La paléontologieIntroduction :D’origine grecque, le mot paléontologie désigne étymologiquement le discourt des êtres anciens.Utilisé d’abord par Blainville en 1822 il est alors désigné comme une science des fossiles ;Puis en 1894 Henri Filhal la définit ainsi : science permettant de connaître les êtres vivants disparus par l’étude de leurs restes. Les fossiles, outils de base de la paléontologie moderne, possèdent aujourd’hui une définition précise mais il n’en a pas toujours été ainsi. Tout d’abord considérés comme les restes inorganiques de forces mystérieuses (divines ?), Bernard Palissy va en faire évoluer la conception en annonçant au XVIe siècle que ce sont des restes d’êtres vivants, et qu’il est possible d’effectuer des corrélations entre les fossiles et les êtres vivants ; néanmoins certains s’opposent toujours à cette conception divergeant des idées bibliques et préfèrent affirmer qu’il ne s’agit pas de restes animaux, d’autres également recadrent cette conception en considérant qu’il s’agit d’insuccès du créateur.Au XVIIe siècle une nouvelle évolution majeure permet de reconnaître de façon quasiment universelle l’origine biologique et marine de la plupart des fossiles, mais l‘interprétation que l’in en fait est celle de restes des êtres marins échoués lors du déluge (ce qui bouleverse certains faits puisque impliquant une préexistence des montagnes, ce qui n’est pas le cas dans la genèse). Déjà certaines voix (Léonard de Vinci) s’élèvent contre cette interprétation, la jugeant incompatible avec la position des fossiles organisés conformément à une plage alors qu’ils auraient étés désorganisés s’il s’étaient déposés lors du déluge.Malgré ces évolutions, jusqu’au XVIIIe siècle la seule théorie admise était que la terre avait été crée en sept jours, et que son âge était de 4004 ans, or Buffon va contredire ce dernier point en démontrant que les strates sensées provenir du déluge on une épaisseur telle qu’elles auraient mis 74000 ans à se déposer, alors que la déluge aurait duré 40 jours.Puis Jean Louis Giraud Soulovie s’éloigne encore plus de la théorie biblique en annonçant que la terre a plusieurs millions d’années et que la stratigraphie permet de reconstituer son histoire.En 1815, la comparaison entre les cartes géologiques de la France et de l’Angleterre montre une continuité entre les formations géologiques de part et d’autre de la manche.Ainsi les théories évolutionnistes vont progressivement supplanter les théories fixistes ou créationnistes, avec comme événement majeur l’élaboration en 1859 par C Darwin de la théorie de l’évolution qui est encore aujourd’hui la base de la réflexion sur l’histoire des êtres vivants.

Les théories anciennes :Le créationnisme et le catastrophisme (cuvier) :Ces conceptions de l’histoire de la vie sont basées sur les textes bibliques, leurs principes fondamentaux sont entre autre ceux inculqués par la genèse ; à savoir : dieu a crée la terre en sept jours, l’homme a été créé à l’image de dieu et est donc supérieur aux autres espèces, le déluge est la cause unique de la disparition de certaines des espèces créées par dieu.Selon ces théories, les êtres vivants sont des créations individuelles parfaitement adaptées à leur mode de vie. Ils n’évoluent pas car n’en ont

pas besoin et sont donc inchangés depuis leur création. Ce mode de pensée est aujourd’hui qualifié de fixisme.Ce mode de pensée est dicté par l’église et reste donc très largement majoritaire dans les théories officielles notamment lors de l’inquisition où toute opposition à cette thèse est considérée comme une hérésie. Jusqu’en 1925 (procès de Dayton où un enseignant fut condamné pour avoir enseigné les thèses évolutionnistes à ses élèves), des condamnations ont été prononcés contre des opposant aux théories fixistes.Certains thèses ont été et sont toujours vivement rejetées : la parenté entre l’homme et le singe, l’âge de la terre supérieur à 6000 ans, les affirmations niant le déluge, l’existence de montagnes avant le déluge, la dérive des continents.Néanmoins, le fixisme a connu des évolutions :Carl Von Linné, inventeur de la description binomiale soutient qu’aucune nouvelle espèce ne se crée et que les espèce n’évoluent ni ne disparaissent, cette pensée est l’ancien fixisme, mais les recherches finirent par amener les fixistes à reconnaître que certains fossiles ne correspondent pas à des êtres vivants actuels. La solution imaginée pour expliquer ces disparitions est le catastrophisme : de toutes les espèces crées par dieu lors de la genèse, certains sont mortes durant des catastrophes successives dont le déluge fut la dernière.Néanmoins cette explication ne convainc pas car n’explique pas pourquoi tant d’espèces différentes existent encore. Les créationnistes vont alors admettre une nouvelle théorie, le catastrophisme avec remplacement (le vrai catastrophisme) : selon cuvier, les espèces crées par dieu sont détruites par des catastrophes voulues par dieu qui va recréer de nouvelles espèces par la suite. Une variante de ce courant de pensée est la catastrophisme avec amélioration, les destructions sont expliquées par l’imperfection des espèces qui sont alors recrées par dieu qui les rend plus adaptées. C’est la première apparition d’une idée d’amélioration au cours du temps, ce qui montre bien les progrès des conceptionscréationnistes depuis leur apparition.Le transformisme de Lamarck (1809) :Bénéficiant dans les années suivant la révolution française d’une plus grande liberté de ton que sous la monarchie, Lamarck va développer les idées opposées au dogme de l’église qui existaient déjà mais de façon informelle.Il met ainsi en avant dans sa philosophie zoologique les points suivants :La conception graduelle qui admet des transformations des êtres vivants au cour du temps.Le perfectionnement graduel qui donne aux évolutions un rôle de perfectionnement.L’influence environnementale sur le perfectionnement .Il propose plusieurs mécanismes pour expliquer ce gradualisme :L’usage d’un organe facilite son développement, un organe très utile comme le cou de la girafe va donc grandir au cour du temps.Au contraire un organe inutile aura tendance à disparaître.Il ne laisse pas de place au hasard dans ces évolutions, c’est la volonté et les contraintes environnementales qui conditionnent l’évolution.

Les changements sont héréditaires et donc un individu ayant développé un organe par son usage intensif va transmettre à sa descendance un organe plus important.Ces conceptions impliquent le refus des espèces perdues : tous les fossiles ont undescendant sur terre mais il n’est pas forcément reconnaissable car il a évolué.La théorie de la descendance avec transformation (1859)Cette théorie est basée sur la sélection naturelle énoncée par C. Darwin et A. Wallace.Ce sont surtout les travaux de Darwin qui sont connus ; son voyage de 5 ans sur le Beagle durant lequel il effectua des recherches sur la paléontologie, la géologie, la zoologie et la botanique conférant une grande aura à ses travaux. C’est durant ce voyage qu’il réalisa quelques observations capitales :En Uruguay, il découvrit des fossiles de tatous géants alors que ces derniers sontaujourd’hui de petite taille.Il prit conscience d’une évolution graduelle des espèces au fur et à mesure de sondéplacement vers le sud (gradient longitudinal)Les pisons des Galápagos lui ont permis d’observer la sélection naturelle sur une échelle de temps courte ainsi que la présence de différentes espèces selon les îles montrant la spécialisation allopathique.Darwin élabore alors une théorie de l’évolution qui sert encore aujourd’hui de base auxconcepts évolutionnistes, ses principes ont les suivants :Les individus d’une population sont différents, et ceux qui possèdent un caractère procurant un avantage survivent mieux.Ces variations sont pour la plupart héritables.Il naît plus d’individus qu’il ne peut en survivre.Ces excès numériques impliquent une lutte pour la survieLa nature ne fait pas de saut, les évolutions se font graduellement au bénéfice des avantages procurés par certains caractères.Deux mécanismes sont alors proposés pour expliquer ce mode de sélection :La sélection naturelle agit en profitant de légères variations.La sélection sexuelle permet l’émergence de certains caractères comme la queue du paon.A l’époque, le gros défaut de cette théorie est le fait que la relation n’ai pas été faite avec les lois de la génétique de Mendel, les travaux de ce dernier n’étant pas diffusées à l’époque.La théorie mutationniste de De Vries :Selon cette théorie une espèce nouvelle peut émerger suite à une seule mutation (dans cecas appelée saltation) si cette mutation modifie une information importante telle que lecaryotype (réduction ou augmentation du nombre de chromosomes). Cette théorie qui remeten cause le gradualisme est très mal acceptée encore de nos jours.

La théorie synthétique de l’évolution :

Cette théorie a plusieurs avantages : il s’agit d’une théorie scientifique et non spéculative, elle rend un rapport plus précis du transformisme darwinien, c’est une doctrine synthétique (le néodarwinisme) et elle est fondée sur plusieurs ouvrages provenant de disciplines différentes.Les théories précédentes étaient monothétiques, c’est à dire qu’elles ne tenaient compte que d’un seul facteur pour l’évolution : le hasard pour Darwin, l’usage pour Lamarck, les mutations (et donc le hasard) pour De Vries.La théorie synthétique est elle polythétique, elle reprend les données antérieures de et fait la synthèse de plusieurs disciplines. Le mécanisme décrit par cette théorie est le suivant :Les petites mutations accumulées sur un génome stable à l’échelle d’une génération finit par aboutir à long terme à de grandes modifications qui finissent par donner une espèce différente de celle de départ. Ainsi cette théorie est tout comme celle de Darwin ou celle de Lamarck, elle rassemble ces deux théories anciennes en admettant l’influence du milieu sur la sélection naturelle chère à Darwin : il existerait dans la population de départ des individus dont le génome est pré adapté à un certain environnement, si l’espèce évolue dans un nouvel environnement seuls les individus possédant le patrimoine génétique adapté pourrons survivre et se reproduire.Dans cette théorie, Simpson apporte l’appuis de la paléontologie par l’exemple del’évolution des équidés en Amérique du nord. (voir schéma). Cet exemple nous montre une évolution de l’espèce d’une niche écologique forestière vers une niche écologique de plaine.Selon Simpson cette évolution se fait selon deux modalités principales : l’anagenèse et la cladogenèse. L’anagenèse est l’évolution progressive d’une espèce en relation avecl’évolution progressive d’une zone adaptative colonisée. La cladogenèse est un processus progressif correspondant à la division d’une lignée par l’isolement géographique et l’occupation d’une niche écologique nouvelle par une seule partie de la lignée. Les deux parties de la lignée (macrodène pour la plus important et microdène pour la moins importante) vont alors diverger et aboutir à la formation de deux espèces différentes.Toujours selon Simpson, les transformations ne se font pas de façon linéaire : le « tauxd’évolution » est variable selon les exigences environnementales. Cette théorie estl’évolution quantique : si les conditions évoluent très rapidement, la sélection est plus forte et l’évolution est plus rapide, en revanche si le milieu est stable, la faible sélection rend l’espèce plus stable.Trois vitesses d’évolution sont ainsi dégagées.Le problème de cette théorie est la faible biodiversité envisageable si l’on considère comme Simpson que le seul facteur de séparation d’une espèce en deux est l’isolement géographique, même si l’on considère que la cladogenèse peut se faire de deux façon : soit l’isolement est suffisamment long pour que les deux espèces filles soient incompatibles génétiquement(évolution allopatrique), soit elles sont rassemblées avant et peuvent se mélanger (évolution sympatrique) pour former une troisième espèce (à condition de ne pas redevenir une seule espèce).

La théorie des équilibres ponctués :Cette nouvelle théorie qui remet partiellement en cause la théorie synthétique est de plus en plus admise par les paléontologues, elle fut proposée en 1970 par Nils Eldredge et Steven Jay Gould et repose sur deux points principaux :_les changements évolutifs se font pendant de courtes périodes à l’échelle géologique, le reste du temps les espèces restent stables._les espèces se forment rapidement à partir de populations isolées puis stagnent.Elle est donc opposée au gradualisme phylétique caractérisant la théorie synthétique.Cette théorie s’appuie sur différents faits géologiques :_les espèces fossiles évoluent peu morphologiquement à l’échelle du million d’années_les nouvelles espèces observées supplantent subitement les précédentes_l’absence de formes intermédiaires observables parmi les fossiles.

Quelques notions en évolution :L’espèce :La définition d’espèce diverge d’une conception à l’autre de l’évolution :Selon le concept typologique de Linné, l’espèce est définie par les caractères d’un individu type, et est dénominée par son nom de genre et d’espèce. Cette conception présente deux inconvénients majeurs : l’individu type (le premier observé) ne représente pas l’individu moyen de l’espèce, l’appréciation des limites entre espèces est donc difficile.Selon le concept biologique (celui des évolutionnistes et des généticiens) les espèces sont des populations naturelles interfécondes et isolées des groupes analogues par lareproduction. L’espèce est représentée par un groupe type dont on tire un individu moyen (holotype), les autres étant des paratypes. La variabilité intra spécifique est donc prise en compte. Ces variations intra spécifiques peuvent montrer un gradient au sein d’une aire biogéographique, on différencie alors des clines (blond/brun).Comment reconnaître une espèce :Deux critères sont utilisés : la ressemblance et l’interfécondité. Les problèmes qui seprésentent en paléontologie sont la grande variabilité morpho-anatomique des espèces et l’impossibilité de vérifier l’interfécondité.On utilise donc les statistiques sur des mesures biométriques.La systématique, science de la classification :La systématique fixiste :Selon cette systématique, les espèces sont stables et n’ont pas de lien de parenté, lesressemblance étant fortuites. La systématique est donc basée sur le mode de vie etl’apparence des êtres vivants (oiseau = animal à plumes et bec)La systématique évolutive :Simpson utilisé la taxonomie ou taxonimie pour classer les fossiles. La systématique est alors reconstituée sur la base d’archives paléontologiques suivant le principe des relations directes ancêtre/descendant et en prenant en compte la superposition des couches à couches.

Il utilise alors des méthodes stratophénétiques qui suivent les changements de phénotype des lignés et les classe selon cette évolution (apparition de la plume chez Archaeoptéryx, tous les oiseaux à plume en descendent et sont cousins.)On dégage ainsi des caractères fossiles anciens qui sont dit primitifs et des caractèresrécents qui sont dit évolués. Mais cette dénomination apporte une confusion entre lacomplexité et le temps.La systématique phénétique :Cette systématique tente de quantifier la ressemblance générale de manière globale enter les organismes, elle permet de calculer un indice de similitude entre les taxons (le pourcentage de différence entre les séquences génétiques de deux espèces). On utilise ensuite ces données pour réaliser des arbres de distance exprimant les degrés de ressemblance entre les taxon. Cette méthode est surtout utilisée avec des donnéesmoléculaires, ce qui le rend peu applicable dans le domaine de la paléontologie.La systématique cladistique :Elaborée en 1950, cette systématique représente une révolution, car elle fait apparaître une méthode rigoureuse dans la classification des espèces. Elle consiste à évaluer eux critères :_les degrés de parenté entre deux espèces_l’ancienneté relative de leur descendance (l’âge du point de divergence entre les deuxespèces.Elle se base sur l’analyse de la signification des caractères et tient compte de leur état :_caractère homologue, dérivant du même organe même si une apparence différenteapparaît._caractère analogue, de même forme et de même fonction (aile des oiseaux et des insectes) mais d’origine différente.La ressemblance entre deux taxons peut dériver de deux types de caractères :_Hérité d’un ancêtre commun (dérivé ou apomorphe). Si un caractère dérivé est partagé par deux individus on parle de synapomorphie, et les deux individus forment un groupe monophylétique._Caractère archaïque ou primitif (héritage ancien) ou caractère plésiomorphe. S’il estpartagé par deux individus on parle de synplésiomorphie et les individus forment un groupe paraphylétiqueLa ressemblance fonctionnelle entre deux unités peut résulter de phénomènes deconvergence évolutive (analogue) on parle alors pour les deux individus d’homoplasie et de groupe polyphylétique.L’avantage de cette méthode de classification est sa rigueur qui permet d’éviter es erreurs d’interprétation. Son inconvénient est la multiplication des arbres en fonction des taxons et des caractères étudiés.Cette méthode a eu de s conséquences sur l’ancienne classification, les reptiles ayant

disparu en tant que groupe monophylétique tandis que les procaryotes étaient divisés en archéens et eubactériens.Hétérochronie du développement :Une hétérochronie est un dérèglement du développement, elle s’exprime par le fait que le développement d’un descendant soit perturbé dans sa vitesse, sa durée ou son début.Chacune de ces modifications possibles étant binaire, il existe six types d’hétérochronie._le prédéplacement (début précoce)_le postdéplacement (début tardif)_l’hypomorphose (développement écourté)_l’hypermorphose (développement rallongé)_la néoténie ou décélération_l’accélérationOn peut utiliser un classement des hétérochronies selon leur effet : si une hétérochronie fait subsister un caractère juvénile chez l’adulte on parle de Paramorphose, si au contraire elle permet l’apparition d’un stade adulte plus avancé que le stade de base, on parle de Paedomorphose.Une hétérochronie n’est pas forcément classable dans ces deux catégories, elle peut très bien présenter un paedomorphisme pour un caractère donnée et un paramorphisme pour un autre caractère, on parle alors d’hétérochronie en mosaïque. ¨L’hétérochronie résulte d’une mutation simple mais permet pourtant une grandedifférenciation macroscopique, c’est donc une cause d’apparition très rapide demacroévolution.La spéciation :La spéciation est la division d’une espèce ancestrale end eux espèces filles, elle peut se faire selon deux modes : on parle de spéciation allopatrique ou de spéciation sympatrique.La spéciation géographique (ou spéciation allopatrique) :On parle de spéciation allopatrique quand la différenciation entre les deux populationsfilles se fait suite à un isolement géographique et donc à une exposition des deuxpopulations à des conditions de survie différentes.On peut distinguer deux types de spéciations allopatriques :La spéciation vicarante :La population initiale est séparée en deux suite à un bouleversement géologique (ouverture d’un océan, émergence d’un isthme…), chacune des deux parties de la population va connaître des conditions de vie différentes et va évoluer différemment, causant l’apparition de deux nouvelles espèces.La spéciation péripatrique :La population initiale voit un petit groupe d’individus quitter sa niche écologique d’origine et en coloniser une nouvelle ; les individus ayant colonisée cette nouvelle niche vont connaître des contraintes différentes de la population initiale et évoluer pour devenir une nouvelle espèce tandis que les individus étant restés sur place vont peu évoluer (si l’on se base sur une théorie cladistique) et rester l’espèce de départ.La spéciation sympatrique :

On parle de spéciation sympatrique lorsque la spéciation se fait selon le même modèleque pour une spéciation péripatrique mais sans qu’il y ait colonisation d’une nouvelle niche écologique, la différenciation se fait au sein de la population initiale. Ce phénomène est controversé étant donné la faible probabilité qu’il n’y ait pas de brassage génétique à l’échelle de temps nécessaire pour l’émergence d’une nouvelle espèce, mais il est observé chez certaines plantes et insectes..

La paléontologie

C’est l’étude des êtres anciens ou de leurs traces qui sont conservées dans des roches sédimentaires. L’état de conservation de ces fossiles* (terme utilisé pour les êtres vivants, ichnofossiles* pour leurs traces, c’est la paléoichnomogie) dépend de paramètres physico-chimiques pendant la sédimentation (durant la diagenèse*) et des modifications causées après la fossilisation par le métamorphisme* ou les déformations.

I. LES TYPES DE FOSSILES

Ce sont des restes entiers ou des fragments qui correspondent aux parties dures des organismes :

- squelettes- coquilles (chez les lamellibranches bivalves)- tests- carapaces- frustules (chez les diatomées)

Les parties molles peuvent cependant être fossilisées. On a retrouvé plusieurs étendues fossilifères :

- la faune Ediacara en Australie : 650 millions d’années- la faune Burgess au Canada : 550 millions d’années- le gisement de Solenhofen : ~ 100 millions d’années (plumes d’archéoptéryx)

Pour une bonne fossilisation, il faut du sédiment très fin et en particulier pour les parties molles des organismes. Il existe différents moyens de conservation des parties molles des organismes : la momification (plumes, peau, chair…), la congélation, les phénomènes d’inclusion (ambre, résine), la carbonisation (Ex : Pompéi), dans les gisements de sel (bactéries du Permien, 350 millions d’années).

Il existe également des empreintes et des moulages comme le moulage interne d’un coquillage par pénétration de sédiments qui durciront par la suite.

Les ichnofossiles peuvent provenir de :

L’alimentation : déjections (coprolithes*), gastrolithes*, pelotes de réjection de certains rapaces. La locomotion : pistes, pacages (traces de vers) que l’on appelle traces de bioturbation. La reproduction : œufs de dinosaures, traces de ponte, spores et pollen (la palynologie). Le logement : terriers, galeries, traces de repos (étoiles de mer) qui sont aussi des traces de bioturbation.

II. LA FOSSILISATION

Elle dépend des matériaux de départ, des conditions physico-chimiques du milieu de fossilisation, il faut :

- une finesse des sédiments- un enfouissement rapide des fossiles- une isolation du milieu vis-à-vis de l’oxygène (milieu réducteur)

Elle dépend aussi des conditions physico-chimiques post-dépôt, il faut éviter :- La dissolution du fossile (acidité)- La substitution (diagenèse)

diagenèse métasomatose*Ex : aragonite calcite dolomite CaMg(CO3)2

- La recristallisation de surface (épigénie*) ou de forme (pseudomorphose). Cette épigenèse peut se faire avec des cristaux de pyrite qui se décomposent à l’oxygène en donnant de l’argile.

- L’érosion et l’altération (pluie, vagues, vents…)- La décomposition bactérienne- Le métamorphisme- Les déformations

III. MÉTHODES D’ÉTUDE 1. Échantillonnage sur le terrain

a. Macro fossiles

Il faut en ramasser le plus possible (même les fragments, les difformes). Une véritable étude paléontologique ramasse tout. On essaie d’orienter le fossile comme on l’a trouvé dans la roche ou sur le terrain.

b. Micro fossiles

Il y a des faciès* qui correspondent davantage, il faut donc prendre un volume de roche prédéfini selon le type de fossile recherché :

- Les conodontes : ~ 2 kg par échantillon- Les radiolaires : ~ 100 g- Les ostracodes : ~ 350g- Les foraminifères : ~ 350 g

2. Repérage

Il y a repérage géographique et stratigraphique à faire. S’il a été fossilisé en position de vie ou chahuté avant de mourir.

3. Protection du fossile

Attention aux fossiles en pyrite qui se désagrègent à l’air libre, on protège par du verni en bombe. Il faut emballer les fossiles ornementés dans du journal pour éviter de casser les nodosités.Il faut préparer les fossiles, c’est-à-dire les extraire de la roche dans laquelle ils ont été fossilisés :

Acide acétique ou chlorhydrique pour, par exemple, les conodontes en apatite dans les sédiments carbonatés, ça sert donc à les extraire

Imprégnation pour le consolider : résine Moulage au latex (pour les vertébrés) On peut en faire des lames minces : corail

Il faudra par la suite les figurer, les photographier (électroniquement parfois), les reconstituer dans l’espace, les radiographier, les mesurer dans tous les sens, les déterminer (grâce à la bibliographie), attribution d’un nom de genre et d’espèce.On peut également faire des études statistiques puisqu’il n’y a pas sélection sur le terrain, on en a des grands, des petits…

IV. SYSTÉMATIQUE ET TAXINOMIE (OU TAXONOMIE)

Systématique* : classification hiérarchisée des êtres vivants, application de la classification.

Taxonomie* : science des lois de la classification (les catégories sont en latin, tout prend des minuscules sauf le nom de genre qui a une majuscule).

Règne ⃗ Embranchement ⃗ Classe ⃗ Ordre ⃗ Famille ⃗ Genre ⃗ Espèce

La notion d’espèce (catégorie fondamentale de la classification) est intuitive (forme, cri, chant…), certains scientifiques dénombrent 120 espèces d’oiseaux en Nouvelle-Guinée, les indigènes 110. Il existe donc 2 conceptions de l’espèce :

- La conception typologique plus ancienne (fixiste) : pour chaque espèce, on se réfère à une référence appelée holotype complétée par le paratype. Elle se réfère à un ensemble d’individus qui sont peu différents entre eux.

- La conception biologique plus actuelle (évolutionniste) : on se réfère à un ensemble d’individus (population) qui sont interféconds avec une descendance féconde. Ils peuvent être très différents entre eux (du moins extérieurement).

Si on est sûr que ce sont des individus d’une espèce isochrone (même lieu, même couche stratigraphique) alors la conception biologique est tout à fait valable mais comme on ne dispose pas du critère d’interfécondité, que l’on ne possède pas les parties molles et que l’on sait que tous les individus de la population n’ont pas été préservés par la fossilisation, il faut donc s’assurer de l’homogénéité de l’espèce par des études statistiques.On remplace donc le critère d’interfécondité par les statistiques.

Si maintenant les individus n’appartiennent pas à une espèce isochrone ou s’ils appartiennent à une espèce qui a évolué au cours des temps, la conception typologique est préférable. Mais cette conception impose qu’il faille faire attention à l’existence de variété sexuelle (mâles ≠ femelles ; adultes ≠ jeunes), à la variété morphologique et écologique.

Ex : un ostracode marin d’une espèce donnée peut être lisse, la même espèce en milieu plus salé sera ornementé.

Alors si un type est défini selon la forme de sa coquille qui est lisse, etc. et que l’on retrouve une coquille ornementée, imaginez les problèmes de classification. Même problème si les coquilles ont été brisées.

La paléontologie considère parfois un petit nombre d’individus, la conception biologique n’est donc pas envisageable puisqu’elle utilise de grands ensembles d’individus.

Ex : considérons l’ardipithecus qui fait partie de l’espèce ramidus (hominoïde, lignée proche des humains) et qui est connu (donc décrit) uniquement par ¾ de mâchoire, 3 dents et une articulation (le coude). On ne peut donc pas faire d’études statistiques avec ces 3 éléments.

La paléontologie, par définition, s’intéresse à des groupes anciens dont certains n’ont pas de correspondance actuelle, ce sont des groupes totalement éteints. On utilise donc la conception typologique.

V. LES PRINCIPAUX GROUPES FOSSILES 1. Les règnes

Monères (unicellulaires) : bactéries (procaryotes) et cyanobactéries (pluricellulaires) Animaux Végétaux Fungi (unicellulaires) : champignons, algues Protoctistes  : groupe bâtard avec certains à tendance animale ou végétale (Ex : l’euglène qui est une cellule

flagellée)

2. Les protozoairesa. Les foraminifères

Ce sont des micro fossiles unicellulaires qui sécrètent un test en calcite.Il existe plusieurs formes de tests mais il y a toujours au moins une loge (ils sont uniloculaires).Il en existe des pluriloculaires car ils grandissent (loges de plus en plus grandes).Ils peuvent être ornementés (nodosités, épines).Ce sont de BONS MARQUEURS PALÉONTOLOGIQUES DU SECONDAIRE.

calcaire à nummulites

b. Les radiolaires

Ils se rigidifient par un ensemble de spicules* constitués de trabécules disposées en grillage.Les spicules sont siliceuses et prennent différentes formes.Ils sont CONTEMPORAINS.

c. Les spongiaires

Ils sont pluricellulaires mais pas véritablement métazoaires car leurs cellules sont presque toutes identiques.Ces éponges s’arment de spicules (en calcite, phosphate, silice).SANS INTÉRÊT POUR LA PALÉONTOLOGIE.

spicule triaxone monoaxone

3. Les métazoairesa. Les cœlentérés

Ce sont des madréporaires (coraux) ; invertébrés marins solitaires ou coloniaux.Appelé polypier*, il se protège extérieurement par un test calcique appelé la thèque (cône).BONS MARQUEURS PALÉONTOLOGIQUES ET ÉCOLOGIQUES.

* les rugueux (tétracoralliaires)

zaphrentis (solitaire) hexagonaria (coloniaux)

* les tabulés (coloniaux)

favosites

b. Les brachiopodes

Invertébrés marins bivalves dissymétriques. Symétrie bilatérale par rapport à un plan perpendiculaire au plan de jonction des valves.Organisme équipé d’un lophophore*.La valve antérieure est perforée par le foramen* d’où il laisse dépasser son pied.Ils sont ornementés par des lignes de croissance : plis radiaires ou stries concentriques.La grande valve est la valve ventrale ; la petite est donc la dorsale.Il existe un relief sur la valve dorsale : le bourrelet.

valve ventrale : le sinus.IMPORTANTS POUR LA DATATION DES TERRAINS PRIMAIRES.

face ventrale face dorsale

cyrtospirifer

- Taille de l’ouverture inférieure au millimètre.- Beaucoup de planchers successifs (différence avec l’hexagonaria)

face ventrale face dorsale

lamellosathyris (ou actinoconchus)

c. Les lamellibranches bivalves

Ils sont bivalves à valves équivalves.Ils sont à symétrie bilatérale dans le plan de jonction des valves, on distingue donc une valve droite et une valve gauche puis l’avant ou l’arrière. Il est difficile de l’orienter mais il existe 3 critères :

- le crochet qui est souvent en avant.- l’empreinte des muscles car il y a dissymétrie de ceux-ci : le plus gros se situe à l’arrière.- le sinus palléale qui est une déformation de la ligne palléale (trace laissée par l’animal sur

la coquille) se situe souvent à l’arrière.

gryphea trigonia (valve gauche)

d. Les gastéropodes

Ses coquilles sont dissymétriques (car ils ont subi une torsion à 180° dans leur évolution) et spiralées (suivant un axe) autour de la columelle*. Leur tête est bien visible.Il existe un sens d’enroulement : dextre (à droite) ou senestre (à gauche). Il en existe également à coquille déroulée.L’ouverture est fermée par un opercule chitineux qui ne se fossilise pas.Le péristome* diffère, il peut être entier (holostome) ou siphonné (siphonostome) et un pied en sort.DONNENT PEU D’INFORMATIONS.

cérithium

e. Les tentacularides (mollusques)

C’est un groupe proche des Gastéropodes.Ce sont des micro fossiles à symétrie bilatérale.Leur coquille est conique annelée, striée et calcitique.C’est un GROUPE ÉTEINT CARACTÉRISTIQUE DU PRIMAIRE.

natica

f. Les céphalopodes

Signifie “ pieds sur la tête ” : pieuvre, poulpe, calamar, seiche, nautileIls se différencient par plusieurs critères :

- enroulement  : nombre de spires, coquilles évolute (on peut compter le nombre de spires)- ornementation  : lisse ou côtes- lignes de suture  : trace laissée sur la cloison par le phragmocône*.

Ces organismes avaient des problèmes liés à la pression, ils ont donc dû augmenter leur surface d’attache :

30 cm de pourtour 2 m de pourtour

* les céphalopodes à coquille externe (groupe quasi éteint)

- enroulés en spirale- cloisonné en loge- relié à la première loge par un siphon (tube siphonal)- ombilic  : conception virtuelle, c’est ce qu’il reste extérieurement quand on supprime le

dernier tour de spire.

ammonite perisphinctes

nautile (nautilus)

cératites (coquille massive)

* les céphalopodes à coquille interne (os)

Pointe de 1 à 2 mm que l’on retrouve seule (le rostre*) emboîtée dans le phragmocône.

L’animal peut faire jusqu’à 15 fois la taille de son rostre or on retrouve ces derniers datant du Crétacé qui font 10 à 15 cm…

bélemnite

g. Les arthropodes

Il y en a des microscopiques comme les ostracodes : GROUPE ACTUEL macroscopiques comme les trilobites : GROUPE ÉTEINT À LA FIN DU PRIMAIRE

Arthropodisation : existence d’appendices articulées, corps segmenté.

* les ostracodes

Ce sont des organismes benthiques (voir benthos*) pour la plupart et parfois planctoniques (voir plancton*).Ce sont des crustacés bivalves (taille comprise entre ½ et 1 mm, ce sont donc des micro fossiles), un muscle retient ses valves calcitiques, celui-ci laisse des empreintes visibles de l’extérieur.Leur segmentation est peu visible.Leurs valves sont réunies dorsalement par une charnière ; les deux carapaces sont à peu près égales.INTÉRÊT DANS LES DATATIONS ET RECONSTITUTIONS PALÉO-ÉCOLOGIQUES.

forme lisse forme ornementée

* les trilobites

Ce sont des arthropodes benthiques*. Exosquelette (squelette extérieur) chitineux minéralisé dorsalement.Son nom signifie 3 fois lobé. Ils ont une carapace plus ou moins minéralisée en calcite.ILS DATENT LE PRIMAIRE.

paradoxidesh. Les échinodermes

Ce sont des invertébrés marins benthiques porteurs de plaques. Ils sont libres ou fixés.

Ils sont de symétrie pentaradiaire (symétrie 5) associée parfois à une symétrie bilatérale.Ils sont calcitiques.INTÉRÊT MOYEN POUR LA PALÉONTOLOGIE, TERRAINS DU JURASSIQUE.

* les échinides (libres)

Les oursins ont une carapace calcitique à symétrie pentaradiaire.

Les zones inter ambulacraires sont constituées de plaques ambulacraires non perforées et donc qui sont ornementées par des nodules ou radioles.Les zones ambulacraires sont constituées de plaques ambulacraires perforées (les pores) d’où sortent les ambulacres.

La face apicale a une plaque génitale. Toutes les plaques sont soudées entre elles.

REGULIERS

Ex : cidaris

REGULIERS

Ex : oursins

* les crinoïdes (fixés)

IRREGULIERS

Ex : micraster

encrinites

L’évolution permettra d’avoir l’anus et la bouche sur la même face, ainsi il se retournera et se fixera. Il se nourrira donc de ce qui flotte.Les crinoïdes sont constitués d’entroques* qui sont des plaques calcitiques de symétrie pentagonale.Ses bras peuvent atteindre une envergure de parfois une dizaine de mètres. Il se fossilise le plus souvent fermé.

entroques

Ces entroques portent parfois un nom différent car elles sont retrouvées seules éparpillées et donc décrites et classées.

i. Les graptolites (hémicordés)

Ce sont des macro fossiles (de l’ordre du cm) qui sont en fait une colonie d’organismes (un rhabdosome de zoïdes). Le rhabdosome est donc l’ensemble des zoïdes qui sont donc les individus de la colonie.

Ainsi, le zoïde lui-même est très petit, ils sont carbonés et chitineux (fragiles). Chaque individu vit dans une thèque qui leur sert de protection.On distingue les fixés (graptolites benthiques) ⇒ graptolites dendroïdes.

flottants (graptolites planctoniques) ⇒ graptoloïdes.

Le rhabdosome peut avoir des prolongements pour s’accrocher ⇒ les sicula. Celui-ci peut présenter plusieurs formes (voir ci-dessous).Ils possèdent des lophophores* qui, chez les planctoniques, servent à se propulser.Comme ils sont chitineux (noirâtres), ils présentent peu d’intérêt car on a du mal à les trouver dans les roches noires schisteuses qui les ont fossilisé.ILS DATENT PRÉCISÉMENT LE PRIMAIRE (SILURIEN). C’EST UN GROUPE ÉTEINT.

dendrograptus cyrtograptus monograptus unisérié

j. Les conodontes (“   dents coniques   ”)

Ils sont en phosphate de calcium : l’apatite Ca5(PO4)3(OH, F ,Cl). Le phosphate de calcium est cependant une caractéristique des vertébrés. En effet, ce serait probablement les éléments d’un appareil masticateur ou du support de branchies. Mais on ne connaît définitivement l’animal porteur de ces vestiges.Ils atteignent une taille de l’ordre du ½ mm.C’est donc un GROUPE ÉTEINT proche des vertébrés qui est le plus précis des fossiles dans la datation relative.GROUPE IMPORTANT POUR LES TERRAINS DE L’ÈRE PRIMAIRE (PALÉOZOÏQUE)

dent simple lame denticulée plate forme ornementée (faibles reliefs)

VI. LES INTÉRÊTS DE LA PALÉONTOLOGIE

1. Premier intérêt

Les fossiles ont un intérêt primordial pour la datation des terrains dans un système appelé la chronologie relative. Elle étudie l’évolution des espèces (naissance – vie – mort) dans une fourchette de 1 à 10 millions d’années.On parle, en effet, de fossile marqueur (ou stratigraphique) qui ont une durée de vie courte (faible extension verticale) et une grande répartition géographique (très grande répartition horizontale). Il a donc vécu pendant une période courte mais en beaucoup d’endroits.On peut donc dire si les couches sont plus ou moins anciennes les unes par rapport aux autres. C’est pour cela que cette chronologie est relative, il n’y a rien de précis, on compare le contenu en fossiles de différentes couches mais on ne dit pas de combien elles datent.

Ces fossiles marqueurs définissent des biozones qui sont des zones caractérisées par un animal. Une échelle géologique est donc une suite de biozones. Echelle que l’on peut compléter grâce à des phénomènes physiques. Mais le fossile gagne en rapidité, en coût et en précision qui est inférieure au million d’année.

On établit donc une échelle de fossiles marqueurs. C’est une échelle qui est divisée, avec des zones inconnues où des fossiles marqueurs n’ont pas été trouvés. On définit grâce à ces fossiles des tranches de temps que l’on nommera.On trouve, par exemple, un nouveau fossile d’une nouvelle époque à Givet dans les Ardennes ⇒ ça donne le Givétien. On ne sait pas toujours dater précisément en millions d’années.

4

3

2

1

Certains fossiles ne sont pas de bons fossiles stratigraphiques.Ex : la blatte n’a pratiquement pas évolué depuis le Permien il y a 300 millions d’années jusqu’à aujourd’hui.

Quand on ne se sert pas des fossiles marqueurs, on se sert des associations de fossiles qui ont de trop grandes extensions verticales. Les fossiles ne sont pas marqueurs en eux-mêmes, ils passent par des zones non définies où ils se croisent, ce sont donc des tranches de temps caractérisées par l’occupation de 2 types de fossiles.

4

b

3

ba + b

2 a

1

L’utilisation des associations de fossiles sur plusieurs groupes permet de donner encore plus de précision à l’échelle stratigraphique des temps. Ca permet une plus grande division des couches.

Ex : si dans un caillou on trouve les 6 fossiles, on est limité à une zone :

Le premier but à cette datation est économique, dater des terrains permet de trouver des ressources énergétiques : pétrole, charbon…

1 : gisement de pétrole

fossile a

⇐ pétrole

fossile b

Si un paléontologue trouve le fossile a, il publiera ses découvertes et dans l’heure qui suit, les compagnies pétrolières sont au courant puis dans les 3 jours ils sont sur place avec tout le matériel.Lors d’un forage, l’heure se chiffre en millions de francs, durant celui-ci, les paléontologues de la compagnie observent en permanence sous forme de lame mince les micro fossiles remontés à la surface, si le fossile b est trouvé, le forage est arrêté immédiatement et des dizaines de millions de francs ont été gagnés.S l’on trouve par exemple tel ou tel fossile dans du pétrole et que d’autres pays possèdent aussi ce fossile, ils savent qu’ils sont susceptibles de trouver ce pétrole.

2. Deuxième intérêt

Dater les terrains permet de faire du paléo-environnement car tous les groupes apportent (plus ou moins bien) des informations sur leurs conditions de vie passée :

- profondeur Ex : les coraux vivent en milieu peu profond. Il faut bien sûr qu’ils aient été trouvés bien en place dans la roche.

- température Ex : les coraux vivent en eaux chaudes.- salinité- oxygénation- existence et force de courants (coquilles entières ou désarticulées)- abondance de nourriture

Tous les groupes donnent une indication mais certains groupes sont plus favorables que d’autres comme les ostracodes.

Le but est encore ici économique. En faisant des prélèvements d’ostracodes près des rivages en Nouvelle-Zélande du nord, on peut voir que ceux-ci vivaient à différentes profondeurs et on peut donc réaliser un profil de la profondeur de l’époque de la côte jusqu’au talus continental.Or on sait que, par exemple, le phosphate, ressource naturelle qui se forme dans des conditions particulières, se forme plus favorablement à une profondeur correspondant à celle que l’on peut trouver aux plates-formes continentales, des recherches pour trouver du phosphate peuvent être orientées vers cette profondeur.

3. Troisième intérêt

Cela sert également pour reconstituer la géographie ancienne de la planète : position des continents par exemples, et ceci pour des raisons encore économiques :

C’est aussi l’outil pour reconstituer l’histoire de la Terre :

Le zaphrentis du dévonien avait 400 couches de calcite tandis que l’actuel en a 365. On peut donc voir que les couches de calcite du zaphrentis correspondent à une année terrestre. Or, il semblerait que la période terrestre comptait 400 jours, on en déduit donc que la Terre tournait plus vite donc qu’elle était plus petite.

Si l’on trouve de l’uranium en Afrique Équatoriale, on peut alors chercher en Amérique du Sud sa possible présence.

Les géophysiciens affirmait qu’il y avait ce golfe océanique mais les géologues ont pu prouver le contraire grâce aux fossiles et aux roches.

Le nautile du dévonien avait 9 couches de calcite entre deux loges alors que l’actuel en a 27 (période lunaire. On n’y trouve que 9 couches or le couple Terre / Lune devant conserver son moment cinétique, cela signifie donc que la Lune était plus proche de la Terre au dévonien qu’elle ne l’est aujourd’hui.

Finalement, dater des terrains et étudier des fossiles permet de comprendre l’origine et l’évolution de la vie et de découvrir l’existence de grandes crises biologiques.

MACROFOSSILES MICROFOSSILESProtozoairesRhizopodes

ForaminifèresRadiolaires

ParazoairesSpongiaires

Stromatopores Spicules d’éponges

MétazoairesCnidaires

CœlentérésMadréporaires

Lophophoriens BrachiopodesBryozoaires

Mollusques LamellibranchesGastéropodesCéphalopodes

Tentacularides

Arthropodes Trilobites OstracodesEchinodermes Echinides

CrinoïdesHémicordés GraptolitesProcordés Conodontes