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DYNAHIQUE DE LA VEGETATIO# DES SfiV$NES

PRTIJREES DANS LE NORD-EST DE LA COTE D'IVOIRE:,

Bk PAYS L O B I ; BECBERCBE D ' I # D I C A T E U k 3 DE PERTURBATION

P a r

O d i l e HOFFMANfl"

Après a v o i r r a p i d e m e n t p r é s e n t ; é lu m i l i e u et l e s y s t è m e d ' e x p l o i t a t i o n , on s ' a t t a c h e a a n a l y s e r l e s d i v e r s t y p e s de v & g & t a t i o n p e r t u r b é e . C e sera, a u t a n t q u e l a r e c h e r c h e d ' u n e m e i l l e u r e c o n n a i s s a n c e d e ce$ m i l i e u x , l ' o c c a s i o n d ' u n e 6 t u d e m é t h o d o l o g i q u e ; l ' a n a l y s e fornielle et l ' u t i l i s a t i o n d ' i n d i c e s ou d e modèle ' m a t h é m a t i q u e d o i v e n t ê t r e c o m p r i s e s d a n s ce s e n s 61).

- * 38 Rue d e s Amandiers , 75020 Paris . '

1. C e traltaj.1 s ' a p p u i e s u r d e s r e c h e r c h e $ e f f e c t u é e s e n 1980, d a n s 18 eadre du p r o j e t MWB-UNESCO i l f o n c t i o n - nemen t d e s s a v a n e s " , daris l a r&gioti de b o r o p o e n pAys l o b i i v o i r i e n ,(.cf. f igure I ) , s u r les p â t u r a g e s et . l , ' e x p l . o i t a t j on a g r a - p a s t o r a l e des s d v a n e s ( c f . Hoffmarin 1983). Je remercie v i v s i n e n t NM. Alté Assi, T r a o r é Dossahot la , C6sar a i n s i que M M . M a r n o t t B , Yoilecot , D e v i n e a u e t A . F o u r n i e r q u i " a n t beatrbolxp a i d é e d a n s les d é l e r m i r i a t i o n s b o t a n i q u e s .

Ann. U n i u . A b i d j a t l , s d r i e E (Ecologie),k. XVII# 1984.

. .

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~!OFFMANN O d i l e

I, LE MILIEU ET LE SYS'PEHR DgEXPLOITAT16bl ACRb-P1STORhLB

a ) Le m i l i e u

La r e g i o 0 n o r d - e s t d e l a Cat&? d ' I v o i r e est s i t u 6 e d a n s la z o n e c l i m a t i q u e ' s 6 u d a n o - g d i n 6 e n n e d e t r a n s i t i o n " c a r a c t 6 r i s e e p a r : - des p r é c i p i t a t i o n s a n n u e l l e s d ' e n v i r o n 1100 mro a v e c d ' i m p o r t a n t e s v a r i a t i o n s i n t e r a n n u e l l e s - u n e s a i s o n s e c h & assez marqde, , d e m i - o c t o b r e h m i - a v r i l , $i l ' o n co i~~p te comme mois sec un mois orl P ETP/Z (P, p r d c i p i t a t i o n s ; ETP, é v a p o t r a n s p i r a t i o n

- l e s , o u f f l e de I . ' h a r m a t t a n penda r j t un ?I t r o i s mois ( d B c e m b r e - f B v r i e r ) e t l a i ' r 8 q u e n c e d e s rosBes e n s a i s o n s 8 c h e .

.: p o t e n t i e l l e ) ;

I Deux t y p e s d e roches meres s o n t p r e s e n t s d a n s l a r e g i o n 6 t u d i B e . : d e s g r a n i t e s e t das s c h i s t e s .

L e re l . i e f , m o l l e m e n t ondu16 s u r l es z o n e s g r a n i t i - q u e s A s o l s f e r r u g i n e u x t r o p i c g u x , p r g s e n t e souvent ; s u r sch is tes d e s p l a t e a u x c u i r * a s s 6 s (bove) a u x r ebords n e t s ; l e s s o l s SUI- s c h i s t e s s o n t f e r r a l l i t i q u e s moyennement d 6 s a t u r e s ; d a n s ].es h o r i z o n s s u p e r f i c i e l s 13,s s o n t p l u s a r g i l e u x mais p l u s g r a v i l l o n n a i r e s q u e l e s s o l s p l u t ô t , s a b l e u x s u r g r a n i t e s .

L$I vCgC t a t ion n a t u r e l l e que I' on p e u t r e n c o n t r e r d a n s l e Parc n a t i o n a l d e l a Como&, c o n s t i t u é e d e s a v a n e s bois6es e t d e forêts claires B I s o b e r l i n i a I_ doka ( A d j a n o h o u n e t G u i l l s u m e t 1971 ; C 6 K r 1978 ; F o u r n i e r 1 9 8 2 ) n ' e x i s t e p r a t i q u e m e n t p l u s d a n s l a

. r b g + o n tras h a b i t b e d e Doropo. On y r e n c o n t r e d e s s a v a n e s a r b u s t i v e s o u b o i s 8 c s , h L e g u m i n e u s e s e t CombrCtac4es , a u t a p i s h e r b a c e l a r g e m e n t domine p a r d e g r a n d e s Andropogon6es c e s p i t e u s e s ; e l l e s s o n t " e n t r e - t e n u e s " p a r l e p a s h a g e annuel . d e s f e u x de b r o u s s e , pa r fo i s a u s s i p a r un p â t u r a g e l é g e r . Les d i v e r s t y p e s de , s a v a n e s , a s sez d i r e c t e m e n t l i k s au* c o n d i t i o n & Q d a p h i q u e s ( n a t u r e du s o l e t p o s i t i o n sur l a v e r s a n t ) , c ' es t -3-d i re , e n f a i t , a u x c o n d i t i o n $ d ' 8 l i m e n t a k i o n e n e a u , s o n t r e p r e s e n t 8 s s u r les f i g u r e s 2 e t 3.

. .

b ) Le s y s t h m e d ' e x p l o i t a t i o n

Les L o b i s o n t a r r i v b s e n C b t e d ' I v o i r e l a f i n du s i & c l e d e r n i e r , v e n a n t de! Haute-Volta e t p o u r s u i v a n t l e u r t h i g r a t i o n l en te e t c o n t i n u e v e r s l e s u d (H. FiBj .odk 1980) . I1Q s o n t a u j o u r d ' h u i i t i s t a l l t l s d a n s

i

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i l I

k I V

I I l i I i 1 I l

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I

2 M

A II : h t U .ni.- - . - - - - . . . . \ - >

.:; 9dss .. \\ ri*

- <, Fig 2 : Toposéquence sur g r z n i t e s

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HOPFMANfJ Odile

t o u t l e n o r d - e s t i v o i r i e n , mais l e u r n l igra t ion e s t bloquee au s u d par l e pape n a t i o n a l de l a Como6 d'une par t ; , l e s p o p u l a t i o n s S e d e n t a i r e s de l a r eg ion .de Bondoukau d ' a u t r e pa r t .

Anciennement' chasseu r s , d ' a p r a s l a t r a d i t i o n o r a l e , l e s Lobi sont maintenant a g r i c u l t e u r s e t e l eveur s . S i l ' a g r i c u l t u r e , s u r b r a l i s avec des dachares de 10 h 15 ,

a n s , e s t i n c o n t e s t a b l e m e n t l a s o u r c e p remia re d e p roduc t ions ( m i l , , s o rgho , malis, igname), l ' & l e v a g e n ' e s t p a s n 6 g l i g e a b l e s u r l e p l a n e c o n o m i q u e (Bernarde t com. o r . ) e t l e s animaux, des t a u r i n s de p e t i t f o r m a t , s o n t s o c i a l e m e n t t r h s v a l o r i s e s ( h C r i t a g e s , d o t s , f u n d r a i l l e s , s a c r i f i c e s r i t u e l s . . . ) .

Le Systeme d ' e x p l o i t a t i o n p a s t o r a l e , b t r o i t e m e n t i m b r i q u e d a n s l e sys tbme a g r i c o l e , s p a t i a l e m e n t ( d 6 f i n i t i o n de zones de parcours l i e e s aux zones de c u l t u r e s de 1 'Bleveur) e t dans l e temps ( p â t u r a g e s des j a c h a r e s e t des cham'ps a p d s l e s r 6 c o l t e s , U k i l i s a t i o n a g r i c o l e des pa rcs B b e t a i l ) , s ' a r t i c u l e a u t o u r de t r o i s pra t iq l ies p r i n c i p a l e s : l e gardiennage en sa i son des p l u i e s , l a d ivaga t ion en sa i son sache e t l ' u s a g e d e s Ceux de b r o u s s e pour f a v o r i s e r l e s r e p o u s s e s gramindennes toli t au long de l a s a i s o n seche.

A u j o u r d ' h u i cependant ce systEme e s t b o u l e v e r s e p a r : - le blocage de l a migra t ion q u i implique terme l a s a t u r a t i o n des t e r r o i r s , l e racourcissement des temps de Sachere e t 1'Bpuisement des Dols ; - l a g 6 n 6 r a l i s a t i o n d e l a c u l t u r e de l ' i g n a m e , c u l t u r e demin6ra l i s an te e t tras ex igean te en t e r r e r ; - l ' i n t r o d u c b i o n de l a c u l t u r e du r i z dans l e s bas-fonds qui. gêne l ' a c c h s b l ' e a u et aux pâ turages de s a i s o n shche.

Les p3e r tu rba t ions q u i r*6sul t e n t de c e t t e desorgdni- s a t i o n (nokamment l e s u r p â t u r a g e ) s ' a j o u t e n t B d e s c o n t r a i n t e s dcologiques a c c e n t d e s , aomme pa r exemple l ' i n s u f f i s a n c e d e l ' a l i m e n t a t i o n en eau des sols e t d e s p l a n t e s en s a i s o n & c h e , pour A c a 6 l k r e r l a degrada t ion de 3.a v6gkta t ian .

c ) Les methodes d ' e t u d a de la v6g6bation

Les r e l e v e s de vkgeta t ion sont, e f f e c t u e s l e 1.ong de toposkquenceu, ou t r a s i s e c t s l e s c a r a c t a r e s n o t e s conce rnen t l e s So1.s ( t y p e s ' 4 d á p h l q u e s e t h o r i z o n s s u p e r f i c i e l s ) , l a s t r u c t u r e des formation9 v6g6 ta les , l e u r composi t ipn f l . o r i g t i q u e , IC? type $t l e de&r4 d ' a n t h r o p i s a t i o n ,de l a v6getat ion.

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HOFFMANN O d i l e

L a c o m p o s i t i o n f l o r i s t i q u e d u t a p i s h e r b a c b es t o b t e n u e p a r d e s r e l e v b s d e p r & s e n c e / a b s e n c e , p a r i n t e r v a l l e s d ' u n m b t r e , l e l o n g d ' u n e l i g n e d e 16 m b t r e s ; i l s p e r m e t t e n t d e s c a l c u l s d e f d q u e n c e ( f = nombre d ' i n t e r v a l l e s QÙ l ' e s p h c e a p p a r a T t / l b x 100) e t i n d i q u e n t imrnedia tement l e s e s p e c e s abondan- tes. L e r e l e v 6 d e s l i g n e u x d a n s l e s s a v a n e s embrous- s a i l l Q e s e s t f a i t s u r d e s ca r r e s d e 10 in s u r 10 m , e n n o t a n t t o u s l es i n d i v i d u s y compris l e s p l u s jetines e t les r e j e t s . Dans l e s s a v a n e s non e m b r o u s s a i l l b e s on n o t e s e u l e m e n t l e s e s p b c e s d o m i n a n t e s .

L ' b t u d e d e s s a v a n e s p e r t u r b k e s , e m b r o u s s a i l l 6 e s ou non , passe par l a recherche d ' i n d i c a t e u r 9 s i g n i f i c a - t i f s du d e g r 6 d e p e r t u r b a t i o n d e l a v d g & t a t i o n . C e u x - c i s o n t Q t a b l i s 2 p a r t i r d e p a r a m b t r e s simples r e c u e i l l i s s u r l e t e r r a i n : c o m p o s i t i o n f l o r i s t i q u e , s t r u c t u r e du p e u p l e m e n t v C g B t a l , e t c . La c o m p a r a i s o n a v e c d e s m i l i e u x n a t u r e l s de l a adme rBglon d d c r i t s p a r d ' a u t r e s a u t e u r s (J. CC?sar, J . L . D e v i n e a u , A . F o u r n i e r , 3 . C . Menaut ) e s t trEs u t i l e .

II - U S SAVlhES A PEtJJPLEHENT LIGNEUX DENSE

S e p t r e l e v e s r e p r d s e n t a t i f s d e s d i v e r s e s s i t u a t i o n s B c o l o g i q u e s s o n t i c i u t i l i s e s p o u r l ' a n a l y s e . Un e x e m p l e d e r e l e v e e s t donn6 e n annexe . L ' a n a l y s e po r t e d ' a b o r d s u r l a c o m p o s i t i o n f l o r L s t i q u e p u i s s u r l a s t r u c t u r e d u p e u p l e m e n t l i g n e m .

1. C o m p o s i t i o n floriatique

Les r e l e v e s m o n t r e n t t o u s d e s c o m p o s i t i o n s f l o r i s t i - q u e s d i v e r s i f i c 5 e s , ?i c o r t E g e s s i n r i l a i r e s mais a d o m i n a n t e s d i f f e r e n t e s : des C g s a l p i n i 6 e s (Danie l l ia , J s o b e r l i n i a ) donli.nent d a n s l e s r e l e d s 24, 2 7 , 36, d e s Combr&tä¿%ës (Combretufn, T e r m i n a l i a ) daris l e g r e l e d s 7 , 25, 28 e t urle-RosactSe ( P a r i n a r i ) d a n s l e r e l e v r ? 22. L a p l u p a r t des e s p i c e s p r C s e n t e s sont c o n s i d C r b e Y comme " e n v a h i s s a n t e s " ( cf . Audru , 1977 I .

a ) Les e s p g c e s p r e s e n t e s

P a r r a p p o r t A un m i l i e u n a t u r e l d e l a Même r e g i o n ( c f . C b s a r 1978 a e t b , CTZ 19791 , on n o t e l a d i s p a r i - t i o n ou l a r d g r e s s i o n d ' e s p k c e s c a r a c t d r h t i q u e s OU f r C q u e n t e s comme H o n o t e s k e r s t i n g i i q u i n e rïi!SLiSte pas a u d 6 f r i c h a g e e t aux f e u x , B u r k e a a f r i c a n a , L o h i r d l a n c e o l a t s f r 6 q u e n t 8 l ' t5tat j e u n e mais m o i n s d h ë ~

1 2

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I . .

i

I t I I

ElV I 1 I

Q

alil

Pig 3 : Toposéquence SUT s c h i s t e s

i

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I.IOF F ?IA IJ M Od il e

b) L a d i v e r s i t k

L ' i n d i d e de divc?rsik&

a d u l t e e t jarnais e n d o m i n a n t e , w d c a t o g o e n s i s p r 6 s e n t mai3 peu f r Q q u e n t , D a n i e l l i a o l i v e r ; f r h q u e n 6 ' mais jamais er? f o r m a t i o n d e n s e , s a u f d a n s l e s j a c h e r e s r b c e n t e s d ' o h i1 e s t e n s u i t e 6L i tn ln& p a r l e s f e u x s u c c e s s i f s .

Des e s p e c e s e n v a h i s s a n t e s o n t a u c o n t r a i r e p r o -

- D e t a r i u m q u o i q u ' e n c o r e l o c a l i s 6 s u r s o l s peu r ap iden le i i t ; avec! un

il est "un d e s p l u s p â t u r a g e s " ( A u d r u

g r e $ s k :

1977) ; - H y m e n o c a r d i a ac ida e t nfrornroaia l a x i f l o r a , 2 tres l a r g e a n i p l i t u d e ZGZTogique , s o n t ].eo p i o n n i e r s de 1' embroussa i lLen ienL ;

- P a r i n a r i c u r a t e ~ l i f o l i a , A f o r t p o u v o i r d e d r a g e o n n e m e n t , p r o l m r e s u r l e s sols s a b l e u x . p a u v r e s mais e x i s t e Q g a l e r n e n t s u r d e s 801s g r a v i l l o n a i r e s Q c a r a p a c e s (Audru 19771 ;

- d e s e n v a h i s s e m e n t s l o c a l i s 6 s e x i s t e i l t , s u r c u i r a s s e (Combra tur&) ou s u r s o l s s a b l e u x & p u i s d e ( C r e w i b , Acacia d u d g e o n i ) .

Le k a r i t e ( f i t e l l a r i a , p a r a d o x a , e x B u b ros ermum

k F i o n n Q d , s o n t p r G k w e t n ' o n t d o n c p l u s de valeur i n d i c a t r i c e .

a r k i i ) e t l e nb-rT (Parkia b i o loboq_a), --+ p r o t L g J s

I s p k c i f i q u e

d k f i i i i p a r M e n h i n i c k ( 1 9 6 4 ) :

d = S/N a v e c s = r io 'bre d ' e s p e c s s ( r i chesse s p Q o i f i -

permet, d a n s u n e prernisre a p p r o c h e , de d i f f k r e n c i e r tr0i.s g r o u p e s d e r e L c v & s , d e l a d i v e r s i t 6 l a p l u s Porte ( A ) h l a p l u s f a l b l e (C) ( t a b l e a u 1) t

que) fl = norllbre d f i n d i t r i d u s , T

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1

1 I

3 I

3'

Fig 4 : Stratjfication des l i g n e u x clans l e s savanes embroussail l6es

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HOFFMANN O d i l e

L e g r o u p e A r 8 u n i t d e s r e l e v & s d e p l a t e a u B s o l s r e l a t i v e m e n t a r g i l e u x . Dans l e r e l e v e 7 ?I Combretum, l ' e s p b c e d o m i n a n t e n e r e p r k s e n t e q u e 1 4 % d e s i n d i v i d u s e t l e s d e u x a u t r e s r e l e v e s , 24 e t 28, o n t e g a l e m e n t u n e f o r t t e d i v e r s i t 8 , t o u t s e s l e s espsces & t a n t assez b i e n r e p r 6 s e n t 8 e s .

L e g r o u p e C , & f a i b l e i n d i c e d e d i v e r s i t 8 , r k u n i t d e u x r e l e v e s de jachsre i danls l e r e l e v d 36 d e u x e s p b c e s ( D a n i e l l i a e t Afrormosia) r e p r 6 s e n l t e n t 94 % d e s p r e s e n c e s e t , d a n $ l e r e l e v k 2 2 , l e P a r i n a r i -- c u r a t e l l i f o l i a a s s u r 6 4 3 % d e s p r i5sences .

Dans l e g r o u p e B, i n t e r m B d i a l r e , l es re leves 25 s u r s o l g r a v i l l o n a i r e e t 27 s u r sol. s a b l e u x , o n t e g a l e m e n t d e f o r t e s d o m i n a n c e s d ' u n e e s p a c e , r e s p e c t i v e m e n t P a r i n a r i e t p a n i e l l i a , mais l o c a l i s 4 s e n sous-strate i n f 6 r i e u r e 31 un matre.

2 - S t r u c t u r e

a ) . La d e n s i t 6

La d e n s i t 6 e s t d 6 f i n i e i c i comme l e nombre de p i e d s p a r a r e , q u e l s q u e s o i e n t l ' ä g e e t l a t a i l l e d e s l i g n e u x , q u i s o n t e n majorit6 d e s l i g n e u x b a s car l e s g r a n d s a r b r e s s o n t p e u n o m b r e u x d a n s l e s s a v a n e s p e r t u r b 6 e s .

Les v a l e u r s o b t e n u e s ( t a b l e a u 2 ) v a r i e n t d e 28 A 105 p i e d s p a r are e t s o n t d a n s t o u s l e s cas b f e n p l u s for tes q u e c e l l e s d e s s a v a n e s bois6es non p e r ' t u r b k e s : de O , 3 3 10 p i e d s p a r are s e l o n l e s a u t e u r s ( M o n n i e r , 1981, e n " z o n e s o u d a n i e n n e " , D e v i n e a u e t Menaut , 1981, p o u r d e s s a v a n e s 31 k a P i t 6 , D a n i e l l i a , qono tes ou D e t a r i u m ) .

Tableau 2 : dens i t6 de ligneux dans les sawhe8 3 p e u p l e I

ment, l i gneu t demej en hbmbk-e de! pieds pae at%

II_ - - - -. .- - _.. .- - ̂ ,.__ I

de p la teau de versant jacMres'

rele& no 7 24 28 25 27 36 22-

dens i t e 28 34 91 62 80 105 39

'

''

C e p e n d a n t , l a d e n s i t 6 s e u l e r e n s e i g n e peu s u r l a d y n a m i q u e du p e u p l e m e n t l i g n e u x , q u i es t p l u s r6v6ibe p a r l ' a n a l y $ e de l a s t r a t i f i c a t i o n .

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HOFFMANN O d i l e

a b) La s t r a t i f i c a t i o n

La p l u p a r t d e s 9 a v a n e s p r e s e n t e n t t r o i s s t r a t e s : 0-100 cm, 100-200 cm, 200-300 cm ; il s ' y a j o u t e p a r f o i s u n e s t r a t e s u p 6 r i e u r - e a r b o r 6 e h k a r i t e e t n 6 r 6 , ou u n e s t r a t e i n f 6 r i e u r e b i e n i n d i v i d u a l i s b e d e

La f i g u r e 4 p r e s e n t e les diagrammes de s t r a t i f i ca - t i o n c o r r e s p o n d a n t a u x 7 r e l e v e s . On p e u t l es r e g r o u - '

p e r e n t r o i s g r a n d s t y p e s , q u i r e c o u p e n t l e s g r o u p e s d e f i n i s B p a r t i r d e s i n d i c e s d e d i v e r s i t d .

L a s t r a t i f i c a t i o n d e t y p e A r e f l e t e un i m p o r t a n t d e v e l o p p e m e n t d e l a s t r a t e i n t e r m e d i a i r e , m a i s non d e s s t r a t e s i n f 6 r i e u t - e e t s u p d r i e u r e ; n o u s 1' a p p e l l e r o n s s t r a t i f i c a t i o n "h d e n s i f i c a t i o n " . E l l e c o n c e r n e d e s m i l i e u x p 2 t u r 6 s mais non c u l t i v b s , B s o l s " r e l a t i v e m e n t p r o f o n d s e t a r g i l e u x ( r e l e v e s 7 , 24 , 28). Dans cès s a v a n e s , l e p e u p l e m e n t l i g n e u x bas se d e n s i f i e p a r s u i t e d e l a r d g r e s s i o n du t a p i s q u i c e p e n d a n t g a r d e A peu p r e s l a même c o m p o s i t i o n f l o r i s t i q u e , B Andropo- g o n 6 e s . L a d i v e r s i t 6 s p e c i f i q u e d e s l i g n e u x res te B l e v e e e t l e u r c o m p o s i t i o n f l o r i s t i q u e v a r i k e .

L a s t r a t i f i c a t i o n d e t y p e B e s t caract6ris6e p a r un e n v a h i s s e m e n t d e l a s t r a t e i n f 6 r i e u r e l i g n e u s e , e n g 6 n e r a l m o n o - s p 6 c i f i q u e ; n o u s l ' a p p e + l e r o n s I'h

e n v a h i s s e m e n t " . Avec . 1 ' 6 p u i s e m e n t de l a v 6 g d t a t i o n . herbacee d a n s l e s z o n e s s u r p â t u r k e s , c e r t a i n e s e s p e c e s l i g n e u s e s peuven t : e n v a h i r l e s s t r a t e s i n f 6 r i e u r e s comme D a n i e l l i a s u r s o l l e s s i v e s a b l e u x d e b a s - v e r s a n t ( r e l e v 3 27) ou P a r i n a r i . c u s a t e l l i f o l i a s u r s o l g r a v i l - l o n a i r e de v e r s a n t '(25) ; le t a p i 5 h e r b a d est domine p a r d e s g r a m i n e e s a n n u e l l e s ( L o u d e t i a s p p ) ) .

La S t r a t i f i c a t i o n de t y p e C , avec l a s t ra te s u p e - r i e u r e f a i b l e ou i n e x i s t a n t e e t l a s t r a t e inferieuI*e t r b s d d v e l o p p e e , t r a d u i t un dynamisrbe d e j a c h a r e , de " r & g 6 n & r a t i o n 1 ' . L a d i v e r s i t 4 s p e c i f i q u e des l i g n e u x es t f a i b l e , q u e l q t l e s e s p a c e s B p l u s f o r b p o u v o i r d e r b g & n & r a t i o n ( d r a g e o n s , r e j e t s ) dominent ; ( r u e l e v 6 S 22 e t 3 6 ) . Le t a p i s h e r b a c b e s t c a r a c t 6 r i s t i q u e d e s j a c h h r e s , a v e c des g r a m i n b e s et; d e s p h o r b e s a n n u e l l e s (on a p p e l l e p h o r b e s l e s e 3 p S c e s herbaeees autrès > q u e les g r a m i n e e s e t les cypbr&a&es, c f . p l u s loin).

Q u e l q u e soit l e , u r t y p e d e s t r a t i f i c a t i o n l e3 Sava- n e s e m b r o u s s a i l l d c s d i f f e r e n t n e t t e m e n t dds s a v a n e s b o i s d e s d e niilieit n a t u r h l . Dans ces d e r n i g r e s , l es a r b r e s s o n t e n g d n d r a l b i e n p l u s h a u t $ , avec u n e l imi t e s u p e r i e u r e 10-12m, e t l a s t r a t e i n f 6 r i e i r r e

0-50 C I ~ .

'1 7

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HOFFMANN O d i l e

e s t peu r e p r 6 s e n t 6 e s a u f d a n s l e s s a v a n e s h Detarium ( D e v i n e a u et M e n a u t , 1 9 8 1 ) . Les t r o i s g r o u p e s d e s a v a n e s , i d e n t i f i e s t a n t p a r l e u r i n d i c e d e d i v e r s i t e q u e pa r l e u r t y p e d e s t r a t i f i c a t i o n , sont : r e p r e s e n t a - t i f s d e s s i t u a t i o n s l e s p l u s f r 6 q u e n t e s d a n s l a r e g i o n , OÌJ l e p s t u r a g e e t l e d e f r i c h e m e n t a v a n t

u l t u r e se c o m b i n e n t p o u r provoquer ' ou accel6rer l a 8 & g r a d a t i o n d e l a v 6 g e t a t i o n : cel le-ci n e mene cepen- d a n t p a s t o u j o u r s ?A l ' e m b r o u s s a i l l e m e n t e t c o n c e r n e B g a l e m e n t 109 s a v a n e s s a n s p e u p l e m e n t l i g n e u x impor- t a n t .

III - LkS SAVAHES SANS PEUPLEHBNT LIGNEUX IdPOITIlT

Les a n a l y s e s q u i s u i v e n t p o r t e n t sur 2 1 r e l e v e s e t a b l i s e n m i l i e u p e r t u r b e a i n s i q u e s u r 7 r e l e v e s e t a b l i s s e l o n les mêmes m e t h o d e s e n m i l i e u n a t u r e l d e l a même r e g i o n p a r A . F o u r n i e r e t J . L . D e v i n e a u ( r e l e v e s L8, L 1 1 , L12, L14, L15, L16, L18, s a v a n e s a r b u s t i v e s B boisees A D e t a r i u m microcarpuh, F o u r n i e r 1982).

En m i l i e u p e r t u r b & , u n e p r e m i e r e a n a l y s e n e por tan t q u e sur ' l a c o m p o s i t i o n f l o r i a t i q u e (asp8ces d o m i n a n t e s e t a b o n d a n t e s ) p e r m e t d e d i f f g r e n c i e r 7 g r a n d e s ' \ u n i t & s - t y p e s " d e v e & t n t i o n d o n t l e s Caracteres p r i n c i p a u x p e u v e n t ê t re p r e s e n t d s s a u s forme de f iche (cf. e x e m p l e e n a n n e x e ) :

t y p e ' I : s a v a n e s il C y m b o p o ~ o n , , p r o l i m u s e t 2, 1 2 a , 12b,

t y p e II :

t y p e III :

t y p e IV :

t y p e V :

t y p e V I :

tjype VI1 :

s a v a n e s A C mbo ogon p r o x i a i u s e t L o u d e t i a -- hordeiformy* 14a, 14b, 4 3 )

s a v a n e s 3 K i o n u r u s e u c h a e t u s e t U r e l y t h r u m miiricatUM ( 1 0 )

s a v a n e s h E l i o n u r u s p o b e g u i h i i ( 7 ) s a v a n e s h P a s a l u m o r b i c u l a r e et; Eragros t i s tr&1, 3 )

s a v a n e s h L o u d e t i a togoensis, e t Andropogon p s e u d a p r i c u s ( 8 , 19)

j a c h b r e s (22 , 30, 40, 8 9 , 40, 9 1 )

18

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1 - CoIilposS.t;iot1 f lar is t fque . . a ) L i s t e des e s p h c e ?

E n t r e Xes 7 r e l e v B s e n m i l i e u n a t u r e l c o m p o r t a n t 28 e s p s c e s e t 7 r e l e v 6 9 e n m i l l e u pePtur -bI ! , p r i s 811 h a s a r d e t c o m p o r t a n d 50 e a p b c e s , s e u l e s 7 e s p e c e s s o n t c o m m u n c s P d n, i c u m p h r a > & m i t o i d e s , B r a c h l a r i a b r a c h i o p h a , S c i e r i a - b u l b i f e r a , F i m b r i ' s t y l i s h i s p i d u l A , i s p m rudl.. e t V i x n a s p .

: S c II i zach y r í u m s a n g u i ri e u ri!,

I

t e s especes d o m i n a n t e s e n m i l i e u n a t u r e l t h n d r o p o g o n a s c i n o d i ? , H y g a r r t l e n ~ a smithipna) s o n t a b s e n t e s e n m i l i e u p e r t u r b e t r7ciproyucimen1; (findropc, o n g a y a n u s , - Cymbopo&g p r a x i n i u s , L o u d e t i a hordeifoi-mi+

1,' i m p o r t a n c e d e 1.a c d m p o s i t i o n f l o r i s t i q u e comme i n d i c a t e u r d e p e r t u r b a t i o n s' impose donc . Des t a b l e a u x f l o r i s t i q u e s s o n t a l o r s c o n s t r u i t s d e l a r h a n i h r e s u i v a n t e (cf. t a b l e a u x 3 e t 4) :

- c h a q u e c o l o n n e r e p r 6 s e n t e un r e l c v k , e t l e s Colon- n e s r e p r e s e n t a n t des r e l e v e s de Même t y p e o n t 6 t 6 r a p p r o c h e e s ;

- l e s esphces p r e s e n t e s s o n t m e n t i o n n e e s d a n s l e s l i g n e s a v e c 1 . e u r f r d q u e n c e s p b c i f i q u c e x p r i m d a g r a p h i q u e m e n t : l a s u r f a c e n o i r c i e d e chaque carre est r e p r 6 s e n t a t i v e d e l a frequente (en % l .

L a p e r m u t a t i o n d e s l i g n e s s e l o n d i f f e r e r i t s modes f a i t a p p a r a z t r e d e s r e g r o u p e m e n t s que l ' o n c h e r c h e a l o r s B a n a l y s e r . D e u x m a n i p u l a t i o n s s o n t i c i p r 4 s e n t d e s .

Dans l e t a b l e a u 3 se d i f f 4 r e n c i e n t q u a t r e grohpes d ' especes, r a s s e m b l 6 e s p a r l e u r f r & q u e n c c d a n s l e s r e l e v e a de m a m e t y p e :

A - l e s l l u b i q u i o t e s t l , préserites d a n s B peu p r k s t o u s les relev69 ;

B - les especes p l u s f r b q u e n t e s d a n s l e s s a v a n e 9 pâ- t u r e e s B Cymbopoprncmqroximus : U n i t 6 s t y p e s I e t II ;

C - l e s e s p B c e s p l u s f i - k q u e n t e s d a n s Les s a v a n e s s u r e x p l o i t 6 e s 2 z u d e t i _ a togoensLs- e t h n d r o o on

PaspalLlm o r b i c u l a r e e t Bragros t i s t r e m u l a : t y p e V t

jacheres : u n i t 6 t y p e V I I .

p s e u d a p r i c u s : u n i t n y p e VI, n t s u r p i Iki-&-&;T t n e s

D - Les e s p h c e s p l u s f r 8 q i i e n t e s dans l a s a n c i e n n e s

19

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Iu O

U

o O

Tableau 3 : Tableau floristique ; especes herbacées ordonnées selon les mi- lieux où elles sont le plus frkquentes.

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HOFF MA N 14 Od i 1 e

C e prentier t a b l e a u pr6cise les p r o f i l s & c o l o g i q u e s d e s especes p r & s e n t e s e n m i l i e u p e r t u r b e .

Dans l e t a b l e a u 14, l e s espEces s o n t o r d o n n d e s s e l o n l e nombre d e r e l e v e s oil elles s o n t p r 8 s e n t e s . On d i s t i n g u e d e u x modes de r 6 p a r t i t i o n :

- les e s p h c e s 3 f r 6 q u e n c e s p B c i f i q u e & l e v é e d a n s d e nombreux r e l e v e s , s u r t o u t d e s rriilicux 3 CymbOpOgcn groximus, u n i t G s I e t II ; e l les f o r m e n t un g r o u p e compac t s u r l e t a b l e a u ;

- les e s p è c e s p r 6 s e n t e s d a n s m o i n s de r e l e v e s e t a v e c d e s f q b q u e n c e s p l u s f a i b l e s ; ce g r o u p e , d i f f u s s u r l e t a b l e a u , r e u n i t l e s r e l e v e s des u n i t e s d e v b g C t a t i o n t y p e V I 1 d e j a c h h r e s , d e s a v a n e s p â t u r e e s t y p e I I I h E l i o n u r u s e u c h a e t u s e t Ure1 t h r u m m u r i c a t u m , d e s a v a n e s s u r p â t u r 4 e s t y p e V I --e--- L o u d e t i a togoensis e t t y p e V B P a s p a l u m orbicl t laG.

Une p r e m i h r e h y p o t h & s e se ra i t q u e le g r o u p e compac t r e p r e s e n t e les especes d e m i l i e u x a p p a u v r i s mais s t a b i l i s & s , o Ù q u e l q u e s especes o n t r e u s s t h d o m i n e r l e s a u t r e s ; l e g r o u p e d i f f u s i n d i q u e r a i t au c o n t r a i r e d e s m i l i e u x 2 d y n a m i q u e a c t u e l l e f o r t e , e n s e r i e r C g r e s s i v e , p a r d b g r a d a t i o n ( t y p e s I I I , V , V I ) OU p r o g r e s s i v e par r t 5 g & n 8 r a t i o n d e s j a c h e r n s ( t y p e V I X ) .

L ' a n a l y s e d e s r ichesses e t d e s d i v e r s i t 6 8 s p é c i f i - q u e s d e s d i f f e r e n t s m i l i e u x va permettre d e p rec iser c e t t e h y p o t li& s e.

t

b ) r i chesse e t d i v e r s i t 6 s p 6 c i f i q u e

L a f i g u r e 5 r e p r k s e n t e l e f ~ v a l e u r s d e r i c h e s s e s p 8 c i C i q u e (nombre d ' esphcas recsns6es d a n s un r e l e v C 1 p o u r ].es r e l e v 6 s e n m i l i e u p e r t u r b 6 e t e n m i l i e u n a t u r e l .

L?ì e n c o r e l e s r e l e v d o d e s u n i t k s I e t I I h Cjmbopogon prox.kmus d f f f 8 r e n l ; ne t t . ement d e s a u t r e s , a v e c d e s v a l e u r s plus f a i b l e s q u ' e n j a c h s r e s p a r e x e m p l e , mais c o e p a r a b l e s h c e l l e s o b t e n u e s e n m i l i e u n a t u r e l . Ces rEtsu3 . ta t s e n t r e n t b i e n d a n s l e cadre de n o t r e h g p o t h G s e , o Ù l e s u n i t e s B f o r t e d y n a m i q u e - , j a c h h r e s e t m i l i e u x e n c o u r s d e d k g r a d a t i o n - r e n f e r m e - r o n t p l u s d ' esp&ces q u e l e s a u t r e s . L ' a n a l y s e d e l a d i v e r s i t & s p e c i f i q u e d o n n e s e n s i b l e m e n t l e s mênles i n f o r m a t i o n s s a n s en r a j o u t e r .

21

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N N

I i I l

i I / i

I

' 7 11 10 2 2 3 0 4 9 4 9 1

!

mi h.p, I l ?ya Yt rØw v w i l l W æ VI1 *NMI

- Fig. 5 : Richesse spécifique du peuplement herbacé àans

les savanes sans peuplement ligneux important

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HOFFMANN Odile

I .

c > "structure fré~ml~i.-tellef', ou distribution des - fréquences

On peut construire pour chaque relevé un histogramme portant en abcisse les effectifs des espèces et en ordonnée les fréquences spécifiques regroupées en 11

I classes . O 2 5 d , 25-50 %, 50-75 $, 75-100 %. On' peut ainsi lire direhtement que x espèces ont'une fréquence spécifique comprise entre O et 25 %, x autres entre 25 et 50 %, etc.' Les histogrammes obtenus peuvent se regrouper en trois types (figure 6) : ,

- type A , "en chaise", caractérisé par l'existence d'espèces ,A fréquence élevée et relativement peu d'espèces a fréquences faibles (relevés L5, L6, L8, LIO, L11, L12, L14, L15, L16, L17, L18, L19, 2, 14a, 14b, 4 3 ) ;

- type B, "en divan", caractkrisé par l'absence d'especes A fréquences élevées et l'abondance d'espèces h faible fréquence (relevés 8 , 19, 22, 30, 40, 90, 91) ;

- type C, Ilen escalier", caractérisé par une répar- tition plus régulière des fréquences (relevés 90, 11, 12b, 52a, 52b, 89).

En milieu naturel., la plupart- des relevés ont des structures fréquentielles de type A , en chaise : au moins une espèce domine avec une fréquence élevée, les autres ont une faible fréquence.

En milieu perturbé, seuls quelques relevés & C. proximus présentent cette structure (2, Illa, 14b, 1137. Les autres relevés à C. proximus ont une st,ructqre en escalier, type C, de même que le relevé à 2. muricatum (IO), une jachère ancienne (891, et les relevés d'unit6 de végétation surpiétin&e 5 &orbiculare et E. tremula ( 1 1 ) : il y a augmentation du nombre d'es- fréquence élevée, c'est-&-dire un début de dominance de plusieurs espèces. L'équilibre ,des savanes non perturbées (structure de type A ) est rompil sous l'effet d u pâturage. Certaines espèces se développent, et ce pour deux raisons principales :

- baisse d e la compétitio? des autres espèces habi- tuellement dominantes mais elimihees par le broutage ;

- croissance favorisée par le fait qu'elles-mêmes ne sont pas broutées.

_ ?

" *: -

.,.

_ _ . . . . . I

. . 23

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type A i "en chaise''

b

14a 14b relev68 ne 2

I r e l d n"22 Zelt& a'36 '

r e l d n'89 mlw& n'il

F i g . 6 : Exemples d ' h i s t o g r a m m e s de s t r u c t u r e f r e q u e n t i e l l e pour quelques r e l e v e s d e s a v a n e e s a n s

peuplement l i g n e u x important

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Tableau 4 : Tableau floristique ; especes herbacées ordonnées selon le nom- bre de relevés oh elles sont présentes.

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HOFFMANN O d i l e

L a s t r u c t u r e e n d i v a n , t y p e B,, m o n t r e a u c o n t r a i r e u n e a u g m e n t a t i o n du nombre d 'especes h f a i b l e f r é q u e n - ce , q u i t r a d u i t un dynamisme d e r é g é n é r a t i o n ou d e première i n s t a l l a t i o n d e s p l a n t e s ; c 'es t l e cas d e s jachères ( 2 2 , 30, 9 1 ) e t , de? z o n e s s u r e x p l o i t é e s s u r sol s q u e l e t t i q u e (8) : l a ou a u c u n e e s p è c e n e domine e n c o r e , d e n o m b r e u s e s s ' i n s t a l l . e n t mais c h a c u n e a v e c peu d ' i n d i v i d u s .

Lh comme a i l l e u r s d e s t r a n s i t i o n s e x i s t e n t :

- e n t r e l e s t y p e s A e t C , c 'est-à-dire v e r s u n e d o m i n a n c e p l u s p r o n o n c é e de q u e l q ù e s e s p è c e s p o u r d e u x r e l e v é s h C. p r o x i m u s ( 1 , 1 2 a ) ; c ' e s t l e s i g n e d ' u n d é b u t d e d é g r a d a t i o n p a r d é v e l o p p e m e n t d ' e s p è c e s - r e f u s ;

- e n t r e l e s t y p e s A e t B d a n s d e s m i l i e u x d e jachères e t des m i l i e u x s u k - e x p l o i t é s s u r sol s q u e l e t - t i q u e ( l g r 4 0 , 40) ; ce t y p e de s t r u c t u r e d e t r a n s i - t i o n p e u t s i g n i f i e r une d i v e r s i f i c a t i o n f l o r i s t i q u e , a v e c i n s t a l l a t i o n d e n o u v e l l e s e s p è c e s à f a i b l e f r é q u e n c e , comme e l l e p e u t a u c o n t r a i r e t r a d u i r e un d é b u t d e d o m i n a n c e d a n s d e s j a c h è r e s r é c e n t e s e n sé r ie p r o g r e s q i v e .

Cette n o t i o n d e d o m i n a n c e , a u coeur d e s p r o b l è m e s d? d y n a m i q u e d e l a v é g é t a t i o n , p e u t a u s s i ê t r e a b o r d é e a t r a v e r s l ' k t u d e d e m o d è l e s m a t h é m a t i q u e s . On a c h o i s i l e modèle d e Motomura ( c f . Dagef; 1 9 7 6 ) q u i " c o n v i e n t b i e n a u x communautés p i o n n i è r e s e n v i r o n n e m e n t fo r t e - m e n t c o n t r a i g n a n t ' ' ( A m a n i e u , G o n z a l e s . , G u e l o r g e t , 1 9 8 1 ) , ce q u i e s t l e cas d e s s a v a n e s t r è s p e r t u r b é e s j ce m o d è l e c o n s i s t e 5 a j u s t e r l a r é p a r t i t i o n d e s f r é q u e n c e s à u n e d i s t r i b u t i o n l o g - l i n é a i r e . Satla e x p o s e r i c i l e s d é t a i l s d e l ' o p é r a t i o n ( c f . Roffmann 19831 , o n p e u t n o t e r q u ' e l l e r e n d c o m p t e d e quatre c o m p o r t e m e n t s d i f f é r e n t s d e l a v é g é t a t i o n :

- l e s r e l e v é s q u i n e s ' a j u s t e n t p a s a ù m o d è l e , e n m a j o r i t é d e s r e l e v é s s t r u c t u r e f r e q u e n t i e l l e d e t y p e C, e n e s c a l i e r , c ' e s t - à - d i r e d e s m i l i e u x e n c o u r s d e d é g r a d a t i o n pa r d é v e l o p p e m e f i t d ' e s p è c e s re fus , ou d e r é g é n é r a t i o n a v e c un d é b u t d e d o m i n a n c e d e q u e l q u e s e s p è c e s ( r e l e v é s 2 , I O , 1 2 b , 1 6 , 30, 5 2 b ) ;

- l e s r e l e v é s d e j a c h è r e s , c o n s t a n t e d e Motomura é l e v é e (0,8) q u i t r a d u i t u n e g r a n d e d i v e r s i t é e t l ' a b s e n c e d e d o m i n a n c e ;

- l e s r e l e v é s d e s u n i t é s I e t II , C r o x i m u s , a v e c une c o n s t a n t e d e Motomura plùs f a i b l h - c u n e d i v e r s i t é p e u é l e v é e ;

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HOFFMANN O d i l e

- l e s r e l e v C s d e m i l i e u n a t u r e l Q c o n s t a n t e d e Motomura, d e v a l e u r moyenne.

O n r e t r o u v e donc p a r a j u s t e m e n t & un m o d a l e l e s mêmes d i s t i n c t i o n s q u e p r e c e d e m m e n t a u s e i n d e l a vegQ t a t i o n p e r t u r b 6 e .

J u a q u ' i c i . 1' a n a l y s e p a r " i n d i c a t e d r s de p e r t u r b a - . . t i o n " a p o r t e s u r d e s re leves , q u ' o n c h e r c h a i t B

d i f f e r e n c i e r l e s u n s d e s a u t r e s s u r d i v e r s c r i t&res ( c o m p o s i t i o n f l o r i s t i q u e , r i c h e s s e e t d i v e r s i t e s p e c i f i q u e , s t r u c t u r e f r e q u e n t i e l l e e t d o m i n a n c e ) a f i n d e mieux cerner l e u r s dynamiques . E n s ' i n t e r e s s a n t a u x p l a n t e s mêmes e t ríon p l u s a u x s e u l s r e l e v e s , e n t i t e s somme t o u t e assez a b s t r a i t e s , on p o u r r a f a i r e l e l i e n e n t r e d e s t y p e s d e d y n a m i q u e s ( " a p p a u v r i s t a b i l i s e , d e g r a d a t i o n par d 4 v e l o p p e m e n t de r e f u s , d g 6 n 6 r a t i o n d e j a c h d r e s " ) e t d e s c o m p o r t e m e n t s , d e s s t r a t e g i e s d e s p l a n t e s q u i l e s s o u s - t e n d e n t . C'est l ' o b j e t d e l ' d t u d e d e s " t y p e s b i o l o g i q u e s " au s e n s l a r g e d u terme,

2 - Types biologiques

Deux e l e m e n t s sont d é t e r m i n a n t s d a n s l a s t r a t e g i e d ' o c c u p a t i o n , de . l ' e s p a c e p a r l e s p l a n t e s , a u .moins d a n s l a r C g i o n Q t u d i e e : l a n a t u r e d e p h o r b e ou d e g r a m i n o i d e d e l a p l a n t e , e t sa n a t u r e a n n u e l l e ou p e r e n n e ( o n a p p e l l e " p h o r b e " l e s e d p b c e s h e r b a c e es a u t r e s q u e l e s g r a m i n e e s e t l e s c y p 6 r a c e e s l . I l s s e r o n t , a v e c l a phenologic, l e s p o i n t s r e t e n u s p o u r k t u d i e r l e s g r o u p e s d ' e s p b c e s d e f i n i s p a r l e s a n a l y s e s p r e c e d e n t e s : e s p b c e s d e m i l i e u x n a t u r e l s , e s p e c e s d e m i l i e u x s t a b i l i s e s a p p a u v r i s ( u n i t b s I e t I I ) , e s p e c e s de m i l i e u x s u r e x p l o i t A s ( u n i t e s V e t V I ) , especes d e j ach6res ( u n i t 6 V I I ) , e s p a c e s p r e s e n t e s d a n s t ous l e s m i l i e u x . Les r e s u l t a t s s o n t p r e s e n t e s s o u s forme d e s p e c t r e s ( f i g u r e 7 ) .

a ) e s p a c e s a n n u e l l e s - e s p 8 c e s p e r e n n e s

Les g r a m i n o i d e s - g r a m i d e s e t c y p e r a c e e s - p e r e n n e s s o n t l a r g e m e n t m a j o r i t a i r e s d a n s l e s m i l i e u x n a t u - rels ; e l l e s e n c o n s t i t u e n t d ' a i l l e u r s l ' e s s e n t i e l d e l a p r o d u c t i o n h e r b a d e (Cesar , F o u r n i e r ) . Les a n n u e l - l e s se p a r t a g e n t e n t r e p h o r b e s (29 % ) e t g r a m i n o i d e s ( 7 % ) . E n m i l i e u p e r t u r b 6 , l e n o m b r e d ' e s p b c e s g r a m i n o i d e s p e r e n n e s d i m i n u e n o t a b l e m e n t : 23 % s u r j ache res e t 29 B d a n s l e s zones s u r e x p l o i t e e s . Les a n n u e l l e s , g r a m i n o i d e s ou p h o r b e s , d o m i n e n t .

L e s p e c t r e d e s e s p a c e s " u b i q u i s t e s " , p r e s e n t e s d a n s t o u s les m i l i e u x , e s t tres comparable B c e l u i d e s

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26.1 e

4

\ w r : b u -

I I I I I I I onntlnahln innuriir - = weminurdn wwnu -- #J$j p i w r ~ ~ o n n n u phortM mnurlh

Fig . 7 : S p e c t r e s des types b io log iques des he rbacees dans l e s d i f f é r e n t s mi3.ieux de savane

s a n s peuplement: l i gneux important;

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HOFFMANN O d i l e

% de phorbes

- en p d s e n c e s

- en fr+quences

especes d e j a c h e r e s ; d a n s l e s d e u x cas, l ' a b o n d a n c e d e s p h o r b e s a n n u e l l e s marque l ' a p t i t u d e d e ce t y p e b i o l o g i q u e B e n v a h i r d e s m i l i e u x tres c o n t r a i g n a n t s , s o i t l o r s d e p r o c e s s u s d e d e g r a d a t i o n ( c a s d e s u b i q u i s t e s en m i l i e u s u r e x p l o i t 4 1, s o i t a u con t r a i r e l o r s de p r o c e s s u s d e r e g e n e r a t i o n (cas d e s e s p & c e S d e j a c h k r e s ) .

Dans l e s u n i t e s de v e g e t a t i o n B C. p r o x i m u s (1 e t I I ) , l e s g r a m i n o i d e s p 6 r e n n e s s o n t p l u s n o m b r e u s e s e t r e p r e s e n t e n t l e s e s p e c e s r e f u s e e s p a r l e b 6 t a S 1 . L e s a n n u e l l e s y s o n t t o u t e f o i s ma jo r i t a i r e s (57 %) a v e c un f o r t p o u r c e n t a g e d e p h o r b e s .

u n i t e s I et II uni te VI1 un i t e VI

4591 61 9 7 48,6

B C. proxinlus jacheres surexplo i tde

3295 50,5 44,4

. .

b ) P a r t i c i p a t i o n r e l a t i v e d e s p h o r b e s au t a p i s herbace

P o u r q u o i c e p e n d a n t t o u j o u r s consj .de rer s e p a r e m e n t l e s p h o r b e s et; l e s g r a m i n o i d e s ? D e s c o i n g s ( 1 9 7 6 ) l e f a i t p o u r a u J s i t Ô t n 6 g l i g e r l e s p h o r b e s d a n s l ' b t u d e d e s s a v a n e s e t CBsar ( 1 9 8 1 1 , d a n s u n e d t u d e d a n s l e n o r d d e l a Côte d ' I v o i r e , n o t e d e s p o u r c e n t a g e s de p h o r b e s e n b i o m a s s e herbacee t o u j o u r s i n f e r i e u r s 3 3 $, même sur d e s a n c i e n n e s j a c h d r e s . P a r a i l l e u r s l e r ô l e d e s l d g u m i n e u s e s , d o n t l ' i m p o r t a n c e a e t 4 b i e n d t a b l i e e n r e g i o n t e m p e r d e , es t a u j o u r d ' h u i mise e n d o u t e p o u r l e s r d g i o n s t r o p i c a l e s : " le rô le f i x a t e u r d ' a z o t e p a r l e s l e g u m i n e u s e s d a n s ces s a v a n e s t r o p i c a l e s e s t i n s i g n i f i a n t " (Cesar, 1 9 8 1 ) . C e r t a i n s a u t e u r s m e n t i o n n e n t l ' a p p o r t n u t r i t i o n n e l d e s p h o r b e s d a n s l e s s a v a n e s p â t u r d e s p a u v r e s (Adam, 1 9 6 6 ) . E n p a y s l o b i , l e s p h o r b e s n e s o n t b r o u t e e s q u ' e n cas d ' e x t r ê m e s k c h e r e s s e , o u a l o r s e n t r k S p e t i t e q u a n t i t&.

Dans l e cas p r 6 s e n t , l ' b t u d e d e s p h o r b e s e s t s u r t o u t i n t d r e s s a n t e d a n s l e cadre d e l a r e c h e r c h e d ' i n d i c a - t e u r s d e p e r t u r b a t i o n . L e t a b l e a u 5 d o n n e l e s p o u r c e n - tages d ' e s p h c e s p h o r b i e n n e s d a n s l e t a p i s herbace p o u r l e s p r i n c i p a u x t y p e s de v 6 g b t a t i o n p e r b u r b e e , e n p r e s e n c e s e t e n f r d q u e n c e s .

Tableau 5 : pourcentage de phorbes dans l e t a p i s h e r b a d pour les principaux types de vbg6tat ion perturb6e.

2 9

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HOFFMANN O d i l e

Ces v a l e u r s s o n t Q l e v 4 e s , s u r t o u t comparees B c e l l e s q u i s ' o b s e r v e n t e n m i l i e u n a t u r e l oh, s u r 20 r e l e v e s l e l o n g d ' u n v e r s a n t , e l l e s n e d e p a s s e n t jamais 1 4 % e n f r e q u e n c e s , s a u f s u r c u i r a s s e s (20 e t 28 $1 e t e n b a s - f o n d s (25 % ) , d e u x m i l i e u x B f o r t e s c o n t r a i n t e s 6 c o l o g i q u e s .

La p a r t d e p h o r b e s d a n s l e t a p i s h e r b a c e se r e v e l e d o n c un i n d i c a t e u r s û r d e p e r t u r b a t i o n , même s i l e u r p a r t i c i p a t i o n B l a biomasse est t o u j o u r s f a i b l e . Q u a n t B l a n a t u r e a n n u e l l e ou p e r e n n e d e s e s p h c e s , on a vu q u ' u n e d i f f e r e n c e m a r q u a n t e e n t r e m i l i e u x n a t u r e l s e t m i l i e u x p e r t u r b 6 s e s t l a p d d o m i n a n c e d ' e s p e c e s B r e p r o d u c t i o n v e g e t a t i v e d a n s l e s p r e m i e r s e t d ' e s p a c e s a n n u e l l e s d a n s l e s s e c o n d s . Ces d e r n i e r e s p r o f i t e n t d e s d k c a l a g e s e n t r e l e s c y c l e s d g k t a t i f s s u c c e s s i f s p o u r se r e p r o d u i r e , e n e f f e c t u a n t t o u t l e u r c y c l e a v a n t l e d k v b l o p p e m e n t d e s p e r e n n e s (ce q u e G r i m e ( 1 9 7 9 ) a p p e l l e " v e g e t a t i o n g a p " ) . L ' k t u d e d e l a p h 6 n o l o g i e met b i e n e n l u m i e r e ces d i f f e r e n c e s d e c y c l e s d e v e g 6 t a t i o n .

c ) phCno1ogi.e

A p a r t i r d e l a f i g u r e 8 ( v o i r Hoffmann ( 1 9 8 3 ) p o u r p l u s d e p r k c i s i o n s ) , on n o t e q u e l es especes 3 c y c l e t a r d i f e t l o n g f l e u r i s s a n t e n o c t o b r e - n o v e m b r e , s o n t t o u t e s d e s especes c a r a c t k r i s t i q u e s d e s s a v a n e s non p e r t u r b e e s ( A n d r o p o g o n b e s ) . Au c o n t r a i r e , l e s s a v a n e s p e r t u r b e e s c o m p o r t e n t b e a u c o u p d ' e s p Q ces 3 d k v e l o p - pement r a p i d e ( S p o r o b o l u s , D i i t a r i a . . . ) . On r e t r o u v e i c i l e s d o n n e e s d e G r i m e (19+elles d e C6sar q u i remarquait : "la d i s s e m i n a t i o n d e s s e m e n c e s se p r o d u i t s o u v e n t e n s a i s o n & c h e , e t t o u j o u r s a v a n t q u e l a p l a n t e s o i t r e c o u v e r t e p a r l e s h a u t e s h e r b e s d e s s t r a t e s s u p 6 r i e u r e s " ( C 6 s a r , 1971 , p . 9 3 ) .

Une m e n t i o n s p k c i a l e d o i t 6 t r e f a i t e p o u r C mbo o o n

a u t r e s e t t o u t 2 f a i t d k p e n d a n t d u f e u . E l l e es t d e p l u s t res frequente et; imprime v P r i t a b l e m e n t B a marque a u x s a v a n e s p e r t u r b k e s s u r p â t u r 6 e s : a p r e s l e s f e u x s e u l s e r e m a r q u e l e C mbo o o n q u i r e p o u s s e r a p i d e m e n t

a v a n t l ' a r r i v e e d e s p l u i e s ; l e s a u t r e s p l a n t e s s e d e v e l o p p e m e n t p l u s t a r d i v e m e n t .

p r o x i m u s . Cet te e s p e c e a un c y c l e tres d i f f -E-=-- r e n t d e s

( e n v i r o n 10 j o u r s ) , - f l e u r i e t f r u c t i f i e p a r f o i s même

30

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di, saison

oyrle tard L. m- II

m I t

g 8 : Cycle’anìiuel des

premikrts pluies

f ; dme rg tim6 J mmld 1 6 t e ; cy6 Id court

hercjcnee tardive cyc le court c y c l e long

cyc le lam

herbacCes en savane (Doropa 1980-Si)

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HOFFMANN O d i l e

I V - TYPOLOGIE ET DYNALHIQUE

T o u t a u l o n g d e c e t t e a n a l y s e , q u e ce s o i t p o u r l e s s a v a n e s e m b r o u s s a i l l 6 e s o u p o u r l e s s a v a n e s S a n s p e u p l e m e n t l i g n e u x i m p o r t a n t , o n a recherche d e s " i n d i c a t e u r s de p e r t u r b a t i o n " : d i v e r s i t 6 s p e c i f i q u e , p o u r c e n t a g e d e p h o r b e s e t d ' a n n u e l l e s , e t c . I1 res te m a i n t e n a n t A v o i r comment, a u d e l 3 de l e u r p e r t i n e n c e p o u r u n e t y p o l o g i e formelle d e s f o r m a t i o n s vCg6 t a l e s , ces i n d i c a t e u r s p e u v e n t r e n s e i g n e r s u r l a dynamique d e ce t t e v6g6 t a t i o n .

1 - T y p o l o g i e d ' apr8s les i n d i c a t e u r s d e p e r t u r b a -

La f i g u r e 9 rt lsume l ' a p p o r t d e s d i f f g r e n t s i n d i c a - ' t e u r s i?~ l a c l a s s i f i c a t i o n d e s d i v e r s t y p e s d e s a v a n e s

t ion

p e r t u r b6 es.

Le p o u r c e n t a g e d e p h o r b e s , e n p r e s e n c e comme e n f r h q u e n c e , e s t un i n d i c a t e u r s û r de d e g r a d a t i o n du m i l i e u , mais il n e permet p a s d ' a l l e r a u - d e l a d e ce t te p r e m i & r e d i s t i n c t i o n .

L e s p a r a m e t r e s f l o r i s t i q u e s ( d i v e r s i t e d , r ichesse r ? frequentes i n d i q u C e s d a n s les t a b l e a u x 3 e t 4 ) - d i f f 6 r e n c i e n t n e t t e m e n t d e u x g r o u p e s . Les u n i t e s d e v é g t l t a t i o n A C. p r o x i m u s ( t y p e s I e t I I ) , d o n t l e s c a r a c t 6 r i s b i q u e s d e d i v e r s i t e e t d e r ichesse s p 6 c i f i - q u e s o n t a p p a r e n t e e s B c e l l e s d e m i l i e u n a t d r e l , s ' o p p o s e n t a u x a u t r e s u n i t e s B E . e u c h a e t u s ( I I I ) , 3 L. t o g o e n s i s e t A . p s e u d a p i - i c u s ( V I ) , B P. o r b i c u l a r e e t E . t r e m u l a ( V ) e t a u x jachsres ( V I I ) . C'est 1' OPPO- s i t i o n d c j a m e n t i o n n e e e n t r e l e s t y p e s de v e g e t a t i o n s t a b i l i s & e , n a t u r e l l e o u a p p a u v r i e , e t l e $ t y p e s de v 6 g é t a t i o n B fort dynamisme, regressif s o u s p â t u r e ou p r o g r e s s i f d a h s l e s jach8re9.

La t a b l e a u 3 a p e r m i s d e r e c o n n a P t r e , d a n s l e deu- x i&me g r o u p e d e u x u n i t C s l i e e s B des m i l i e u x p a r t i c u - l i e r s : l ' u n i t 6 V I , B L t a oensis e t A . p s e u d a p r i c u s s u r s o l s s q u e l e t t i q u e e t 1 u n i t V B P. o r b i c u l a r e e t E . t r e m u l a s d r s o l s s a b l e u x mal s t r u c t u r t l s .

Les p a r a m b t r e s p o r t a n t s u r l ' o r g a n i s a t i o n d u p e u p l e - ment h e r b a c e ( s t r u c t u r e s f r g q u e n t i e l l e s , a j t l 9 t e m e n t au modBle d e M o t o m u r a ) s o n t p l u s d i s c r i m i n a n t s . I l s p e r m e t t e n t d e d i s t i n g u e r l e s u n i t d s d e t y p e II , 3

r o x i m u s e t L. h o r d e i f o r m i s , f l o r i s t i q u e m e n t l e s p a u v r e s , e t l e s jachsres, d e t y p e V I I , l e s p l u s

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,

W W

I I I I I f I

1

I t I

I I

I I

I i

l ! - 1 I I I I ' I I I

Fig 9 : D i f f é r e n c i a t i o n des u n i t é s de végé ta t ion à p a r t i r . des i n d i c a t e u r s de pe r tuba t ion

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HOFFMANN O d i l e

d i v e r s i f i 6 e s . I ls p e r m e t t e n t a u s s i d e d i f f e r e n c i e r l e s a u t r e s u n i t 6 s : l e t y p e III , B E. e u c h a e t l r s e t 5 m u r i c a t u m a p p a r a T t i n t e r m e d i a i r e e n t r e l e s j a c h e r e s a n c i e n n e s e t l e s t y p e s d e v e g e t a t i o n p l u s p e r t u r b 6 e , ce q u ' o n p e u t i n t e r p r Q t e r comme u n e p h a s e d e d e b u t d e d 6 g r a d a t i o n s o u s p â t u r e , d e g r a d a t i o n n e t t e m e n t m o i n s p r o n o n c C e q u e s u r les u n i t e s B C. p r o x i m u s . On t r o u v e ce t y p e d e v d g e t a t i o n s u r s o l s assez p r o f o n d s , a rg i - l e u x e t m o i n s f r a g i l e s q u e l e s au t res , e t e n gQn6ral assez l o i n d e s v i l l a g e s .

S i l ' o n a j o u t e e n o u t r e l e s t y p e s d e s a v a n e s B p e u p l e r n e n t l i g n e u x d e n s e , o n p e u t e s q u i s s e r u n e t y p o l o g i e Q t a b l i e B p a r t i r d e s c r i t k r e s s t r u c t u r a u x ( I , II, A , B, C ) e t f l o r i s t i q u e s ( 1 , 2 , a, b, c ) d i s c u t e s c i - a p r k s ( t a b l e a u 6 ) .

T a b l e a u 6 : t y p o l o g i e formelle d e s f o r m a t i o n s v e g e t a - l e s p e r t u r b 6 e s .

T S a v a n e s B p e u p l e n i e n t l igneux d e n s e

A - B - C' -

A d e n s i f i c a t i o n

I Savanes sans p e u p l e m e n t l i g n e u x i m p o r t a n t

A - B h e r b a c e e s p e r e n n e s P 1 ) r i c h e s s e s p e c i f i q u e & l e v e e : t y p e I I I , A E

e t U . m u r i c a t u m

2 ) f a i b l e r i c h e s s e s p b c i f i q u e :

a - t y p e s 3 C. p r o x i m u s ( I e t 1 1 ) b - t y p e s E . p o b e g u i n i i ( I V )

B - B a n n u e l l e s I I ) s t r u c t u r e f r e q u e n t i e l l e "en e sca l i e r " : t y p e B

2 ) s t r u c t u r e f r 4 q u e n t i e l l e "en d i v a n " :

e t E. t r e m u l a ( V I

a - t y p e V I I , j a c h e r e s b - t y p e V I , B L. t o g o e n s i s e t A . p s e u d a p r i c u s

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HOFFMANN O d i l e

Ce c l a s s e m e n t n e r e n d t o u t e f o i s p a s compte d e s l i e n s e x i s t a n t e n t r e ces t y p e s de v e g d t a t i o n e t il a p p a r a f t n e c e s s a i r e d ' i n t r o d u i r e un a s p e c t d y n a m i q u e , ell p r e s e n t a n t d e s h y p o t h k s e s s u r l e s s 6 r i e s e v o l u t i v e s .

2 - Dynamique e t s i r ies Qvo lu t ives

L a f i g u r e 10 r e p r e s e n t e l e s d i f f e r e n t s modeles d e s u c c e s s i o n p o s s i b l e s ; l e n i v e a u d e base en m i l i e u a n t h r o p i s k est u n e s a v a n e A Andropogon&es , a r b u s t i v e ou b o i d e .

a ) schema g l o b a l d e s m o d h l e s d e s u c c e s s i o n

A p a r t i r d ' u n e s a v a n e A A n d r o p o g o n e e s , l e p â t u r a g e p r o v o q u e , p a r s d l e c t i o n , l ' e l i t u i n a t i o n d e s b o n n e s g r a m i n C e s (H a r r h e n i a s ., Andropogon a s c i n o d i s , A. s c h i r e n s i s ) M e n t d ' e s p g c e s m o i n s a p p k t e e s

S i l a f o r m a t i o n de base es t d e j h a p p a u v r i e , ce q u i e s t l e cas d e s j a c h h r e s , l e Cymbopogon proximus se d k v e l o p p e r a p i d e m e n t a u x côte s d 'Andropogon g a y a n u s q u i r e s i s t e l o o g t e m p s , b i e n q u e t r k s a p p r k c i k d u b e t a i l ( u n i t 6 I ) . Un s u r p â t u r a g e p r o v o q u e e n s u i t e l ' e l i m i n a t i o n d e s c e s p i t e u s e s m8me peu a p p d t 6 e s e t s e u l e s d e s a n n u e l l e s p e u v e n t s ' i n s t a l l e r e t p e r s i s t e r , a v e c d e s e s p k c e s - r e f u s e t d e s p h o r b e s . On a r r i v e a l o r s h d e s f o r m a t i o n s A Cymbopogon p r o x i m u s e t L o u d e t i a h o r d e i f o r m i s ( t y p e I I ) , oh d e g rosses t o u f f e s d e g r a m i n C e s c e s p i t e u s e s refusees p a r l e b e t a i l v o i s i n e n t a v e c d e s plages d ' a n n u e l l e s h t r h s f a i b l e r e c o l l v r e - men t .

A ce s t a d e , l ' e v o l u t i o n se r a l e n t i t e t ces t y p e s d e v6g6 t a t i o n p e u v e n t p e r s i s t e r l o n g t e m p s , t a n t q u ' u n e p r e s s i o n r e g t i l i b r e se m a i n t i e n t .

A p a r t i r d e ce moment , l ' a c t i o h d e s a n i m a u x e s t e s s e n t i e l l e m e n t l e p i 6 t i n e m e n t . P a r l a d e s t r u c t u r a t i o n du sol d a n s l e s h o r i z o n s s u p e r f i c i e l s , il e m p ê c h e 1' I n s t a l l a t i o n d e n o u v e l l e s e s p h c e s herbaceds. L e f e u a y a n t a l o r s m o i n s de c o m b u s t i b l e l a i s se p r o s p e r e r les j e u n e s l i g n e u x ; d e s e n v a h i s s e m e n t s p a r f o i s t r k s i m p o r t a n t s s e m a n i f e s t e n t a p r h s u n e d e n s i f i c a t i o n 9

p r Q a l a b l e ( v o i r p l u s h a u t ) . Les a r b u s t e s e t b u i s s o n s h r a c i n e s p l u s p r o f o n d e s q u e l e s h e r b a c e e s t i r e n t s u r l e s r e s e r v e s h y d r i q u e s d e s S o l s e t s ' i n s t a l l e n t p l u s f a c i l e m e n t ( M o n n i e r , 1981, p. 228) .

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OLS SqUE- ETTIQUES SOLS PI1UFt)Nt)S SUR VERSANTS SOLS SABLE

Savanes4 T. cminsidas et curatel 1 f fol d s. acutguir a t A. aacìnt

' Savanes &rbor&?3 Seww9

bois&& A r#o&&tlnia

Savanes a r b u s t l ves

e t a r b d e s a Savanes

arbust i ve9 1 Detarium

f I I

I I

, I iveau de biwa

en milieu humanie%

--- , ..- it4

* J I \

Fig. 10 : Modbles de succession

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HOFF MANN , Od i 1 e

D a n s l e s z o n e s s o u m i s e s B d e tres f o r t e s p r e s s i o n s , a u t o u r d e s v i l l a g e s , d e s p i s t e s ou d e s p o i n t s d ' e a u , même l e s l i g n e u x ne p e u v e n t s ' i n s t a l l e r e t s e u l e s q u e l q u e s p h o r b e s e t g r a m i n e e s a n n u e l l e s r&sis tan tes , p a r f o i s d e s p e r e n n e s s t o l o n i f s r e s e t g a z o n n a n t e s , se d e v e l o p p e n t : u n i t e V B P a s p a l u m o r b i c u l a r e ' e t E rag ros t i s t r e m u l a .

A p a r t i r de ces t y p e s degrades, l ' e v o l u t i o n progres- s i v e , a p r P s a r r ê t ou d i m i n u t i o n du p â t u r a g e , & n e 3 d e s s a v a n e s e m b r o u s s a i l l e e s , d ' a b o r d "A e n v a h i s s e m e n t " p u i s "h d e n s i f i c a t i o n " . L ' i n s t a l l a t i o n u l t e r i e u r e d e g r a m i n e e s p e r e n n e s p e r m e t p l u s t a r d l e p a s s a g e d e s f e u x e t on p e u t s u p p o s e r q u ' a terme, u n e s a v a n e b o i s d e l e u r s u c c e d e r a . E l l e n ' a u r a t o u t e f o i s p a s l a même c o m p o s i t i o n f l o r i s t i q u e q u e l e s s a v a n e s i n i t i a l e s , notamment; po l i r l e s l i g n e u x : l e s s a v a n e s boisees A 1 6 g u m i n e u s e s ( I s o b e r l i n i a d o k a , Burkea afr icana) o n t d u mal B s e r e c o n s t i t u e r e t f o n t p l u t ô t p l a c e 2I d e s s a v a n e s 3 Combretum s p ~ , H y m e n o c a r d i a ac ida , D e t a r i u m microcarpum.

C e s c h e m a demande B ê t r e n u a n c e d a n s l e s cas oh c e r t a i n s f a c t e u r s p h y s i q u e s d u m i l i e u , B d a p h i q u e s no tamment , d e v i e n n e n t d e t e r m i n a n t s p o u r 1 ' 6 v o l u t i o n d e l a v e g e t a t i o n .

b ) Les f a c t e u r s p h y s i q u e s du m i l i e u

D e m a n i s r e g e n e r a l e , l e s u n i t e s de v e g e t a t i o n p e r - t u r b e e se r e t r o u v e n t s u r B peu p r e s t o u s l e s t y p e s d e s o l s e t e n t o u t e s p o s i t i o n s t o p o g r a p h i q u e s . L e s f a c t e u r s d 6 t e r m i n a n t s y s o n t e n e f f e t l e t y p e e t l e degr6 d e c o n t r a i n t e s u b i e p a r l a v e g e t a t i o n ; l e s c o n d i t i o n s p h y s i q u e s du m i l i e u , notamment e d a p h i q u e s , n ' i n t e r v i e n n e n t q u ' a p r s s . Le s u r p â t u r a g e e s t o m p e e n q u e l q u e s o r t e l e s f a c t e u r s p h y s i q u e s q u i d 6 t e r m i n e n t h a b i t u e l l e m e n t l a n a t u r e d e s f o r m a t i o n s v e g e t a l e s . C 'es t l e ph6nomSne d ' u n i f o r m i s a t i o n , d d j h d d c r i t p a r d ' a u t r e s a u t e u r s ( K o e c h l i n , 1961, Gaston, 1 9 8 1 ) .

Des c o n d i t i o n s e x t r ê m e s e x i s t e n t c e p e n d a n t :

- s u r s o l s p e u p r o f o n d s u n e p e r t u r b a t i o n même f a i b l e , p a r e x e m p l e l e passage d e s a n i m a u x a v e c u n e p â t u r e l k g & r e , p r o v o q u e l ' d l i m i n a t i o n d e s q u e l q u e s g r a m i n e e s c e s p i t e u s e s p o u v a n t p o u s s e r s u r u n t e l m i l i e u ( S c h i z a c h y r i u m s a n g u i n e u m ) e t c o n d u i t 8 u n e v e g k t a t i o n composke d ' a n n u e l l e s : e t A n d r o p o g o n p s e u d a p r i c u s ( u n i t 6 c a r a c t 6 r i s d e p a r l ' a b o n d a n c e d e p h o r b e s e t u n e d i v e r s i t d s p e c i f i q u e Q l e v b e . Même l e s l i g n e u x n e

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HOFFMANN Od il e

p e u v e n t s ' i n s t a l l e r . Une d e g r a d a t i o n e x t r ê m e se s o l d e r a i t p a r un m i l i e u B s o l tres peu r e c o u v e r t ; e n cas d ' a r r ê t d e l a p r e s s i o n , du p â t u r a g e , c e t t e forma- t i o n p e u t r e t o u r n e r 2 1 ' 8 t a t i n i t i a l p a r r 6 i n s t a l l a - t i o n d e p e r e n n e s , mais apri33 un t e m p s assez l o n g . D a n s ce t y p e d e m i l i e u l e s u r p â t u r a g e a un e f f e t i m m e d i a t s u r l a v a l e u r p a s t o r a l e d e s s a v a n e s p a r s u i t e d e l a d i m i n u t i o n d e l a p r o d u c t i v i t d d ' u n e p a r t ( l e s a n n u e l - l e s s o n t m o i n s p r o d u c t i v e s q u e l e s c e s p i t e u s e s ) , de l a v a l e u r f o u r r a g a r e , d e 1' a p p d t i b i l i t e d e s e s p a c e s d ' a u t r e p a r t ;

- s u r s o l s s a b l e u x , s u r t o u t e n b a s d e v e r s a n t , l e s u r p â t u r a g e p e u t c o n d u i r e d i r e c t e m e n t B un a p p a u v r i s - s e m e n t f l o r i s t i q u e ; o n t r o u v e a l o r s d e s f o r m a t i o n s p r e s q u e m o n o s p 6 c i f i q u e s B E l i o n u r u s p o b e g u i n i i ( t y p e I V ) . LB a u s s i l ' & v o l u t i o n , e n cas d 'a r rGt d e l a p r e s - s i o n , e s t tras l e n t e e t se m a n i f e s t e p a r l a r e i n s t a l - l a t i o n d e g r a m i d e s c e s p i t e u s e s , a p r i 3 s u n p r e m i e r s t a d e d e d i v e r s i f i c a t i o n f l o r i s t i q u e ;

- l e s h a u t s d e v e r s a n t s sur s c h i s t e s , 3 s o l s s o u v e n t g r a v i l l o n a i r e s e t r i ches e n a r g i l e s s o n t p a r t i c u l i k - rement s e n s i b l e s B l ' e m b r o u s s a i l l e m e n t : l a ba isse d e l a biomasse herbacee, d u e au s u r p â t u r a g e , h ' a u t o r i s e p l u s l e passage d e f e u x assez f o r t s e t l e s l i g n e u x , p r o f i t a n t d e l a b a i s s e d e c o n c u r r e n c e d a n s un m i l i e u r e l a t i v e m e n t r a v o r a b l e ( s o l p l u s ou m o i n s r i c h e e t 2 b o n c o m p o r t e m e n t h y d r i q u e ) p e u v e n t s ' i n s t a l l e r . L a v a l e u r p a s t o r a l e d e s s a v a n e s d e h a u t v e r s a n t d i m i n u e a lors , d ' a u t a n t p l u s q u l u n e m b r o u s s a i l l e m e n t i m p o r t a n t gBne l e p a s s a g e d e s b o e u f s e t l i m i t e l ' a c c 8 s a u x g r a m i n 6 es r e s t a n t es.

CONCLUSION

Dans l a r é g i o n d e Doropo , e n p a y s l o b i i v o i r i e n , la d e n s i t 6 d e p o p u l a t i o n r e l a t i v e m e n t d l e v k e (30 hab /km2) e t l e f o r t e f f e c t i f d u c h e p t e l b o v i n p r o v o q u e n t d ' i m p o r t a n t e s d d g r a d a t i o n s d e l a v 6 g 6 t a t i o n .

L ' a p p r o c h e a d o p t & e i c i p o u r 6 t u d i e r l e s m e c a n i s m e s d e ce s d 6 g r a d a t i o n s repose s u r u n e a n a l y s e d e l a v 6 g d t a t i o n B l ' a i d e d ' i n d i c a t e u r s d e p e r t u r b a t i o n l i & s B l a s t r u c t u r e e t B l a c o m p o s i t i o n f l o r i s t i q u e d e s f o r m a t i o n s v 8 g 6 t a l e s ; e l l e s e r 6 v G l e e f f i c a c e s u r a u moins- q u a t r e p l a n s .

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HOFF M A N N .Od il e

1 ) ' E l l e c o n d u i t 3 1 ' 6 l a b o r a t i o n d ' u n e t y p o l o g i e d e s f o r m a t i o n s , v & g & t a l e s p e r t u r b 6 e s q u i d i s t i n g u e l e s s a v a n e s e m b r o u s s a i l l 6 e s de c e l l e s s a n s p e u p l e m e n t l i g n e u x i m p o r t a n t s u r l a base d e s c a r a c t h r e s d e f l o r e e t d e s t r u c t u r e d e l a v 6 g b t a t i o n .

2) A l ' i n t 6 r i e u r d e ces d e u x g r a n d e s c a t 6 g o r i e s d e s a v a n e s p e r t u r b & e s , l e s i n d i c a t e u r s d e p e r t u r b a t i o n p e r m e t t e n t d e c o m p r e n d r e 1 ' 6 v o l u t i o n e t l a dynamique d e l a v 6 g b t a t i o n :

d a n s l e s s a v a n e s e m b r o u s s a i l l b e s , l ' & t u d ' e de ' l a s t r a t i f i c a t i o n d e s l i g n e u x m o n t r e q u e c e l l e - c i p e u t ê t r e relif ie a u x mgcan i smes d e d e g r a d a t i o n :

- s u r s o l s p r o f o n d s l e p â t u r a g e , même e x c e s s i f , n e c o n d u i t a u d d p a r t q u ' h u n e d e n s i f i c a t i o n d e s l i g n e u x ( t y p e A ) d a n s l a s t r a t e i n t e r m e d i a i r e ;

- l e s s o l s f r a g i l e s r 4 s i s t e n t mal a u s u r p â t u r a g e e t au p i g t i n e m e n t e t s u p p o r t e n t d e s s a v a n e s s e n s i b l e s 3 l ' e n v a h i s s e m e n t ( t y p e 8) d e s s t ra tes i n f b r i e u r e s i

- l a p r e s s i o n p a r d 6 f r i c h e m e n t e t c u l t u r e es t h l a base d ' u n e & v o l u t i o n d e t y p e C , a r 6 b n 6 r a t i o n carac-

ou d e u x e s p a c e s s e u l e m e n t ; t e r i s d e p a r l a p r 6 d o m i n a n c e e n s t r a t e +' i n f r i e u r e d ' u n e

d a n s l e3 s a v a n e s s a n s p e u p l e m e n t n l i g n e u x impor - t a n t , t o u s l e s i n d i c a t e u r s c o n c o r d e n t p o u r d i s t i n g u e r t r o i s g r a n d s t y p e s d e v & g & t a t i o n e n r a p p o r t a v e c l e u r dynamisme :

- d e s t y p e s d e v 8 g d t a t i o n 3 dynamisme tras a c t i f , au s e i n desquel les le3 jachares se . d i s t i n g u e n t des Z o h e s s u r e x p l o i t & e s ;

- d e s t y p e s d e v & g & t a t i o n q u i s e m b l e n t s t a b i l i s b s a v e c une c e r t a i n e pauvre t ;& s p e c i f i q u e ( e x : t y p e A Cymbopogon) :

- e n t r e ces d e u x extrêmes se p l a c e n t l e s m i l i e u x non p e r t u r b C s .

3 ) P a r a i l l e u r s , c e t t e & t u d e d ' u n m i l i e u s a n s g r r ê t s o u m i s A u n e p r e s s i o n a n t h r o p i q u e p e r m e t d e p w e r d e s h y p o t h e s e s p l u s g k n e r a l e s s u r l e s mdcan i smes d e degra- d a t i o n . S i c e r t a i n s s o n t b i e n c o n n u s ( s & l e c t i o n e t 6 l i m i n a t i o n des e s p E c e s h e r b a d e s , d g v e l o p p e m e n t d e s r e f u s e t d e s a n n u e l l e s , d i m i n u t i o n d e s g r a m i n d e s c e s p i t e u s e s p d r e n n e s e t d 6 v e l o p p e m e n t d e s l i g n e u x ) , d ' a u t r e s l e s o n t m o i n s , comme p a r e x e m p l e l a d i v e r s i - f i c a t i o n ou a u c o n t r a i r e l ' a p p a u v r i s s e m e n t s p k c i f i q u e .

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HOFFMANEf , O d i l e

I L ' a n a l y s e d e l a d i v e r s i t 6 s p e c i f i q u e d a n s l e s d i v e r s l

I I t y p e s de s a v a n e s non e m b r o u s s a i l l c 5 e s m&ne 3 p r o p o s e r

l ' h y p o t h b s e s u i v a n t e q u i p o r t e s u r l e s v a r i a t i o n s d e l ' i n d i c e d e d i v e r s i t e e n f o n c t i o n du d e g r 6 d ' b v o l u - t i o n , p r o g r e s s i v e ou r 6 g r e s s i v e , d e l a v e g 6 t a t i o n I ( f i g . 1 1 1 .

F i g . 11 : L a d i v e r s i t 4 s p e c i f i q u e comme i n d i c a t e u r d e p e r t u r b a t i o n .

D 'un m i l i e u n a t u r e l t o u c h 4 p a r l a c u l t u r e , d o n c B f a i b l e i n d i c e d e d i v e r s i t e , on p a s s e p a r llne p h a s e d e r 6 g 6 n 6 r a 3 t i o n A d e s jachEres 3 i n d i c e d e d i v e r s i t d t r b s dlevtS : a u c u n e e s p b d e n e domine .

Ensuite s' i n s t a l l e n t d e s e s p b c e s d e s a v a n e e t l ' i n d i c e d e d i v e r s i t d commence 2 d i m i n u e r : mil i eux B E . e u c h a e t u s e t U. b u r i c a t u n i ( t y p e III).

Q u ' a d v i e n n e n t d ' a u t r e s p e r t u r b a t i o n s i m p o r t a n t e s , l e p l u s s o u v e n t d u e s a u s u r p $ i e u r a g e , ou q u ' u n f a c t e u r l i m i t a n t se fasse s e n t i r , s o l t r o p m i n c e ou d b s t r u c - t u r 6 par e x e m p l e , e t d e n o u v e a u l ' i n d i c e d e d i v e r s i t 6 a u g m e n t e , s u i t e 21 l ' i m p o s s i b i l i t k p o u r u n e ou q u e l q u e s e s p E c e s d e d o m i n e r : s a v a n e s S u r e x p l o i t 4 e s s u r Sols s q u e l e t t i q u e s ?I L t o o e n s i s e t A . p s è u d a p r i c u s ( t y p e V I ) , o u s u r sols-. o r b i c u l a r e e t E, t r a " a ( t y p e V I .

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HOFFMANd O d i l e

C r i m e ( 1 9 7 9 , p. 130) m e n t i o n n e ce p r o c e s s u s : " i n s e v e r e l y d i s t u r b e d p r o d u c t i v e h a b i t a t s t h e v e g e t a t i o n u s u a l l y c o n s i s t s of a h e t e r o g e n e o u s a s s e m b l a g e of e p h e m e r a l p l a n t s , n o n e of w h i c h i s c a p a b l e o f f u n c t i o n n l n g as a d o m i n a n t i n t h e s h o r t i n t e r v a l s b e t w e e n s u c c e s s i v e e f f e c t s of d i s t u r b a n c e " .

S i d ' i m p o r t a n t e s p e r t u r b a t i o n s n ' i n t e r v i e n n e n t p a s , il y a u r a s t a b i l i s a t i o n des s a v a n e s p â t u r e e s h C. p r o x i m u s e t A . g a y a n u s ( t y p e I ) , a v e c p e j o r a t i o n d a n s l e cas d ' u n s u r p H p u r a g e ( t y p e II h C. p r o x i m u s e t h o r d e i f o r m i s i n d i c e d e d i v e r s i t e f a i b l e ) .

4) En d e r n i e r l i e u , il f a u t noter q u e l es i n d i c a - t e u r s d e p e r t u r b a t i o n p e u v e n t a v o i r u n e s i g n i f i c a t i o n q u a n t h l a v a l e u r p a s t o r a l e d e 3 s a v a n e s q u ' i l s d6 c r i v e n t :

- d a n s l e s s a v a n e s s a n s p e u p l e m e n t l i g n e u x i m p o r t a n t l e p o u r c e n t a g e d e g r a m i n e e s a n n u e l l e s i n f l u e directe- ment s u r l a p r o d u c t i v i t 6 d ' u n e s a v a n e e t , p a r l a , s u r ses c a p a c i t e s fourrageres ;

- d a n s l e s s a v a n e s e m b r o u s s a i l l b e s , u n e d e n s i t e d e l i g n e u x 6 l e v 6 e r e d u i t l a c r o i s s a n c e d e s h e r b a c e e s , d o n c l e ' p o t e n t i e l f o u r r a g e r , e t g ê n e l e d b p l a c e m e n t d e s a n i m a u x , c ' e s t - h - d i r e l ' a c c e s a u x h e r b e s . Obstacles a u p b t l i r a g e p a r r e g r e s s i o n du t a p i s h e r b a c e e t g ê n e a u p a s s a g e d e s b o e u f s , ces s a v a n e s embrous- s a i l l e e s p e u v e n t c e p e n d a n t c o n s t i t u e r un a p p o i n t f o u r r a g e r non n e g l i g e a b l e e n p l e i n e s a i s o n & c h e , grâce a u x j e u n e s f e u i l l e s de l i g n e u x q u i r e p o u s s e n t a v a n t l ' a r r i v t l e d e s p l u i e s ' ( B o u t r a i S , 1980 ; Hoffnlann, 1983 1.

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Annexe 1 : Bxcmple de f i c h e de r e l e v e de savane embroussa i l l ee

Sory bora Rclevit t i 24 A I s o b e r l i n i a dolra B D e n s i f i c a t i o n 3 f é v r i e r 81 3 r i 1 mois 3 / 2 a p r è s a l e s feux

s u r f a c c de r e l e v e : 10x10 m Plateau Sol. gravillonaire-argilo-sableux

T a p i s herbacé B Schizachyrium sanguine" E l ionurus euchae tus , Hyper the l i a d i s s o l u t a I

Composition f l o r i s t i q u e par s t ra te , avec i n d i c a t i o n s s u r 1'8tat des f e u i l l e s

Strates.

O - 3.00 cm

100 - 200 cm

2qO - 350 cm

GOO - 800

Espkes

Annonacée indet. Isoberlinia doka '

Swczrtzia madagascariensis Combretun molle Butyrospemum pmlcii G r e w i a lasiodiscus Af'romsia laxifl.ora

Annonacée inde t. Bwtyrosper" parkii Cmbretum molle Isoberlinia doka Annona sehegalensis Piliostigma thonn-ingii

Pterocarpus erinaceus Trichil ia enietica Isoberlinia doka Butyrospenr" parkii

P a r i n a r i curatel l i fol ia Afzelia africana M<annoa undulata

E t a t feuilles

df 'nf vf '

vf df df nf

, d f df

"Vf nf df df

df df nf df

nf nf nf

Effec- tif

4 .2 '

2 1 1 l 1

7 . 3 2, 1

1

1

1

cf. f i g . 4 pour diagramme de s t r a t i f i c a t i o n . P1or*i.c:I:ique : les mêmes espCces se r e t r o u v e n t dans

s t ra tes i n d i c e de d i v e r s i t e : 2 , q

Dens i tb : 34 p ieds / a re

' I

32 individus 7 espgces

25 % individus nf 25 % individus vf 50 % individus df

15 individus 6 espèces

: 7 % n f 1 3 % v f 8 0 % d f ~

-

4 individus 4 esp&es

25 % nf 75 % df

3 individus 1 3 espèces 100 % nf

34 i n d i v i d u s 1 4 espCces

l e s d i f f &ente

S t r a t i f i c a t i o n : se rapproche des s t r a t i f i c a t i o n s des savanes boisee non pe r tubées .

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Annexe 2 : Exemple de f iche, d ' un i t e - typc d e . s a v a n e Sans peuplement l i gneux impor tan t ; l ' u n i t e - t y p e I

Uni t6 I : Cymbopogon proximus e t Andropogon gayanus

n e d e s r e l e v é s co r re spondan t s ': 2-12a-12b-52a-52b.

- Savanes psturees, dans t o u t e s l e s p o s i t i o n s sur v e r s a n t s , s u r g r a n i t e comme s c h i s t e s .

Composition f l o r i s t i q u e : herbaches

Graminoides Cymbopogon proximus 11 Cb NA* , *

Andropogon gayanus , FI C b A Sporobolus sp. H C b PA P i m b r i s t y l i s h i s p i d u l a H C b NA Loude t i a hordeif ormis annu NA Schizachyrium sanguineurn H Cc A' Sporobolus py ramida l i s H C b NA

Polycarpaea l i n e a r i f o í i a Phorbes Borrer ia s t achydea

d i v e r s i t é d = 1 , 6

Z phorbes espèces - ti6 % pour S e s he rbacees présetices - 3 3 % I

Peuplement l i g n e u x d i v e r s i f i e , a r b u s t i f c l a i r ou arbore 3 k a r i t e - n e r e .

- S t r u c t u r e v e r t i c a l e B m a t u r i t 6 .: fo rma t ion herbeuse t r i -s t ra t i f iee haute 3 0 , 120 , .150 cm . S t r u c t u r e h o r i z o n t a l e : . l a g r o s s e u r des t o u f f e s i n t e r v i e n t .

S e u l Cymbopogon a de g r o s s e s t o u f f e s . Rect. basal = 14 % I r r e g u l i e r , l a i s s a n t de g randes plages nues s e n s i b l e s A 1 ' C ~ o S i O n .

l e s feux - aux premi6res p l u i e s Cymbopogon proximus a un c y c l e ,

des fqux .

Cycle annuel : Les II/Cb r ep rennen t v i t e - a p r è s

. p q r t l c u l i e r a s s e z d i r ec t emen t dépendant

* A , PA, NA : a p p é t e e , peu a p p e t é e , non appe tee . II Cb : hemicryptophyte Cespi teux b a s i p h y l l e

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HOFFMANN O d i l e

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HOFFHANN O d i l e

E t a t a c t u e l d e s p a r c s n a t i o n a u x d e l a Como6 e t d e T a l a i n s i q u e d e l a r e s e r v e d 'Azagny e t p r o p o s i t i o n s v i s a n t 21 l e u r c o n s e r v a t i o n et 21 leur d e v e l o p p e m e n t a u x f i n s d e p r o m o t i o n du t o u r i s m e . Tome II : P a r c n a t i o n a l d e l a Como6 ; p a r t i e I : i n v e n t a i r e d e s c o n d i t i o n s 4 c o l o g i q u e s e t b i o l o g i q u e s - S e p t . 1979- G T Z ( C o o p B r a t i o n T e c h n i q u e A l l e m a n d e ) , RCI-RFA, 231 p. + cartes.

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M E N H I N I C K ( E . F . ) , 1964.- A c o m p a r i s o n of some s p e c i e s . I n d i v i d u a l d i v e r s i t y i n d i c e s a p p l i e d t o s a m p l e s of f i e l d i n s e c t s . E c o l o g x , no 145 , pp 859-861.

MONNIER ( Y . ) 7 1981. - La p o u s s i e r e e t l a c e n d r e . ACCT/ P a r i s , 243 p.

I

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HOFFMANN O d i l e

LISTE DES TABLEAUX

T a b l . 1 : d i v e r s i t e s s p f 5 c i f i q u e s . d a n s l e s savanes h

T a b l . 2 : d e n s i t e d e l i g n e u x d a n s l e s savanes 3 peu- p l e m e n t l i g n e u x d e n s e .

T a b l . 3 : t a b l e a u f l o r i s t i q u e ; e s p e c e s h e r b a c e e s ordonnees selon les m i l i e u x où e l l e s s o n t l e p l u s f r b q u e n t e s .

T a b l . 4 : t a b l e a u f l o r i s t i q u e ; e s p b c e s h e r b a d e s o r d o n n e e s s e l o n l e nombre d e r e l e v d s o Ù e l l e s s o n t p r e s e n t es .

p e u p l e m e n t l i g n e u x dense.

T a b l . 5 : p o u r c e n t a g e d e p h o r b e s d a n s l e t a p i s h e r b a c e p o u r l e s p r i n c i p a u x t y p e s d e vBgb t a t i o n p e r t u r b 6 e.

T a b l . 6 : t y p o l o g i e formelle d e s f o r m a t i o n s vege ta les p e r t u r b 6 es.

LISTE DES FIGURES

c

F i g . 1 : car te de s i t u a t i o n . F i g . 2 : t o p o s 6 q u e n c e s u r g r a n i t e s . F i g . 3 : t o p o s b q u e n c e s u r s c h i s t e s . F i g . 4 : s t r a t i f i c a t i o n d e s l i g n e u x d a n s l es s a v a n e s

e m b r o u s s a i l l 6 e s . F i g . 5 : r i c h e s s e s p b c i f i q u e du p e u p l e m e n t h e r b a c b

d a n s l e s s a v a n e s s a n s p e u p l e m e n t l i g n e u x i m p o r t a n t .

F i g . 6 : e x e m p l e s d ' h i s t o g r a m m e s d e s t r u c t u r e f r e q u e n t i e l l e p o u r q u e l q u e s r e l e v e s d e s a v a n e s s a n s p e u p l e m e n t i m p o r t a n t .

F i g . 7 : s p e c t r e s d e s t y p e s b i o l o g i q u e s d e s h e r b a d e s d a n s l es d i f f b r e n t s m i l i e u x d e savane s a n s p e u p l e m e n t l i g n e u x i m p o r t a n t .

F i g . 8 : c y c l e a n n u e l d e s h e r b a c e e s e n s a v a n e ( D o r o p o

F i g . 9 : d i f f b r e n c i a t i o n d e s u n i t e s d e v 6 g 6 t a t i o n A p a r t i r d e s i n d i c a t e u r s d e p e r t u r b a t i o n .

F i g . 1 0 : m o d e l e s d e succession. F i g . 1 1 : l a d i v e r s i t e s p k c i f i q u e comme i n d i c a t e u r d e

p e r t u r b a t i o n .

ANNEXES

1980-1981) .

Annexe 1 : e x e m p l e d e r e l e v é d e s a v a n e e m b r o u s s a i l - 16e.

Atinexe 2 : e x e m p l e d e f i c h e d ' u n i t é - t y p e di? savane s a n s p e u p l e m e n t l i g n e u x i m p o r t a n t ; l ' u n i t e t y p e I.

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UNlV E RSlT E NAT I ON AL E DE COTE DIVOIRE

1

' i

! ! ! tom II i ! écologie


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