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D1 : Introduction 1 : Titre

Neurobiologie des Comportements

Dr Serge Wunsch

Facteurs neurobiologiqueset psychobiologiquesde la sexualité humaine

École Pratique des Hautes ÉtudesLaboratoire de Neurobiologie Intégrative et Adaptative

Cette présentation PowerPoint en 4 parties est téléchargeable à l'adresse :http://recherche.ouvaton.org/telechargement/sexualite_2_comportement_reproduction.ppt

http://recherche.ouvaton.org/telechargement/sexualite_3_evolution_comportement_sexuel.ppthttp://recherche.ouvaton.org/telechargement/sexualite_5_sexes_genres.ppt

http://recherche.ouvaton.org/telechargement/sexualite_7_motivation.ppt

Elle est accompagnée d'un texte explicatif (avec les commentaires des PowerPoints) téléchargeable à l'adresse :http://recherche.ouvaton.org/telechargement/sexualite_expose_psychobiologie.pdf

Les explications détaillées et les références scientifiques citées dans la présentation sont disponibles dans le livre : "Comprendre les origines de la sexualité humaine" et dans la thèse sur le comportement sexuel.

Ces documents sont téléchargeables sur le site : http://recherche.ouvaton.org( LIVRE : http://recherche.ouvaton.org/telechargement/origine_sexualite_humaine-extraits-2014_wunsch.pdf

THESE : http://recherche.ouvaton.org/telechargement/these_comportement_sexuel.pdf )

D4 : Méthodologie 0 : Plan

2) Mammifères non-primates

5) Sexes & Genres

8) Analyses des modèles

3) Évolution du comportement

6) Développement sexuel

■ Plan :

1) Épistémologie & Méthodologie

4) Attachement - Amour

7) Motivation sexuelle 9) Perspectives cliniques

IMPORTANTComprendre

Comportementde reproduction

Évolution Sexualitéhumaine



■ Plan :


9) Perspectives cliniques

5) Sexes & Genres





7) Motivation sexuelle

INNÉ ACQUIS AttachementSynthèse & Analyses

Comportement de reproduction

≈ C O P U L A T I O N

Mammifères non-primatesD8 : Modèles : Mammifères 1 : Comportement 1


Toujours les mêmes séquences motrices

Toutes lesespèces

D10 : Modèles : Mammifères 3 : Comportement 3

Mammifères non-primates

Car comportement constitué de réflexes

Dépôt sperme dans vagin Reproduction

Vidéo


Pas de promenades romantiques"main dans la main"

Pas de sérénade romantique

ni caresses sensuelles

Pas de tendresse

Juste l'essentiel :

Copulation

Pas de baiser langoureux

D13 : Modèles : Mammifères 5

■ 4 facteurs innés primordiaux :

4) Hormones sexuelles

2) Phéromones sexuelles

1) Réflexes autonomes et moteurs

3) Système de récompense

INNÉcontrôlent copulation

Réalisation copulation

Reconnaissance partenaire & Excitation sexuelle

Motivation sexuelle Contrôle &Développement


■ Neurobiologie :

CIRCUITSSENSORIMOTEUR

INNÉS

CIRCUITOLFACTIF

INNÉ

Réflexes (Lordose) Copulation

Phéromones Excitation sexuelle& Reconnaissance partenaire

CIRCUITRÉCOM-PENSE

Apprentissage motivation

Hormones sexuelles Développement des circuits

Contrôle activité

inhibitions

Circuits sexuelsspécialisés,constitués par :

déclenchée par : contact physiquegénito-génital des corps

D19 : Modèle : Mammifères 11 : Réflexes 1

Réflexes sexuels ( facteur inné "proximal" )

– Lordose, Immobilisation ♀

– Poussées pelviennes ♂

– Érection, Éjaculation ♂

– Lubrification vaginale ♀

Mot

eur

Auton

ome

( Giuliano 2011 )

( Pfaff & al. 1994 ; Flanagan 2011 )

INNÉ

2 types :

( Morali & al. 2003 )

Réalisation des séquences finales du comportement de reproduction : copulation

CIRCUITMOTEUR

INNÉ

INSTINCTSEXUEL

( comportements moteurs préprogrammés dans cerveau )

Œstrus &œstrogène( suppression

inhibition )

D20 : Modèles : Mammifères 12 : Réflexes 2 (Lordose)

■ Exemple :( Pfaff & al. 1994 )

INNÉ

réflexe sexuel moteur

présentationdu vagin

INSTINCTSEXUEL ♀

( Haga2010 )

Lordose lombaire ♀

Réflexe moteurcrucial ♀

pas lordosepas copulation

Moelle épinièreL1, L2, L5, L6, S1

Noyauvestibulaire

coordinationÉquilibre

Inhibelordose Pas

activitéssexuelles

n. ventromédian

Hypothalamus

Phéromones ♂ Facilitation

StimuliContraction muscles position Lordose

Circuits précablés

INHIBITION

D17 : Modèles : Mammifères 9 : Phéromones 1

Phéromones sexuelles ( facteur inné "distal" )

Phéromones : principal mode de communication

■ Structures olfactives innées– Organe voméronasal

– Épithélium olfactif

– Excitation sexuelle

– Reconnaissance du partenaire du sexe opposé

■ Rôles principaux :

Réalisation de la partie initiale du comportement de reproduction : excitation & rapprochement

Préalables provoquant séquences motrices copulation

( Liberles & Buck 2006 )

( Stowers 2002 ; Hurst 2009 )

( Brennan 2001 )

( Yoon & al. 2005 )

INNÉ

CIRCUITINNÉ

OLFACTIF

( Liu 2011Zhang 2013 )


■ Phéromones

♀ ♂Insectes Rongeurs

Organisation similaire : espèces & ♂ ♀

Différenciation sexuelle (mineure)

Signal

Récepteur

Traitement

Réponses

♀ ♂différentes

si ♂ ♀

( Stowers 2010 )

circuitsspécialisés

circuitsmoteurs

ou physio.

CIRCUITOLFACTIF

INNÉ

D18 : Modèles : Mammifères 10 : Phéromones 2

Cavité buccale

Caviténasale

AccumbensPallidum

Amygdale(mémorisation)

Hypothalamus GnRH régulation Hormones

( Moncho-Bogani & al. 2005 )

( Boehm & al. 2005 )

( Everitt & Robbins1992 )

Stimuliphéromonaux

INNÉ

MPOA/HypoMoelle

( Dominguez &Hull 2005 )

Organevoméronasal

Épithéliumolfactif Bulbe

olfactifaccessoireBulbe

olfactif

Crâne derongeur

Rôlemajeur

(reconnaissancepartenaire

du sexe opposé)CIRCUIT INNÉ

PHYSIOLOGIQUE

CIRCUITMOTEUR

INNÉ

SYSTÈMERÉCOMPENSE

( Roberts & al. 2010Stowers & al. 2002 )

Motivationsexuelle

(facilitation :excitation

réflexes, etcopulation)

D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5

circuit inné orientation sexuelle ?

différenciés traitement phéromones ≠ ♂ ♀ comportement ≠

■ Orientation sexuelle

( Kobayakawa 2007 )

( Flanagan 2007 )

Si problème hormonal "Inversion" circuits phéromonaux "Inversion" de l'orientation sexuelle

MPOA ♂VM ♀

D21 : Modèles : Mammifères 13 : Récompense

Récompense ( facteur inné "motivationnel" )

– provoque Répétition de l'activité qui a activé ce système

( Olds & Milner 1954 )INNÉ

– Récompenses sexuelles Apprentissage motivation à répéter copulation

Systèmede récompense

( Pfaus & al. 2001 )

Puissants conditionnements Modification comportement sexuel

Motivation sexuelle

( Pfaus & al.2012 )

– Neurobiologie : Récompenses Modifications synaptiques entre circuits cérébraux

– Stimulus aversif (cadavérine) couplé à éjaculation devient appétitif (odeur devient agréable)

( Georgiadis & al. 2012 )

D21 : Modèles : Mammifères 13 : Récompense

Récompense ( facteur inné "motivationnel" )

3 modules :

( Berridge 2009 )

INNÉ

Systèmede récompense

( Mahler & al 2007 )

Hédonique : Accumbens & Pallidum ventral (cannabinoïdes& opioïdes) Fonction : donner Valeur hédonique stimuli

Cognitif :Cortex préfrontalApprentissages &Conditionnements Évaluation, prédiction,anticipation des récompenses

Motivationnel : ATV (dopamine) Motivation à obtenir des récompenses

Alliesthésie : en fonction intensité faim Hédonique changegoût aliments : + mange - bon

Oestradiol

D14 : Modèles : Mammifères 6 : Hormones 1

– Différentiation sexuelle ♂ ♀– Régions du cerveau ♂ ou ♀ : amygdale, région préoptique (MPOA), hypothalamus, BNST

– Puberté

– Contrôle temporel : saisonnier (rut) et œstral (chaleurs)

Organ

isatio

n

Activa

tion

Hormones sexuelles ( facteur inné "contrôle" )

( Sisk & Foster 2004 )

( Shah & al. 2004 )

INNÉ

Testostérone

2 rôles :

– Coordination : comportement avec physiologie appareil reproducteur

Facteur majeur du comportement de reproduction


– Indirect, par différenciation sexuelle des circuits cérébraux

( Gandelman 1983 )


différenciés traitement phéromones ≠ ♂ ♀ comportement ≠

■ Contrôle hormones sur comportement– Par modulation seuil sensibilité des récepteurs sensoriels

– Par inhibitions : cf hypothalamus inhibe lordose, sauf œstrus

INNÉ( Ferri 2012 )

MPOA ♂

Neurone "moteur"Interactions circuits innésau niveau moléculaire ?

( Dominguez 2005, 2006 )D16 : Modèles : Mammifères 8 : Hormones 3

Libération deDopamine

Contrôle hormonal : ♂Niveau synaptiquedans MPOA

Hormonessexuelles

synthèse NO synthase

libération dopamine

Contrôle comportemental modulation de la dopamine

Terminaisonmodulatrice (MeA)

GLUTAMATE

Terminaisonprincipale (A13A14)

DOPAMINE

DiffusionNO

Facilite :– Excitation sexuelle– Réflexes sexuels– Copulation

PHÉROMONES ♀

MOTIVATION

CIRCUIT MOTEUR INNÉ( COPULATION )

dopamine

(contrôlecopulation)

CIRCUIT INNÉOLFACTIF

SYSTÈMERÉCOMPENSE

INNÉ


Rôle Hormones & NeuroméditeursHormones : développement + contrôle globalNeuromédiateurs : transmission + modulation signaux

Circuits autant importantque hormones &neuromédiateurs


■ Mais facteurs innés suffisants ?

– Reconnaissance du congénère ? ( partenaire même espèce )

– Socialisation sexuelle ?

– Motivation sexuelle ?

– Positionnement génito-génital ?

Il manque des capacités cruciales pour la copulation

Comment sont réalisés :



■ Plan :



5) Sexes & Genres








Reconnaissance du congénère

ACQUIS

: innée ?

Pathologie ? Réflexes moteurs fonctionnels

Espèces différentes, élevés ensemble, copulent

Mêmes séquences motricesCopulation stéréotypée

Fermes,Zoos …

Mais mêmes moléculesutilisées par des espèces ≠

( Rampin 2006 )

Réalisée parphéromones ?



ACQUIS

Reconnaissance ducongénère "atypique"

Apprentissage ?



■ Adoption croisée

– Chevreaux élevés par Brebis Agneaux par Chèvres

– Adultes regroupés : Attraction sexuelle apparaît pour espèce adoptive

Apprentissage au cours du développement

S'il existait des processus innés de reconnaissance, l'attraction aurait dû être

pour la même espèce génétique

( Kendrick & al. 1998 )

ACQUIS

: innée ?


Socialisation sexuelle

■ Isolement social ( rats )

– Incapable d'interagir normalement au niveau social et sexuel

■ Existence de jeux sociaux

Apprentissage au cours des premières interactions sociales et sexuelles

– Activités propices à l'apprentissage de la socialisation

– Fréquemment répétés, car procurent récompenses (plaisir)

( Vanderschuren & al. 1997 )

( Spevak & al. 1973 )

Socialisation sexuelle non innée

( Trezza & al2011 )

ACQUIS

: innée ?


Positionnement génito-génital

■ Privation contact physique ( rats )

– ♂ incapable de positionner le corps

■ Existence de jeux physiques et sexuels

Apprentissage au cours des premiers jeux physiques et sexuels

– Apprentissage d'un "schéma corporel"

– Apprentissage de la séquence de la monte

( Ward 1992 )

Positionnement génito-génital pas inné

ACQUIS

: inné ?

Rat ne "sait" pas nécessité pénis dans vagin

♂


Motivation sexuelle

– Existence d’images mentales innées, guident motivation ?

( Wunsch 2013 ) ACQUIS

: innée ?

– Quasi impossible à précabler circuits complexes par gènes

– Mais codées dans néocortex Nécessité millions neurones, milliards synapses

Appren-tissage

motivationsexuelle


Existence circuits innés précablés, plus simples Apprentissage motivation

( Novejarque & al. 2011Cibrian & al. 2010 )■ Développement Motivation

Circuits sensoriel + moteur (lordose ♀)


Circuits olfactifs : odeurs + phéromones

différentes

si ♂ ♀information phéromonales

( Georgiadis & al.2012 )


Mais signaux génitaux et phéromonaux élémentairesComment est réalisée transformation :Signaux élémentaires Motivation cognitive élaborée ?

( Novejarque & al. 2011 ; Cibrian & al. 2010 )

■ Développement Motivation

signauxvisuelsauditifs

etc.

nombreuses répétitionssituations & signaux sexuels

mémorisationsapprentissagesconditionnementsabstraction …

Appren-tissage

motivationabstraite &cognitive

informations phéromonales+ sensations génitales

intég

ratio

ndéveloppement des

circuits sexuels



■ Plan :



5) Sexes & Genres







D29 : Modèles : Mammifères 21 : Attachement 1

■ Attachement :

Le même système cérébral produit différentes formes d'attachement : sexuelles, maternelles, affectives …

– Plus existe ces récepteurs dans Récompense plus les attachements sont importants

Campagnols : Prairies / Montagnes

– Attachement sexuel : +++ + maternel : +++ +

– Récepteurs Récompense

( Young & al. 2005 )

– Existe attachements sexuel et maternel, mais également entre les espèces

OT CRF accumbens : +++ +AVP pallidum ventral : +++ +

Étholo

gie

Neuro

biolog

ie


■ Attachement : ( Young & al. 2005 )

Accumbens Récompense

Répéter copulation

PhéromonesOdeurs

Hypothalamus AVP / OT Mémoire Odeurs(mammifères sociaux)

Répéter sentirodeurs partenaire

COPULATION

CIRCUITINNÉ

OLFACTIF

Système derécompense

Sensationsgénitales

de copulation

Formation attachement sexuel au partenaire :dépend d'interactions entre plusieurs circuits( ≈ copulation)


■ Attachement :

Stimulations du corps, sexuelles, maternelles, affectives …principal facteur des attachements chez les mammifères

( Keverne 1996, Kendrick 1994 )

– Les stimulations somatosensorielles, surtout intenses induisent de l'attachement

– L'accouchement, surtout distension vagin et du col uterus, puis stimulations mamelons, induisent l'attachement maternel

– La copulation induit l'attachement sexuel

– Les stimulations corporelles agréables (caresses …) induisent l'attachement affectif

– Même entre espèces ≠, stimulations corps induisent attachements réciproques.

( Wismer Fries & al. 2005 )

( Insel 1995 ; Winslow & al. 1993 )



■ Plan :



5) Sexes & Genres







PRINCIPAUXFACTEURS

INNÉS

D32 : Modèles : Mammifères 22 : Synopsis 1

INNÉ ACQUIS

H O R M O N E S

CIRCUITOLFACTIF

(phéromones)

CIRCUITMOTEUR(réflexes)

Copulation

connexions

Interactionsphysiques et sociales

– Reconnaissance du congénère

– Socialisation sexuelle

– Motivation sexuelle

– Positionnement génito-génitalA

PP

RE

NT

ISS

AG

ES

OR

GA

NIS

AT

ION

à la puberté, le comportement de reproduction est fonctionnel

Récompense

Phéromones1er phase: Développement

MODÈLEPROTOTYPIQUE

COMPORTEMENT de REPRODUCTION

Après plusieurs copulations Apprentissages : - Amélioration réalisation motrice de la copulation - Signaux visuels, auditifs … deviennent signaux sexuels (d'où Phéromones deviennent secondaires) - Motivation - …


Phéromones(odeurs)

Hormones (sexuelles ) :

– Activation / Inhibition saisonnièreLumière Epiphyse Mélatonine

– Activation oestrale ♀– Activation pubertaire

– Facilitation simultanée des processus sexuels

Chaque action déclenche l'action réflexe suivante :monte lordose intromission éjaculation

2e phase: Maturité

MODÈLEPROTOTYPIQUE

– Déclenchement excitation sexuelle– Reconnaissance du partenaire sexe opposé– Facilitation de la lordose ♀

Contact physique

Copulation induit attachement sexuel

INSTINCTSEXUEL

D34 : Modèle : Mammifères 24 : Synopsis 3

■ – Contrôle temporel optimisé (hormones) :

Analyse fonctionnelle et phylogénétique

Dans le plan d'organisation général des mammifères

– Saisonnier (saison propice)

– Oestral (maturité gamètes)

– Pubertaire (maturité appareil reproducteur)

(lordose, érection, éjaculation, etc.)

– Identification partenaire sexe opposé (phéromones)

– Activités réflexes spécifiques du coït vaginal

Véritable comportement de reproduction

– Ovulation réflexe lors du coït (optimisation fécondation)

■ Comportement partiellement inné ApprentissagesInstinct partiel

Sexualité mammifèresexpliquée


H O R M O N E S

CIRCUITOLFACTIF

(phéromones)

CIRCUITMOTEUR

(copulation)

connexions

Interactionsphysiques et sociales

– Reconnaissance du congénère

– Socialisation sexuelle

– Motivation sexuelle

– Positionnement génito-génitalA

PP

RE

NT

ISS

AG

ES

OR

GA

NIS

AT

ION

INNÉ ACQUIS

■ Implications : Atypies & Troubles

Apprentissages atypiqueset non pathologiques

Dysfo

nctio

ns p

hysio

logiqu

es

Mala

dies

Trouble

s (s

ocial

isatio

n, co

ït …

) :

prov

oqué

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Ferme