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La génétique quantitative

Beaucoup de traits présentent des variations continuesExemples :

•Taille des individus•Poids des individus• Pression artérielle

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Exemples de caractères quantitatifs

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Etude statistique des caractèrescontinus

• La distribution des phénotypes suit une loi normale.– Cette loi est décrite par une moyenne symbolisée par µ et une

variance symbolisée par σ2. La variance décrit la dispersion des valeurs autour de la moyenne µ.

– 68% des valeurs sont comprise entre +1 et –1 σ (écart type) autour de µ, 95% autour de +2 et -2σ, et plus de 99.5% autour de +3 et –3 σ.

• La moyenne peut être calculée avec:

n

xxMoyenne

n

ii∑

=== 1

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Statistique des caractères continus• De même la variance peut être estimée des résultats

par :

– L’abréviation Vp renvoie à la variance phénotypique.• La déviation standard de la distribution est donnée par

la racine carrée de la variance

p

n

ii

Vn

xxsVariance =

−==

∑=1

2

2)(

5

0

5

10

15

20

25

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55

Poids en livre

Féqu

ence

Mode1250800135013004000375130013508001250(xi-µ)2 * ni

62540022510025025100225400625(xi-µ)2

2520151050-5-10-15-20-25xi-µ

110100270520560690375260902010xi * ni

2261316231513622Nombre = ni

555045403530252015105Poids = xi

Exemple de la distribution du gain de poids (en livres) pendant 20 jours chez le porc :

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Moyenne = = = = 30,05 livresµn

)x(n ii∑ ∗

1003005

Variance = = = = 101,752σ n

nµ)(x i2

i∑ ∗−100

10175

2σEcart type = = = 10,1σ

Représentation de l’échantillon :n = 100 µ = 30,05 σ2 = 101,75 σ = 10,1

Erreur standard sur la moyenne = S.E.=Soit S.E. = 1 et µ = 30,05 + 1+ 2 * S.E. = 95% des valeurs

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Les caractères quantitatifs peuvent s’expliquerpar la ségrégation de nombreux gènes

(système polygénique)

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Expériences d’Edward East

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L’effet additif des allèles serait la base des variations continues

1) Plusieurs gènes sont impliqués dans la variation d’un caractère d’une façon additive2) Chaque gène contribue pour une part constante duphénotype3) Chaque allèle intervient d’une façon équivalente

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Caractère : couleur du grain

Nombre de gènes : 2Nombre de phénotypes : 5

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Rapport des différents phénotypes en F2

Nombre de gènes : nNombre de phénotypes = 2n+ 1

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Estimation du nombre de gènes en jeu dans un système polygénique :Il faut estimer en F2 la proportion d’individus qui expriment

le phénotype des parents =

1/4n

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Les variances sont additives• S’il existe de nombreuses sources influençant la

variance phénotypique, la variance totale est la somme des variances de chacune des composantes.

• Ainsi la variance phénotypique Vp est la somme de la variance due aux gènes Vg + la variance due àl’environnement Ve

• Vp = Vg + Ve• Si l’on considère des lignées pures la variance

génétique est égale à zéro. Ceci est vrai pour la F1 issue du croisement entre ces deux lignées.

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• En F2 on retrouvera la variance environnementale et génétique.– La variance génétique entre les deux lignées parentales peut

être calculée en soustrayant la variance environnementale de la variance phénotypique.

– La variance des lignées parentales et la variance des F1 permettent d’avoir une estimation de la variance due àl’environnement.

• La variance génétique reflète la somme de différentessources de variance.– VARIANCE GENETIQUE ADDITIVE (Va); VARIANCE

GENETIQUE DOMINANTE (Vd) – dominance partielle des allèles; VARIANCE D’INTERACTION (Vi) – épistasie

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Héritabilité

• L’HERITABILITE correspond à la proportion de la variance phénotypique qui est due à la variance génétique.– Il y a deux types d’expression de l’héritabilité:

• Héritabilité au sens strict (h2) – elle mesure la variance génétique additive.

• Héritabilité au sens large (H2) –Elle mesure toute la variance génétique.

• Dans les deux cas, la variance génétique (additive outotale) est divisée par la variance phénotypique.

• Ces valeurs sont différentes car l’évolution de la variance génétique additive est prévisible alors quecelle de la variance phénotypique ne l’est pas.

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uephénotypiqσegénotypiquσ

2

2

L'héritabilité au sens large s'écrit H2 et est égale à:

H2 =

Comment estimer la variance génotypique?

σ2phénotypique = σ2génotypique + σ2environnement

σ2génotypique = σ2phénotypique - σ2 environnement

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Exemple de calcul d’héritabilité au sens large:Deux lignées pures de haricot sont croisées entre elles :En F1 la variance du poids des haricots est de 1,5En F2 la variance est de 6,1Estimez l’héritabilité au sens large du poids des haricots dans cette expérience

F1 = variance = VeF2 = variance = Ve+VgH2 = 4,6/6,1=0,75

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µ µ'

µ2

Avec R = progrès génétique R= µ-µ2 = différence de la moyenne de 2eme génération avec cellede la génération précédenteS = écart sélectif = µ-µ'

= différence entre la moyenne µde la population et la moyenne µ‘de la population sélectionnéecomme reproducteur= différentielle de sélection R = h2 = héritabilité au sens strict.S

Héritabilité au sens strict:h2

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Exemple de calcul d’héritabilité au sens strict:Le Tribolium a une longueur moyenne de 6 mm. Un groupe de mâles et de femelles d’une longueur de 9 mm sont croisés entre eux. Leurs descendants ont une longueur moyenne de 7,2 mm. Calculez l’héritabilité au sens strict de la longueur du corps.

Écart de sélection 9 – 6 = 3Réponse à la sélection 7,2-6=1,2mmh2 = 1,2/3 = 0,4

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Valeurs de h2

• h2 ne mesure pas le degré de contrôle d’un caractère par les gènes – Vrai également pour H2.

• L’héritabilitécorrespond à la proportion de la variance phénotypiquequi est due à la variance génétique.– Elle est spécifique à une

population dans un environnement donné.

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Héritabilité au sens largeElle traduit la ressemblance parent/enfant mais ne renseignepas sur le déterminisme de cette ressemblance.Dans une population et un milieu donnés, c’est le pourcentage de la variance phénotypique dû à la non homogénéité génétique.Héritabilité au sens strictC’est le rapport entre la variance génétique additive et la variance phénotypique. Un caractère est d’autant plus propice à la sélectionqu’il est héritable.ATTENTIONL’héritabilité n’est pas une propriété d’un caractère mais la propriétéd’une population dans un milieu donné.Conséquence: un caractère peut avoir une héritabilité nulle pour unepopulation et un environnement donnés.Une héritabilité est forte lorsque la variabilité génétique est forte oulorsque le milieu est homogène

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Dire qu’un caractère dans une population est héritable à 70% ne veut pas dire que ce trait est déterminé à 70% par les gènes et à 30% parl’environnement.Cela signifie que les différences observées entre les individus pourcette population et dans ce milieu sont associées aux différencesgénétiques qui existent entre les individus de cette population.Chercher à quantifier la part des gènes et de l’environnement pour uncaractère est absurde. Cela revient en fait à déterminer en écoutantde la musique la part de l’instrument de musique et du musicien ou bien la part de chacun des cotés d’un triangle dans sa superficie.