred packed-bed bioreactor) est parfois recommande

pour distribuer de faon homogne leau ainsi introduite (Durand 2003). Pour limiter le

phnomne dvaporation au cours de la dissipation de lnergie produite, des changeu rs

de chaleur peuvent ventuellement tre introduits. Cest le cas pour le Zymotis un

bioracteur cr lORSTOM dans lequel des plaques en acier inoxydable, places

paralllement, dlimitent des compartiments dans lesquels est introduit le substrat inocul.

Ces plaques portent un systme de canalisation o circule de leau, permettant une

rfrigration du systme. Le transfert de chaleur est ainsi ralis par vaporation,

conduction et convection (Roussos et al. 1993). Dans les biofermenteurs agits, le

biofermenteur est clos et la dissipation de la chaleur est permise par lagitation continue

plus rarement discontinue du milieu de culture, par rotation du biofermenteur ou au

moyen de rames (paddles) disposes autour dun axe central rotatif dans un biofermenteur

fixe. Le mouvement augmente le contact entre le substrat ferment et les parois du

biofermenteur et permet ainsi daugmenter leffet de conduction de la chaleur. Lagitation

permet galement daugmenter la performance des transferts de matire en augmentant le

contact entre les phases liquides et gazeuses (Zhang et al. 2012). Toutefois, lun des

principaux problmes li lagitation est quelle modifie la structure du substrat notamment

par compaction de celui-ci et quelle peut tre destructive vis--vis du myclium, surtout si

celui-ci nest pas sept cas des Zygomyctes(Durand 2003). Les biofermenteurs agits et

avec une aration augmente davantage lefficacit des transferts de masse et de chaleur en

cumulant les deux dispositifs: la qualit dhomognisation de ce type de bioracteur est

trs efficace contre la formation de gradients thermiques et chimique (Ali et Zulkali 2011).Les dgts exercs sur le myclium sont toutefois plus importants (Mitchell et al. 2002).


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Dans un modle lit fluidis (gas-solid fluidized bed bioreactor) lagitation est directement

ralise par laration qui est suffisamment importante pour fluidiser les particules de

substrat, ce systme est cependant trs coteux (Mitchell et al. 2003).

La modlisation mathmatique des phnomnes biologiques qui ont lieu au cours dune

FMS a permis de mettre en vidence limportance des facteurs telles que la temprature,

laration, lhumidit du substrat et la composition du milieu sur les variables rponses qui

sont la croissance fongique ou la quantit de mtabolites produits (Fabiola Rodrguez-Ziga

et al. 2013). Le modle mathmatique le plus couramment utilis est la cintique de

croissance et particulirement travers une reprsentation logistique. Le modle logistique

dcrit une croissance limite dans le temps, bas sur le fait que la disponibilit de la surface

de culture est limite dans le bioracteur. A partir de ce modle il existe de nombreuses

quations qui caractrisent leffet de diffrents facteurs telles que la temprature ou

lhumidit sur la croissance logistique. Plus rcemment dautres modles dits

stchiomtriques sont utiliss pour tudier avec plus de prcision le comportement du

microorganisme et ainsi prdire la formation de molcules dintrt au cours du processus

dans le bioracteur (Mazaheri et Shojaosadati 2013). Le bioracteur est le sige de

linteraction de tous les facteurs, le choix du bioracteur est donc crucial pour procder une FMS et obtenir des rendements optimaux. Par ailleurs, ce choix dpend galement du

microorganisme impliqu ainsi que du mtabolite produit. Ainsi titre dexemple: pour des

mmes conditions de culture, un bioracteur plateau conduit une production plus

importante de laccases par une souche de Trametes versicolor quavec un bioracteur

immersion ou un bioracteur lit fluidis. A linverse, le bioracteur immersion conduit au

plus haut rendement de peroxydases par une souche de Phanerochaete chrysosporium

(Rodrguez Couto et al. 2003).

Il y a deux chelles pour apprhender le fonctionnement dun bioracteur: une chelle

macroscopique et une chelle microscopique (Figure 1).

4.1 - Echelle macroscopique

La modlisation lchelle macroscopiquecherche reprsenter lintgralit du bioracteur

pour dcrire comment la performance de celui-ci est affecte par diffrentes variablesdentre pouvant tre manipules afin de contrler le processus (Mitchell et al. 2003).


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Lchelle macroscopique sintresse pour cela principalement au transfert de masse et de

chaleur au sein du bioracteur. La chaleur tant essentiellement dorigine mtabolique, lie

la croissance fongique. En effet, ces transferts sont trs importants puisquils dterminent

lvolution des conditions de cultures. Ainsi, la croissancedun champignon est directementlie la temprature, mais ce taux croissance spcifique un instant t ne dpend pas

seulement de la temprature au temps tmais de tout lhistorique de temprature auquel a

t expos le champignon (Mitchell et al. 2000). La dissipation de la chaleur est donc lun

des paramtres essentiels prendre en considration lors de llaborationdun bioracteur,

particulirement pour un bioracteur large chelle, conu pour une production industrielle

au sein duquel la dissipation de la chaleur compense difficilement sa gnration par le

champignon. A titre dexemple la libration de chaleur partir d1 kg de substrat ferment

peut atteindre 3000 kcal au centre du bioracteur, cette libration de chaleur mtabolique

est dailleurs bien connue au cours du phnomne de compostage (Bellon-Maurel et al.

2001). Typiquement, la croissance dmarre loptimum mais des pics de temprature se

font souvent ressentir au cours de la culture. Dune manire gnrale et quelle que soit

lchelle, la faible capacit de conduction de la chaleur du substrat, la faible quantit deau

ainsi que la faible qualit de mlange qui, le cas chant endommage le champignon

filamenteux affecte la qualit du transfert de chaleur (Jou et Lo 2011). Cela conduit

laugmentation de la temprature dans le bioracteur qui sche le substrat et fait chuter la

disponibilit des nutriments, cela nuit galement la stabilit des produits, la croissance

fongique et la sporulation. Le transfert de chaleur par vaporation deau est la mthode la

plus efficace de refroidissement, la chaleur latente dvaporation de leau tant de 580

Kcal/mole (Saucedo-Castaeda 1991). Le problme est que cela conduit une diminution du

awdans le milieu un autre facteur essentiel la culture qui peut tre compense par la

circulation dair humide dans le bioracteur (Utpat et al. 2014). A lchelle industrielle

notamment, lhumidit de lair entrant est ajuste selon des modles dchange en eau

entre les phases solides et gazeuses, permettant une rgulation rapide de la temprature

avec une prcision de 4C (Bellon-Maurel et al. 2001). Cette aration, en plus de permettre

une rgulation prcise de la temprature et de lhumidit, permet galement de rpondre

efficacement la demande en oxygne des microorganismes (Raghavaraoa et al. 2003).

Enfin, sachant quil existe une relation directe entre la production de biomasse et laconcentration en CO2 une concentration trop leve nuit au dveloppement du


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champignonet que laration soppose la formation de gradient en gaz dans le milieu en

renouvelant latmosphre, elle permet donc une homognit de la composition gazeuse du

systme. De cette homognit dcoule une production constante quelle que soit la zone du

bioracteur considre (Saucedo-Castaeda 1991).

4.2 - Echelle microscopique

Les transferts de masse et de chaleur observables lchelle macroscopique dcoulent

directement des interactions entre le champignon et son milieu, observables lchelle

microscopique. Ainsi ces transferts sont la somme des changes qui seffectuent localement

entre le champignon et le substrat. Lchelle microscopique sintresse aux phnomnes

lchelle des particules et ne cherche pas dcrire la performance globale du bioracteur. Il

sagit de modliser lecomportement de croissance du champignon, les transferts de masse

locaux par diffusionet notamment de loxygneet la rduction de la taille des particules

(Mitchell et al. 2000). Concernant la rduction de la taille des particules elle est lie

lutilisation de coproduits agricoles comme support de la croissance fongique: cest--dire

que le support est galement une source de carbone. En effet, tout au long du processus de

culture, la consommation du substrat entrane une rduction de la taille des particules qui

conduit des phnomnes de dgradation et daccrtion du support qui peuvent sopposer

la circulation de lair et au dveloppement des hyphes dans certaines zones du racteur

(Hongzhang 2013).

La performance dun bioracteur dcoule de phnomnes intervenant au deux chelles,

macroscopique et microscopique. Ainsi une comprhension complte du processus de FMS

ncessite de sintresser ces deux chelles complmentaires (Mitchell et al. 2003).


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Figure 1: le fonctionnement dun bioracteur vu deux chelles (Mitchell et al. 2000). A gauchelchelle macroscopique qui sintresse aux transferts de masse et de chaleur, droite linteraction

entre le champignon et le milieu de culture lorigine de ces transferts.

4.3 - Scaling-up

Laugmentation dchelle (scale-up) est ltape cruciale qui permet le changement dchelle

du laboratoire vers la production commerciale. Elle se traduit par la validation du concept

diffrentes chelle: une chelle de laboratoire puis une chelle pilote intermdiaire et enfin

une chelle industrielle. Cela permet galement de rcuprer une quantit importante deproduits qui pourrait tre ncessaire dans les nombreuses tudes dvaluation par

exemple toxicologique qui prcdent la mise sur le march (Lonsane et al. 1992;

Szymanowska-Powaowska et al. 2013). Le passage chaque chelle doit saffranchir de

verrous technologiques, le principal tant lvacuation de la chaleur mtabolique. A titre

dexemple, pour un processus de FMS une chelle de laboratoire concernant quelques

grammes de substrat la distance qui spare le microorganisme de la paroi du bioracteur

est en moyenne 10 fois infrieure que dans une FMS lchelle pilote, pour laquelle le


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substrat se quantifie en kilos. De fait, la surface du transfert de chaleur par unit de volume

du bioracteur est rduite dun facteur 10 en chelle pilote par rapport lchelle infrieure

faisant que la chaleur saccumule beaucoup plus. Naturellement, mesure que lchelle

augmente, ce phnomne samplifie (Hassouni 2007). Plus globalement, lquilibre entre lesflux qui sont prsents une chelle pour laquelle le processus fonctionne doit tre maintenu

dans les chelles suprieures pour que le fonctionnement soit assur. Les flux dnergie et

de matire dun systme peuvent tre caractriss sous la forme de nombres sans

dimension, pour lesquels de nombreuses formules existent (Garcia-Ochoa etGomez 2009).

Lavantage de tels nombres est que, sagissant de rapport de proportionnalit, ils constituent

des indicateurs de ltat du paramtre quils caractrisent et ce, quelles que soient les

dimensions du bioracteur (Li et Jones 2000). Un exemple trs connu est le nombre de

Reynolds qui caractrise le rgime dcoulement dun fluide.Ces nombres sans dimension

savrent particulirement utiles lors du scaling-up, processus au cours duquel ils doivent

naturellement rester constants (Mitchell et al. 2000; Gervais et Molin 2003; Rodrguez-

Fernndez et al. 2012). Gnralement, lchelle industrielle ncessite de nombreux

mcanismes pour saffranchir de la forte quantit de chaleur mtabolique agitation,

changeurs de chaleur, aration humide, etc.autant dappareils qui augmentent in finela

taille du biofermenteur. Des dimensions importantes posent le problme du maintien de

lasepsie pour le bon droulement du processus, la strilisation tant un procd ncessitant

une manutention importante. Une piste possible qui saffranchit de tous ces verrous est le

biofermenteur FMS-unique labor lIRD, constitu de 2 parties: un socle amovible en

mtal au sein duquel est dispos un biofermenteur jetable en plastique. Le volume de ce

biofermenteur fait que la fermentation ne produira pas une quantit trop leve de chaleur,

il possde par ailleurs une aration force permettant un contrle prcis de la temprature

et de lhumidit. La prsence dun socle pouvant facilement basculer permet une agitation

ponctuelle qui amliore encore la qualit des transferts de masse et de chaleur, le classant

dans la catgorie des bioracteurs lit fixe pouvant tre agit par intermittences

(intermittenly stirred packed-bed bioreactor). Enfin, sa configuration et son aspect jetable

font que le processus se fait en asepsie totale et quil ne ncessite pas une logistique

importante autour de son entretien. La facilit de mise en place de la FMS pour ce

bioracteur fait quil est possible de concevoir que plusieurs biofermenteurs FMS-uniquefonctionnent en parallle, aboutissant des rendements levs.


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4.4 - Suivi du processus

La difficult du suivi des paramtres de la FMS est lie la complexit et lhtrognit

du milieu de culture qui constitue un systme multiphasique. Le suivi savre toutefois

primordial au cours du scaling-up, mesure que cette htrognit augmente (Bellon et al.

2003). Un appareil tel que le PNEO, conu par lquipe ITE du CNRS Facult des Sciences et

Techniques de Saint-Jrmepermet un suivi direct de 4 variables que sont la temprature,

lhumidit relative, le dbit daration et la quantit de CO2produite. Cette dernire variable

renseigne directement sur le mtabolisme du champignon et la phase de croissance dans

laquelle il se trouve (Lakhtar 2009). Le suivi est direct puisque les capteurs sont on-line, il

nest donc pas ncessaire de sacrifier du substrat pour effectuer de mesures, appeles le caschant off-line (Bellon et al. 2003). Le dispositif PNEO est toutefois actuellement adapt

pour une FMS en colonnes correspondant une chelle de laboratoire.

5 - Aspect valorisation

Les coproduits peuvent contenir des substances valorisables. Il peut sagir, aprs

rcupration, de produits directement valorisables commercialement ou de composs

intermdiaires pouvant entrer dans la composition dun produit ou bien de matire brute

utilise pour des procds secondaires (Laufenberg et al. 2003). La FMS constitue

ventuellement lun de ces procds secondaires. Ce processus reprsente une alternative

conomique et environnementale attrayante quand il sinscrit dans un processus de

valorisation de coproduits industriels. Il sagit dutiliser comme matire brute savoir

comme milieu de culture un coproduit possdant une faible valeur conomique et

potentiellement un impact nfaste sur lenvironnement pour raliser une croissance

microbienne et produire des molcules forte valeur ajoute (Bhatnagar et al. 2014).

Lintrt est donc double: il y a gestion du coproduit, son volume est rduit

proportionnellement la croissance du microorganisme. Par ailleurs, la consommation du

coproduit par le microorganisme rduit galement sa toxicit. Lautre intrt est la

valorisation commerciale de ce processus en le couplant la production et lextraction de

molcules possdant un intrt conomique. Un exemple de valorisation par fermentationen milieu solide est lutilisation de tourteaux de graines de Jatropha curcas. Les graines de


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cette plante cultive en zones tropicales et subtropicales sont riches en huile dont les

triglycrides, aprs plusieurs tapes incluant notamment une tape de transestrification,

aboutissent la formation de biocarburant (Mazumdar et al. 2013). Lextraction de lhuile

des graines produit des tourteaux toxiques, ils sont en effet riches en diterpnes et encurcine, une toxine proche de la ricine qui inhibe lactivit ribosomique (Karaj et Mller

2011). Une voie de gestion possible de ces coproduits est lutilisation de ces derniers

comme substrat pour la culture en FMS dun champignon basidiomycte thermophile

Sporotrichum thermophiledans le but de produire des xylanases (Sadaf etKhare 2014).

6 - Champignons filamenteux

Les champignons filamenteux sont des microorganismes arobies qui se retrouvent dans la

plupart des environnements naturels, y compris au sein dorganismes vivants. Cette large

rpartition est lie une tape de leur cycle de vie, en loccurrence leur habilit produire

une grande quantit de propagules adaptes une dispersion arienne (Rodrguez-Urra et

al. 2012).

6.1 - Taxonomie et reproduction

La fraction fongique de lensemble des microorganismes prsents dans lair est appele

aromycoflore et parmi toutes les propagules de cette fraction, les plus importantes sont les

spores et les conidiospores (Lanjewar et al. 2013). Les conidiospores sont des organes de

reproduction asexue, elles sont produites par mitose et sont donc identiques leur cellule

mre haplode. Elles se diffrencient des spores sticto sensu qui sont des organes de

reproduction sexue, haplodes galement mais issues de la miose et donc diffrente de

leur cellule mre diplode dorigine. La forme tlomorphe dun champignon forme

sexualise et donc productrice de spores et la forme anamorphe forme asexue

produisant des conidiospores se dveloppent souvent des stades spars dans le temps

ainsi que dans des conditions environnementales diffrentes. Certaines espces dites

holomorphes prsentes les deux formes au sein dune mme colonie (Guarro et al. 1999). La

forme tlomorphe na toutefois pas t mise en vidence chez tous les champignons. Ainsi,

certains champignons ne se reproduisent que de manire asexue, il sagit des champignons

mitosporiques anciennement appels Deutromyctes ou Fungi Imperfecti dont la


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majorit des individus appartiennent aux Ascomyctes (Roca et al. 2006). Lutilisation des

champignons en biotechnologies et particulirement pour la FMS ncessite une densit

dinoculum leve et donc une production importante de spores/conidiospores ( Tewari et

Bhanu 2004). Ce type dinoculum est en effet prfr des cellules de myclium pour safacilit de mlange avec le substrat qui augmente lhomognit de dispersion dans le milieu

(Roussos et al. 1999). Lutilisation de spores ou de conidiospores, formes unicellulaires des

champignons filamenteux, dpendra videmment de la souche utilise au cours du

processus et des objectifs de la production. Le processus de reproduction sexue est

toutefois plus couteux en nergie que la reproduction asexue (Bayram etBraus 2011).

6.2 - Physiologie de croissance et sporulation

Sagissant dorganismes vivants, les champignons possdent une dure de vie limite. Ainsi,

la fin de sa vie qui correspond la phase de lyse myclienne le myclium g subit un

phnomne de snescence: aprs plusieurs divisions, la cellule apicale cesse son activit

mitotique et meurt entranant larrt de la croissance vgtative. Cette diminution du taux

de croissance saccompagne dune diminution de la fertilit. La snescence est lie une

diminution de la respiration, un processus appel inactivation qui se produit en fin de

fermentation (Mitchell et al. 2000). Chez Podospora anserinaun ascomycte modle dans

ltude du vieillissement la snescence possde une tiologie mitochondriale puisquelle

saccompagne dun rarrangement important de lADN mitochondrial mtDNA

(Scheckhuber et al. 2007). Il existe de nombreuses sources de dommages de lADN

mitochondrial conduisant des rarrangements parmi lesquelles le taux de mutations lev

du mtDNA d son exposition chronique aux ROS (reactive oxygen species) produits au

cours de la phosphorylation oxydative. En plus de ces lsions oxydatives sur lADN quiconstituent une source de dommages directe, dautres sources de dommages indirectes sont

imputables ces ROS comme par exemple loxydation des protines impliques dans la

rplication et la maintenance du mtDNA (Lorin et al. 2007). De plus, les ROS ont galement

un rle dans la rgulation gntique. Cette instabilit dans le gnome mitochondrial conduit

la diminution du mtabolisme; et la cellule, en rponse laccumulation de dommage dans

le gnome et via laction de rgulation gntique exerce par les ROS, effectue in fineune

mort cellulaire programme par autophagie (Osiewacz 2011). En plus de la longvit, le cycle


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de vie des champignons filamenteux est divis en plusieurs phases, caractrises par des

spcificitsnotamment une efficacit mtaboliquequi leur sont propres (Figure 2). Ltat

physiologique du microorganisme au sein de chacune de ces phases qui est li

lcosystme a galement une incidence et doit donc tres prise en considration pour unecomprhension globale du comportement champignon (Deswal et al. 2011).

Figure 2: principales tapes du cycle de vie de Trichoderma harzianum en fonction de laspectmorphologique de son dveloppement sur substrat solide dans des conditions optimales (Roussos1985). Les conidiospores germent (il y a apparition dun tube germinatif aprs 11H dincubation). Par

la suite, le myclium se dveloppe activement pendant 40H et suite des phnomnes dinductionet dinhibition exercs en partie par le milieu de culture il y a initiation de la phase de conidiognse

qui peut durer plusieurs semaines.

7 - Production de biomasse, de mtabolites et de spores

La production de molcules dintrt et de biomasse par un champignon donn au moyen

dune FMS est optimise par le choix des conditions de culture mais galement par le choix

du substrat ou du mlange de substrats dont la composition fournit entre autre les

proprits physiques du support et les nutriments ncessaires la croissance et aux

processus de biosynthse (Martins et al. 2011; Zhu et al. 2013).


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7.1 - Production denzymes

Il existe une trs forte dpendance entre la composition du milieu et la production

denzymes. Cette forte dpendance se traduit au niveau des mcanismes de rpression qui

entourent la biosynthse enzymatique. Cela peut tre illustr par lexemple de la

biosynthse de cellulases par un champignon filamenteux (pouvant tre gnralis la

plupart des hydrolases). La biosynthse des cellulases est rprime par un rpresseur qui

bloque la transcription des gnes de structures de ces enzymes, et cela selon diffrents

mcanismes de rgulation (Roussos 1985). Le premier mcanisme est linduction/rpression

des enzymes: la biosynthse de celles-ci est effective seulement si leur substrat associ

appel inducteur est prsent dans le milieu, linverse labsence de linducteur dans le

milieu entrane la rpression de la biosynthse (Garrett etGrisham 1999). Dans le cas des

cellulases, un inducteur possible est naturellement la cellulose. La prsence du substrat nest

pas suffisante pour la biosynthse, ainsi le deuxime mcanisme est la rpression

cataboliqueexplique dans la partieAvantages de la FMS par rapport aux cultures liquides

qui se traduit par une rpression de la biosynthse si du glucose ou toute autre source de

carbone prfrentielle sont prsents dans le milieu. Enfin, il existe un mcanisme de rtro-

inhibition, agissant cette fois non plus sur la biosynthse mais directement sur lenzyme, qui

se traduit par la rpression de lactivit enzymatique ds lors quil y a accumulation du

produit de la raction enzymatique (Owyang et al. 1986). Dans le cas des cellulases le

glucose inhibe lactivit des -galactosidases et des endoglucanases (Roussos 1985). La

composition du milieu de culture est donc essentielle pour un processus de production

denzymes.

7.2 - Mtabolisme secondaire, production de molcules bioactives

La dpendance qui existe entre la composition du milieu et la production de mtabolites

secondaires existe de la mme faon que pour les enzymes. Lentre dans la phase

secondaire du mtabolisme pour un champignon filamenteux est toutefois complte par un


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aspect dveloppemental et lexistence dautres stimuli extrieurs que la composition du

milieu.

Les mtabolites secondaires sont des molcules de faible poids molculaire, souvent

bioactives, produites des tapes prcises du cycle de vie la production est souvent

corrle des tapes spcifiques de diffrentiation morphologiqueet qui partage la mme

proprit facultative pour la survie de la cellule. En effet ces molcules ne sont pas

essentielles la croissance et la reproduction de lorganisme qui les produit, du moins en

laboratoire (Wiemann et al. 2013; Yoon et Nodwell 2014). Par ailleurs si les mtabolites

primaires sont trs largement partags au sein de larbre du vivant par des organismes trs

loigns sur le plan phyllogntique, les mtabolites secondaires sont spcifiques de

groupes taxonomiques restreints (Keller et al. 2005). Ces molcules sont lies des

interactions avec lcosystme et bien que non essentielles, augmentent la fitness des

organismes qui les produisent en leur fournissant un avantage cologique face dautres

organismes par exemple comme protection contre un prdateur ou des conditions

environnementales hostiles (Wiemann etKeller 2013). Plus gnralement, la production de

mtabolites secondaires est favorise la plupart du temps par des conditions sub-optimales

de croissance qui sont caractristiques des conditions naturelles dans lesquelles se retrouvele champignon, augmentant ainsi la fitness de ce dernier dans son milieu (Yu et Alkhayyat

2014). Ces molcules, de part leurs proprits, sont galement largement utilises comme

par exemple en tant quantibiotiques, antitumoraux ou immunodpresseurs, dans de

nombreux secteurs allant de la greffe dorganes lagroalimentaire en passant par l a

mdecine gnrale (Ruiz et al. 2010; Yin et Keller 2011). Pour bien comprendre le

fonctionnement du mtabolisme secondaire, il est important de le caractriser au niveau

molculaire, ainsi les gnes associs une voie mtabolique secondaire, sont souvent

regroups dans le gnome en groupements de gnes appels cluster(Wiemann et al. 2013).

Il existe cependant des exceptions, des gnes impliqus dans la mme voie mtabolique

secondaire mais qui ne sont pas adjacents dans le gnome (Wiemann et Keller 2013). La

rgulation de ces clusters est effectue par laction concomitante de plusieurs types de

facteurs de transcription : les facteurs de transcription domaine troitgalement appels

lments de rgulation spcifiques rguls par les facteurs de transcription domaines


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larges, qui intgrent les conditions environnementales dans la rgulation eux-mmes rguls

un niveau plus lev.

7.2.1 - Elments de rgulation spcifiques au cluster

Les gnes codants pour les facteurs de transcription domaine troit sont gnralement

situs directement au sein du cluster et rgulent positivement lexpression des gnes. La

structure la plus commune de ces facteurs de transcription sont des protines possdant

deux atomes de zinc, Zn(II)2Cys6, ce qui est une particularit fongique et dont le modle est

la protine AflR qui est une protine Zn(II)2Cys6qui lie une squence palindromique lADN

au niveau du promoteur des gnes appartenant au cluster. Cela permet la transcription de ce

clusterces lments de rgulation spcifiques recrutent donc une ARN polymrase II qui

permet in fine la synthse de laflatoxine et de la strigmatocystine chezAspergillus nidulans

(Woloshuk et Shim 2012; Wiemann etKeller 2013).

7.2.2 - Elments de rgulation lis lenvironnement

Les facteurs de transcription large domaine permettent une rgulation du mtabolisme

secondaire en lien avec les conditions du milieu tels que la quantit de carbone, dazote, latemprature, le pH, etc. particulirement lorsque celles-ci sont stressantes (Keller et al.

2005). Les champignons sont capables dactiver le processus coteux en nergie de

mtabolisme secondaire sous certaines conditions environnementales et den retirer un

bnfice. La perception et la transcription des signaux environnementaux sont ralises

depuis des capteurs la surface de la cellule puis par une succession de protines, agissant

en cascade dont les composants finaux sont des facteurs de transcription GATA possdant

un motif trs conserv de liaison lADNCys2His2 zinc finger tels que, chez A. nidulans,

CreA pour la perception du carbone, AreA pour la perception de lazote et PacC pour la

perception du pH (Yin etKeller 2011; Trushina et al. 2013; Zhang et al. 2013). Le mcanisme

de rgulation est similaire celui observ au cours de la rgulation spcifique du cluster: le

facteur de transcription zinc finger global transcription factors lie une squence dADN en

amont du codon start des gnes rguls et permet ou non la transcription de ceux-ci

(Trushina et al. 2013). En effet, cette rgulation peut se faire ngativement: CreA participe

linhibition dans une moindre mesure de la production de pnicilline chez Aspergillus


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nidulans et de la production de lovastatine chezAspergillus terreus(Ruiz et al2010). Ou bien

positivement puisque la biosynthse dun sidrophore, la ferricrocine, est active par AreA

chez Fusarium oxysporum (Lpez-Berges et al. 2014).

7.2.3 - Rgulation globale

Les facteurs de transcription prcdents sont infods des lments de rgulation de

hirarchie suprieure dans la rgulation globale du mtabolisme secondaire. Cette

rgulation globale du mtabolisme secondaire est effectue par modification des histones,

ce qui est une voie de rgulation pigntique (Woloshuk et Shim 2012). LaeAqui signifie

Loss of AFLR expression initialement caractris chez le genre Aspergillus mais qui a

ensuite t dcrit chez dautres genres, a permis de mettre en vidence cette rgulation

pigntique. Sans le gne laeA, lexpression de certaines voies mtaboliques secondaires

et particulirement lexpression de AflR, do le nom est rprime (Wiemann et Keller

2013). Ce gne participe la rgulation du mtabolisme secondaire en modifiant les

histones situe sur lADN des gnes impliqus. Ces modifications soprent via la

mthylation de ces histones, ce qui aboutit la transition rversible deuchromatine en

htrochromatine (et vice versa). Ainsi chez Aspergillus nidulans, lorsque lexpression de

laflatoxine est rprime par LaeA, la rgion du promoteur de aflR est sous forme

dhtrochromatine inaccessible aux ARN polymrases II (Keller et al. 2005 ; Woloshuk et

Shim 2012). La protine LaeA, qui ressemble une mthyltransfrase et qui est constitutive

du noyau, doit, pour fonctionner tre associe dans le noyau dautres protines. En

loccurrence VeA et VelB pour former un complexe htrotrimrique, le complexe Velvet

(Bayram et al. 2008). Ce complexe, compos de plusieurs sous-units, assure le bon

droulement du mtabolisme secondaire et fait que celui-ci est coupl des changementsqui ont trait au dveloppement et notamment au dveloppement sexuel (Yin et al. 2013). La

diffrentiation chimique saccompagne donc de morphognse (Demain 1998). Ainsi, dans

cet htrotrimre qui assure une rgulation pigntique directement sur les chromosomes,

VeA-VelB est requis pour le dveloppement sexuel alors que VeA-LaeA est charg de la

rgulation du mtabolisme secondaire (Palmer et al. 2013). Le fonctionnement de ce

complexe est modul par un facteur extrieur: en loccurrence la lumire, impliquant donc

des capteurs appels phytochromes (Bayram et al. 2010). Puisque VelB nest pas impacte


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par lillumination et quelle estnaturellement prsente dans le noyau et le cytoplasme, cest

VeA qui fait que la formation du complexe dpend de la lumire. Plus prcisment, VeA

intgre la perception de la lumire bleue et rouge dans la rgulation (Etxebeste et al. 2010).

Ainsi en prsence de lumire, la protine VeA est prsente dans le cytoplasme alors quedans lobscurit, elle migre dans le noyau pour former le complexe velvet, et assurer la

rgulation. Par consquent, les hyphes exposs la lumire assurent une reproduction

asexue via la conidiognse dans le noyau VelB associe dautres protines du groupe

velvet inhibe la reproduction sexue alors que la diffrenciation sexuelle couple au

mtabolisme secondaire a lieu dans les hyphes abrits de la lumire, la prsence de VeA

permettant linhibition de la reproduction asexue (Bayram et al. 2008; Sarikaya Bayram et

al. 2010; Shaaban et al. 2010). Au niveau cologique, cette rgulation globale par la lumire

a un rle important: le champignon en tant que microorganisme tellurique, peut tre amen

au cours de sa vie rejoindre la surface du sol et ainsi tre expos un changement

drastique de conditions du milieu. En effet, si le sol est un milieu plutt tamponn et adapt

une reproduction sexue, les conditions du milieu relatives la surface sont plus versatiles

et moins favorables au dveloppement. A titre dexemple: la dessiccation du myclium peut

se produire rapidement, une reproduction asexue moins exigeante et moins longue que

la reproduction sexue est plus adapte (Figure 3). La lumire est un indicateur rapide de

lventuelle volution des conditions environnementales pouvant dclencher le mcanisme

dadaptation quil convient dutiliser (Rodriguez-Romero et al. 2010). Les signaux lumineux

participent aussi ltablissement dun rythme circadien, permettant un phnomne

comme lmergence du sol pour la dissmination des propagules de se produire au moment

le plus adquat, cest--dire quand les rayons solaires ne sont pas trop violents (Tish et

Schmoll 2010).


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Figure 3: deux modes de reproduction adapts des conditions de milieu diffrentes chezA. nidulans(Rodriguez-Romero et al. 2010). Les conidiophores sont le support de la reproduction asexue, lecleistothecium est le sporophore, sige de la reproduction sexue.

Bien que le complexe prcdent soit caractristique du microorganisme modleA. nidulans,

le complexe velvetest trs conserv chez de nombreux champignons, o il est prsent sousforme dhomologues (Hoff et al. 2010). Mais malgr ce haut degr de conservation

structurale, le fonctionnement de la rgulation possde une plasticit fonctionnelle

importante chez diffrentes espces qui reflte une diversit leve dans les styles de vie

(Kopke et al. 2013). Par ailleurs, Les mcanismes relatifs au complexe velvet ne sont

toutefois pas encore trs bien connus et il ne sagit certainement pas du seul rgulateur

intervenir ce niveau (Collemare et al. 2014).

7.3 - Physiologie de sporulation, conidiognse et production dinoculum

La production de mtabolites secondaires est ncessairement prcde par la production

dinoculum. Comme vu prcdemment, le dveloppement et donc la reproduction est lie

au niveau gntique au mtabolisme secondaire. Elle dpend donc du stade de

dveloppement du champignon mais galement des conditions du milieu. Le processus de

conidiognse, recouvrant l'assemblage des conidiophores et la maturation des conidies est


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rgul par un ensemble complexe de gnes (Park et Yu 2012). Il sagit dune rponse

dtermine par ltat mtabolique de la cellule, influence la fois par lenvironnement et la

physiologie du champignon. Concernant la physiologie il peut sagir lge du myclium ou de

cycles circadiens endognes (Lakin-Thomas etBrody 2004). Les stimuli environnementauxcomme la lumire qui est lun des plus importants ou une blessure exerce sur le myclium

peuvent galement initier le processus de conidiognse (Flodman et Noureddini 2013).

Globalement, comme pour le mtabolisme secondaire, des conditions sub-optimales au

niveau nutritionnel, osmotique, oxydatif sont inductrices du processus (Etxebeste et al.

2010). En effet, la conidiognse conduit la production de propagules au cours dune

reproduction asexue et ces propagules sont naturellement des lments de dispersion mais

constituent galement une forme de rsistance lie notamment au phnomne de

dormance des conditions de milieu hostiles (Wang et al. 2013). Un moyen possible pour

induire une conidiognse prolonge qui aboutit un indice de sporulation lev en

nombre de conidiospores/g de substrat est le pilotage par stress hydrique. Il sagit un

certain moment de la fermentation typiquement ds que la biomasse a atteint une valeur

suffisante, correspondant un myclium mature darrter linflux dair humide ncessaire

au dveloppement du myclium et de le remplacer par de lair sec le dbit daration est

dailleurs augmentqui sera peru par le champignon comme un changement hostile des

conditions du milieu (Hassouni 2007). Prcisment, le champignon peroit la diminution en

eau comme un stress osmotique puisque leau se concentre en lments mesure quelle

svapore, et oxydatif, li laugmentation de la quantit dair.Cette transition entre lair

humide et lair sec doit se faire de faon progressive et videmment les dbits dair sont

spcifiques des souches et du substrat en prsence. Lavantage de cette mthode est quen

plus de produire une grande quantit de conidiospores, celles-ci sont en dormance et

peuvent donc tre conserves sans que leur viabilit soit altre. En effet, les conidiospores

en dormance sont caractrises par un faible niveau dhydratation. La leve de dormance

galement appele activation - constitue la premire tape de la germination; elle

ncessite lentre deau libre dans la conidiospore qui va gonfler (Nanguy et al. 2010). Le

schage du substrat engendr par le stress hydrique permet donc dempcher les

conidiospores produites de germer et maintient en consquence un haut niveau de viabilit.


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8 - Conclusion

La FMS est un procd sduisant bien des gards car il possde de nombreux avantages

sur les cultures en milieu liquide et permet par ailleurs dintgrer un aspect de valorisation

de coproduits dans le processus de production (Singhania et al. 2009). Ce processus met en

prsence 3 entits: un milieu de culture, un microorganisme et un bioracteur, ce dernier

tant le lien qui unit les deux autres. Une bonne apprhension du processus ncessite une

connaissance importante de la souche de champignon filamenteux utilise, dune part de sa

physiologie de croissance et de sporulation, dont les fondements molculaires reposent sur

une rgulation complexe et dautre part de ses exigences cologiques dont dcoule son

comportement vis--vis du milieu de culture choisi (Taylor et al. 1999). En consquence, lemilieu doit galement tre dcrit avec prcision, au niveau de sa structure et de sa

composition (Meena et al. 2013). Le choix du bioracteur est videmment une tape cruciale

car elle dtermine comment toutes les variables vont interagir, mais galement le niveau de

contrle qui pourra tre exerc sur certaines dentre elles (Raghavaraoa et al. 2003). En

effet, la prcision du contrle au cours du processus est essentielle car elle permet la

dtection des ventuels problmes. Par ailleurs, afin de recrer artificiellement les

phnomnes dinduction naturels du mtabolisme secondaire ou de la production de

conidiospores par exempleles conditions du milieu sont souvent amenes tre modifies

des instants prcis du processus de fermentation, correspondant des stades dtermins

du dveloppement fongique. De telles modifications du milieu ne peuvent tre effectives

sans un contrle rigoureux, particulirement quand lchelle de production est industrielle.


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9 - Rfrences bibliographiques

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Rsum

La fermentation en milieu solide est un procd de croissance microbienne en absence deau

libre utilisant dans la majeure partie des cas des champignons filamenteux. Cette technique connait

un engouement croissant li aux nombreux avantages quelle possde sur son homologue liquide.

Ces avantages concernent des aspects quantitatifs et qualitatifs, mais galement conomiques avecentre autre la possibilit de valorisation de coproduits industriels. Les avances ralises dans le

domaine sont axes sur deux fronts scientifiques complmentaires: lingnierie qui concerne la

conception des bioracteurs et la microbiologie qui permet la comprhension des phnomnes

relatifs la souche fongique utilise et particulirement, sagissant de production commerciale, au

mtabolisme secondaire et la conidiognse. En effet, seule une approche multidisciplinaire

permet davoirune vision complte du processus, de mieux comprendre la relation intime qui lie le

champignon son milieu dans un bioracteur et in fine doptimiser le processus initial et

daugmenter son chelle.

Mots-clefs: fermentation en milieu solide, bioracteur, champignon filamenteux,valorisation, mtabolisme secondaire

Abstract

Solid-state fermentation is a process that involves microbial growth in absence of free

water; in most cases it uses filamentous fungi. This technique is enjoying growing enthusiasm for its

numerous advantages over liquid-state fermentation. These advantages deal with quantitative and

qualitative aspects, but also with economical ones, as it is possible to upcycle industrial by- products.

The advances in this domain focus on two scientific complementary topics: the engineering aspectthat concerns bioreactor design and microbiology that allows the comprehension of fungal

phenomena and more precisely, when dealing with commercial production, secondary metabolism

and conidiogenesis. Only a multidisciplinary approach can encompass the whole process and give a

better understanding of the strong link between the fungus and its medium in a bioreactor. It is also

a means of optimizing the process and upscaling it.

Keywords: solid state fermentation, bioreactors, filamentous fungi, valorization, secondary

metabolism