Végétaux aquatiques

Encore appelés macrophytes, vocable qui regroupe toutes les plantes aquatiques visibles à l’œil nu, par opposition au phytoplancton, ces végétaux se rencontrent dans les milieux marin et d’eau douce, que ce soit les eaux stagnantes (lac, étang, mare, marais) ou eaux courantes (rivière ruisseau, canaux). Ce cours ne traitera que des plantes d’eau douce (freshwater plant).

Ces plantes sont soumises à des conditions d’hypoxie quasi permanente résultant des phases d’immersion plus ou moins prolongées. Pour cette raison, beaucoup présentent des adaptations structurales telles que la présence de tissus aérenchymes et les systèmes lacunaires qui assurent la diffusion de l’oxygène ou de pneumatophore qui permettent un approvisionnement en air. I DIFFERENTS TYPES DE MACROPHYTES

En fonction des exigences vis-à-vis de l’eau il convient de distinguer différents types de plantes aquatiques : Les hydrophytes, plantes aquatiques dont l’appareil végétatif est soutenu par l’eau grâce à la présence de lacunes aérifères dans leurs tissus. En fonction du degré de fixation, on distinguera :

Hydrophytes flottantes non enracinées. Elles se propagent très facilement à la surface des eaux et peuvent devenir envahissantes. Il peut arriver cependant qu’elles soient concurrencées par des plantes enracinées, au point de disparaître (ex, les lentilles d’eau)

Hydrophytes immergées non enracinées. Elles supportent un éclairement plus faible que les précédentes et participent largement à l’oxygénation du plan d’eau (ex, l’utriculaire)

Hydrophytes flottantes enracinées ou nymphaéides. La profondeur d’implantation de ces plantes est déterminée par la longueur maximale que peut avoir leur appareil végétatif immergé. Certains d’entre eux possèdent des feuilles toutes morphologiquement semblables comme chez les nénuphars ou les potamots; chez d’autres le dimorphisme foliaire est de mise, avec des feuilles submergées généralement filiformes, et des feuilles flottantes à limbe élargi et vernissé (cas de la renoncule aquatique).

Hydrophytes immergées enracinées : comme les précédentes, elles viennent fleurir au-dessus de la surface des eaux. Elles sont cependant un peu moins tributaires de la profondeur. Si celle-ci devient trop importante, elles ne fleurissent pas, ne développant alors que des formes végétatives. Elles peuvent être sensibles au manque de lumière. Ces plantes ont un pouvoir oxygénant utile à la dégradation des matières organiques et à la respiration des êtres qui peuplent la mare (ex zannichellie et chara)

Les hélophytes : Plantes dont les bourgeons sont submergés pendant l’hiver dans l’eau ou la vase et dont les organes végétatifs sont situés au dessus du niveau de l’eau (ex roseau, massette, iris faux acore…)

II. DISTRIBUTION

Cette distribution dépend surtout des conditions écologiques du milieu et se caractérise généralement par une zonation des communautés: zonation longitudinale pour les eaux courantes de l’amont vers l’aval et transversale pour les eaux stagnantes, des berges vers le milieu du plan d’eau. Dans les ripisylves des eaux courantes on observe également une zonation transversale du bord du cours vers la plaine alluviale (cf. séance de travaux dirigés).

1. Les eaux courantes ou milieux lotiques

Ils se caractérisent par une oxygénation plus importante que les eaux stagnantes. Les

conditions écologiques influençant les communautés végétales résultent, sur un même cours d’eau, de sa taille et de sa pente, de son débit, de l’oxygénation des eaux, de la nature du substrat de son lit, de la nature géologique des terrains traversés et du bassin versant… Ainsi d’amont en aval, on distingue plusieurs zones, des eaux rapides et bien oxygénées de la partie supérieure du cours d’eau ou rhithron, aux eaux lentes de plaine, souvent eutrophisées, dans sa partie inférieure, le potamon.

Le courant est souvent le facteur limitant la colonisation par les végétaux aquatiques : lorsque le courant s’affaiblit apparaissent les premiers hydrophytes enracinés, aux caractères morphologiques adaptés avec leur appareil végétatif allongé et leurs feuilles effilées. Le ralentissement du courant s’accompagne par l’apparition d’un nombre croissant d’espèces. En effet, plus il y a de plantes, plus l’eau est freinée, plus s’amoncellent les dépôts de limons charriés par le cours d’eau, ce qui favorise l’installation de nouvelles plantes et ce jusqu’à ce que les parties les plus lentes du cours d’eau hébergent des communautés végétales similaires à celles rencontrées en milieux lentiques

1.1- Cours supérieur ou rhithron

Il se caractérise par un courant rapide et des températures peu élevées. La vitesse du courant ne permet qu’un développement limité de la végétation. Les plantes supérieures sont quasiment absentes ; On n’y rencontre souvent des tapis de bryophytes qui comprennent surtout des mousses et des hépatiques. La colonisation de ces plantes s’opère sur des blocs rocheux dans des zones à la fois amphibies et immergées, relativement protégées des courants les plus forts (les rhizoïdes ne permettent pas un ancrage très résistant). La croissance est lente ce qui implique que le substrat doit être stable, fait de gros blocs résistants aux crues sur lesquels les tapis de mousse vont se développer. Pour cette raison, les peuplements sont plus rares dans le cours inférieur de la rivière qui manque de supports naturels. Parmi les bryophytes aquatiques on rencontre le plus souvent pour les mousses, les genres Fontinalis (large répartition), Hypnum, Cinclidotus… Quelques hépatiques à thalle et à feuilles se rencontrent sur les rochers suintants parfois submergés.

Certaines espèces de spermaphyte comme la renoncule flottante (Ranunculus fluitans) et renoncule à feuilles capillaires (Ranunculus trichophyllus) peuvent se développer dans des zones un peu plus calmes. Elle sera accompagnée d’espèces de callitriche, du myriophylle à fleurs alternes (Myriophyllum alterniflorum), espèce très polluosensible, du potamot serré (Potamogeton densus), de la glycérie flottante (Glyceria fluitans)…

1.2 - Cours inférieur ou potamon :

Caractéristique des cours d’eau de plaine, le courant y est faible d’où la formation de

méandres. La température de l’eau subit des variations saisonnières importantes, plus de 20°C pendant les mois les plus chauds, Les teneurs en oxygène sont parfois déficitaires. Il s’agit d’une zone de stockage des matériaux fins (sable et limons) qui forment de larges plaines alluviales inondables. La flore est représentée par des plantes immergées ou à feuille flottante, favorisée par l’abondance de matière nutritive. On y rencontre les espèces caractéristiques des milieux lentiques à savoir najas sp., ceratophyllum, nymphea alba, nuphar luteum, myriophyllum sp., potamogeton natans.

En bordure de rivière on observe une zonation transversale largement décrite durant la

séance de TD consacrée aux ripisylves. 2. Les eaux calmes ou milieux lentiques

Les milieux lentiques correspondent aux eaux dormantes (étangs, mares, marais…) où le renouvellement des eaux est très lent. Les conditions écologiques qui y règnent dépendent de la conjonction de divers paramètres du plan d’eau : étendue et profondeur, nature du substrat constituant le fond, variation saisonnière du niveau, caractéristiques physico-chimiques des eaux d’alimentation… Le principal facteur de la zonation reste cependant la profondeur du plan d’eau. Ainsi il existe une succession bien marquée des formations depuis la berge vers les eaux plus profondes, ces formations se répartissant généralement en ceinture plus ou moins concentriques autour du plan d’eau :

La ceinture la plus externe est une zone supra littorale qui ne fait pas vraiment partie du

milieu aquatique puisqu’elle peut être asséchée durant une longue période. Il s’agit d’un milieu palustre surtout colonisé par des végétaux dits hygrophiles composés pour une grande partie de laiche (carex sp.) dont une des espèces les plus fréquentes est Carex elata. On y rencontre également certaines espèces de joncs (juncus sp.)

La première ceinture de la zone littorale proprement dite est formée par des hélophytes

comme le roseau commun (Phragmites communis) qui affectionne les eaux peu profondes. La massette (Typha sp.), au système radiculaire plus réduit, préfèrent les eaux un peu plus profondes et riches en nutriments. Le jonc des tonneliers (Scirpus lacustris) se retrouve jusqu’à 1.5 m de profondeur. Les prêles (equisetum sp.), les rubaniers (Sparganium sp.), les plantains d’eau (Alisma plantago aquatica) et les iris jaunes (Iris pseudo acorus) sont fréquemment rencontrés dans cette ceinture.

La deuxième ceinture est constituée de plantes qui ne vivent que dans des milieux inondés

en permanence. Enracinées sur le fond, elles possèdent des feuilles immergées et/ou flottantes et des fleurs émergées. C’est le domaine du nénuphar blanc (Nymphea alba) et jaune (Nymphea luteum) qui peuvent respectivement s’enraciner jusqu’à 3 m et 5 m de profondeur. Parmi les potamots, les espèces fréquemment rencontrées sont le potamot nageant (Potamogeton natans), le potamot crépu (P. crispus) et le potamot pectiné (P. pectinatus). La renouée amphibie

(Polygonum amphibium) et l’utriculaire (Utricularia sp.), plante carnivore, s’y rencontre également.

Viennent ensuite les plantes complètement submergées, comme les myriophylles (Myriophyllum sp.), les cératophylles (Ceratophullum sp.), dont les fleurs sont fécondées sous l’eau, et l’envahissante élodée du canada ou peste d’eau (Elodea canadensis). Les isoètes sont des ptéridophytes très rares fixés au fond de certains lacs des Vosges, du Massif central et des Pyrénées et peuvent se trouver dans ces stations constamment submergées. Les algues vertes telles que Chara et Nitella, qui recouvrent souvent le fond des pièces d’eau, marquent la limite de la zone littorale et le début de la zone profonde. Les lentilles d’eau ne sont pas cantonnées à une zone en particulier puisque, non fixées et non submergées, elles peuvent coloniser toute la surface du plan d’eau.

Il est rare de rencontrer cette succession spatiale dans sa totalité, la présence d’espèces dominantes ou envahissantes venant souvent entraver le développement de certaines ceintures végétales. C’est le cas du roseau ou d’autres espèces dites clonales en raison de leur forte capacité à se multiplier végétativement soit grâce à la présence d’organes spécialisés (rhizome, stolon, bulbes) soit par fractionnement ou bourgeonnement. Parmi ces espèces on rencontre outre le roseau (Phragmites sp.), les massettes (Typha sp.), les scirpes (Scirpus sp.), ou des espèces immergées comme Callitriche sp., Chara sp….

De la même manière, la zonation transversale est variable en fonction du temps, les milieux lentiques étant considérés comme une étape transitoire dans une succession de type « hydrarche » qui conduit un plan d’eau stagnante à se combler progressivement et se couvrir, à terme, d’un peuplement forestier. Par conséquent la composition et la distribution des ceintures forestières est fonction de l’étape dynamique atteinte par l’écosystème aquatique. III. Facteurs environnementaux Il s’agit là d’énumérer les principaux facteurs écologiques pouvant influencer la composition et la distribution des communautés végétales aquatiques. Ces facteurs, abiotiques et biotiques, ne sont pas indépendants les uns des autres puisqu’il existe des compensations et des synergies de facteurs. Il semblerait aussi que selon les contextes éco-régionaux, la hiérarchie des facteurs soit différente.

1. Facteurs biotiques - La lumière est un des facteurs majeur expliquant la répartition des espèces submergées. La quantité de lumière varie en fonction de la turbidité elle-même influencée par la présence d’algue épiphyte et la densité de phytoplancton. Certaines plantes peuvent s’adapter à la faible quantité de lumière en développant des feuilles très divisées avec une cuticule très fine. - La température agit surtout en zone littorale, les zones profondes étant toujours froides.

- La profondeur détermine les possibilités de photosynthèse corrélées à la transparence du milieu. Ainsi dans les milieux extrêmement transparents, les végétaux peuvent se développer jusqu’à une quinzaine de mètres de profondeur. - Les nutriments :

*Les minéraux dissous : la minéralisation de l'eau dépend surtout de la nature de la roche mère.

*Les gaz dissous, notamment l’O2 le CO2 dissous, ce dernier servant à la photosynthèse. Sa forme de prélèvement par les macrophytes peut varier suivant les espèces : CO2 dissous dans l’eau (ex, bryophytes), ou bicarbonate (ex, potamot). Depuis plusieurs années un débat animé divise les spécialistes sur le rôle respectif des sédiments et de l’eau dans la nutrition des plantes aquatiques. La plupart des espèces possèdent un système racinaire développé, proche de leurs ancêtres terrestres, système qui leur permet l’absorption de l’eau et des nutriments. D’autres espèces comme ceratophyllum présentent par contre des racines très peu développées, tandis que d’autres en sont dépourvues comme les hydrophytes flottantes non enracinées. Des expériences ont montré que cette origine des nutriments varie énormément en fonction des éléments absorbés : P, N, K, CO2, O2 et en fonction des variations de la disponibilité de ces éléments. Pour simplifier il apparait tout de même que l’azote (N) et le phosphore (P) proviennent surtout du sédiment alors que le potassium (K) du milieu aqueux. Pour le CO2, son approvisionnement semble surtout sous forme dissoute bien que parfois, la teneur est trop faible dans l’eau ce qui oblige les plante à le puiser dans le sédiment bicarbonaté. Dans les zones profondes, la pression hydrostatique intervient également dans la répartition et la nature des plantes aquatiques. Les plantes qui n’ont pas de système lacunaire telles que les bryophytes et les characées supportent mieux cette pression.

2. Les facteurs abiotiques La compétition interspécifique végétale, sélectionne les espèces en fonction non seulement de leur compétitivité, mais aussi de leur date relative d’installation. La coopération entre macrophytes peut favoriser les successions ; la constitution d’herbiers permet aux macrophytes d’assurer des fonctions d’habitat, notamment pour les invertébrés comme c’est le cas de nombreuses macro-algues, d’abri et d’ombrage. La coopération animale, les animaux assurant le transport et la propagation des diaspores ou des propagules, ou favorisant leur enfouissement. La consommation. La consommation et les dégâts physiques aux macrophytes effectués par les consommateurs primaires ou les organismes fouisseurs qui peuvent déraciner les macrophytes ou accroître les matières en suspension, peuvent amener à éliminer ou fortement limiter certains macrophytes comme les renoncules, ce qui a été observé avec une déprédation importante due à des gammares.

CONCLUSION Les macrophytes aquatiques sont influencés par les variables du milieu dont ils intègrent les variations. Ils sont par conséquent de plus en plus utilisés comme bioindicateurs pour la détection et le suivi de différentes formes de pollution. Pour cela, plusieurs méthodes sont utilisées les unes considérant en priorité la présence ou l’absence d’espèces bien spécifiques comme par exemple les espèces soit polluo-sensibles, soit polluo-résistantes. Les autres se basent surtout sur l’étude des communautés, l’ensemble des espèces est dans ce cas pris en compte ainsi que les relations entre espèces. Ces dernières années, s’est développée une méthode basée sur l’inventaire de mousse aquatique pour révéler d’éventuelles pollutions en métaux lourds ou éléments radioactifs.