Université dOttawa - Bio 2525 - Les animaux: Structures et fonctions © Antoine Morin et Jon...

Université d’Ottawa - Bio 2525 - Les animaux: Structures et fonctions© Antoine Morin et Jon Houseman23-04-11 04:39

MétabolismeMétabolisme

Mots clés

acétyl CoA, acide citrique, ADP, aérobie, anabolisme, anaérobie, ATP, ATP-synthase, catabolisme, chaîne de transport des électrons, coenzyme, cycle de Krebs, cytochrome,

cytosol, dette d’oxygène, endergonique, exergonique, FAD, fermentation lactique, glucose, glycérol, masse isocalorique, mitochondrie, lactate, lacticodéshydrogénase, NAD,

phosphorylation, pyruvate, respiration cellulaire, triglycéride


ObjectifsObjectifs

• Comprendre que extraction d’énergie à partir de la nourriture implique une série de réactions couplées

• Pouvoir décrire le rôle de l’ATP, du NAD+, et du FAD dans les réactions couplées

• Connaître les composés initiaux et finaux des grandes étapes de la respiration cellulaire

• Connaître la quantité d’énergie produite par chaque étape• Comprendre le mécanisme de la phosphorylation oxydative et le

fonctionnement de la chaîne de transport des électrons• Comprendre comment la disponibilité d’oxygène affecte le rendement

énergétique• Comprendre comment les molécules autre que le glucose peuvent être

utilisées comme source d’énergie• Comprendre pourquoi il est avantageux de stocker l’énergie sous forme

de lipide plutôt que sous forme de sucres simples ou complexes ou d’ATP

• Comprendre comment la respiration cellulaire peut être régulée


ATP ATP etet ADP ADP• L’addition d’un

troisième groupement phosphate requiert de l’énergie.

• Cette énergie est libérée lorsque ce phosphate est enlevé.

• Conversions ADP - ATP sont le mécanisme principal de transfert d’énergie.

CH 2 O

OH OH

N

NN

N

NH 2

OPOPO-

O

O-

O

O-

ADP

CH 2 O

OH OH

N

NN

N

NH 2

OPOPOPO-O

O-

O

O-

O

O-

ATP


Électrons transportés par

6 NADH et 2FADH2

Glycolyse2

PyruvateGlucoseCycle de

Krebs

ATP ATPATP

Chaîne de transport des

électrons

Électrons transportés par 2 NADH

Cytosol

2AcétylCoA

Électrons transportés par

2 NADH

ATP

+2 +34+2+0 (-2)


Grandes étapesGrandes étapes

• Glycolyse– 1 glucose=2 acide pyruvique +2ATP +2NADH– Sous-étapes exergonique et d’autres endergoniques– Dans le cytosol– Les deux molécules de pyruvate contiennent encore la

plupart de l’énergie

• Pyruvate entre dans mitochondries– Acide pyruvique tranformé en Acétyl CoA (réaction de

transition à la membrane externe de la mitochondrie) (produit NADH x2)

• Cycle de Krebs (acide citrique) dans la matrice– Donne (CO2 +3 NADH+FADH2+ATP) x2

• Phosporylation oxidative


GlycolyseGlycolyse

• Première étape du métabolisme des hydrates de carbone

• Sucres simples sont dégradés en pyruvate• Processus anaérobique: oxygène n’est pas

requis• Requiert glucose, 2 ADP, 2 ATP, 2 NAD+, 2

Pi, et 10 enzymes

• NAD+ =forme oxydée de nicotinamide adénine dinucléotide (une coenzyme)


Glycolyse: bilanGlycolyse: bilan

• Énergie nette 2 ATP• Les deux molécules de pyruvate servent de

substrat pour l’étape suivante

glucose + 2 ATP + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+

2 pyruvate + 2 NADH + 2 H2O + 4 ATP

10 enzymes


Réaction de transitionRéaction de transition

• En conditions aérobies, le pyruvate est transformé en acétyl CoA en pénétrant dans la mitochondrie

O ||

CH3-C-COO- + CoA-SH

O ||

CH3-C-S-CoA + CO2

NAD+ NADH

pyruvatedéhydrogénase


Cycle de l’acide citrique (Krebs)Cycle de l’acide citrique (Krebs)

• Série de réactions qui démantèlent l’acétyl CoA

• Les électrons et les atomes d’hydrogène sont envoyés à la chaîne respiratoire et éventuellement combinés pour produire H2O

Le cycle de l’acide citriqueLe cycle de l’acide citrique

Un cycle en 9 étapes qui

utilise l’acetate deacetyl-CoA

et le transforme en

CO2

Un cycle en 9 étapes qui

utilise l’acetate deacetyl-CoA

et le transforme en

CO2

citrate

cis-aconitate

isocitrate

-ketoglutarate

succincylCoA

succinate

fumarate

malate

oxaloacétate

acetyl CoA

15

Transfert d’énergie dans le cycle de KrebsTransfert d’énergie dans le cycle de Krebs

citrate

cis-aconitate

isocitrate

-ketoglutarate

succincylCoA

succinate

fumarate

malate

oxaloacétate

acétyl CoA H2O

H2O

CO2

+

CO2 +

Coenzyme A

+ Coenzyme A AdP

FADH2

NADH

NADH

H2O

NADH

ATP


Membraneexterne

Membraneinterne

Cristae

Matrice

Espaceintermembranaire

Phosphorylation oxidativePhosphorylation oxidative

• Invention « récente »

• Membrane interne de la mitochondrie

• Produit 34 ATP par molécule de glucose


Chaîne de transport des électronsChaîne de transport des électrons

• NADH transfère ses électrons à plusieurs intermédiaires et finalement à l’oxygène

• Cyanure, monoxyde de carbone et roténones bloquent ce transfert

Éne

rgie

libr

e pa

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ppo

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O

2(k

cal p

ar m

ole

)

Cyanure


Chaîne de transport des électronsChaîne de transport des électrons

http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map00190.html


Synthèse ATPSynthèse ATP

• Intermédiaires pompent des ions H+ vers l’espace intermembranaire, créant un gradient

• Retour par des pores permet à ATP synthase de récolter cette énergie potentielle et de former de l’ATP (chimiosmose) Boyer et Walker,

Prix Nobel de chimie 1997http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1997/illpres/boyer-walker.html


Rendement en ATPRendement en ATP

• Nettement meilleur en présence d’oxygène• 1 mole de glucose=686 Kcal d’énergie• 1 mole d’ATP=7.3 Kcal d’énergie

FermentationFermentation

22 ATP ATP 14.614.6 Kcal Kcal

Efficacité Efficacité 2%2%

Respiration aérobiqueRespiration aérobique

3838 ATP ATP 277.4277.4 Kcal Kcal

Efficacité Efficacité 40 % 40 %

18 X 18 X plus d’énergie plus d’énergie !!


Et si il n’y a pas d’oxygène?Et si il n’y a pas d’oxygène?

• Mort pour la plupart des animaux

• Mais pour certains la respiration anaérobique permet d’obtenir de l’énergie

• Fermentation lactique: conversion de l’acide pyruvique en acide lactique (consomme 2 NADH: résultat net=2ATP)

2 Acidepyruvique

Glucose

2 Acide lactique

2 ADP + 2 Pi

Glycolyse

2 ATP

2 NAD+ 2 NADH

+2 H+


Stockage d’énergieStockage d’énergie

• ATP– 109 molécules d’ATP dans cellule typique– Remplacé en 1-2 minutes

• Glycogène– Polysaccharide complexe dans le cytoplasme– Réserve pour 1j chez les humains

• Graisses– Masse isocalorique est 15% de celle du glycogène– Réserve de 30j chez les humains


GlycogèneGlycogène

• Glycogène, un polymère de glucose qui sert de réserve d’énergie rapidement mobilisable (“amidon animal”)

• Équivalent à une journée de réserve d’énergie environ chez un adulte

OO

OO

OO

OO

O

c


Lipides comme source d’énergieLipides comme source d’énergie

• Lorsque la cellule contient beaucoup d’ATP– Inhibition de la production d’ATP– Acétyl-CoA sert à la biosynthèse d’acides gras– Acides gras entreposés sous forme de

triglycérides, surtout sous forme de gouttelettes dans cellules adipeuses

• Lorsque le besoin s’en fait sentir, les triglycérides sont hydrolysés dans le cytosol pour libérer des acides gras et le glycérol


Tissus graisseux Tissus graisseux

• Graisse brune– couleur dûe au grand nombre de mitochondries– spécialisée pour la production de chaleur– contient un inhibiteur de la phosphorylation

oxydative– dissipe gradient protonique et convertit énergie

chimique en chaleur

• Graisse blanche– spécialisée pour l’entreposage des lipides– contient peu de mitochondries


Autres sources d’énergieAutres sources d’énergie

PolysaccharidesPolysaccharides LipidesLipidesProtéinesProtéines

Sucres simplesSucres simples Acides grasAcides grasAcides aminésAcides aminés

PyruvatePyruvate

Acétyl CoAAcétyl CoA

Phosphorylation oxydativePhosphorylation oxydative

ATP

ATP

Cycle de l’acide citriqueCycle de l’acide citrique

GlycolyseGlycolyse

MétabolismeMétabolisme

Acétyl-CoA

Pyruvate ATP

ADP + Pi

Polysaccharides

HexosesPentoses

ADP + Pi

ATP

ADP + Pi

ATP

ADP + Pi

ATPATP

ADP + Pi

ADP + Pi

ATP

Lipides

Acides gras

ATP

ADP + Pi

Protéines

Acides aminés

Cycle de l’acide citrique

Cycle deL’urée ATP

ADP + Pi

Urée

CO2

Chaîne de transportdes électrons

Phosphorylationoxydative

O2

ATP

e-

Catabolisme des acides aminésCatabolisme des acides aminésPyruvate

Acétyl CoA

Alanine, cystéine, glycine, sérine, threonine, trypotophaneLeucine, tryptophane,

isoleucine

∂-Ketoglutarate

Arginine, glutamate, gluamine, histidine, proline

Succinate

Isoleucine, methionine, valine

Fumarate

Phénylalinine, tyrosine

Oxaloacetate

Asparagine, aspartate

Cycle de l’acide citrique


Mécanismes de rétroactionMécanismes de rétroaction

• Inhibition– Concentration élevée de produit arrête la réaction

• Régulation de la phosphofructokinase– ADP et AMP activent l’enzyme– Citrate inhibe l’enzyme


Sites webSites web

• http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/Biologie/Module1/metabolisme1.htm INTRODUCTION AU MÉTABOLISME

• http://www.genome.ad.jp/kegg/metabolism.html KEGG Metabolic Pathways– Le projet KEGG, qui est l’acronyme de Kyoto Encyclopaedia of Genes and Genomes, a pour but

l’informatisation de la connaissance actuelle des voies métaboliques et régulatrices. Ces voies sont considérées comme des diagrammes représentant les liaisons entre les gènes, entre les protéines et entre les protéines et les gènes (Kanehisa 1997). KEGG incorpore la carte métabolique de Boehringer et une représentation graphique de plus de 100 voies métaboliques, dessinées manuellement. Tous les gènes d’enzymes sont identifiés par un numéro de code standardisé (EC number).

http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/Biologie/Module1/metabolisme1.htm












http://www.genome.ad.jp/kegg/metabolism.html





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