Université Strasbourg I – Louis Pasteur

Université Strasbourg I – Louis Pasteur Ecole Doctorale des Sciences de la Vie et de la Santé

Thèse présentée pour obtenir le grade de Docteur de l’Université Louis Pasteur Strasbourg I

Discipline : Sciences du Vivant Spécialité : Physiologie et Biologie des organismes – Populations – Interactions

par David PINAUD

RELATIONS ENTRE LES VARIATIONS SPATIO-TEMPORELLES DE L'ENVIRONNEMENT ET LES PROCESSUS D'ACQUISITION

ET D'ALLOCATION DES RESSOURCES CHEZ LES PROCELLARIIFORMES

Thèse dirigée par Henri WEIMERSKIRCH

Soutenue publiquement le 17 mai 2005

COMPOSITION DU JURY :

Directeur de Thèse Henri WEIMERSKIRCH, DR2, CEBC-CNRS Chizé Rapporteur Interne David GREMILLET, CR1, CEPE-CNRS Strasbourg Rapporteur Externe Richard VEIT, Professeur, City University of New York Rapporteur Externe Richard PHILLIPS, Chercheur, BAS-NERC, Cambridge Examinateur Jean-Louis GENDRAULT, Professeur, ULP Strasbourg

lacalle

Zone de texte

VERSION NON CORRIGEE

"Le monde aurait pu être simple, comme le ciel et la mer."

André Malraux

"La science est un jeu dont la règle du jeu consiste à trouver quelle est la règle du jeu."

François Cavanna

1

REMERCIEMENTS

Je tiens vivement à remercier ceux et celles qui m’ont soutenu d’une manière ou d’une autre tout au long de cette thèse et qui ont rendu ce travail possible :

L'Ecole Doctorale "Sciences de la Vie et Santé" de l'ULP pour son soutien financier au cours de cette thèse ; Mesdames Annette Winter et Joëlle Hubé du Bureau des Etudes Docto-rales pour leurs renseignements durant la dernière ligne droite

M. Henri WEIMERSKIRCH, Directeur de thèse, de m'avoir dirigé et de m’avoir fait confiance tout au long de ce travail

Messieurs les membres du Jury pour leur participation et l’amélioration qu’ils pour-ront apporter à ce travail

M. Patrick DUNCAN, Directeur du CEBC, pour m'avoir accueilli au sein de son labo-ratoire

Les Terres Australes et Antarctiques Françaises et l'Institut Français pour la Recherche et la Technologie Polaire pour leur soutien logistique

Dominique BESSON, pour sa gentillesse et sa patience tout au long de ces nombreu-ses années

L’équipe TAAF pour leur soutien, leurs conseils et les nombreux échanges scientifi-ques

Le personnel permanent du laboratoire pour l’ambiance de travail (et autre !), la sym-pathie et la disponibilité, qui fait de Chizé un endroit idéal pour travailler

Scott Shaffer, Paul Sagar, David Hyrenbach, Richard Phillips, Francesco Bonadona, John Croxall et autres albatrosslogues de toute la planète pour les discussions enrichissantes et leurs expériences partagées

Les hivernants de la 49ème (Jérôme, la bande du L10 et les autres), 52 et 53ème (the to-toche dream team) à Ker, la 39ème à Ams (pour les langoust’party), les gens du Marion

Les albatros et pétrels de Sourcils Noirs, Mayes, Pointe Morne, Entrecasteaux d’avoir supporter mes nombreuses pesées, équipements… sans jamais avoir broncher (du moins pas trop)

2

Toute l'équipe du laboratoire pour sa disponibilité, leur présence et bonne humeur et tout particulièrement (en vrac ! comme le vin) Maud et Laurent, Noël et Nadine, Evelyse, Martine, Jacqueline, le resto avec Christophe et Micheline, Colette (ah le tri) Simone, Gérard et JJD, les "busardiers-outardiers-chevêchers-petitduciers-oedicnèmiers-canardiers-guifettiers-butordiers" Alex (aussi un formidable voisin ! biz à Carole et Ibis), Loïc, Pierrot, (vive la SERL05 !) Toma, Franky, Vincent et Carole, Laurent, Pierre, Pierrot, LôRan le maistRe-pRogRammatoR du CCC pour avoir insufflé une importante dynamique informatique au labo (j’ai pas volé les médailles, biz à Julie et Antoine), les africains Simon et Marionnette, la joyeuse bande des nineties Olivier Cha' et Céline, Yanno, Papy et Béa, Fred et Jo', Corinne PtiteGoutte, Toinou, Jacky, Tat (de m’avoir fait découvrir les TAAF !), Guili, Marco Saint-Marcellin, les herpéthos en folie Muzo, Emilien, Xavier, François, Audrey, Hervé, les p’tits gars de l’ONCFS Jean-Marie Boutin, Hervé, Cyril et Guy Van Laere, l’Ifree, Rod et Marie (merci de me supporter encore un peu dans notre bureau, je devrais partir bientôt !), Sonia, Viviane, Sandra, Arno, Daphné et Anthony, Gwen, Mumu, Gé' et Seb, Delphin et Camille, Sylvie, Pierrick et sa petite famille qui s’est agrandit, JY007, Jigouille, Dudu (et ses bécasses) et Sophie, Géraldine-dine, Pierrick, Juju l’expatrié, Carole et ses blaireaux, les chevrettes’ team, Tim, la wildfowl dream team : Coraline, PY, Diane Desmondes, Hervé, Seb, l’armée des 12 Freds, Amélie, Stéphanie, Pablo, Francesco, Maryane, Maryline et Agnès, Cédric, Sam,… et puis ceux et celles que j’oublie car il y en a forcement…. bref, tous ceux dont la compagnie fut si agréable, je vous remercie !

A tout ceux et celles que j’ai pu croiser et qui ont fait que je suis là aujourd’hui, Chris-tophe, Serge, Philippe, Rod, Toma, Flo, les graineux de tout poil et de toute plume, pour leur amitié

La famille Besson, pour leur voisinage extraordinaire, un privilège d’être votre loca-taire !

Les Faucons pèlerins, et la vie en général, de France et d’ailleurs de m’avoir enchanté, de m’enchanter, et de m’enchanter encore

Lorien, de partager ensemble tant de choses, j’espère que ce n’est qu’un début, le mo-ment (une fin de thèse…) était plutôt mal choisi !

Ma famille, ma mère et ma sœur pour leur soutien constant, pour leur amour, pour tout et le reste, Cham’, Hugo et la petit dernière Lisa, du bonheur pur, François (merci pour le contrat !). Sur vous je pourrai toujours compter. A toi Papa, qui nous manque.

Merci

3

TABLE DES MATIERES

I. Introduction........................................................................................................................... 6

1. Cadre théorique.................................................................................................. 8

a. Evolution des traits d'histoire de vie .............................................................. 8

b. Un point-clé : les processus d'acquisition .................................................... 10

c. Les problèmes d'échelle dans l'étude des processus d'acquisition ............... 13

d. L'hétérogénéité spatiale de l'environnement : approche explicite................ 14

• La distribution spatiale hiérarchisée des ressources................................. 14

• La réponse des individus à l'hétérogénéité du milieu............................... 18

2. Influence de l'environnement sur les populations :

Cas des Procellariiformes ................................................................................ 21

a. Le milieu marin est hétérogène .................................................................... 21

b. La distribution des prédateurs supérieurs dans le milieu marin ................... 22

c. Les contraintes du milieu marin sur les populations de prédateurs.............. 23

3. Problématique et structure de la thèse............................................................. 25

• Plan de la thèse......................................................................................... 27

II. Modèle et sites d'étude ...................................................................................................... 30

1. Modèle biologique : les Procellariiformes....................................................... 30

a. L'étude des processus d'acquisition chez les Procellariiformes ................... 31

b. Stratégie d'allocation d'énergie chez les Procellariiformes .......................... 33

2. Sites d'étude...................................................................................................... 35

3. Méthodes .......................................................................................................... 38

III. Résultats.. ......................................................................................................................... 44

1. Importance de la structure spatiale de l'environnement

dans l’étude des processus d'acquisition.......................................................... 44

4

a. Ajustement échelle-dépendant chez l'Albatros à bec jaune ......................... 46

b. Approche échelle-dépendante pluri-spécifique............................................ 48

c. Conclusion de la première partie.................................................................. 50

2. Connexions entre processus d'acquisition et d'allocation :

Impact des variations spatio-temporelles de l'environnement sur la

reproduction ..................................................................................................... 50

a. Comparaison de deux situations contrastées chez l'Albatros à bec jaune .... 51

b. Causes proximales et ultimes des variations du succès reproducteur de

l'Albatros à sourcils noirs ................................................................................................. 53

c. Conclusion de la deuxième partie ................................................................ 55

IV. Synthèse et Perspectives .................................................................................................. 58

1. La structure spatiale du milieu conditionne la recherche alimentaire ............ 58

a. Différentes échelles de recherche................................................................. 59

b. Structure morcelée et stratégie de recherche................................................ 60

2. La prévisibilité à méso-échelle :

un facteur-clé pour la reproduction des albatros ?.......................................... 62

a. Apprentissage des zones d'alimentation....................................................... 64

b. Impact des variations du milieu sur la reproduction .................................... 65

3. Une perspective : Vers une prise en compte

de la qualité individuelle dans les processus d’acquisition.............................. 70

Bibliographie………………………………………………………………………………...72

Annexes…….………………………………………………………………………………...82

5

INTRODUCTION

INTRODUCTION

6

INTRODUCTION

I. INTRODUCTION

Expliquer comment varient les populations d'organismes en fonction de leur environ-

nement est l'un des principaux défis en Ecologie. La compréhension de ces variations devient

urgent dans le contexte actuel de changement climatique global où l'impact d'un tel phéno-

mène sur les écosystèmes et la biodiversité reste une question centrale. Un nombre croissant

d'études fait état de corrélations entre variations de populations et variations de leur environ-

nement physique, sous l'effet ou non des changements attribués à l'être humain (voir

Parmesan & Yohe 2003). Outre l'aspect appliqué à la conservation de la biodiversité, cette

question touche aussi des domaines fondamentaux dans la compréhension des processus évo-

lutifs comme les stratégies de reproduction. En effet, les organismes font face à différents

niveaux à un environnement naturellement fluctuant (voir par exemple Petit et al. 1999), et

savoir comment se sont mises en places les différentes stratégies observées en réponse aux

problèmes posés par ces variations est une question-clé dans la compréhension des processus

évolutifs (Stearns 1992, Begon et al. 1996).

Les écosystèmes marins sont placés au premier plan de l'impact du réchauffement cli-

matique, par la proportion de couverture globale des eaux mais aussi par l'implication impor-

tante des océans dans le fonctionnement du climat. Un réchauffement des eaux de surface est

déjà marqué dans certaines régions, avec un impact sur les écosystèmes jusqu'au sommet de la

chaîne trophique au niveau des prédateurs supérieurs. Par exemple, Veit et al. (1997) mon-

trent une diminution de 90% de l'abondance des populations de Puffin fuligineux Puffinus

griseus dans le Pacifique Nord suite à l'augmentation des températures de surface. En utilisant

des séries de données à long terme, un effet des fluctuations climatiques sur les paramètres

démographiques des populations de prédateurs marins a pu être mis en évidence dans l'Océan

Austral (par exemple Barbraud & Weimerskirch 2001, Jenouvrier et al. 2003). Cependant, ces

relations restent souvent mal comprises. De plus, des changements de régime entre deux états

7

INTRODUCTION

stables peuvent être observés au niveau des populations, traduisant des changements profonds

dans les écosystèmes et des relations très complexes (Jenouvrier et al. 2005). Ceci souligne

l'importance d'établir les liens entre environnement et variations des populations.

Identifier les processus sous-jacents aux variations observées au niveau des populations

de prédateurs marins permettrait de comprendre leur dynamique et leur évolution, et aussi de

formuler des hypothèses prédictives fines dans un contexte de changements climatiques.

L'étude de ces liens entre environnement et population nécessite de connaître comment

les organismes exploitent leur milieu, et notamment de savoir comment les variations de

l'environnement, par les fluctuations des ressources engendrées, influencent la quantité

d'énergie acquise par les organismes pour survivre et se reproduire. Pour des prédateurs,

cette question concerne surtout les processus liés à la recherche des ressources alimentaires et

à l'alimentation elle-même (Begon et al. 1996). La compréhension des liens entre environne-

ment et population passe donc par l'étude des comportements de recherche et d'alimentation

(processus d'acquisition des ressources). Ce champ de l'écologie comportementale (foraging

ecology) est particulièrement bien développé depuis notamment les travaux fondateurs de

Charnov (1976), donnant naissance au concept de l'approvisionnement optimal (optimal fora-

ging). L'idée sous-jacente de ces travaux est importante car elle intègre explicitement pour la

première fois l'hétérogénéité du milieu dans le comportement de recherche alimentaire : les

organismes doivent trouver des ressources présentes en quantité limitée et qui montrent une

distribution spatiale et temporelle hétérogène. En conséquence, ils devraient ajuster leur re-

cherche alimentaire à cette hétérogénéité, ce qui conditionne au final leur succès d'alimenta-

tion. La compréhension de ces ajustements de la recherche alimentaire à l'hétérogénéité du

milieu est donc déterminante pour expliquer les relations entre variabilité environnementale et

variations des populations. Les processus d'acquisition en rapport avec l'hétérogénéité de l'en-

vironnement vont déterminer la quantité d'énergie disponible pour un organisme pour survivre

et se reproduire. L'allocation de cette énergie à la survie, à la reproduction ou à la croissance

va ensuite déterminer les valeurs des paramètres démographiques et les fluctuations observées

8

INTRODUCTION

au niveau des populations. L'étude de ces processus fait appel au cadre théorique de l'évolu-

tion des traits d'histoire de vie (Stearns 1992).

1. Cadre théorique

a. Evolution des traits d'histoire de vie

La dynamique des populations est expliquée par les cycles de vie des individus présen-

tant des caractéristiques spécifiques (âge, taille, statut reproducteur…) qui influencent les en-

trées et sorties du système (reproduction et immigration d'une part et mortalité et émigration

d'autre part). Un même taux d'accroissement de population peut être réalisé de différentes

manières : il est la combinaison adaptative de différents traits démographiques, dépendants à

la fois des facultés d'adaptation des individus, des contraintes de l'environnement dans lequel

ils vivent, et de l'interaction des deux (Begon et al. 1996). La constatation de la formidable

multiplicité des tactiques démographiques a donné lieu à un travail conceptuel fructueux

(l'évolution des traits d'histoire de vie) pour comprendre leurs adaptations et leurs évolutions

(synthèse dans Stearns 1992, Roff 1992). On n'observe pas d'organisme présentant la combi-

naison entre traits d'histoire de vie à leur valeur maximale, par exemple un organisme présen-

tant une forte fécondité, une longévité maximale et un âge précoce de première reproduction

(le fameux "démon darwinien"). Il existe en effet des contraintes (phylogéniques, génétiques

et physiologiques) qui traduisent des compromis adaptatifs (Stearns 1992). Par exemple, la

quantité d'énergie disponible pour un organisme étant limitée, il existe des compromis d'allo-

cation entre les voies concurrentielles que sont la croissance, la maintenance et la reproduc-

tion. L'émergence de ces combinaisons adaptatives traduit, sous l'effet de la sélection natu-

relle, les réponses écologiques et évolutives à des contraintes données : la co-adaptation des

traits démographiques augmente la probabilité qu'un individu maximise sa valeur sélective sur

l'ensemble de sa vie dans un environnement donné.

9

INTRODUCTION

Une grande tendance peut se dégager à travers ces co-adaptations de traits d'histoire de

vie, avec notamment un gradient continu observé chez les oiseaux (Saether & Bakke 2000)

analogue aux types r-K de Pianka 1970. A un extrême du gradient (type r), on trouve les es-

pèces qui présentent une fécondité élevée peu variable mais une survie adulte faible et très

variable. A l'opposé (type K), se trouvent les espèces présentant une fécondité faible et plus

variable, compensée par une survie adulte élevée et relativement constante. Cette dernière

stratégie est dite longévive. Plus les espèces présentent des caractères longévifs, plus les va-

riations de la survie adulte contribuent aux variations du taux d'accroissement de la population

(Saether & Bakke 2000). En effet, chez ces espèces, il a été prédit que les adultes devraient

limiter les risques de réduction de leur survie liés à une augmentation de l'effort de reproduc-

tion (Williams 1966), afin de ne pas compromettre leur forte valeur reproductive résiduelle

(Goodman 1974). Ces décisions d'allocation seraient dépendantes de l'état physiologique de

l'individu (McNamara & Houston 1996). Par exemple, chez les Procellariiformes (oiseaux

marins à caractères longévifs), le rôle central des réserves énergétiques et de la condition cor-

porelle a été souligné dans les décisions de reproduction et de processus liés à la survie. Il

existe en effet un seuil de masse régissant les séquences de recherche de nourriture et d'éle-

vage (Chastel et al. 1995a, Chastel et al. 1995b, Weimerskirch 1999).

Ce cadre conceptuel permet ainsi d'étudier et de comprendre les relations entre les varia-

tions environnementales et les dynamiques des populations, ainsi que l’évolution des traits

d'histoire de vie. Il intègre les contraintes propres aux populations et à leur environnement, à

travers les stratégies d'acquisition des ressources et les stratégies d'allocation d'énergie (Boggs

1992, voir Fig. 1).

10

INTRODUCTION

EnvironnementEnvironment

Climat Climate

RessourcesResources

AcquisitionAcquisition

Allocation des ressourcesResources allocation

ReproductionReproductionSurvie

Survival

CroissanceGrowth

Dynamique des populations

Population dynamics

Figure 1. Connections entre l'environnement et les populations, à travers les ressources disponibles, leur

acquisition et leur allocation, influençant la dynamique des populations (d'après Boggs 1992).

Figure 1. Connexions between the environment and populations, through the resources available, their

acquisition and allocation, influencing the population dynamic processes (from Boggs 1992).

b. Un point-clé : les processus d'acquisition

Pour expliquer les variations observées dans la dynamique des populations en fonction

de leur environnement, un point-clé concerne les processus d'acquisition des ressources et

notamment comment les organismes exploitent leur milieu en sélectionnant certains habitats

propices pour effectuer leur cycle de vie (Begon et al. 1996). En effet, la distribution des res-

sources dans l'environnement n'est pas uniforme et change dans l'espace et dans le temps. Les

11

INTRODUCTION

ajustements des comportements des organismes pour acquérir leurs ressources va influencer

l'énergie disponible pour la reproduction.

Les ressources peuvent présenter une distribution agrégée (concept de patch, Charnov

1976) organisée à plusieurs échelles spatiales (Kotliar & Wiens 1990). Ce concept est prati-

que car il permet de caractériser le milieu en concrétisant des entités limitées et ainsi d'étudier

les ajustements des comportements à l'hétérogénéité de l'environnement. Il faut cependant

garder à l'esprit que la distribution des ressources n'est pas forcément aussi discrétisée et que

cette perception d'hétérogénéité n'est pas nécessairement celle perçue par l'animal (Levin

1992). La distribution hétérogène des ressources peut être reliée à la notion d’habitat, que l'on

peut définir comme une unité physique ou biologique limitée spatialement (Morris 2003).

Chaque habitat, par ses caractéristiques physiques et biologiques propres, permet la réalisa-

tion de processus écologiques amenant à des différences dans l'abondance et la distribution

des ressources considérées. Les organismes à la recherche de ces ressources vont montrer un

ajustement de leurs comportements en fonction des densités de ressources liées aux habitats,

en les utilisant d'une manière différentielle (sélection d'habitat, Rosenzweig 1981). Ainsi, par

les caractéristiques propres à chaque habitat entraînant une hétérogénéité, les organismes doi-

vent faire des choix d'utilisation et ajuster leurs comportements pour acquérir leurs ressources.

Ces choix entraînent des conséquences sur les populations.

La notion d’habitat peut être entendue au niveau évolutif. Certains habitats peuvent pré-

senter une valeur sélective plus importante pour les individus qui les sélectionnent, du fait de

cette possibilité de satisfaire plus efficacement les besoins énergétiques en fonction des densi-

tés de ressource. Cependant, l'exploitation d'un habitat riche en ressource est possiblement

soumis à concurrence. L'idée de compétition au niveau de la sélection de l'habitat a donné lieu

au concept de "distribution libre idéale" (Fretwell & Lucas 1970) et a intégré la sélection

d'habitat au niveau des populations. Dans ce concept, les individus se répartissent dans les

habitats pour optimiser leur taux d'ingestion en fonction de la densité de ressources alimentai-

res (le taux d'ingestion augmentant avec la densité des ressources) et de la compétition (le

12

INTRODUCTION

taux d'ingestion diminuant avec la densité des compétiteurs). Au final, il est prédit qu'un équi-

libre s'établisse dans la répartition des individus, de telle sorte que leur taux d'ingestion soit

égal. Ce concept a ensuite été complété, pour formaliser la théorie de la sélection densité-

dépendante de l'habitat (density dependent habitat selection, Rosenzweig 1981, Rosenzweig

1991) où l'utilisation de l'habitat est traduite en terme de valeur sélective pour expliquer la

répartition des individus à l'échelle du paysage.

Au point de vue évolutif, Brown (2000) montre que l'hétérogénéité de la distribution

spatiale des ressources combinée aux processus de sélection d'habitat peuvent conduire à une

spéciation. En effet, l'hétérogénéité de l'environnement peut présenter une variabilité tempo-

relle différente selon l'échelle, les processus à large échelle étant moins variables que ceux à

fine échelle lorsque que le système est considéré du point de vue relatif à la durée de vie d'un

organisme. Ainsi, les individus peuvent expérimenter la variabilité temporelle à fine échelle

(en quelque sorte "constater" les variations) et se spécialiser par des processus de sélection

d'habitat, ce qui peut conduire à une spéciation. La prévisibilité des variations des ressources

dans l'environnement, liée à l'expérience que peut en faire un individu au cours de sa vie, est

donc importante dans les processus de sélection d'habitat. Morris (2003) a étendu le champ

d'investigation de cette théorie, en considérant la sélection d'habitat du point de vue évolutif

comme une stratégie évolutionnairement stable (Maynard-smith & Price 1973). Dans cette

synthèse (2003), il argumente que les stratégies microévolutives comportementales des indi-

vidus (c'est-à-dire la sélection d'habitat) peuvent fortement influencer la régulation des popu-

lations et la structure des communautés.

La connaissance des mécanismes individuels d'acquisition des ressources en fonction de

leur distribution, et notamment l'utilisation des habitats, est donc primordiale pour expliquer

les liens entre les variations de l'environnement et les populations. Cependant, cette connais-

sance s'applique à l'étude de systèmes complexes et fortement structurés, où l'on essaye de

décrire des mécanismes supposés en observant seulement leurs effets, ce qui peut poser des

13

INTRODUCTION

problèmes d'interprétation dans le cas où les effets ne sont visibles qu'à certaines échelles,

différentes de celles des mécanismes (Levin 1992).

c. Les problèmes d'échelle dans l'étude des processus d'acquisition

Les processus d'acquisition s'effectuent au niveau de l'individu mais ont une profonde

influence à plusieurs niveaux d'organisation, des populations et des écosystèmes au maintien

de la biodiversité. La compréhension de ces processus nécessite d'étudier des phénomènes qui

ont lieu à différentes échelles d'espace, de temps et d'organisation écologique. Cependant, un

problème peut se poser, conduisant parfois à une compréhension erronée des phénomènes. En

effet, si l'élucidation des mécanismes (relations proie-prédateur par exemple) passe par la

compréhension des processus observés (corrélation entre la présence des proies et du préda-

teur), ces mêmes mécanismes peuvent opérer à des échelles différentes de l'observation (voir

la synthèse de Levin 1992). Par exemple, Fauchald et al. (2000) montrent une corrélation po-

sitive à l'échelle de la population entre la présence d'oiseaux marins, les Guillemots Uria ssp.,

et leur proie principale le Capelan Mallotus villosus. Mais cette corrélation disparaît, voire

devient négative, à très fine échelle spatiale, du fait du mouvement d'évitement des prédateurs

par les poissons. Ainsi, si on considère les variations au niveau de la population en relation

avec le milieu, ce lien ne sera pas forcément l'expression des mécanismes en jeu au niveau de

l'individu, et donc le lien entre environnement et population pourrait être difficile à faire. De

plus, l'échelle d'observation est parfois imposée et ne correspond pas à l'échelle où s'opèrent

les mécanismes sous-jacents, ce qui peut conduire à des erreurs d'interprétation.

Les processus d'acquisition et notamment de sélection d'habitat s'opérant au niveau de

l'individu, il est nécessaire de travailler à l'échelle des mécanismes et donc au plus près de la

perception par l'individu de l'hétérogénéité de l'environnement (par exemple en étudiant les

déplacements du prédateur en fonction de l'environnement). La définition des échelles écolo-

giques pertinentes (celles où s'effectuent les mécanismes d'acquisition en relation avec l'envi-

ronnement) permet aussi de comparer en des termes communs des processus spécifiques, où

14

INTRODUCTION

l'échelle des phénomènes étudiés est en accord avec les mécanismes écologiques, et non im-

posée par l'observateur (Milne 1991, Johnson et al. 2002). Une approche échelle-dépendante

des relations écologiques est donc nécessaire pour déterminer, parmi la gamme d'échelles

possibles pour l'observation et pour décrire les systèmes, celle(s) correspondant aux mécanis-

mes. Cette démarche devient importante pour comprendre finement les mécanismes sous-

jacents gouvernant les processus d'acquisition et à terme les relations entre population et envi-

ronnement.

d. L'hétérogénéité spatiale de l'environnement : approche explicite

• La distribution spatiale hiérarchisée des ressources

Le problème d'échelle est exacerbé par la structure même de l'environnement. La distri-

bution des ressources n'est pas uniforme mais présente des variations spatiales et temporelles

de densités, et ceci à différents degrés (Wiens 1976, Kotliar & Wiens 1990). Cette structure

spatiale morcelée (en agrégats ou patch) influence profondément la manière d'exploiter les

ressources (Bell 1991) et par conséquent les processus d'acquisition. On peut conceptualiser

cette hétérogénéité comme une structure hiérarchisée avec différents niveaux d'agrégats im-

briqués, l'individu ne percevant et ne réagissant à ce morcellement qu'à certains niveaux uni-

quement, selon sa propre perception (Kotliar & Wiens 1990, Fauchald 1999, voir Fig. 2).

15

INTRODUCTION

~1000 km

~10 km

~100 km

large échelle

fine échelle

méso-échelle

large scale

fine scale

meso-scale

Den

sité

des

pro

ies

Pr

ey d

ensi

ty

Figure 2. Exemple d'une structure spatiale hiérarchisée en patches imbriqués appliquée à un océan. La

distribution spatio-temporelle des ressources en patch est échelle-dépendante, la densité des ressources mais

aussi la prévisibilité augmentant avec les échelles les plus fines (d’après Fauchald 1999).

Figure 2. Example showing a hierarchical spatial structure with nested patches applied to an ocean.

The spatio-temporal resource distribution is scale-dependent, with an increase in resource density but also in

predictability with finer scales (from Fauchald 1999).

Dans un système montrant une structure spatiale hiérarchisée, la variabilité et la sto-

chasticité de l'abondance des ressources augmentent à mesure que l’on tend vers les échelles

spatio-temporelles fines (Levin 1992, Fauchald et al. 2000). Dans le milieu marin par exem-

ple, les poissons et les calmars sont agrégés suivant des structures océanographiques (courants

ou fronts thermiques par exemple) prévisibles à large et à méso-échelles spatio-temporelles

(par exemple Rodhouse et al. 1996). Ces structures sont relativement stables dans le temps et

l'espace, et donc prévisibles par les prédateurs. Si les structures physiques océaniques à large

et méso-échelle (fronts, courants) changent relativement peu au cours de la durée de vie d'un

16

INTRODUCTION

prédateur, les variations de la densité ou la localisation des agrégats de proies ont lieu par

contre à des échelles relativement fines. Les individus prédateurs peuvent alors expérimenter

cette variabilité (car la cyclicité du phénomène est inférieure à leur échelle de durée de vie ou

de déplacement) et montrer des caractères d'apprentissage ou d'expérience (voir par exemple

Krebs & Inman 1992) pour se rendre directement sur les structures prévisibles à large échelle

et concentrer leur effort de recherche dans les zones à haute densité d'agrégats de proies (voir

Fauchald et al. 2000, Brown 2000). Cependant, cette prévisibilité par les individus devrait

avoir des limites à très fines échelles du fait des grandes variations à ce niveau.

Des associations entre la distribution des proies et celle des prédateurs sont constatées à

large et méso-échelle mais, à une échelle plus fine, ces associations ne sont plus détectées

(Fauchald et al. 2000). Ceci est dû aux rapides changements spatio-temporels ayant lieu à ces

très fines échelles, par exemple liés aux mouvements des proies pour éviter les prédateurs.

Ces phénomènes poussent le prédateurs à traquer continuellement le système et estimer sa

position (c’est-à-dire estimer la densité des proies selon son taux de découverte) entre la pré-

visibilité aux larges échelles et la stochasticité aux fines échelles dans cette structure hiérar-

chisée pour ajuster son comportement (augmenter son effort de recherche ou continuer à se

déplacer rapidement, Fig. 3) et optimiser ainsi les découvertes des proies (Fauchald 1999,

Fauchald et al. 2000).

17

INTRODUCTION

Figure 3. Ajustement possible du comportement de recherche d’un prédateur marin selon le taux de ren-

contre de proie et la densité des patches. Un prédateur ayant rencontré des proies doit estimer sa position dans le

système hiérarchisé de patch (patch de haute ou faible densité de proies ?) pour optimiser son taux futur de ren-

contre en ajustant son comportement de recherche (sinuosité et vitesse). Ce problème d’ajustement se pose à

plusieurs échelles spatiales selon la structure hiérarchisée de la distribution des proies (Fauchald 1999).

Figure 3. Behavioural adjustment of a hypothetical foraging marine predator according to its prey en-

counter rate and patch density. The predator should estimate its position in the hierarchical patch system(low or

high quality patch?) to adjust its behaviour (sinuosity and speed) and to maximise its encounter rate, at several

spatial scales according to the patch structure (Fauchald 1999).

Au niveau évolutif, ces échelles de variations sont importantes pour permettre la mise

en place de sélection d'habitat et expliquer les processus de spécialisation conduisant à la spé-

ciation et la co-existence d'espèces en compétition (Brown 2000).

Effort?

Patch à densité élevée ?High quality patch?

Patch à densité faible ?Low quality patch?

Effort de recherche

faible

Low search effort

Effort de recherche

élevé

High search effort

proiesprey

18

INTRODUCTION

Outre les problèmes d'échelle, la compréhension spatialisée d’utilisation des habitats

doit prendre en compte des contraintes particulières, comme celle d'approvisionnement à par-

tir d'un lieu central (central place foraging, Orians & Pearson 1979). Dans le cadre d'un ap-

provisionnement optimal (Schoener 1971), un animal cherchant sa nourriture à partir d'un lieu

central (nid, gîte) doit intégrer cette contrainte d'aller-retour, énergiquement coûteuse. Il doit

faire face à des décisions comportementales (concentrer son effort de recherche sur un possi-

ble patch ou continuer à se déplacer rapidement pour trouver un meilleur patch), en fonction

notamment de la distance à laquelle il se trouve par rapport à son nid ou son gîte (par exemple

Schoener 1979). De ce fait, la disponibilité des ressources n'est pas spatialement identique,

mais relative à la distance du lieu central, ce qui nécessite d'intégrer cette contrainte de dis-

tance dans les décisions de recherche alimentaire en lien avec le milieu (voir par exemple

Rosenberg & McKelvey 1999).

Une approche échelle-dépendante (prenant en compte la structure hiérarchisée du mi-

lieu) mais aussi spatialement explicite (position par rapport au lieu central et contraintes de

distance) est donc importante pour comprendre les processus d'acquisition observés en fonc-

tion de l'hétérogénéité de l'environnement.

• La réponse des individus à l'hétérogénéité du milieu

La définition des échelles écologiquement pertinentes (où s'établissent les relations éco-

logiques) s'étudie principalement au niveau des réponses individuelles face à l'hétérogénéité

du milieu, par exemple par l’étude des changements de comportement et de déplacement d'un

individu cherchant sa nourriture. Cette approche de la perception individuelle des échelles

écologiques reçoit un intérêt croissant (Kotliar & Wiens 1990, Lima & Zollner 1996, Fau-

chald 1999). L'étude de ces échelles est basée sur l'ajustement des mouvements individuels de

l'animal, celui-ci réagissant aux zones où les ressources sont plus abondantes (voir Fig. 3 et

4). Pour un prédateur marin, ces zones peuvent être représentées à différentes échelles par des

19

INTRODUCTION

fronts thermiques, des tourbillons à méso-échelle, des essaims de proies (voir Hunt et al.

1999).

~1000 km

~10 km

~100 km

large échelle

fine échelle

méso-échelle

large scale

fine scale

meso-scale

Den

sité

des

pro

ies

Pr

ey d

ensi

ty

Figure 4. Déplacement hypothétique d'un prédateur marin en recherche de nourriture dans une structure

spatiale hiérarchisée en patches imbriqués. Au contact de fortes densités de proies (patch), il réduit sa vitesse et

augmente la sinuosité de son déplacement pour augmenter le taux de rencontre de proies. Il adopte alors un dé-

placement dit de recherche en zone restreinte (ARS)

Figure 4. Hypothetical behaviour of a marine predator searching for food in a hierarchical spatial

structure with nested patches. When detecting higher prey density, the predator increases its turning rate and

reduces its travelling speed, in order to increase prey detection. This increase in searching effort is called Area-

Restricted Search (ARS)

Par exemple, en réponse à une augmentation des contacts avec les proies, l'animal peut

diminuer sa vitesse et augmenter la sinuosité de son déplacement pour favoriser son efficacité

de rencontre (Benhamou 1992) et adopter un comportement de recherche en zone restreinte

(Area Restricted Search, Kareiva & Odell 1987). Un autre phénomène peut aussi intervenir

20

INTRODUCTION

chez les oiseaux marins, où les individus tiennent compte du comportement de leurs congénè-

res pour moduler leurs efforts de recherche (local enhancement, Nevitt & Veit 1999, Grün-

baum & Veit 2003).Ces changements de comportement marquent la perception par le préda-

teur de l'hétérogénéité du milieu et de différentes densités de proie (patch) à différentes échel-

les spatiales. En se basant sur le comportement de recherche, on peut alors définir les échelles

écologiques pertinentes à la base des relations animal-environnement, plutôt qu'adopter une

perception arbitraire imposée par l'observateur. Différentes approches sont proposées, basées

sur les changements dans la structure des mouvements en fonction de l'échelle. Ces méthodes

incluent les mesures fractales (Nams 1996), les taux de déplacements (Johnson et al. 2002) ou

les temps de présence dans des cercles de rayon donné (Fauchald & Tveraa 2003). Les appli-

cations de ces approches plutôt théoriques étaient limitées auparavant par les capacités de

suivis autonomes de l'animal dans son milieu, mais ces problèmes trouvent leurs solutions

depuis peu avec le suivi par satellite et la pose de balises Argos (Jouventin & Weimerskirch

1990) ou de systèmes de suivis par GPS, Global Positioning System (Weimerskirch et al.

2002). De très récentes études font état d'un ajustement échelle-dépendant des mouvements

d'animaux (Fritz et al. 2003, Fauchald & Tveraa 2003), en réponse à la structure hétérogène

de l'environnement (Johnson et al. 2002).

Ces études ouvrent la voie à une approche spatiale et échelle-dépendante des processus

individuels d'acquisition, pour relier les variations de l'environnement et celles des popula-

tions en prenant en compte l'influence de l'hétérogénéité spatio-temporelle du milieu. Face

aux fluctuations de la structure du milieu (abondance et distribution des ressources), les indi-

vidus devraient ajuster leurs comportements d'acquisition et ceci devraient influencer leurs

sorties reproductrices, et de manière ultime la population.

21

INTRODUCTION

2. Influence de l'environnement sur les populations : Cas des Procellariiformes

Le milieu marin est remarquable par sa variabilité physique, influençant profondément

les écosystèmes et la dynamique des processus biologiques. Par exemple, les populations de

prédateurs marins (et notamment les oiseaux comme les albatros et les pétrels) sont connues

pour montrer d'importantes variations dans certains de leurs paramètres démographiques en

relation avec les variations du milieu (par exemple Schreiber & Schreiber 1984, Inchausti et

al. 2003). Certaines années à très faible disponibilité alimentaire, des colonies entières voient

leur productivité chuter avec aucun poussin n'arrivant à terme. Ces variations de l'environne-

ment marin ainsi que sa structure sont jugées prépondérantes dans la mise en place et le main-

tient des caractéristiques spécifiques de ces prédateurs (Ashmole 1971). En effet, la majorité

des espèces d'oiseaux marins présente des caractéristiques démographiques dites longévives

avec une forte survie adulte et une faible fécondité (Weimerskirch 2001). Cependant, les mé-

canismes en jeux pour expliquer la mise en place et le maintient de ces caractéristiques restent

assez mal connus. Ils constituent un modèle de choix pour étudier l'influence des variations de

l'environnement sur les populations à travers les processus d'acquisition et d'allocation.

a. Le milieu marin est hétérogène

Le milieu marin présente une variabilité cyclique (par exemple le phénomène El Niño,

Schreiber & Schreiber 1984) ou stochastique, et les ressources disponibles pour des préda-

teurs supérieurs comme les albatros sont distribuées d’une manière hétérogène et morcelée

(Ashmole 1971). Certaines zones identifiables présentent des concentrations de ressources

plus élevées que d'autres (patches). Cette distribution hétérogène est reliée aux variations spa-

tio-temporelles des paramètres physiques de l’océan (par exemple, mouvements horizontaux

et verticaux de masses d’eau, bathymétrie, phénomènes de marée). Les caractéristiques diffé-

rentes des masses d’eau en contact (notamment température et salinité) entraînent des diffi-

cultés de mélange. Une séparation physique s’opère alors entre deux masses d’eau au niveau

d'une zone de front, présentant un gradient important. Ces interactions entre courants, bathy-

22

INTRODUCTION

métrie et autres propriétés physico-chimiques influencent la croissance et la distribution du

plancton, donnant lieu à une hétérogénéité spatio-temporelle et des zones de plus forte pro-

ductivité primaire (Haury et al. 1978). Ainsi, malgré une apparence uniforme, l'environne-

ment marin présente une grande hétérogénéité de structure influençant la production biologi-

que.

Cette structure présente une certaine prévisibilité qui varie selon l’échelle spatiale. Par

exemple, une structure morcelée hiérarchisée a été proposée pour caractériser la distribution

du Krill antarctique Euphausia superba, base de l'alimentation pour de nombreux prédateurs

(Haury et al. 1978, Murphy et al. 1988). A plus fine échelle spatio-temporelle, les individus

sont agrégés en essaims de 1-100 m qui persistent de quelques heures à quelques jours. Ces

essaims sont regroupés en patches de quelques kilomètres de diamètre persistant quelques

semaines à quelques mois. Ces patches sont aussi concentrés à une échelle de plusieurs cen-

taines de kilomètres et persistent plusieurs mois. Enfin, à l'échelle de la population, une asso-

ciation annuelle très prévisible est observée à une échelle de plusieurs milliers de kilomètres,

en relation avec la situation de la glace de mer aux abords de l'Antarctique. On parle alors de

structure spatiale hiérarchisée (selon le sens de Fauchald 1999), avec des ensembles de pat-

ches imbriqués (voir Fig. 2).

b. La distribution des prédateurs supérieurs dans le milieu marin

Les prédateurs marin supérieurs devraient répondre à l'hétérogénéité du milieu et se

concentrer dans les zones les plus favorables pour y chercher leur nourriture. Par une mobilité

importante des niveaux trophiques intermédiaires (due aux mouvements des organismes mais

aussi aux transports par les courants, la distribution des vertébrés marins est découplée des

processus physiques océaniques à fine échelle (dizaines de kilomètres). Cependant, il apparaît

que ces processus physiques influencent la distribution des prédateurs à méso-échelle (quel-

ques centaines de kilomètres) et à large échelle (milliers de kilomètres). Plusieurs études ont

montré des relations entre les agrégations à large échelles des prédateurs marins (oiseaux et

23

INTRODUCTION

mammifères) et des structures océanographiques particulières (par exemple Pakhomov &

McQuaid 1996, Tynan 1998, Hunt et al. 1999, Becker & Beissinger 2003) ou la distribution

de leurs proies principales (Veit et al. 1993).

A une méso-échelle (c.100 km), des agrégations de prédateurs sont observées dans des

régions où la production primaire est stimulée, telles que les fronts, les gradients bathymétri-

ques (phénomène d'upwelling), les tourbillons (Hunt et al. 1999; Becker & Beissinger 2003).

Par exemple, certains types de tourbillons peuvent être assimilés à des zones de plus forte

production primaire, de part le mélange vertical qui s’opère et la remontée de masses d’eau

chargées en nutriments pour le phytoplancton (voir la synthèse de Rhines 2001). Ces régions

peuvent donc constituer des sites d'alimentation intéressants pour les prédateurs supérieurs car

la production biologique et le développement du réseau trophique sont favorisés. L'utilisation

par des prédateurs de ces structures à méso-échelle est soupçonnée, comme par exemple chez

l'Albatros à tête grise Thalassarche chrysostoma cherchant sa nourriture (calmars principale-

ment) au contact de tourbillons dans le sud de l'Océan Indien (Nel et al. 2001). Cette prévisi-

bilité est limitée par l'intégration spatio-temporelle biologique, la diffusion et le transport par

les courants, la prévisibilité de la distribution des ressources en relation avec l'environnement

physique étant plus forte à large qu'à fine échelle (Levin 1992).

c. Les contraintes du milieu marin sur les populations de prédateurs

La structure spatiale hiérarchisée de l'environnement marin devrait imposer des

contraintes et influencer la biologie des prédateurs supérieurs. A l'imprévisibilité spatiale

échelle-dépendante s’ajoutent deux autres contraintes. Il existe tout d'abord une forte variabi-

lité interannuelle avec des années à très faibles disponibilités alimentaires, réduisant les chan-

ces de se reproduire pour des prédateurs (voir par exemple Croxall et al. 1999). A cela

s'ajoute la contrainte de distance lors de la reproduction, les zones d'alimentation étant sou-

vent très éloignées des terres (de part la relative rareté des sites de nidifications disponibles

comme les îles) et les prédateurs marins comme les Procellariiformes qui se reproduisent à

24

INTRODUCTION

terre doivent faire de longs aller-retour pour se nourrir (voir par exemple Jouventin & Wei-

merskirch 1990).

Quittant sa colonie à la recherche de nourriture pendant la période de reproduction, un

prédateur marin comme un albatros devrait prendre un ensemble hiérarchisé de décisions se-

lon son taux de rencontre de proie à propos d’augmenter ou non son effort de recherche (si-

nuosité élevée et vitesse faible) et ainsi selon son estimation de sa position dans le système de

patch (Fauchald 1999, voir Fig. 3 et 4). Par exemple, il peut d’abord trouver les structures

océanographiques prévisibles à large échelle où la production primaire est la plus élevée, puis

deuxièmement localiser les habitats à fine échelle où les proies sont agrégées (Fauchald et al.

2000).

Les décisions de recherche devaient être modulées par les contraintes environnementa-

les mais aussi selon les contraintes liées à la reproduction. En effet, lors de l'incubation, les

deux partenaires du couple se relaient sur le nid pour couver l'œuf et alternent chacun leur

tour des trajets longs en mer pour se nourrir et des jeûnes à terre pour couver. Lors de l'éle-

vage du poussin, les trajets en mer doivent être plus courts pour maintenir une fréquence

d'alimentation élevée bénéfique au poussin, et la contrainte de jeûne n'existe pas.

Les contraintes de structure du milieu et de reproduction devraient influencer notam-

ment les processus d'acquisition, qui seraient une des clés pour expliquer les relations entre

l'environnement et les variations des populations (Ashmole 1971). De plus, le milieu marin

présentant une structure spatiale hiérarchisée, les études portant sur des prédateurs évoluant

dans cet environnement sont confrontées aux problèmes d’échelle (Levin 1992). Ce problème

peut être résolu en étudiant au niveau individuel les processus d'acquisition en fonction de

l'environnement. Cette approche est possible chez les Procellariiformes par leur grande taille

qui permet la pose de balise Argos (Jouventin & Weimerskirch 1990) ou de système GPS

(Weimerskirch et al. 2002). Ils constituent donc un modèle de choix pour relier les variations

25

INTRODUCTION

spatio-temporelles de l'environnement et leur impact sur les populations à travers les proces-

sus d’acquisition et d'allocation des ressources.

3. Problématique et structure de la thèse

Ce travail se situe à l'interface environnement-individu et étudie les relations entre les

variations de l'environnement et les variations des populations de prédateurs supérieurs. Il

essaye de répondre de façon générale à cette question : comment les variations de l'envi-

ronnement (par la distribution et l'abondance des ressources) influencent l'acquisition

d'énergie de l'individu et sa reproduction ? Il utilise comme modèle des prédateurs marins

(les albatros et les pétrels) qui se reproduisent dans un environnement hétérogène avec d'im-

portantes variations temporelles. Plus spécifiquement, cette thèse étudie l’influence des varia-

tions spatio-temporelles de l'environnement sur les processus d'acquisition et d'allocation des

ressources chez les Procellariiformes, ainsi que les conséquences de ces variations sur leur

reproduction.

Dans ce but, ce travail utilise les concepts de la théorie des traits d'histoire de vie. Un in-

térêt particulier est porté aux processus d'acquisition des ressources et à la recherche alimen-

taire en fonction de l'hétérogénéité du milieu, pour montrer l'influence de cette dernière sur

l'acquisition. Avec la prise en compte des stratégies d'allocation d'énergie, il étudie les consé-

quences des variations des processus d’acquisition sur la reproduction (voir Fig. 5).

26

INTRODUCTION

Hétérogénéité spatio-temporelleSpatial and temporal heterogeneity

Distribution / AbondanceDistribution / Abundance

Ajustement de la recherche alimentaireForaging adjustment

Energie disponibleEnergy available

EnvironnementEnvironment

Climat Climate

RessourcesResources

AcquisitionAcquisition

Allocation des ressourcesResources allocation

ReproductionReproductionSurvie

Survival

CroissanceGrowth

Dynamique des populations

Population dynamics

Figure 5. Cadre théorique définissant les différents processus et connexions étudiés durant cette thèse,

pour relier variabilité environnementale et variations des populations.

Figure 5. Theoretical frame showing the different processes and their connexions studied during this

thesis, in order to relate the environmental variability and variations in populations.

Nous avons vu que ces variations peuvent être soumises à la structure même du milieu

en influençant la distribution et l'abondance des ressources, ce qui peut poser des problèmes

d'échelle. Il est donc nécessaire de travailler au niveau individuel pour mettre en évidence les

facteurs influençant l'acquisition des ressources et de manière ultime les relations entre envi-

ronnement et population.

Pour tenir compte de certaines contraintes liées à la reproduction, ce travail intègre ex-

plicitement la composante spatiale, notamment en terme de distance, par la contrainte de l'ap-

provisionnement à partir d'un lieu central.

27

INTRODUCTION

Enfin, l'intégration des compromis d'allocation permet d'étudier les conséquences sur la

reproduction des variations des paramètres d'acquisition en lien avec l'environnement.

L'approche adoptée permet ainsi de dégager les facteurs importants pour aider à com-

prendre le rôle des variations environnementales dans la dynamique des populations.

• Plan de la thèse

Ce travail de thèse est divisé en deux parties complémentaires.

La première porte sur l'étude des processus d'acquisition des ressources par des préda-

teurs supérieurs dans un milieu très variable (le milieu marin), avec une approche échelle-

dépendante et spatiale explicite. La première étape est de mettre au point sur une espèce la

méthode d’étude échelle-dépendante des mouvements de recherche (First-Passage Time,

Fauchald & Tveraa 2003) en fonction de la structure de l’environnement. En généralisant

cette approche, une analyse pluri-spécifique des mouvements individuels permet de mettre en

évidence les paramètres environnementaux affectant la répartition de l'effort de recherche. Les

questions suivantes sont notamment abordées : Comment la variabilité spatiale et temporelle

module-t-elle la recherche alimentaire ? A-t-elle lieu au hasard ou est-elle dépendante de

structures océaniques particulières ? Est-il possible de dégager des échelles spatiales pertinen-

tes pour décrire les relations entre les prédateurs marins et le milieu qu’ils exploitent ? Quels

sont les facteurs (intrinsèques ou extrinsèques) déterminant ces échelles ? L'ajustement des

comportements de recherche au milieu influence-t-il les paramètres d'efficacité alimentaire ?

Par la mise en évidence des échelles écologiques des processus et des contraintes asso-

ciées à l'exploitation du milieu, les réponses apportées dans la première partie permettent de

mieux appréhender, dans un deuxième chapitre, les connexions entre acquisition et allocation,

et les conséquences des variations environnementales sur les populations. Cette partie porte

précisément sur les conséquences des variations des processus d'acquisitions sur la reproduc-

28

INTRODUCTION

tion, en prenant en compte les phénomènes d'allocation d'énergie. Des évènements contrastés

en terme de situation environnementale sont comparés, au niveau de leur impact sur la repro-

duction, par l'étude des différents paramètres associés à l'acquisition (sélection d'habitat, ré-

gime alimentaire) et l'allocation d'énergie (approvisionnement de la progéniture, condition

corporelle). Les questions suivantes sont notamment abordées : Comment les prédateurs font-

ils face à une forte variabilité spatio-temporelle des ressources au niveau interannuel ? Com-

ment modulent-ils leur recherche alimentaire et leur approvisionnement ? Quelles sont les

conséquences sur la reproduction ?

Ce travail de thèse a fait l'objet de publications ou d'études en cours de soumission. Ces

travaux sont intégrés en annexes (chaque annexe faisant référence à un article) et font l'objet

d'une synthèse dans le corps de la thèse, deux articles pour chacune des deux parties. Ce corps

central est précédé de la description du modèle d'étude dans son milieu, c'est-à-dire les oi-

seaux marins (albatros et pétrels) dans le sud de l'Océan Indien. Enfin, une dernière partie clôt

ce travail en intégrant les principaux résultats dans une synthèse et propose des perspectives

de recherche.

29

MODELE ET SITES D'ETUDE


30


II. MODELE ET SITES D'ETUDE

1. Modèle biologique : les Procellariiformes

L’ordre des Procellariiformes (103 espèces, Warham 1990) comprend les Albatros, les

Puffins et les Pétrels, les Océanites et les Puffinures. C'est un des groupes d'oiseaux les plus

menacés (Butchart et al. 2004, BirdLife International 2004a). La famille des Diomedeidae

(Albatros) comprends 21 espèces, présentes surtout dans l'hémisphère sud. Dans le sud de

l'Océan Indien, cette famille est représentée par 7 espèces régulièrement nicheuses dans le

secteur sub-antarctique des Terres Australes et Antarctiques Françaises (TAAF), ainsi que par

26 espèces de pétrels (voir la synthèse de Jouventin et al. 1984). Les albatros présentent une

grande envergure (de 2 à 3.5 m) pour une masse de 2 à 12 kg selon les espèces. Ils se repro-

duisent surtout en colonies, souvent dans les îles, établies dans les falaises ou les endroits dé-

gagés et ventés. Ils s'alimentent exclusivement en mer, et certaines étapes du cycle reproduc-

teur (notamment l'incubation) les obligent à jeûner à terre pendant de longues périodes (par-

fois plusieurs semaines) en utilisant leurs réserves corporelles.

Ces oiseaux marins ont des caractéristiques longévives des plus extrêmes : ils ne pon-

dent qu'un seul œuf et les événements reproductifs sont annuels ou biennaux (Warham 1990).

Cette faible fécondité est compensée par un taux de survie des adultes très élevé (0.95 et une

longévité de plus de 50 ans par exemple pour le Grand Albatros), leur donnant une forte va-

leur reproductive résiduelle (Goodman 1974). Il a été avancé que cette stratégie particulière

serait liée à la spécificité de l’environnement marin, et notamment à sa variabilité et à son

imprévisibilité (Ashmole 1971, Stearns 1992).

31


a. L'étude des processus d'acquisition chez les Procellariiformes

Les études des mouvements de recherche alimentaire sont possibles chez les espèces

d'albatros et de grands pétrels car elles sont aussi suffisamment grandes pour permettre la

pose d’équipements de suivis télémétriques. En effet, avec les progrès de la miniaturisation

technologique, un pan entier de leur écologie (à savoir leur vie en mer et leurs modes d'ex-

ploitation des ressources marines) a pu et continu d’être dévoilé. Par exemple, passant près de

95% de sa vie en mer, la biologie du Grand Albatros Diomedea exulans était surtout connue

lorsqu’il était présent à terre pour se reproduire, c'est-à-dire pour seulement 5% de sa vie. La

pose de balise Argos et le suivi par satellite (Jouventin & Weimerskirch 1990) a ouvert la voie

dans l'étude de leurs voyages en mer, et plus généralement sur leurs relations avec le milieu

marin. Ainsi il est possible d'étudier les déplacements en mer à très fine échelle par GPS

(Weimerskirch et al. 2002), l’activité comportementale en relation avec la prise de nourriture

(Weimerskirch et al. 1997b), ou encore la dépense énergétique instantanée quantifiée par l'en-

registrement du rythme cardiaque (Weimerskirch et al. 2000). Ces études dévoilent ainsi les

remarquables adaptations de ces oiseaux à vivre dans le milieu marin.

Le milieu marin fait l’objet aussi de mesures satellitaires précises, en continu et à une

échelle globale, et disponibles librement sur le réseau internet, qui permettent de caractériser

l'environnement marin et sa structure spatiale dynamique. Notamment, les mesures télémétri-

ques de températures de surface (Sea Surface Temperature, Reynolds & Smith 1994), d'ano-

malies de hauteur d'eau (satellite TOPEX-Poseidon) et de concentration en pigment chloro-

phylle-a avec le système SeaWiFS permettent de caractériser la structure océanique en rela-

tion avec les processus physiques, à plusieurs échelles spatiales et temporelles. Ainsi, il de-

vient possible de mettre en relation les caractéristiques de leur habitat avec l’utilisation du

milieu, et ce, sans dépendre d’un échantillonnage particulier (campagne océanographique par

exemple). Une difficulté cependant concerne la connaissance de la distribution de leurs

proies, dans un milieu où la production secondaire reste laborieuse à quantifier.

32


Ces études ont montré que les albatros et les grands pétrels (par exemple le Pétrel à

menton blanc Procellaria aequinoctalis, Catard & Weimerskirch 1999, Catard et al. 2000)

parcourent de grandes distances en mer pour chercher leur nourriture (principalement pois-

sons, calmars, crustacés et cadavres, en proportions diverses, voir Cherel & Klages 1997 pour

une synthèse), jusqu’à 15 000 km parcourus pour 15 jours de trajet chez le Grand Albatros en

incubation (Jouventin & Weimerskirch 1990). Cet approvisionnement à longue distance est

possible grâce à une dépense énergétique très faible lors du vol, estimée chez le Gand Alba-

tros à 1.5 fois seulement la dépense énergétique de base (Basal Metabolic Rate, BMR) pour

des vitesses moyenne très élevées, de l’ordre de 50 km h-1 (Weimerskirch et al. 2000). Cette

faible dépense énergétique lors de l’approvisionnement est due à l’utilisation dynamique du

vent (dynamic soaring, Wood 1973), très fort dans ces régions, et un positionnement favora-

ble par rapport aux champs de vent pour optimiser la vitesse par rapport à la dépense énergé-

tique (de 3/4 dos, Weimerskirch et al. 2000).

Deux principales stratégies d’approvisionnement ont été observées chez les grands Pro-

cellariiformes (voir la synthèse dans Weimerskirch 1997) : les trajets en boucle (looping trips)

et les trajets aller-retour (commuting trips). Le premier type correspond à une large boucle où

les épisodes d’alimentation sont répartis tout au long du trajet, sans but précis. Le deuxième

type correspond plutôt à un déplacement aller-retour rapide pour atteindre une zone produc-

tive qui concentre la majorité des événements d’alimentation. Les trajets en boucle semblent

ainsi correspondre à l’exploitation de ressources imprévisibles dans l’espace, tandis que les

trajets aller-retour semblent traduire une connaissance de ressources prévisibles spatialement

(Weimerskirch 1997). Ces deux stratégies ne sont pas exclusives, et des espèces peuvent pré-

senter l’une et l’autre selon les contraintes reproductives du moment. Par exemple, lors de

l’incubation, le Grand Albatros utilise principalement de longs trajets en boucle en profitant

au maximum de l’orientation du vent pour minimiser sa dépense énergétique. Lors des pre-

miers stades d'élevage de son poussin qui nécessitent des nourrissages fréquents, il adopte une

stratégie aller-retour avec de courts trajets vers les zones productives du bord de plateau péri-

insulaire (Weimerskirch 1997). De par ces contraintes, les bilans énergétiques sont différents

33


entre ces deux types de trajets, positif pour les trajets longs et négatif pour les trajets courts

(Weimerskirch 1999). Le transfert d’énergie vers le poussin est maximal lors des trajets

courts, au détriment des réserves énergétiques de l’adulte. Au bout de quelques courts trajets

aller-retour, l’adulte effectue un trajet long à bilan énergétique positif, lui permettant de re-

constituer ses réserves et d'effectuer à nouveau une série de trajets courts (Chaurand & Wei-

merskirch 1994b). Cette stratégie d’approvisionnement en alternance de trajets courts-longs

est bien représentée chez les Procellariiformes (voir la synthèse de Baduini & Hyrenbach

2003).

Ces études montrent que ces espèces ont mis en place des stratégies d'acquisition en lien

avec la structure de l’environnement marin et à la disponibilité de ses ressources, ainsi que

des contraintes liées à la reproduction. On s'attend donc à une influence de la structure du

milieu sur les ajustements comportementaux de la recherche alimentaire.

b. Stratégie d'allocation d'énergie chez les Procellariiformes

L'investissement de la quantité d'énergie, acquise lors de la recherche alimentaire et dis-

ponible pour la reproduction, est régi par les compromis d'allocation (Stearns 1992). Chez les

espèces longévives comme les albatros et les pétrels, il est prédit que les adultes devraient

limiter les risques de réduction de leur survie liés à une augmentation de l'effort de reproduc-

tion (Williams 1966, Charlesworth 1980, Wooller et al. 1992). Les oiseaux marins ont sou-

vent un succès reproducteur très variable et on suppose généralement que cette variabilité est

due à l'environnement marin où les ressources sont très fluctuantes et imprévisibles (Ashmole

1971). Cette forte variabilité environnementale favoriserait l'émergence d'une stratégie à ef-

fort flexible d'investissement dans la reproduction (Erikstad et al. 1997). Erikstad et al. 1998)

prédisent dans un modèle que, dans les conditions d'élevage les plus difficiles, la valeur adap-

tative maximale est atteinte en ne nichant pas ou en abandonnant la reproduction en cours.

34


Ces décisions d'allocation d'énergie dans la reproduction ou la survie seraient dépendan-

tes de l'état physiologique de l'individu (McNamara & Houston 1996). Chez les Procellarii-

formes, Weimerskirch (1999) a montré le rôle important de la condition corporelle dans les

décisions de reproduction et d'alimentation, avec l'existence de seuils de masse régissant l'en-

gagement dans la reproduction et les séquences de recherche de nourriture et d'élevage. Par

exemple, chez le Pétrel bleu Halobaena caerulea, les adultes abandonnent la reproduction en

cours lorsque la masse corporelle atteint le seuil critique de 164 g, soit 80-90% de la masse en

reproduction (Chastel et al. 1995b, Chaurand & Weimerskirch 1994a). Cette masse est de

1.75 kg chez l'Albatros à bec jaune Thalassarche chlororhynchos (70-80% de la masse en

reproduction, Weimerskirch 1999). Cette masse correspond à un état avancé de déplétion des

réserves énergétiques (Ancel et al. 1998) proche de l'état où les protéines ne peuvent plus être

épargnées (transition phase II – phase III, Cherel et al. 1987, Groscolas 1990). Ce passage est

marqué par un changement métabolique et hormonal, et il s'établirait un "signal de réalimen-

tation" (Robin et al. 1998) qui laisse une marge de sécurité suffisante pour aller se nourrir

avant d'atteindre un stade létal (voir la synthèse de Cherel & Groscolas 1999). Sous l'in-

fluence directe de la quantité d'énergie acquise lors de la recherche alimentaire, l'état des ré-

serves énergétiques chez ces oiseaux marins, alternant tout au long de la reproduction des

phases de jeûne (en incubation) ou de nourrissage (pendant l'élevage du poussin) à terre et

séquences d'alimentation en mer, est un élément important de décision dans les phénomènes

d'allocation.

Cette contrainte de distance et d'alternance modulée par les processus d'allocation des

ressources doit être prise en compte pour expliquer l'influence des variations des paramètres

d'acquisition sur la reproduction de ces prédateurs.

35


2. Sites d'étude

Ce travail a été effectué dans le secteur indien de l'Océan Austral, où sont menées de-

puis près de 25 ans des études démographiques et comportementales sur les prédateurs marins

supérieurs (oiseaux et mammifères) en relation avec leur environnement sur les îles de Crozet,

Kerguelen et Amsterdam (Districts des Terres Australes et Antarctiques Françaises). Ces trois

ensembles d'îles se situent dans le secteur indien sub-antarctique (Crozet et Kerguelen) et sub-

tropical (Amsterdam) de l'Océan Austral (voir Fig. 6). Les températures moyennes de l'air

sont de 3 à 12 °C, plus douces pour Amsterdam, celles de l'océan environnant de 2 à 15 °C.

Les dépressions d'ouest se succèdent rapidement, apportant vent violent et humidité.

36


Figure 6. Situation géographique de la zone d'étude.

Les îles où sont étudiées les espèces de Procellariiformes sont indiquées par les étoiles noires.

Le fond coloré représente la concentration en Chlorophylle-a en Janvier 2000.

Les différentes masses d'eau révélées par les gradients thermiques de surface, délimitées par les lignes noires,

sont (du nord au sud) : Courant Benguela (BC), Front des Aiguilles (AF), Courant de Rétroflexion des Aiguilles

(ACR), Front Subtropical Nord (NSTF), Eaux Subtropicales nord (STWn), Courant de Retour des Aiguilles

(ARF), Eaux Subtropicales sud (STWs), Front Subtropical Sud (SSTF), Eaux de Surface Subantarctiques nord

(SASWn), Front Subantarctique (SAF), Eaux de Surface Subantarctiques sud (SASWs), Front Polaire (PF), Eaux

de Surface Subantarctiques AASW), Limite sud du Courant Circumplolaire Antarctique (SB), Zone de Glace

Marginale (MIZ). La bathymétrie est indiquée par l'isobathe –1000m.

Figure 6. Study area in the south Indian Ocean.

Black stars indicate study colonies and continents are in gray.

Chlorophyll-a concentration (mg m-3) austral summer in January 2000 is represented in the background.

Lines indicate oceanographic domain limits as revealed by SST gradients. From the north to the south: Ben-

guela Current (BC), Agulhas Front (AF), Agulhas Current Retroflection (ACR), North Subtropical Front

(NSTF), Subtropical Waters - north of ARF (STWn), Agulhas Return Front (ARF), Subtropical Waters - south of

ARF (STWs), South Subtropical Front (SSTF), Sub-Antarctic Surface Waters – north of SAF (SASWn), Sub-

Antarctic Front, (SAF), Sub-Antarctic Surface Waters – south of SAF (SASWs), Polar Front (PF), Antarctic

Surface Waters (AASW), Southern Boundary of Antarctic Circumpolar Current/Antarctic Circumpolar Current

Front (SB), Marginal Ice Zone (MIZ). Bathymetry is indicated by the isobath –1000m.

37


Découvertes au 18ème siècle et relativement épargnées de réelles occupations humaines,

ces îles sont occupées en continu depuis les années 1950 par des personnes "hivernantes" (qui

passent une année complète) qui résident sur des bases scientifiques. Le CEBC envoie chaque

année depuis les années 1980 1 à 2 volontaires par district pour effectuer des études démogra-

phiques, éco-physiologiques et comportementales. Ayant connu une présence humaine limi-

tée, la faune est peu farouche, ce qui permet de travailler très efficacement dans d'excellentes

conditions sans perturber les animaux (voir Fig. 7).

Figure 7. Pesée d’un Albatros à bec jaune sur son nid lors de l’incubation.

Figure 7. Weighting of an adult of Yellow-nosed Albatross on its nest during incubation.

L'environnement marin de cette région est caractérisé par la présence de courants de

flux ouest-est, séparés par des zones frontales qui permettent de définir différentes masses

d'eau de surface en termes physiques et biologiques (Park 1989, Park et al. 1993, Holliday &

Read 1998). Au niveau bathymétrique, le milieu océanique est largement représenté. Autour

de Kerguelen, un grand plateau péri-insulaire est présent, à la différence de Crozet et d'Ams-

terdam où sa superficie est réduite. Les phénomènes physiques comme les mouvements d'eau,

les structures frontales et la bathymétrie entretiennent une hétérogénéité dans le développe-

ment de la production biologique (voir Fig. 6 avec la concentration en Chlorophylle-a). Ainsi,

38


les gradients bathymétriques ou les structures frontales favorisent la production primaire par

le mélange des couches d'eau et la remontée de nutriments (Haury et al. 1978). Ces zones de

fortes productions biologiques sont le support privilégié pour le développement d'un réseau

trophique et peuvent constituer à différentes échelles des sites d'alimentation intéressants pour

les prédateurs supérieurs (Hunt et al. 1999). Cependant, dans son ensemble, le milieu sub-

tropical est moins productif que les milieux sub-antarctiques et antarctiques (Park 1989).

Perdues au milieu de l'immensité océanique nourricière, entre les fameux Quarantièmes

rugissants et les Cinquantièmes hurlants, les îles de Kerguelen, Crozet et Amsterdam repré-

sentent des oasis pour la reproduction des oiseaux marins. Sur ces îles est hébergée une des

plus importantes concentrations de biomasse au monde. Les communautés d'oiseaux ne sont

pas très diversifiées en absolu (jusqu'à 35 espèces sur Crozet) mais chaque espèce est souvent

représentée en nombre très important, en relation avec l'énorme production biologique de

l'océan environnant. Par exemple, 80 % de la biomasse avienne des TAAF est constituée des

Sphéniscidés (Manchots), avec plus de la moitié de la population de Manchot royal Apteno-

dyptes patagonicus présente à Crozet (455000 couples, Jouventin et al. 1984, en augmenta-

tion). Les 20% restants sont principalement composés des Procellariiformes. Malgré ces chif-

fres impressionnants, la biomasse totale de proies prélevée par ces populations est relative-

ment peu importante par rapport à la disponibilité (estimation de 5 millions de tonnes préle-

vées annuellement pour 200 à 600 millions de biomasse totale).

3. Méthodes

Sur chaque district, la démographie des espèces est suivie en continu depuis près de 25

ans sur des colonies témoins (Jouventin & Weimerskirch 1985). Sur ces colonies, chaque nid

est numéroté, répertorié et cartographié, et visité à chaque stade de la reproduction pour

contrôler les individus nicheurs. Chaque individu est identifié par une bague métallique uni-

que émise par le Muséum National d'Histoires Naturelles de Paris. Le contrôle à dates fixées

39


en fonction de la phénologie du cycle de reproduction de chaque espèce permet de suivre le

succès reproducteur et de déterminer les stades d'échec. On peut suivre ainsi les variations

inter-annuelles de la reproduction et connaître l'histoire de vie de chaque individu.

En marge de ces études ont lieu des travaux plus ponctuels sur l'écologie alimentaire.

La détermination des zones d'alimentation et le suivi des trajets alimentaires en mer s'effec-

tuent avec la pose de balise Argos qui permet de suivre l'oiseau à l'aide de trois satellites en

orbite basse. Ces balises émettent à une fréquence bien déterminée un signal à intervalle régu-

lier qui permet au satellite de localiser sur la surface de la Terre la balise en faisant appel à

l'effet Doppler (Argos 1996). Les balises sont peu encombrantes (Fig. 8) et pèsent une quaran-

taine de grammes (soit moins de 1.5% de la masse de l'oiseau, préconisé par Phillips et al.

2003), et sont fixées sur le dos de l'oiseau à l'aide de ruban adhésif Tesa © le temps de l'étude

(quelques jours à quelques semaines).

Figure 8. Photographie d’une balise Argos (Microwave PTT100).

Figure 8. Picture of an Argos Platform Terminal Transmitter (Microwave PTT100).

40


Les satellites renvoient les positions à un centre de traitement. La durée moyenne entre

chaque localisation est de 1 à 6 heures. Chaque point se voit attribuer une classe de précision

correspondant à la qualité du signal reçu, ce qui permet de filtrer les localisations en fonction

de leur qualité (voir par exemple Weimerskirch et al. 1993). On peut ainsi reconstituer le tra-

jet de l'oiseau avec sa position (longitude et latitude) et le temps. Des petits contacteurs peu-

vent être posés à la patte de l'oiseau et renseignent si l'oiseau est posé sur l'eau (position

mouillée) ou en vol (sec), permettent d'étudier l'activité d'alimentation. En effet, les événe-

ments fréquents de posés sont liés aux séquences d'alimentation (Weimerskirch et al. 1997b).

D’après les trajets Argos, la méthode d’analyse de Fauchald & Tveraa (2003, First-Passage

Time, FPT) permet de déterminer les échelles spatiales et les zones où les animaux adoptent

un comportement de recherche en zone restreinte. Elle est basée sur le calcul du temps de ré-

sidence (FPT) dans un cercle (de rayon variant selon les échelles recherchées) tout au long du

trajet (Fig. 9). Le calcul de la variance des valeurs de FPT pour chaque rayon de cercle permet

de définir l’échelle de recherche où l’animal a augmenté son effort.

41


Figure 9. Méthode de calcul du temps de premier passage (First-Passage Time analysis, Fauchald &

Tveraa 2003) pour mettre en évidence les comportements de recherche en zone restreinte. Le temps de résidence

(FPT) dans un cercle est calculé pour chaque pas de distance le long du trajet entier, pour un éventail de rayons

r. La variance des FPT pour chaque rayon r est ensuite calculée pour mettre en évidence un pic signifiant un

comportement de recherche en zone restreinte (ARS).

Figure 9. First-Passage Time analysis (Fauchald & Tveraa 2003) allowing the determination of ARS.

Time of residence (FPT) is calculated in a circle of a given radius r. FPT can be calculated for fixed steps all

along the path, for various radii r. Then, variance of FPT against radius r is plotted, allowing to determine a

peak of variance at the spatial scale at which an ARS occurred.

Les caractéristiques environnementales pour les positions de l'oiseau peuvent être ren-

seignées en utilisant les données des satellites disponibles sur le réseau internet (notamment

température de surface Sea Surface Temperature, Reynolds & Smith 1994 ; concentration en

pigment chlorophylle-a indiquant la production primaire, SeaWifs ; anomalies de hauteur

d'eau, TOPEX-Poseidon). Les gradients de SST renseignent sur la position des fronts thermi-

ques de surface et la position des différentes masses d'eau (par exemple Park et al. 1991). Les

anomalies de hauteur d'eau permettent de définir la circulation à méso-échelle, notamment en

t1

t2

r

FPT = t2 - t1

Echelle spatiale (r)Spatial scale (r)

Var(FPT)

ARS

42


relation avec les tourbillons (par exemple Park 2001). Enfin, les concentrations en chloro-

phylle-a sont une variable proximale de la production primaire (Park et al. 2002). La distribu-

tion de la production secondaire et des proies des albatros ne peut pas être connue directement

par cette méthode et nécessite des échantillonnage in situ au moyen de campagnes océanogra-

phiques. Cependant, les variables physiques mesurées et celles associées à la production pri-

maire renseignent sur la structure et le développement des ressources trophiques favorables

aux albatros.

Les études des trajets sont complétées par des suivis en continu sur les colonies pour

mesurer la durée des trajets individuels en mer, ainsi que pour mesurer les changements de

masses des oiseaux. Pour cela, les adultes et les poussins sont pesés à intervalle régulier (voir

Fig. 7). Ces données renseignent sur l'état nutritionnel, la croissance du poussin et aussi le

succès de la recherche alimentaire à l'échelle d'un trajet pour les adultes. Le régime alimen-

taire est étudié lorsque les parents ramènent de la nourriture au poussin, stockée prédigérée

dans l'estomac. Après le nourrissage, les poussins régurgitent souvent spontanément après une

manipulation et ceci permet de récupérer le repas. La détermination des restes frais mais aussi

des restes accumulés dans l'estomac (becs de calmars, otholithes de poissons…) permet de

reconstituer le régime alimentaire (voir Cherel et al. 2000).

Les programmes pour les analyses utilisées ont été codés sous R (R Development Core

Team 2005), un logiciel libre (analogue à S+) disponible sur Internet, qui permet la program-

mation de routines, la manipulation et le traitement de grands volumes données avec une cer-

taine aisance. De nombreux contributeurs font évoluer le programme et les routines spéciali-

sées, disponibles sur le site du logiciel. De plus amples informations décrivant les méthodes

d'étude propres à chaque analyse sont décrites plus précisément dans les articles corres-

pondants placés en annexe.

43

RESULTATS

RESULTATS

44

RESULTATS

III. RESULTATS

Ce chapitre présente, en deux parties complémentaires, les résultats obtenus au cours de

cette thèse. Ayant fait l'objet de publications ou d'études en cours de soumission, ces résultats

renvoient aux articles intégrés en annexes.

La première porte sur l'étude des processus d'acquisition des ressources par des préda-

teurs marins dans un milieu présentant une structure morcelée hiérarchisée, avec une approche

échelle-dépendante et spatiale explicite. Un ajustement des comportements de recherche ali-

mentaire est attendu en fonction de la structure du milieu. En suivant cette approche, une ana-

lyse pluri-spécifique des mouvements individuels permet de mettre en évidence les paramè-

tres environnementaux affectant la répartition de l'effort de recherche. Enfin, un lien est fait

entre ajustement à l'environnement des processus d'acquisition et efficacité de recherche.

Ceci permet de comprendre dans une deuxième partie comment les variations des pro-

cessus d'acquisitions influencent la reproduction, au travers des compromis d'allocation des

ressources. Des évènements contrastés en terme de situation environnementale sont comparés,

au niveau de leur impact sur la reproduction, par l'étude des différents paramètres associés à

l'acquisition (sélection d'habitat, régime alimentaire) et l'allocation d'énergie (approvisionne-

ment de la progéniture, condition corporelle).

1. Importance de la structure spatiale de l'environnement dans l’étude des pro-

cessus d'acquisition

Cette partie de ce chapitre explore comment la structure hétérogène hiérarchisée de

l'environnement influence les mouvements de prédateurs marins recherchant leur nourriture,

45

RESULTATS

et les conséquences éventuelles sur leur succès d'acquisition. Pour répondre à cette question,

l'approche adoptée est dépendante de l'échelle spatiale et prend en compte la contrainte de

distance. La capacité à estimer sa position dans ce système hiérarchisée et à trouver les agré-

gats de ressources devrait conditionner le succès de la recherche. Cette approche est générali-

sée à sept espèces de Procellariiformes dans l'Océan Indien, permettant de comparer la distri-

bution des efforts de recherche au niveau de cette communauté de prédateurs supérieurs en

sympatrie.

Les animaux cherchant leur nourriture devraient ajuster leurs mouvements à la distribu-

tion des ressources dans le milieu. Par exemple, dans le cas d’un prédateur à la recherche de

proies en distribution agrégée, il est attendu que la sinuosité du trajet augmente et que la vi-

tesse de déplacement diminue lors de la détection d’un patch, ceci afin d’optimiser le taux de

rencontre de proie (Kareiva & Odell 1987). Dans un environnement hétérogène où les res-

sources sont distribuées selon une structure spatiale hiérarchisée, il est attendu que les déci-

sions de changement des mouvement soient échelle-dépendantes, suivant la structure du mi-

lieu (Fauchald 1999). Lorsque l’on souhaite étudier les relations entre un organisme et son

environnement, il est donc crucial de définir ces échelles auxquelles les processus écologiques

ont lieu (Levin 1992).

Nous appliquons ici une méthode qui permet de définir ces échelles d’interaction avec

l’environnement, l’analyse du temps de premier passage (First-Passage Time analysis, FPT,

Fauchald & Tveraa 2003) qui permet de calculer l’effort de recherche à l’échelle spatiale cor-

recte. Cette méthode permet de mettre en évidence les comportements structurés spatialement

qui correspondent à la visite de patch, dits comportements de recherche en zone restreinte

(Area-Restricted Search, ARS, Kareiva & Odell 1987). Cette méthode est appliquée dans un

premier temps à l’Albatros à bec jaune Thalassarche carteri, suivi en période d’incubation à

l’aide de balises Argos sur l’Ile d’Amsterdam [annexe 1], puis étendue à six autres espèces

dans le sud de l’Océan Indien [annexe 2]. La distribution des ressources dans l’environnement

marin étant hétérogène et hiérarchisée (patches imbriqués), on s’attend à ce que les mouve-

46

RESULTATS

ments des individus cherchant leur nourriture changent selon les échelles spatiales et suivent

la structure du milieu, les prédateurs adoptant un comportement de recherche en zone res-

treinte.

a. Ajustement échelle-dépendant chez l'Albatros à bec jaune

Dans le cas de l'Albatros à bec jaune en période d'incubation [annexe 1], nous appli-

quons une analyse de sélection d’habitat (analyse compositionnelle, Aebischer et al. 1993),

pour mettre en correspondance recherche en zone restreinte et structure de l’environnement,

notamment avec les données d’anomalies de hauteur d’eau (renseignant sur la structure du

milieu à méso-échelle et notamment la présence de tourbillon) et de concentration en pigment

Chlorophylle-a (liée à la production primaire).

Les résultats montrent que la majorité des individus testés (22 sur 26) adopte un com-

portement de recherche en zone restreinte durant leur trajet alimentaire, à une échelle

moyenne de 130 ± 85 km. Ce comportement intervient en général après un déplacement ra-

pide de 1500 km : les oiseaux adoptent donc une stratégie de trajet aller-retour.

L’analyse de sélection d’habitat indique que les oiseaux, en cherchant intensivement,

évitent significativement les anomalies positives de hauteur d’eau (liées à la présence de tour-

billons cycloniques) et préfèrent des concentrations élevées en Chl-a. En effet, on observe

dans cette partie de l’océan une zone turbulente constituée d’une alternance de tourbillons

cycloniques et anti-cycloniques formés par le courant de retour des Aiguilles au large de

l’Afrique du Sud (Lutjeharms 2001). Cette turbulence favorise le développement de la pro-

duction primaire, avec une corrélation négative significative à fine échelle (< 200 km) entre

anomalie de hauteur d’eau et concentration de Chl-a, les tourbillons anti-cycloniques présen-

tant une faible concentration en Chl-a et sont évités par les albatros. En effet, les tourbillons

sont connus pour favoriser le développement du réseau trophique et constituent donc un habi-

47

RESULTATS

tat favorable pour l’alimentation des prédateurs supérieurs comme l'Albatros à bec jaune

(Sugimoto & Tameishi 1992). On observe une concordance entre l’échelle de recherche des

albatros et le diamètre moyen d’un tourbillon (250 km), laissant à penser que ces prédateurs

exploitent les patches de proies attendus à l’intérieur de ce système hiérarchisé.

Parmi les individus étudiés, on observe une hétérogénéité dépendante de l’échelle spa-

tiale, avec deux groupes d’albatros se distinguant. Un premier groupe (n = 11) cherche direc-

tement à une fine échelle (77 ± 22 km) avec un évitement des anomalies positives de hauteur

d’eau et une préférence pour les concentrations élevées de Chl-a. Un deuxième groupe (n =

11) présente deux échelles de recherche imbriquées (première échelle : 180 ± 90 km et

deuxième échelle : 34 ± 20 km), ces individus cherchant d’abord sur une large zone puis

concentrant dans un deuxième temps leur effort de recherche sur une plus petite zone. Dans ce

dernier groupe, la première recherche (à large échelle spatiale) est significativement en lien

avec la présence d’une concentration élevée en Chl-a mais pas avec la présence de tourbil-

lons, cette dernière association apparaissant seulement dans un second temps quand les indi-

vidus restreignent une deuxième fois leur effort de recherche à une échelle plus fine. Ce

deuxième groupe passe plus de temps en mer à chercher sa nourriture pour le même gain de

masse à l’issue du trajet (paramètre important pour la réussite de l’incubation, Shaffer et al.

2003), par rapport au premier groupe d’individus présentant une seul échelle de recherche.

Ces oiseaux semblent donc moins efficaces lors du trajet étudié pour ajuster leurs mouve-

ments de recherche directement en phase avec la structure du milieu (tourbillons) où les

proies sont supposées être regroupées, et pour estimer leur position dans ce système spatial

hiérarchisé où les proies sont distribuées à plusieurs échelles (Fauchald 1999).

Cette étude montre que la recherche alimentaire d'un prédateur marin est ajustée à la

structure hiérarchisée du milieu, et que cet ajustement est dépendant de l'échelle spatiale en

accord avec cette structure. La capacité à ajuster ses mouvements de recherche à cette struc-

ture peut avoir des conséquences sur la valeur sélective d'un individu.

48

RESULTATS

b. Approche échelle-dépendante pluri-spécifique

L’approche développée sur l’Albatros à bec jaune est ensuite étendue à six autres espè-

ces de Procellariiformes durant la période d'incubation dans l'Océan Indien [annexe 2]. L'exis-

tence d'ajustements échelle-dépendants est recherchée chez ces prédateurs. Fritz et al. (2003)

prédisent que ces ajustements devraient différer selon les groupes de prédateurs et les milieux

fréquentés, et cette hypothèse est testée ici.

Nos résultats montrent que la majorité des individus de chacune des espèces (84% des

122 individus testés) adopte un comportement de recherche en zone restreinte (à une échelle

moyenne de 70 km), qui peut être relié à la structure du milieu et à la distribution agrégée de

leur proie. En effet, les variations observées dans les échelles spatiales de recherche sont prin-

cipalement expliquées par des différences entre espèces, mais lorsque cet effet est contrôlé, on

observe un impact significatif du domaine océanographique prospecté. Ce résultat indique

que, lorsque deux prédateurs de deux espèces différentes prospectent un même habitat, ils

auront tendance à adopter la même échelle de recherche en rapport avec la structure propre de

cet habitat.

Cet ajustement de la recherche à la structure du milieu engendre des différences dans la

durée totale des trajets en mer (paramètre important pour la réussite de l'incubation), et ceci

pour la majorité des espèces. Les individus présentant un comportement de recherche en zone

restreinte passent plus de temps en mer, comparés à ceux où ce comportement n'est pas détec-

té. De plus, chez le Grand Albatros, le temps total en mer est corrélé positivement avec

l'échelle spatiale de recherche en zone restreinte. Ceci suggère un lien fort entre recherche en

zone restreinte et efficacité alimentaire, les individus augmentant leur effort de recherche sur

une petite surface semblent recouvrir leur demande énergétique plus rapidement que ceux qui

cherchent sur de larges surfaces, possiblement en lien avec la densité de proies. Ceci est

consistant avec le modèle d'ajustement des mouvements de recherche de Fauchald (1999) qui

relie faible rayon de recherche et densité élevée de proie.

49

RESULTATS

Cette approche permet de comparer la distribution des efforts de recherche au niveau de

la communauté de ces prédateurs supérieurs en sympatrie. A l'échelle du bassin océanique, on

observe une ségrégation spatiale avec trois groupes : les 2 espèces (Albatros à bec jaune et

Albatros d'Amsterdam Diomedea amsterdamensis) qui fréquentent exclusivement les eaux

sub-tropicales, celles des eaux antarctiques et sub-antarctiques (3 espèces : Albatros fuligi-

neux à dos sombre Phoebetria fusca, fuligineux à dos clair Phoebetria palpebrata et à sour-

cils noirs Thalassarche melanophrys) et un troisième groupe de 2 espèces (Pétrel à menton

blanc Procellaria aequinoctialis et Grand Albatros) capable de fréquenter ces deux régions. A

une échelle plus fine, on observe une ségrégation entre espèces dans les caractéristiques envi-

ronnementales des zones de recherche intense (bathymétrie, température de surface et concen-

tration en chlorophylle-a), chacune des espèces pouvant être différenciée d'après une combi-

naison de ces trois paramètres. Ceci montre une spécialisation dans l'occupation des habitats

(probablement en lien avec la ségrégation observée dans le régime alimentaire, Ridoux 1994),

avec cependant des recouvrements pour les espèces très proches (Albatros fuligineux à dos

sombre et fuligineux à dos clair) ou présentant un large rayon d'action (Pétrel à menton blanc

et Grand Albatros).

Cependant, cette spécialisation n'est pas stricte et trouve ses limites à fine échelle car

une forte variabilité interindividuelle est observée, laissant à penser que des phénomènes de

flexibilité dans les choix d'habitat ou d'apprentissage au niveau individuel (expérience) exis-

tent. Cette flexibilité intra-spécifique pourraient représenter la réponse écologique à la forte

variabilité environnementale à cette fine échelle associée à une augmentation de la compéti-

tion intra-spécifique (Rosenzweig 1981). Une comparaison intra-spécifique inter-site avec les

Grands Albatros de Crozet et de Kerguelen confirme une ségrégation spatiale en fonction du

sexe chez ces deux populations (observée par Weimerskirch et al. 1993). Les mâles fréquen-

tent les eaux antarctiques tandis que les femelles montrent une préférence pour le secteur sub-

tropical. Cette comparaison inter-site montre aussi que ces deux populations ont les mêmes

préférences d'habitat à fine échelle, ce qui entraîne une ségrégation spatiale régionale entre

50

RESULTATS

ces deux populations alors en compétition stricte. Cette ségrégation entre les sexes existe aus-

si chez d’autres espèces en Géorgie du Sud (Phillips et al. 2004).

c. Conclusion de la première partie

La première partie de la thèse montre qu'une approche échelle-dépendante est primor-

diale pour expliquer les comportements de recherche des prédateurs dans un environnement

hétérogène. Les albatros et les pétrels ajustent leurs comportements de recherche selon les

échelles spatiales de la structure du milieu, en réponse à la présence de proies distribuées en

patch [annexe 1]. On observe une influence de l'occurrence et de la magnitude des ajuste-

ments échelle-dépendants sur le temps total de résidence en mer, ce qui suggère un lien entre

la recherche en zone restreinte et l'efficacité alimentaire [annexes 1 et 2].

Par la contrainte des ajustements des processus d'acquisition à l'hétérogénéité du milieu

et à la distribution des proies, les variations spatio-temporelles de l'environnement devraient

influencer l'efficacité de recherche et de manière ultime la quantité d'énergie disponible pour

la reproduction. Ce sujet est abordé dans la partie suivante de la thèse.

2. Connexions entre processus d'acquisition et d'allocation : Impact des varia-

tions spatio-temporelles de l'environnement sur la reproduction

L'environnement marin est considéré comme un milieu très hétérogène présentant des

variations interannuelles importantes (par exemple le phénomène El Niño, Schreiber &

Schreiber 1984). Ces variations sont supposées affecter l'ensemble du réseau trophique jus-

qu'aux populations de prédateurs supérieurs, qui montrent d'importantes variations du succès

reproducteur (Croxall 1992). Un nombre croissant d'études met en évidence des corrélations

entre paramètres environnementaux et paramètres démographiques (par exemple Guinet et al.

51

RESULTATS

1998, Inchausti et al. 2003), mais les processus expliquant ces liens restent peu connus, sur-

tout qu'un même phénomène peut avoir des effets opposés selon les espèces (Inchausti et al.

2003).

Cette deuxième partie du chapitre des résultats montre comment les variations environ-

nementales influencent les paramètres de la reproduction à travers les processus d'acquisition

et d'allocation. Dans la première partie, nous avons vu que l'hétérogénéité de l'environnement

impose des contraintes sur la recherche alimentaire des albatros et des pétrels, ce qui peut se

traduire par une efficacité alimentaire variable. Ces variations des paramètres d'acquisition

des ressources, au travers des compromis d'allocation, devrait déterminer l'investissement

dans la reproduction et de manière ultime sa réussite.

Chez l'Albatros à bec jaune, une étude compare deux années à situations environnemen-

tales contrastées, et les conséquences de ces variations sur la reproduction en étudiant les pro-

cessus d'acquisition (sélection d'habitat, régime alimentaire, approvisionnement du poussin) et

les compromis d'allocation (masse de l'adulte et croissance du poussin).

Une deuxième étude s'attache à expliquer les corrélations observées sur 18 ans entre les

variations de l'environnement et celles d'une population d'Albatros à sourcils noirs. Ces rela-

tions sont modulées par la condition corporelle des individus intégrant elle-même les varia-

tions du succès de la recherche alimentaire. Une comparaison de deux populations sujettes à

des contraintes environnementales différentes montre l'influence de la variabilité de l'environ-

nement sur les traits d'histoire de vie.

a. Comparaison de deux situations contrastées chez l'Albatros à bec jaune

Nous comparons ici durant deux années contrastées (1996 et 2001) l'élevage du poussin

chez l'Albatros à bec jaune de l'Ile d'Amsterdam [annexe 3]. Nous étudions l'acquisition des

52

RESULTATS

ressources à l'aide de balise Argos posées sur des adultes et le suivi de l'approvisionnement

avec le régime alimentaire, la durée des trajets en mer et la masse des repas rapportés, pour

finalement observer leurs conséquences sur la croissance des poussins.

Les deux années se distinguent par leurs conditions environnementales contrastées : les

fronts thermiques au niveau d’Amsterdam sont situés plus au nord en 2001 et les anomalies

de température de surface sur les zones prioritairement prospectées par les albatros étaient

négatives en 2001 par rapport à 1996. Le suivi par balise Argos indique que les parents en

2001 partaient chercher leur nourriture plus loin qu'en 1996, jusqu'à 2000 km en 2001 contre

500 km maximum en 1996. Les zones les plus utilisées diffèrent par leurs caractéristiques, les

albatros en 2001 fréquentant des eaux plus froides (Courant de Retour des Aiguilles surtout).

Le régime alimentaire varie entre les deux années surtout par les proportions de poissons et de

crustacés, cette dernière catégorie (considérée moins rentable énergiquement pour les alba-

tros, Prince 1985) étant plus importante en 2001. Au point de vue de l'approvisionnement, la

durée des trajets en mer était significativement plus importante en 2001, avec une distribution

bimodale type "trajet court – trajet long", alors que la taille des repas était sensiblement la

même (environ 450 g, légèrement inférieure en 2001). Ceci conduit à un taux d'approvision-

nement du poussin deux fois moins important en 2001 qu'en 1996, 152 g jour-1 contre 325 g

jour-1 respectivement. Tout au long du suivi, les poussins présentaient des masses moins im-

portantes en 2001 qu'en 1996 pour le même âge. En fin d'élevage juste avant l'envol, les mas-

ses étaient sensiblement identiques, de même que la longueur de l'aile (représentatif de la

taille corporelle). Aucune différence de survie des poussins n'a été constatée entre les deux

années sur la période d'élevage (le nombre de poussins survivants disponibles pour l'étude en

2001 était peut-être trop faible pour permettre une puissance suffisante dans les comparaisons

statistiques). Les adultes présentaient une masse corporelle identique entre les deux années,

supposant aucun impact de ces variations environnementales sur leur condition et leur survie.

Ces résultats montrent que ces prédateurs marins font face durant leur reproduction à

des conditions environnementales très contrastées qui affectent leurs processus d'acquisition,

53

RESULTATS

leur régime alimentaire et la croissance de leur poussin. Ils présentent une grande flexibilité

dans leur comportement d'acquisition, puisqu'ils sont capables de chercher leur nourriture plus

loin et d'allonger la durée du trajet en mer, mais ceci engendre des conséquences négatives sur

leur poussin avec une croissance altérée et probablement une capacité de survie après émanci-

pation moins importante (Keedwell 2003).

b. Causes proximales et ultimes des variations du succès reproducteur de

l'Albatros à sourcils noirs

Cet article [annexe 4] étudie les causes de variations du succès reproducteur d'un préda-

teur marin supérieur, l'Albatros à sourcils noirs à Kerguelen, avec une attention particulière

sur la période d'incubation. Cette période est intéressante à étudier car elle rassemble la majo-

rité des échecs reproductifs, en grande partie consécutifs à la désertion de l'adulte (Warham

1990). Elle est aussi l'expression claire du compromis entre reproduction et survie. En effet,

les albatros exploitent des ressources distantes et une forte dissociation spatio-temporelle

existe entre le lieu de reproduction à terre et les lieux d'alimentation en mer.

Durant l'incubation, les deux partenaires du couple se relaient pour couver l'œuf, l'un

jeûnant sur le nid en utilisant ses réserves énergétiques et l'autre s'alimentant en mer pour res-

taurer ses réserves et préparer le séjour d'incubation suivant. Si le partenaire en mer tarde à

revenir, l'adulte sur le nid risque d’épuiser ses réserves énergétiques (il ne peut quitter le nid

sous peine de voir l’œuf immédiatement prédaté). Il existe un seuil de masse au-delà duquel

l'adulte, approchant de la masse corporelle critique compromettent sa survie, abandonne le nid

pour s'alimenter en mer (Weimerskirch 1999). La reproduction pour l’année échoue alors très

rapidement par prédation de l'œuf, sans seconde ponte. La régulation des réserves corporelles

semble donc cruciale pour expliquer les variations du succès reproducteur, et devrait dépendre

de la capacité des adultes à restaurer leurs réserves énergétiques en mer. C’est cette hypothèse

que nous testons ici, (i) en déterminant les conditions environnementales sur les zones

d’alimentation des albatros à l’aide de balises Argos, (ii) en étudiant les principes de régula-

54

RESULTATS

tion de la masse corporelle et des trajets alimentaires pendant incubation ainsi que leur consé-

quences sur la reproduction, (iii) en comparant masse corporelle et durée de trajet pour trois

années et en mettant en relation conditions environnementales sur les zones d’alimentation et

succès reproducteur observé sur 18 ans.

Durant l’incubation, les Albatros à sourcils noirs de l’Ile de Kerguelen utilisent comme

zones d’alimentation les bords est et sud du plateau péri-insulaire. Ces zones sont les mêmes

que celles utilisées durant l’élevage du poussin étudié pendant deux années, laissant à penser

que la localisation des zones d’alimentation est constante d'année en année. D’après les pesées

effectuées au début et à la fin d’un jeûne d’incubation (juste avant la relève) ainsi qu’au retour

d’un trajet en mer, le paramètre qui explique le mieux le gain de masse en mer est la masse

perdue lors du séjour à terre précédent (corrélation négative) : plus l’albatros a utilisé ses ré-

serves lors de son séjour à terre, plus son gain de masse à l’issue de son trajet suivant sera

important pour reconstituer ses réserves. Cependant, plus la masse à récupérer en mer est im-

portante, plus l’albatros devra passer du temps à recherche sa nourriture (corrélation positive),

entraînant une régulation des trajets en mer par la condition corporelle. Le seuil de masse

d’abandon théorique, calculé d’après une équation allométrique (Weimerskirch 1999), est de

2.8 kg, proche de la masse moyenne observée lors d’une année à mauvaise reproduction. Les

durées de trajets en mer sont peu variables d’une année à l’autre, laissant à penser que les va-

riations interannuelles s'observent surtout au niveau du gain de masse. D’après la série tempo-

relle observée sur 18 ans, les années à faible succès reproducteur sont liées à la présence de

masses d’eau froide présentes sur les zones d’alimentation (corrélation positive significative

entre le succès reproducteur et les anomalies thermiques de surface). Lors de ces années défa-

vorables, les oiseaux inexpérimentés semblent éprouver des difficultés supplémentaires car ils

présentent un succès reproducteur plus faible que celui des adultes expérimentés lors des mê-

mes conditions.

Cette population est comparée à celle de Géorgie du Sud où le succès reproducteur est

plus bas et montre des variations extrêmes (certaines années, les échecs sont totaux dans les

55

RESULTATS

colonies, Croxall et al. 1999). En Géorgie du Sud, les trajets alimentaires en incubation sont

trois fois plus longs en moyenne (12 jours contre 4 à Kerguelen), et les adultes reproducteurs

plus légers (3.70 kg contre 4.15 kg à Kerguelen) pour la même taille (Tickell & Pinder 1975).

Ces caractéristiques rapprochent plus facilement les adultes du seuil de désertion et augmen-

tent les probabilités d'abandon. Cette population est très dépendante des ressources en Krill

(Euphausia superba) qui montre des variations extrêmes (Croxall et al. 1999), et ceci pourrait

expliquer les différences de masses et de trajets en mer en incubation, ainsi que les fortes va-

riations du succès reproducteur chez les Albatros à sourcils noirs de Géorgie du Sud. Cette

approche comparative intra-spécifique permet d'apporter une explication pour les différences

observées dans les caractères biodémographiques entre ces deux populations, les albatros de

Géorgie du Sud présentant une survie plus forte mais une fécondité plus faible (Weimerskirch

2001). Un environnement très variable, où les probabilités de se reproduire avec succès sont

faibles et montrent une grande amplitude de variations, favoriserait l'émergence de stratégies

longévives.

c. Conclusion de la deuxième partie

Cette deuxième partie montre l'impact sur la reproduction des variations des processus

d'acquisition en relation avec l'environnement. Face aux variations de distribution et d'abon-

dance des ressources, les albatros présentent une certaine flexibilité dans leurs comportements

pour tamponner ces variations, mais cette souplesse présente des limites, ce qui se répercute

sur la reproduction en cours [annexe 3]. Le rôle de la condition corporelle est primordial dans

les décisions d'allocation et régule les trajets en mer [annexe 4]. Influencée par le succès de

recherche de nourriture en lien avec les conditions du milieu (abondance et distribution des

ressources), elle détermine l'investissement énergétique en ne laissant jamais se détériorer la

condition corporelle des adultes au point de compromettre leur survie, au détriment de la re-

production en cours.

56

RESULTATS

La variabilité et la prévisibilité interannuelle de l'abondance et de la distribution des res-

sources dans le milieu semblent être importantes pour expliquer les variations du succès re-

producteur et la mise en place des différentes stratégies de reproduction observées chez ces

prédateurs [annexe 4].

57

SYNTHESE ET PERSPECTIVES


58


IV. SYNTHESE ET PERSPECTIVES

Le but de ce travail est de comprendre l’influence de l’hétérogénéité spatio-temporelle

du milieu sur les processus d’acquisition et d’allocation des ressources chez des prédateurs

marins. Il met en évidence que la structure physique de l'environnement et la distribution des

agrégats de proies par rapport aux sites de reproduction sont déterminantes dans ces relations

et conditionnent la recherche alimentaire de ces prédateurs. S'établissant à larges échelles spa-

tiales, ces phénomènes imposent des contraintes de distance et une flexibilité dans la recher-

che alimentaire qui se répercutent sur la reproduction en cours. Les ajustements individuels

dans les processus d'acquisition sont échelle-dépendants, en rapport avec la structure de l'en-

vironnement.

1. La structure spatiale du milieu conditionne la recherche alimentaire

La structure morcelée et hiérarchisée des ressources exploitées, conjuguée à la forte

contrainte liée à l'approvisionnement à partir d'un lieu central, impose à ces prédateurs durant

la reproduction de longs déplacements pour localiser les agrégats de proies. Les analyses spa-

tiales des trajets alimentaires montrent que la majorité des individus chez les sept espèces

étudiées adopte un comportement de recherche alimentaire concentré sur une zone restreinte

[annexes 1 et 2]. Ce comportement est en relation directe avec une structure agrégée des res-

sources exploitées, où l'effort de recherche est concentré dans les patches détectés (Kareiva &

Odell 1987, Benhamou 1992). Ces prédateurs semblent donc faire le choix de se déplacer

rapidement et de délaisser certaines zones où les ressources ne sont pas assez abondantes pour

engager un comportement de recherche, pour ensuite concentrer leur effort sur une zone pré-

cise où les ressources sont vraisemblablement accessibles en fortes densités (voir Hunt et al.

1999). Ceci implique une connaissance du milieu et/ou une capacité de déplacement rapide et

59


peu coûteuse énergétiquement pour gagner les zones riches. L’augmentation de l'effort de

recherche n'a lieu qu'à partir d'une certaine échelle spatiale. Chez les sept espèces étudiées,

cette recherche en zone restreinte intervient à une échelle de l'ordre de 30-120 km.

a. Différentes échelles de recherche

Des différences spécifiques sont constatées dans l'ordre de grandeur de l'échelle pros-

pectée, avec une influence prépondérante de l'espèce mais aussi du milieu parcouru. Ce résul-

tat confirme une prédiction de Fritz et al. (2003) qui supposaient que des différences dans les

ajustements devaient exister en fonction des caractéristiques des prédateurs et du milieu. Ces

dissimilitudes entre échelles de recherche peuvent être notamment liées à la densité de proies

différente entre habitats. En effet, Fauchald (1999) a montré lors de simulations qu'une re-

cherche à une échelle plus fine était adoptée par un prédateur lors de la rencontre de patches

présentant une densité de proies plus élevée. Les différences observées dans les échelles de

recherche pourraient donc être expliquées par des différences de richesse entre milieux, les

habitats les plus riches favorisant la mise en place d'un court rayon de recherche en relation

avec un taux élevé de rencontre des proies.

Un autre facteur pouvant influencer le rayon de recherche des prédateurs est la distribu-

tion liée au type de proie elle-même. En effet, le régime alimentaire des Procellariiformes

étudiés diffère par les espèces-proies (voir Ridoux 1994, Cherel & Klages 1997), et on pour-

rait s'attendre à des différences dans la structure des distributions de ces proies (par leur bio-

logie, leur mobilité, leur niveau trophique occupé…) influençant au final les taux de rencontre

des prédateurs et leur rayon de recherche en zone restreinte. Par exemple, les grands calmars

(familles des Onychoteuthidés, proies fréquentes des Grands Albatros) devraient présenter des

structures d'agrégation différentes par rapport aux calmars de la famille des Ommastrephidés

(proies des Albatros à bec jaunes) ou aux poissons (famille des Nototheniidés, proies princi-

pales des Albatros à sourcils noirs, Cherel et al. 2000). Pour aller plus loin dans notre cas, la

relation directe entre densité de proie et ajustement de la recherche est difficile à faire car la

60


connaissance des distributions des espèces-proies sur d'aussi larges zones nécessite des

moyens d'étude inaccessibles pour l'instant. Toutefois, les grands calmars semblent présenter

une distribution moins prévisible que les autres proies (Nevitt & Veit 1999).

b. Structure morcelée et stratégie de recherche

Les albatros présentent deux principaux types de stratégies de recherche que l'on peut

essayer de relier à la structure et à la prévisibilité du milieu.

La stratégie aller-retour (commuting) est adoptée par la majorité des espèces étudiées à

différents stades de reproduction. Dans ce cas, la recherche en zone restreinte est concentrée à

un moment particulier dans le trajet, précédée d'une phase de déplacement rapide et généra-

lement directe où l'effort de prospection est faible. Ceci indique que ces prédateurs exploitent

des patches prévisibles spatialement (Weimerskirch 1997) à une méso-échelle, comme par

exemple la zone de turbulence sous influence du Courant de Retour des Aiguilles pour l'Alba-

tros à bec jaune de l'Ile d'Amsterdam [annexe 1], ou les bords du plateau péri-insulaire pour

l'Albatros à sourcils noirs de Kerguelen [annexes 2 et 4]. Cette exploitation de patches distri-

bués à une méso-échelle dénote une connaissance de leur localisation par ces prédateurs.

Cette connaissance / expérience des zones d’alimentation est attendue chez les prédateurs

marins sous la contrainte d’approvisionnement à partie d’un lieu central, notamment quand la

distribution des proies est prévisible spatialement (Irons 1998). Cette connaissance du milieu

semble possible à méso-échelle car les phénomènes physiques changent peu et la distribution

des proies est prévisible à cette échelle en lien avec le milieu physique (voir Hunt et al. 1999).

C’est le cas par exemple des Pétrels à menton blanc qui gagnent la bordure productive de

l’Antarctique ou le courant du Benguela, ou l’Albatros fuligineux à dos clair de Géorgie du

Sud qui exploite le bord du plateau de la Péninsule Antarctique (Phillips et al. 2005).

61


La stratégie de recherche en boucle, où l'effort de recherche semble réparti tout au long

du trajet, est surtout adoptée par le Grand Albatros et l'Albatros d'Amsterdam lors de l'incuba-

tion (Weimerskirch 1997). L'exploitation des zones ne semble pas précédée d'un déplacement

spécifiquement orienté. Cette stratégie est adoptée chez des espèces présentant une grande

taille et une dépense énergétique de recherche très faible à la faveur d'un ajustement du trajet

par rapport au vent (Weimerskirch et al. 2000). Une recherche en zone restreinte associée à la

stratégie aller-retour est énergétiquement coûteuse pour ces espèces (Shaffer et al. 2003) et

n'est adoptée principalement que pendant l'élevage du poussin où la fréquence de nourrissage

doit être optimisée, correspondant surtout à des trajets courts sur le bord du plateau péri-

insulaire (Weimerskirch et al. 1997a). On peut prédire que ces deux stratégies semblent dé-

pendre du type de proie et de sa distribution (dispersée et imprévisible ou agrégée et prévisi-

ble, localisation par rapport à la colonie), des contraintes de la reproduction (incubation avec

marges de sécurité importantes permettant de longs trajets ou élevage du poussin avec nour-

rissages fréquents), et enfin de l'espèce (capacité à se déplacer en boucle sans grandes dépen-

ses énergétiques). Il semble que seules les grandes espèces soient capable d'adopter significa-

tivement la stratégie de trajet en boucle. Elles sont suffisamment grandes pour stocker d'im-

portantes quantités de réserve énergétique (Weimerskirch 1999) qui leur permettent de pren-

dre le risque de ne pas exploiter un système prévisible à méso-échelle où la compétiton peut

être plus élevée et de parcourir le milieu au grès du vent en minimisant leur dépense énergéti-

que (Weimerskirch et al. 2000). En étudiant la distribution des prises alimentaires lors de ces

trajets en boucle, leurs proies principales (calmars) semblent présenter une distribution impré-

visible à méso-échelle et assez dispersée (Weimerskirch et al. 1994, Weimerskirch 1997).

Cette adéquation entre cette stratégie "opportuniste" et une distribution imprévisible est assez

délicate à éclaircir car la distribution des espèces de calmars concernées est difficile à estimer.

C’est à une méso-échelle que l’on constate une ségrégation des zones de recherche in-

tense entre espèces [annexe 2], ce qui semble indiquer que c'est à cette échelle que des pro-

cessus d'évitement opèrent. Selon l’hypothèse de Brown (2000), l’hétérogénéité du milieu

favorise la mise en place de tactiques individuelles (qui peuvent conduire à une spéciation), si

62


une stabilité environnementale apparaît à une échelle suffisamment fine pour être expérimen-

tée et intégrée par les individus. Dans le cas étudié, cette stabilité semble opérer à une échelle

d’environ 100 km, permettant une prévisibilité des proies perceptible par les prédateurs ma-

rins. Cela permet une mise en place de processus efficaces de recherche alimentaire comme

des allers-retours sur des zones productives prévisibles et comme la sélection d'habitat. Cette

échelle est donc pertinente pour décrire les relations entre ces prédateurs marins et leur milieu

et les contraintes environnementales auxquelles ils font face. Elle représente l'échelle à la-

quelle les ajustements spécifiques dans la recherche alimentaire et la sélection d'habitat sont

possibles, en raison d'une prévisibilité perceptible par les prédateurs. A une échelle inférieure,

on observe une importante variation inter-individuelle dans les zones prospectées [annexes 1

et 2], probablement liée aux variations rapides de la distribution des proies observée à ces

échelles (par exemple Fauchald et al. 2000) et donc une prévisibilité moindre des ressources.

La précision limitée du système Argos ne permet pas de travailler à des échelles aussi fines.

Cependant, le développement de la technologie GPS (Weimerskirch et al. 2002), précise à

quelques mètres pour un pas de temps de l'ordre de la seconde, apportera probablement dans

un futur proche des éclaircissements aux ajustements comportementaux à très fine échelle.

2. La prévisibilité à méso-échelle : un facteur-clé pour la reproduction des alba-

tros ?

La prévisibilité de la distribution des ressources est perceptible par ces prédateurs à mé-

so-échelle, ce qui se traduit par un éloignement souvent important de leurs zones d'alimenta-

tion prévisibles par rapport aux sites de reproduction (150 à 3000 km) et des trajets en mer

relativement longs (4 à 20 jours). Cet éloignement permettrait aussi d'éviter les interférences

liées à la proximité des sites de reproduction (surtout des îles) où les compétiteurs sont plus

nombreux (par exemple Lewis et al. 2001, Ainley et al. 2003). Atteindre les zones où les res-

sources exploitées sont prévisibles impose une forte dissociation spatio-temporelle entre ali-

mentation et reproduction, ce qui est supposé contraindre fortement l'évolution des oiseaux

63


marins (Lack 1968). Nos résultats confortent cette hypothèse, avec la contrainte majeure d'ap-

provisionnement à partir d'un lieu central qui module le succès de recherche de nourriture.

La variation de temps passé en mer, reliée à l'efficacité de la recherche alimentaire, peut

trouver son origine dans la capacité à trouver les agrégats de proies dans cet environnement

morcelé [annexe 1]. Le temps total en mer peut se décomposer en un trajet aller-retour pour

gagner les zones productives et en revenir, ainsi qu'un temps de recherche sur ces zones. Si la

distance joue directement sur le temps de transit pour gagner la zone de recherche, l'ajuste-

ment des mouvements du prédateur à la structure des patches sur la zone de fortes concentra-

tions peut être aussi importante pour expliquer le succès de recherche. Ce temps de recherche

sur zone restreinte représente les 2/3 du temps total de trajet chez l'Albatros à bec jaune [an-

nexe 1]. Fauchald (1999) montre qu’un prédateur recherchant ses proies distribuées en struc-

ture morcelée hiérarchisée doit estimer sa position dans ce système (c'est-à-dire le niveau de

concentration de proies dans lequel il se trouve : large, méso, ou fine échelle, voir Fig. 4) pour

optimiser son taux de rencontre des proies. Pour estimer sa position, il tient compte du taux

antérieur de rencontre des proies et adapte sa sinuosité et sa vitesse à la densité. Dans un patch

présentant une densité faible de proie, la stratégie optimale est un rayon de recherche élevé

pour maximiser les chances de découverte d’un patch à forte densité à un niveau inférieur ;

dans un patch à forte densité, un rayon de recherche court présente une stratégie optimale

pour rester dans le patch et maximiser le taux de rencontre de proies dans celui-ci. Ceci se

traduit par des temps de recherche qui sont fonction de la rencontre des proies mais aussi de

l’ajustement du prédateur. Il est en effet contre-performant de concentrer son effort de recher-

che sur une petite surface en présence d’une densité faible de patches (voir Fig. 3). Selon nos

résultats [annexes 1 et 2], ces ajustements se répercutent sur le temps de trajet total, paramètre

important pour la réussite de la reproduction [annexes 3 et 4]

Les Albatros à bec jaune montrent des variations inter-individuelles dans leur recher-

ches en présentant une intensification de leur effort à différentes échelles spatiales en fonction

du milieu [annexe 1]. La majorité des individus gagne la zone turbulente liée au courant de

64


retour des Aiguilles et répond donc à cette prévisibilité méso-échelle en effectuant des trajets

aller-retour à large échelle. Une fois sur cette zone, des différences d'ajustement des compor-

tements de recherche sont observées, laissant à penser que les patches recherchés ont une pré-

visibilité limitée. Un premier groupe intensifie directement son effort de recherche à une fine

échelle en relation avec les tourbillons où sont attendus des fortes concentrations de proies.

Un deuxième groupe présente deux échelles de recherche imbriquées : la première, relative-

ment large, est en relation avec la productivité primaire à large échelle, la deuxième plus fine

et à l'intérieur de la première, en relation avec les tourbillons. Ce deuxième groupe d'individus

semblent passer plus de temps en mer (pour le même gain de masse) et paraît donc moins ef-

ficace pour ajuster leurs mouvements par rapport à la structure du milieu et trouver les agré-

gats de proies. Cette capacité à ajuster ses mouvements de recherche à la structure spatiale

hiérarchisée du milieu peut donc se traduire en terme d'efficacité au niveau d'un trajet alimen-

taire et avoir des conséquences sur la reproduction en cours. Nous ne savons pas si ces diffé-

rences sont fixées individuellement (et donc répétables d'un trajet à l'autre) ou si elles sont

dues au hasard des rencontres de proies. Un suivi avec des trajets successifs sur le même indi-

vidu permettrait de répondre à cette question.

a. Apprentissage des zones d'alimentation

La capacité des individus à aller rapidement dans un secteur distant particulier suggère

une connaissance du milieu acquise lors de voyages précédents. Cette connaissance et la ca-

pacité d'ajustement de la recherche alimentaire dans un environnement à forte variabilité in-

ter-annuelle demande vraisemblablement un certain temps d'apprentissage pour acquérir les

informations sur la variabilité et la localisation des zones productives (voir la synthèse de

Hunt et al. 1999). Ainsi, le temps important nécessaire pour acquérir cette expérience, dans un

milieu à forte variabilité à fine échelle spatiale mais aussi inter-annuelle, pourrait se traduire

par l'évolution d'un âge de première reproduction différée. Cette hypothèse a été avancée pour

expliquer pourquoi les oiseaux marins se reproduisent pour la première fois à un âge tardif

(Irons 1998). Cependant, l’efficacité de recherche alimentaire ne semble pas encore totale-

65


ment complète lors de la première reproduction. Chez deux espèces de Procellariiformes, le

Fulmar antarctique Fulmarus glacialoides et le Grand Albatros, les oiseaux inexpérimentés

passent plus de temps en mer pour chercher leur nourriture et ramenent la même quantité de

ressources que les adultes expérimentés (Weimerskirch 1990, Weimerskirch 1995). Nos résul-

tats suggèrent que ce temps plus long à chercher sa nourriture peut être dû à un ajustement

moins efficace des comportements de recherche à la structure spatiale hiérarchisée du milieu

[annexes 1 et 2]. On ne peut savoir pour l'instant si ces différences d’ajustement sont fixées

individuellement ou sont simplement dues au hasard de trouver très vite un patch par chance.

Cependant, ces différences d’ajustement entraînent des trajets plus longs, ce qui peut avoir

des conséquences sur la reproduction. En effet, le temps passé en mer est un paramètre impor-

tant pour la reproduction [annexes 3 et 4]. La capacité à trouver rapidement de la nourriture et

à ajuster les comportements de recherche à la structure de l’environnement serait donc dépen-

dante en partie de l’expérience des individus, et serait importante pour réussir la reproduction.

Lors de conditions défavorables, les Albatros à sourcils noirs de Kerguelen se reproduisant

pour la première fois échouent en plus grand nombre par rapport aux adultes expérimentés

([annexe 4] et Nevoux et al., données non publiées). Lors de conditions favorables, cet écart

entre le succès reproducteur des deux groupes est réduit. Ceci semble indiqué que l’efficacité

de recherche alimentaire ajustée à l'environnement lors de la reproduction n’est pas complète

lors de la première tentative, et que cette expérience, mais peut-être aussi l’intégration de la

contrainte d’approvisionnement à partir d’un lieu central (effective en reproduction unique-

ment), est cruciale lorsque que les ressources sont difficiles à trouver.

b. Impact des variations du milieu sur la reproduction

L'hétérogénéité spatiale de la distribution des ressources dans le milieu océanique pré-

sente une forte variabilité inter-annuelle et les prédateurs marins nichant à terre comme les

albatros doivent faire face à ces changements temporels, notamment avec la contrainte d'ap-

provisionnement à partir d'un lieu central. Face à des situations environnementales très

contrastées, les Albatros à bec jaune sont capables d'une grande flexibilité dans leur recherche

66


alimentaire, en allant chercher la nourriture très loin lors de mauvaises conditions environne-

mentales et en augmentant leur temps de recherche en mer, pour ramener finalement la même

quantité de nourriture lors de l'élevage du poussin [annexe 3]. Lors de l'incubation chez l'Al-

batros à sourcils noirs, cette flexibilité semble porter surtout sur l'efficacité de recherche plu-

tôt que sur la durée du voyage en mer [annexe 4]. Nous avons vu précédemment que la durée

du temps total en mer pouvait être due à l’hétérogénéité spatiale du milieu et aux comporte-

ments d’ajustement de la recherche alimentaire qui en découlent pour optimiser le taux de

rencontre des proies. Les albatros ont tendance à répondre à cette hétérogénéité en recher-

chant les zones prévisibles où ils pourront plus efficacement concentrer leur effort de recher-

che. Dans un système marin montrant de fortes variations intra et inter-annuelles, il semble

que cette prévisibilité ne soit possible qu’à méso-échelle en association avec des systèmes

physiques comme des courants (par exemple courant de retour des Aiguilles, annexe 1) ou des

fronts (Hunt et al. 1999). Sur ces zones, la production biologique est sujette à des variations

de distribution et d’abondance saisonnières et annuelles en relation avec les mouvements phy-

siques (par exemple Blain et al. 2001) et ceci pourrait expliquer les variations de temps de

trajet total, par des différences d’ajustement en fonction des densités de proies.

La prévisibilité à méso-échelle impose de grandes distances à couvrir lors de la repro-

duction. La dissociation entre zone d'alimentation et site de nidification se traduit par des

contraintes de transport de l'énergie disponible pour la reproduction, avec la place centrale des

réserves corporelles dans le stockage de cette énergie mais aussi dans les décisions d'alloca-

tion [annexe 4] (voir Weimerskirch 1999). Les performances de la recherche alimentaire sont

déterminantes pour reconstituer ces réserves qui modulent en retour l'investissement dans la

reproduction [annexes 3 et 4]. Le temps passé en mer est notamment un paramètre important

pour la réussite de la reproduction, aussi bien lors de l'incubation que lors de l'élevage du

poussin. Lors de l'incubation, un allongement du temps passé en mer à s'alimenter entraîne un

temps à jeûner plus long pour le partenaire sur le nid, ce qui augmente les probabilités d'aban-

don par approche du seuil de masse de désertion [annexe 4]. Lors de l'élevage du poussin, cet

allongement du temps en mer diminue la fréquence de nourrissage et donc la croissance du

67


poussin [annexe 3]. La capacité à stocker des réserves corporelles et à jeûner est donc déter-

minante dans ce système avec une telle dissociation alimentation – reproduction. Cette capa-

cité de réserve est liée à la taille corporelle de l'individu, une grande taille favorisant une ca-

pacité à stocker proportionnellement plus importante, et pourrait jouer un rôle dans l'évolution

de la taille corporelle chez ce groupe d'oiseau (Weimerskirch 1999).

La flexibilité des comportements d'acquisition en fonction de l’environnement a des

conséquences sur la reproduction en cours (abandon de l'œuf, croissance perturbée du pous-

sin) mais peu sur la condition corporelle des adultes qui régule les processus d'allocation

d'énergie, et évite ainsi un investissement important dans la reproduction au détriment de la

survie de l'adulte (Weimerskirch 1999). Cette régulation permet de maintenir une haute valeur

reproductive résiduelle (liée à la survie élevée de l'adulte) malgré des années où les probabili-

tés de réussir la reproduction sans atteinte à la survie de l'adulte sont très faibles. Ces ajuste-

ments à l'échelle de la vie de l'individu permettent d'étaler l'investissement dans la reproduc-

tion sur plusieurs saisons dans un environnement où les variations inter-annuelles sont très

fortes (Saether & Bakke 2000).

Des différences inter et intra-spécifiques sont constatées dans les variations inter-

annuelles du succès reproducteur, à mettre en lien avec les variations du milieu en fonction

des proies exploitées et des stratégies d'acquisition. Certaines espèces comme le Grand Alba-

tros à Crozet présentent un succès reproducteur en moyenne élevé (80% dans le cas de cette

espèce à Crozet, voir Inchausti et al. 2003) et peu variable, tandis que d'autres montrent d'im-

portantes variations et un faible succès en moyenne, comme l'Albatros fuligineux à dos clair

(35%). Cette faculté du Grand Albatros à tamponner les variations du milieu peut être mise en

relation avec son mode d'exploitation des ressources et son importante capacité à jeûner, qui

lui permettent d'étaler les risques liés à des patches de mauvaise qualité (Fig. 10). Dans le cas

de l'Albatros fuligineux à dos clair, un mode d'exploitation basé sur des ressources prévisibles

spatialement mais présentant des fluctuations interannuelles en abondance entraîne peut-être

68


une concentration des risques de faible succès alimentaire et une plus grande "réactivité" par

rapport au milieu, et donc un succès reproducteur plus variable.

Temps Time

Probabilitéde recherche

EnergieEnergy

Temps Time

GainGain

Probability of searching

Figure 10. Représentation schématique des deux stratégies de recherche alimentaire pour les albatros :

un trajet aller-retour (traits pleins) et un trajet en boucle (traits pointillés). La figure du haut représente les varia-

tions des flux d'énergie (liées à la dépense énergétique par la recherche et à la capture de proie) en fonction du

temps. Les captures sont concentrées dans une seule zone (ARS dans un patch) dans le cas d'un trajet aller-retour

alors qu'elles sont étalées tout au long du trajet en boucle. La figure du bas représente les probabilités d'augmen-

ter l'effort de recherche en zone restreinte pour un trajet aller-retour (concentré dans le patch visé) et un trajet en

boucle où l'effort est étalé tout au long du trajet sans réelle recherche intense.

Figure 10. Schematic representation of the albatross foraging strategies: commuting trip (solid line)

and loop trip (dotted line). The upper graph represents energy level variations in function of time, due to energy

expenditure (travelling-searching) and prey capture. Captures are concentrated in one zone (patch) for the

commuting trip while they are spread over the loop trip. The lower graph represents the probability to increase

search effort in function of time. This probability is high for the commuting trip when the predator finds a known

patch, while this probability is spread over the loop trip without high search effort on large zone.

La comparaison des deux populations d'Albatros à sourcils noirs de Kerguelen et de

Géorgie du Sud [annexe 4] est intéressante pour montrer l'influence des variations des res-

69


sources sur les populations. Dans un système plus variable (basé sur le Krill), la population de

Géorgie du Sud présente des variations plus importantes dans la durée des trajets en mer, en

relation peut-être avec des zones d’alimentation plus distantes (voir Phillips et al. 2004),

conduisant à un succès reproducteur très variable. Cette grande variation interannuelle dans la

probabilité d'élever un poussin engendre peut-être les caractères longévifs constatés chez cette

population, permettant ainsi de minimiser l'impact des fortes variations des ressources sur la

valeur reproductive résiduelle. Il serait intéressant de comparer les ajustements des processus

d'acquisition à ce milieu qui devrait présenter une structure différente avec une variabilité plus

forte. Une prédiction serait que les Albatros à sourcils noirs de Géorgie du Sud concentrent

leur effort de recherche (ARS) à des échelles plus larges et plus variables que ceux de Kergue-

len qui semblent exploiter une ressource plus prévisible et/ou concentrée. Cet exemple montre

l’intérêt d’une approche comparative intra-spécifique dans l’étude des processus d’acquisition

et de l’impact de leurs variations sur la reproduction.

La stratégie utilisée par les albatros n'est cependant possible que dans la mesure où l'en-

vironnement présente une certaine prévisibilité spatio-temporelle, c'est-à-dire que les probabi-

lités de reproduction ne soient pas nulles en moyenne sur la durée de vie des individus. Cette

prévisibilité ne semble perceptible qu'à certaines échelles, relativement larges en terme spatial

(centaines de kilomètres) ou temporel (plusieurs années). Certains processus physiques

comme les fronts ou les courants présentent une localisation relativement constante à méso-

échelle et sur plusieurs années, permettant une connaissance par les albatros des zones prévi-

sibles et un ajustement de la recherche alimentaire (voir Hunt et al. 1999), pour faire face aux

variations imprévisibles à fine échelle. Ainsi, la prévisibilité spatio-temporelle de la distribu-

tion des ressources (possible à méso-échelle en lien avec des processus physiques) ainsi que

l'expérience que les individus peuvent en avoir au cours de leur durée de vie semblent déter-

minants pour la compréhension de la dynamique des populations dans ce système très varia-

ble.

70


Dans le contexte de réchauffement climatique, des changements dans la charge thermi-

que des océans sont déjà observés (Inter-gouvernmental Panel on Climate Change 2001). La

majorité des simulations font état de changements attendus dans la circulation atmosphérique

et océanique. En effet, les circulations des différentes masses d'eau sont en interaction avec

l'état actuel du climat, et de rapides changements dans ces circulations, par exemple dans

l'Atlantique nord (Clark et al. 2002), ont eu lieu historiquement sous l'effet de changements

dans la circulation thermohaline (phénomènes d'échange entre des masses d'eau ayant des

propriétés différentes). Pour l'instant, aucune observation ne confirme les prédictions de ce

changement sous l'effet du réchauffement dû aux activités anthropiques. Des changements

abrupts dans les systèmes de courants pourraient être dramatiques pour les prédateurs marins

comme les albatros et les pétrels dont l'exploitation de systèmes à large et moyenne échelle

est dépendante de leur prévisibilité. Ces difficultés pourraient venir s'ajouter à des change-

ments dans la productivité de certains écosystèmes marins sous l'effet des hausses de tempéra-

ture des eaux (voir la synthèse de Hughes 2000) ainsi que des problèmes de mortalité due à la

pêche dans certains secteurs océaniques (voir BirdLife International 2004b). Une connais-

sance précise des zones d'alimentation, où l'effort de prospection des albatros est maximum,

ainsi que des dépendances entre leurs zones d'alimentation et des systèmes océaniques prévi-

sibles, est donc cruciale pour anticiper les éventuelles conséquences négatives des activités

anthropiques sur ce groupe d'oiseaux déjà menacé (BirdLife International 2004a).

3. Une perspective : Vers une prise en compte de la qualité individuelle dans les

processus d’acquisition

Des récentes études, utilisant des données à long termes d'animaux marqués, mettent en

évidence la contribution différentielle entre individus à l'accroissement de la population et

ainsi certains, selon leurs propres caractéristiques, participeraient en plus grande proportion

au taux d'accroissement (par exemple Newton 1995 ; concernant les oiseaux marins, voir

Wooller et al. 1992). Cette hétérogénéité dans la transmission des gènes à la génération future

71


est importante pour expliquer la dynamique et l’évolution des populations et doit être prise en

compte dans les modèles de dynamique (voir à ce sujet la discussion de Cam et al. 2003). On

utilise le terme de qualité individuelle (Coulson 1968) pour identifier les caractéristiques tem-

poraires (âge, expérience…) ou permanentes (génétique ou résultant des conditions au mo-

ment du développement de l'individu, voir Cam et al. 2003) amenant à cette hétérogénéité

dans les performances reproductives. La détermination des origines de cette qualité indivi-

duelle fait l'objet d'un effort actuellement pour mieux comprendre la dynamique des popula-

tions mais peu d'études examinent les variations individuelles des performances dans l'acqui-

sition des ressources, du fait souvent de contraintes techniques (voir la synthèse de Takahashi

et al. 2003). Ce point est cependant crucial pour expliquer les différences inter-individuelles

observées dans l'énergie acquise disponible pour la reproduction (notamment la condition

corporelle) qui déterminent ensuite en partie les performances reproductrices (Weimerskirch

et al. 1997a, Barbraud et al. 1999, Takahashi et al. 2003). Avec la diminution des coûts de

suivis d'animaux dans leur milieu (permettant un nombre conséquent pour observer des diffé-

rences inter-individuelles) et les progrès d'analyses des données spatialisées, cette déficience

est petit à petit comblée.

* * *

La connaissance fine du mode d'exploitation du milieu par les individus est donc déter-

minante pour comprendre les fonctionnements des populations. Nous avons mis en évidence

que les variations du succès reproducteur sont expliquées notamment par les processus d'ac-

quisition et que ces processus étaient soumis aux contraintes échelle-dépendantes de la distri-

bution des ressources liée à la structure de l'environnement et à l'approvisionnement à partir

d'un lieu central lors de la reproduction. Des variations inter-individuelles sont observées dans

les ajustements des comportements échelle-dépendants à la structure de l'environnement, avec

des répercutions sur la reproduction en cours. L'expérience semble un point déterminant mais

l'origine de ces variations inter-individuelles demeurent en partie incertaines depuis que ces

études des trajets ne sont pas répétées sur le même individu. La simple chance de rencontrer

72


très vite un agrégat de proies à fine échelle peut être invoquée, mais une autre hypothèse serait

que les individus présentent des aptitudes différentes, permanentes ou non, à rechercher leurs

proies et à ajuster leurs comportements d’une manière optimale dans ce milieu très hétéro-

gène. Un individu recherchant des proies agrégées à plusieurs échelles doit faire face à des

décisions comportementales, comme intensifier son effort de recherche sur une zone ou

continuer à bouger rapidement entre patches, et ceci à plusieurs échelles spatiales (Fauchald

1999, voir Fig. 3). Ces décisions peuvent être ajustées d'après le taux de proies rencontrées

très récemment mais aussi lors des recherches passées (Hunt et al. 1999) et la capacité à trai-

ter ces informations et à prendre les décisions au bon endroit et à la bonne échelle (Krebs &

Inman 1992) pourrait influencer les performances reproductives. L'ajustement des comporte-

ments de recherche alimentaire à la structure d'un milieu hétérogène et à la prévisibilité de la

distribution des proies pourrait présenter un caractère déterminant pour la valeur sélective

d'un individu.

La mise au point et la généralisation à d'autres prédateurs de l'approche individuelle

échelle-dépendante des comportements de recherche en fonction du milieu et de la distribu-

tion des ressources deviennent donc importantes. Le développement et la banalisation des

techniques GPS, plus précises que le système Argos, permettra d’avoir accès à une gamme

d’échelles plus importantes, avec l’enregistrement de mouvements très précis et l’accès à des

réponses et des ajustements comportementaux aux fines échelles. Ces études répétées pendant

plusieurs années pour comprendre les ajustements à fines échelles lors de situations environ-

nementales différentes permettraient de prendre en compte la variabilité inter-annuelle du

milieu et d'observer la flexibilité d'ajustements de la recherche des prédateurs.

Un point crucial à combler concerne aussi la méconnaissance de la distribution de la

production secondaire et des proies de ces prédateurs marins. Le développement de campa-

gnes océanographiques conjointes à des déploiements de systèmes de suivis de prédateurs est

en cours et sera très prometteur pour affiner nos connaissances sur les processus d’acquisition

chez les prédateurs marins. Ces études ouvrent un champ nouveau pour expliquer le fonction-

73


nement des populations mais aussi pour permettre une conservation plus efficace de leurs po-

pulations.

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82

ANNEXES

ANNEXES

Pinaud & Weimerskirch - Scale-dependent habitat use

Annexe 1 - 1

ANNEXE 1

SCALE-DEPENDENT HABITAT USE IN A LONG-RANGING CENTRAL PLACE

PREDATOR.

David Pinaud & Henri Weimerskirch

Journal of Animal Ecology (sous presse)


Annexe 1 - 2

Title:

SCALE-DEPENDENT HABITAT USE IN A LONG-RANGING CENTRAL PLACE

PREDATOR

Running title: SCALE-DEPENDENT HABITAT USE

Authors: David Pinaud & Henri Weimerskirch

Address: Centre d’Etudes Biologiques de Chizé, CNRS-UPR1934, 79360 VILLIERS-

EN-BOIS, France

Tel: +33 (0) 549 096 111 / FAX: +33 (0) 549 096 526

Correspondence: [email protected] (D.P.)


Annexe 1 - 3

Abstract: 1. It is predicted that the movements of foraging animals are adjusted to the

hierarchical spatial distribution of resources in the environment, and that decisions to modify

movement in response to heterogeneous resource distribution are scale-dependent. Thus, con-

trolling for spatial scales of interaction with environment is critical for a better understanding

of habitat selection, which is likely to follow scale-dependent processes.

2. Here we study the scales of interactions and habitat selection in a long-ranging marine

predator foraging from a central place, the Yellow-nosed Albatross. We use First-Passage

Time analysis to identify the scales of interaction with environmental variables and Composi-

tional Analysis to study habitat selection.

3. Out of 26 birds, 22 adopted an Area Restricted Search (ARS) at a scale of 130 ± 85 km, and

11 of these 22 birds adopted a second, nested ARS scale at 34 ± 20 km. Habitat use differed

according to the spatial scale considered. At the oceanic basin macro-scale, birds foraged in

pelagic, sub-tropical waters. Birds commuted to the ARS zones after a c.1500km trip, to reach

predictable turbulence zones from Agulhas Return Current where primary productivity was

enhanced at large scale. At a smaller, meso-scale, birds increased their search effort according

to Sea Surface Height anomalies (SSHa) and Chlorophyll-a concentrations (Chl-a), indicating

association with productive cyclonic eddies.

4. Among birds, differences in search pattern were noted: 11 birds concentrated their search

effort directly at a small scale of 77 ± 22 km, avoiding anticyclonic eddies. The 11 other birds

showed two scales of ARS pattern: (i) first at 180 ± 90 km with a preference for high Chl-a

concentrations but unrelated to SSHa; (ii) second at a nested scale at 34 ± 20 km related ex-

clusively to SSHa where prey patches were expected to be distributed at this scale. This sec-

ond group of birds appeared to be less efficient, spending more time at sea for the same mass

gain than the first group.

5. Our study is the first to demonstrate scale-dependent adjustments, with inter-individual

variability, in relation to environmental features for predators with a central-place constraint.

Keywords: compositional analysis, first-passage time, satellite telemetry, Area-

Restricted Search, Yellow-nosed Albatross.


Annexe 1 - 4

INTRODUCTION

Understanding how organisms exploit their environment is a central topic in ecology.

As environment is not spatially uniform, animals should spend more time in areas where re-

sources are more available. When the resources are distributed in patches (sensu Fauchald

1999), the search activity of foragers could potentially be concentrated in these high density

areas (e.g. Kareiva & Odell 1987). Thus, movements of animals should follow the structure of

the environment, exhibiting, for example, an increase in turning rate and decreased speed

where resources are plentiful, in response to increased intake rate. This behaviour is called

area-restricted search (ARS). Considering that resources can be distributed in a nested patch

hierarchy (Johnson 1980; Kotliar & Wiens 1990), we expect that predators should be able to

respond to patches at several spatial scales (Fauchald 1999). To get a better understanding of

habitat selection and how organisms exploit their environment, it is thus crucial to identify the

scales of interaction with the environment (e. g. Johnson 1980; Levin 1992), particularly in

nested scale systems where large scale patterns tend to mask fine-scale patterns (Fauchald,

Erikstad & Skarsfjord 2000). Different methods have been used recently to study scale-

dependent movements (e. g. Becker & Beissinger 2003; Fauchald et al. 2000; Fritz, Saïd &

Weimerskirch 2002; Johnson et al. 2002), but there is still a need to link these scale-specific

individual responses to environmental features (Johnson et al. 2002). Recently, First-Passage

Time analysis (FPT, Fauchald & Tveraa 2003) has allowed assessment of the scales of inter-

action in a patchy environment when animals adopt an ARS behaviour. FPT analysis is based

on the calculation of the time taken for a bird to cross a circle with a given radius, as a scale-

dependent measure of search effort. Almost all studies on habitat selection concern terrestrial

environment where habitat is often well defined and to date few have considered marine habi-

tats, and more specifically oceanic habitats.

Marine predators represent interesting organisms to study scale-dependent predator-

prey interactions because of the wide range of spatial and temporal scales in resource distribu-

tion and abundance. The marine environment is a highly variable environment with a hetero-

geneous, patchy, scale-dependent (hierarchical) resource distribution (Ashmole 1971). Thus,

we can expect that marine predators should be able to respond to the hierarchical patch distri-

bution at several spatial scales. In marine environments, interactions between ocean currents,

bathymetry and other physical and biological processes promote growth and retention of


Annexe 1 - 5

plankton, leading to higher productivity zones (Haury, McGowan & Wiebe 1978). The distri-

bution of mobile vertebrates is uncoupled from the underlying physical structure at fine scale

(10s km), but there is some evidence that physical processes influence predator distributions

at medium (100s km) and large scales (1000s km). Several studies have found relationships

between large scale aggregations of seabirds and marine mammals and oceanographic fea-

tures (e.g. Pakhomov & McQuaid 1996; Tynan 1998; Hunt et al. 1999; Becker & Beissinger

2003) or main prey (e.g. Veit, Silverman & Everson 1993). At a medium (meso) scale, aggre-

gation of top-predators is found in predictable regions which have enhanced productivity such

as bathymetric gradients, fronts or eddies (see Hunt et al. 1999; Becker & Beissinger 2003).

For example, eddies can promote life near the surface through vertical mixing from deep nu-

trient rich waters (review in Rhines 2001). Thus, hierarchical decisions during foraging may

be made, first to find predictable and productive large-scale features, and then to locate fine-

scale habitats, where prey are aggregated (see Fauchald et al. 2000). At smaller scales the

cues used to locate good foraging zones could depend on either odour (Nevitt, Veit & Kareiva

1995), or increased intake (e.g. Weimerskirch, Wilson & Lys 1997), or the presence of other

predators through local enhancement (e.g. Grünbaum & Veit 2003). However, the cues used

to find large-scale prey aggregations remains unclear, and the individual experience of the

forager could play a major role (see Hunt et al. 1999; Bonadonna et al. 2001).

Almost all the studies cited here on aggregations of seabirds and marine mammals in

relation to oceanographic features are vessel-based and focused at a population level, and thus

the origin and reproductive status of individuals are unknown (but see Hyrenbach, Fernandez

& Anderson 2002). A substantial proportion of these top-predators are long-ranging central-

place foragers, at least during the breeding season. Thus, integrating, at the individual level,

the constraint of reproduction with the central-place foraging concept is likely to be essential.

The constraint of distance to breeding site could play a major role in the evolution of long-

range foragers like seabirds (Warham 1990), based on their ability to reach predictable re-

gions of enhanced productivity within a time constraint. The strong constraint of distance be-

tween breeding and foraging grounds, associated with a variable environment, could lead to

learning and site-fidelity of foraging individuals, where decisions of ARS at larger scales

could be determined by past foraging experience (Irons 1998, Hunt et al. 1999, Bonadonna et

al. 2001). Tracking techniques allow us to follow foraging individuals in marine environ-


Annexe 1 - 6

ments (satellite tracking, Jouventin & Weimerskirch 1990), allowing the assessment of habitat

selection at various scales. Some studies have shown habitat selection at an individual level

(see Bost et al. 1997; Bradshaw et al. 2002; Waugh et al. 1999; Guinet et al. 2001; Hyren-

bach et al. 2002; Waugh & Weimerskirch 2003), but none assessed and controlled explicitly

for the nested spatial scales of interaction with environment.

Here, we assess foraging scales, foraging strategy and habitat selection in a long-range

top-predator with a central-place constraint: the Yellow-nosed Albatross Thalassarche carteri

(Rothschild). As marine environment shows a hierarchical and patchy resource distribution,

we expect that birds adopt an ARS behaviour at several scales in relation to the environment

spatial structure. We compare foraging trips and habitat selection during two years to test the

following hypotheses: (1) since marine environment shows a hierarchical and patchy resource

distribution, birds should adopt an ARS behaviour at different, nested spatial scales as re-

vealed by FPT analysis; (2) this search behaviour should shape the foraging trip structure at a

large scale, where birds tend to commute to these intense search areas; (3) if prey distribution

is affected by oceanic features at particular scales, albatrosses should search intensively ac-

cording to these environmental features as revealed by habitat use. Habitat use should be

scale-dependent, probably in relation to the immediate intake rate and bird’s past experience.

The individual ability to track rapidly this spatially structured system may affect trip success

parameters such as duration at sea or total mass gain.

METHODS

Field procedures

The study was carried out in 2000 and 2002 at Pointe d'Entrecasteaux (37° 51' 42'' S;

77° 31' 08'' E) Amsterdam Island (Southern Indian Ocean), from early October to early No-

vember during the incubation period for Yellow-nosed Albatrosses. Eggs are laid in late Sep-

tember and chicks hatch in early December (Jouventin et al. 1983). During incubation, part-

ners alternate incubating at the colony, typically in shifts lasting from 10 to 20 days while the

partner forages at sea. Prey of this species include mainly fish and large crustacean (review in

Cherel & Klages 1997). In the study colony (a part of a big colony with c.60 pairs), 9 and 17


Annexe 1 - 7

adults were fitted in 2000 and 2002 using respectively five and nine 32g satellite transmitters

(PTTs; platform terminal transmitters PTT100, Microwave Telemetry, Columbia, MD, USA)

and wet/dry activity data loggers (mass 12 g, Francis Scientific Instruments, Caxton, UK)

which record immersion period in salt water at a sampling rate of 15s. The PTTs were fitted

on back feathers with adhesive tape (Weimerskirch, Doncaster & Cuenot-Chaillet 1994) and

left on the birds for one foraging trip. The wet-dry loggers were attached to plastic bands us-

ing adhesive tape, and the bands were fitted onto the tarsus of the birds. The overall weight of

device carried by each bird represented 1.5% of the average body mass of Yellow-nosed Al-

batross. During the study period, two people continuously observed the study colony, between

dawn and dusk (adults do not return at night). The arrival and departure times of the adults

were noted, yielding the duration of the individual foraging trips.

Data analysis

Bird locations

Argos provides a quality index to each location (Argos 1996). Argos locations were

filtered by, first, excluding low quality fixes (Class B, with a average precision of 46.69km)

and, second, calculating the speed between consecutive fixes and removing all locations that

required unrealistic flying speeds exceeding 75 km h-1 (maximum speed recorded, Alerstam,

Gudmundsson & Larsson 1993, and calculated, Pennycuick 1982). Mean duration between

Argos locations was 2.13 ± 1.87 h (0.02-22.1). We used ArcView 3.2 GIS (ESRI Inc., Red-

lands, CA, USA) to overlay bird locations and environmental data over a grid of 20 km cell

size, extended from 35°E to 115°E and from 25°S to 47°S (149x365 cells). This large zone

corresponds also to the known distribution of Yellow-nosed Albatrosses (Weimerskirch, Jou-

ventin & Stahl 1986). The size of the cell was chosen to be twice the size of the maximum

Argos quality class (calculated from the errors of fixes from PTTs when albatrosses were

known to be in the colony: 12.70km for class 0. The errors were 0.56, 1.25, 2.38 and 4.93km

for class 3, 2, 1 and A, respectively). Albers Equal Area Conic projection was used to control

for distance and area. For each individual, time and distance between successive Argos fixes

were used to calculate total time spent over each 20km square cell. This was then used to cal-

culate time at sea as a function of distance to the colony. In the case of incomplete trips when


Annexe 1 - 8

the PTT stopped at sea (5 individuals), the trip was classified as ending at the last known loca-

tion at sea. The proportion of time spent at sea in relation to the distance to the colony was

given by: y = 4.23.10-11 x3 – 2.89.10-7 x2 + 4.83.10-4 x + 0.02 (R² = 0.89, F3,6 = 8.01, P = 0.06).

This relationship was used in the habitat selection analysis, in order to weight habitat avail-

ability proportions as a function of distance to the colony.

First-Passage Time analysis

We followed Fauchald & Tveraa 2003 to perform FPT analysis at a large and at a

small nested scale. Analyses were performed using the Software R (Version 1.8.1, R Devel-

opment Core Team 2003) distributed under the GNU General Public License (http://www.r-

project.org/index.html). FPT is defined as time required to cross a circle with a given radius r

(see Fauchald & Tveraa 2003). For each trip, FPT was calculated for points at 2km intervals

along each individual path, according to the radius r. This calculation was performed with r

varying from 20 to 1000km. Then, the relative variance S(r) in FPT was calculated as a func-

tion of radius r. This variance is given by Var(log(t(r))), where t(r) is FPT for circle of radius

r, and is log-transformed to make the variance S(t) independent of the magnitude of the mean

FPT (see Fauchald & Tveraa 2003). S(r) was then plotted in relation to r (for r from 50 to

1000km). A peak in relative variance S(r) indicates the scale at which an ARS occurred. This

value was confirmed by plotting FPT against time since departure and examining FPT varia-

tion pattern indicating intensive search (see Fauchald & Tveraa 2003, Fig. 3, right side). Once

the ARS scale was identified, intensive search areas were defined as giving the longest FPT

(see Fauchald & Tveraa 2003 Fig. 3, left side). As, in nested scale systems, large scale pat-

terns tend to mask fine-scale patterns (Fauchald et al. 2000), a second analysis was performed

on the ARS of each foraging trip to identify a nested fine-scale search pattern. This second

analysis was performed with r from 10 to 340km and only with birds where the large-scale

search pattern was >50km (in scales of search pattern between 10 and 50km, the radius lag

was too small to perform the FPT analysis).

Frequent diurnal landing behaviour can be associated with foraging behaviour (see

Weimerskirch et al. 1997). Wet/dry logger data were used as a measure of foraging intensity

and to examine whether birds tend to land more frequently where they adopt an intensive

search behaviour. Birds can sit on water while resting/sleeping but in these cases, they sit on


Annexe 1 - 9

water for several hours and landing frequency is low. For complete trips, rates of diurnal land-

ings (number of landings divided by duration of trip segment), mean duration of diurnal land-

ings and proportion of time spent on water were compared for different trip segments: time

from departure to arrival on the intensive search zone (outbound), time on the intensive search

zone (ARS) and time since departure from this zone to arrival to the colony (inbound).

Marine environment

Marine habitats were characterized in October of each year using 4 environmental

variables: Bathymetry (BATHY), Sea Surface Temperature (SST), Sea Surface Height anoma-

lies (SSHa) and Chlorophyll-a concentrations (Chl-a). Monthly datasets were used: there was

no significant change between weeks during the period considered. Data for bathymetry

(0.083° x 0.083°) and SST (1° x 1°, Reynolds & Smith 1994) were obtained from the

IRI/LDEO Climate Data Library (http://ingrid.ldeo.columbia.edu/SOURCES/). SSHa data

derived from observations by ERS and TOPEX/POSEIDON satellites and were compiled by

the Colorado Center for Astrodynamics Research (http://www-

ccar.colorado.edu/~leben/research.html). Chl-a data correspond to observations from Terra

MODIS satellite (http://daac.gsfc.nasa.gov/MODIS/), with a global coverage at a resolution of

4 km. Chlor_a_2 (parameter number 26) was used, corresponding to the Chlorophyll-a con-

centration in mg m-3 (SeaWiFS analog - OC3M). For each habitat variable, values were inter-

polated over the 20x20km cell size grid, using ArcView 3.2.

Habitat selection analysis

We used compositional analysis (Aebischer, Robertson & Kenward 1993) to examine

whether albatross distribution at sea is significantly different from random in relation to the

distribution of each environmental variable. This method uses individuals as sampling units,

is unaffected by the unit-sum constraint and permits tests for differential habitat use among

categorical or continuous variables (e.g. age or year). As cells are not uniformly accessible (or

‘available’) for a long-range central place forager like albatrosses, it is necessary to weight

availability as a function of the distance to the colony. Availability was weighted by the pro-


Annexe 1 - 10

portion of time spent in a cell in relation to distance to the colony (see Bird locations). To

perform compositional analysis, continuous variables must be classified into classes. SSHa, a

centred distribution variable, was categorised into extreme values (0-20%: "- - -" and 80-

100%: "+ + +"), intermediate (20-40%: "-" and 60-80%: "+" ) and around median (40-60%:

"0"). Chl-a, a gradient distribution variable, was grouped into classes of low to high values

("A" to "E", by 20%). Bathymetry classes were defined following Hyrenbach et al. (2002):

Pelagic (<-3000m, Pel); Continental Slope (-3000m to -1000m, C.Slope); Continental Shelf (-

1000m to -200m, C.Shelf); Coastal Waters (>-200m, CW). SST classes were defined accord-

ing to Park et al. 2002): Tropical Waters (>18°C, TrW), Agulhas Current Return Front (16 to

18°C, ACRFr), Sub Tropical Waters (14 to 16°C, SubTrW), Sub Tropical Front (12 to 14°C,

SubTrFr), Sub Antarctic Surface Waters (11 to 12°C, SubASW), Sub Antarctic Front (9 to

11°C, SubAFr), Polar Frontal Zone (6 to 9°C, PFrZ) and Polar Front (<6°C, PFr). Due to the

constraints of data resolution, BATHY and SST variables were treated as large-scale variables

only. The SSHa and Chl-a variables had a higher resolution, allowing their spatial structure to

be studied from large to fine scales. To analyse the spatial structure of ocean according to

SSHa and Chl-a, a spatial semi-variogram (plot of variance between pairs of fixes as a func-

tion of distance between fixes) was calculated for each year using Sgeostat R package. A spa-

tial Spearman cross-correlation was performed between SSHa and Chl-a to examine how

these two fine-scale variables co-varied.

Habitat selection analysis was performed at two scales according to the results from

the FPT analysis, which gives the zones in which birds concentrated their search effort. For

large-scale analysis, we compared habitat availability proportions (weighted by distance), to

the proportions in ARS zones where birds concentrated their search effort. For small, nested

scale analysis, proportions of habitat in large ARS zones defined the availability of habitat,

and proportions in nested fine scale ARS areas defined utilization. This fine scale analysis

was only performed using the high resolution variables, SSHa and Chl-a. The habitat selec-

tion analysis at both scales was performed by two steps. First, we tested whether habitat use

was random and, if not, habitats were ranked in preference order. Second, where possible, we

tested the hypothesis of differential habitat selection between the two years. Assessment of

significance levels of the t-values (Aebischer et al. 1993) used randomisation (1000 itera-

tions), because distributions of log-ratios did not follow a normal distribution. Significance


Annexe 1 - 11

level was considered at P < 0.05. In cases where the proportion of used habitat was 0%, the

zero values were replaced with values representing the lowest 10% of the observed propor-

tions (in most cases, these proportions were replaced by 0.01%). In cases where some habitat

types were not available (available habitat = 0%), we followed Aebischer et al. 1993) in Ap-

pendix 2, and calculated a mean-weighted λ. Habitat types which were unused by all birds

(used proportion was 0% for all birds), were removed from the analysis.

RESULTS

Distribution at sea and ARS behaviour

In 2000 and 2002, Yellow-nosed Albatrosses foraged for trips lasting on average 17

days, at an average maximum range of 1800km from the colony (Table 1). In 2000, all birds

(n = 9) foraged to the west of Amsterdam Island: the main foraging zone was located at an

average distance of 1800km. In 2002, the pattern was the same, with the majority of the birds

(14 of 17) moving 1500km west from the colony. Three birds foraged east, near western Aus-

tralia (Fig. 1). No statistical difference was detected between years for trip length, mass at

departure, mass gain, maximum distance reached, or total distance travelled (Mann-Whitney

tests, all P > 0.1).

In both years, a majority of birds adopted an ARS pattern. This occurred at both large

(22 of 26) and small (11 of 16) spatial scales, as revealed by peaks of S(r) plotted in function

of radius r (Fig. 2). In 2000, 7 out of 9 birds adopted this behaviour at large scale, and 4 out of

6 at small scale. For 2002, the ratios were 15/17 and 7/10, respectively. On average, the spa-

tial scale at which an ARS pattern was adopted, was 130 ± 85 km (see Table 1). These zones

of intense search effort were located far from the colony (c.1500km). During both years,

nested small scales were observed, indicating that birds concentrated their search effort at

fine-scale within the intensively searched large-scale area (see Fig. 2 and 3). No statistical

difference was detected between years for spatial scale r (Mann-Whitney U test statistic =

70.5, P = 0.19) or distance between these zones and the colony (ANOVA, F1,20 = 1.35, P =

0.26). For the 14 complete trips with activity data, birds spent on average 30%, 40% and 30%

of their time during outbound, ARS and inbound parts of the trip, respectively. Diurnal land-


Annexe 1 - 12

ings were significantly more frequent in intensive search areas (2.20 ± 0.70 landings h-1) and

longer (0.19 ± 0.18 h) compared to either the outbound parts of the trip (1.72 ± 0.71, Wil-

coxon rank test, Z = -2.6, P = 0.009 ; 0.09 ± 0.07 h, Z = 2.92, P = 0.004) or the inbound part

(1.52 ± 0.79, Z = -2.7, P = 0.008 ; but no significant difference was noted for duration: 0.16 ±

0.12 h, Z = 1.53, P = 0.13). Proportion of time on water during ARS (44.4 ± 12.2 %) was sig-

nificantly different from the outbound part (20.0 ± 11.4 %, Z = 3.29, P = 0.001), but not from

the inbound part (34.0 ± 18.2 %, Z = -1.41, P = 0.10).

Structure of foraging trips and maximum distance from the colony

Maximum distance from the colony was strongly related to the total distance travelled

(y = 3.08 x + 1559, F1,25 = 84.18, R² = 0.77, P < 0.0001). To determine whether the observed

maximum distances from the colony are reached randomly or correspond to a defined struc-

ture of the foraging paths, we simulated random trips derived from observed paths. For each

trip, all segments (a segment is considered as the linear path between two consecutive Argos

locations) were sampled randomly without replacement, to construct a random path. For each

trip, 1000 iterations were performed. The observed maximum distances of actual foraging

trips were greater than maximum distances estimated from simulated trips (1820km vs.

1330km, respectively, two-sided paired Wilcoxon rank test, Z = -3.83, P < 0.001), indicating

that observed orders of segments are not random and birds tended to commute to foraging

areas far from the colony. This result was confirmed by the relationship between maximum

distance reached and the distance from the colony at which birds increased their search effort

(Fig. 4, F1,21 = 60.88, R² = 0.74, P < 0.0001). The ARS zones were far from the colony, indi-

cating that birds tended to adopt a large-scale commuting strategy.

Environmental variables and habitat selection

SSHa and Chl-a showed meso-scale variations as indicated by variograms (Fig. 5A).

Chl-a showed large-scale variations in association with oceanic domains: tropical waters were

less productive than southern waters, and an east-west gradient was apparent in subtropical

areas, where high productive zones were influenced by the Agulhas Return Current. A peak in


Annexe 1 - 13

semi-variance at a scale of c.300km revealed the alternation of negative (cyclonic eddies) and

positive (anticyclonic eddies) rings (Rhines 2001), which are very active in this part of Indian

Ocean due to the Aghulas Return Current (Lutjeharms 2001; Park et al. 2002). Meso-scale

variations in Chl-a could be related to high meso-scale activity in this area, with a significant

negative correlation between Chl-a and SSHa at a fine scale (<100km, see Fig. 5B). These

patterns were observed in both 2000 and 2002.

At a large scale, Yellow-nosed Albatrosses used marine habitat non-randomly in rela-

tion to environmental variables. In relation to bathymetry (Fig. 6A), albatrosses preferred pe-

lagic habitats (λ = 0.205, P < 0.001). No significant difference was observed between years (λ

= 0.859, P = 0.093). In terms of SST, albatrosses concentrated their search effort in subtropi-

cal waters (λ = 0.05, P < 0.001, Fig. 6B). Waters with SST less than 9°C were entirely

avoided. Habitat selection was significantly different between years (λ = 0.355, P = 0.004),

with a concentration of search effort in subtropical waters and the Agulhas Return Current

front in 2000 (λ = -1.10-14, P = 0.03) but only in subtropical waters in 2002.

Within a meso-scale environmental structure as defined by SSHa birds increased their

search effort by avoiding extreme positive SSHa (λ = 0.643, P = 0.048), which can be associ-

ated with anticyclonic eddies (Rhines 2001). No significant difference was observed between

years (λ = 0.928, P = 0.863). Yellow-nosed Albatrosses concentrated their search effort in

areas with higher Chl-a concentrations (λ = 0.199, P < 0.001). No significant difference was

observed between years (λ = 0.659, P = 0.106).

Individual differences and foraging success

A difference in movement pattern was observed among individuals (in terms of the

presence/absence of a second, nested, small scale ARS). As this difference could be related to

the acquisition of information (prey encountered, Fauchald 1999), we tested whether habitat

use differed according to hierarchical scale patterns. Prey distribution in marine environments

is very difficult to assess but can be related to environmental features, depending on the corre-

sponding scale. Differences in habitat use were expected, under the hypothesis that spatial

links observed between ARS and habitat should reflect prey detection by the predator rather

than the ability of birds to detect habitat characteristics like SST or SSHa. Thus, habitat selec-


Annexe 1 - 14

tion was performed according to the ARS pattern: group "SC1" (n = 11) with a single, fine

ARS scale (77 ± 22 km); and group "SC2" (n = 11) with two ARS scales (a larger one at 180

± 90 km and a smaller, nested one at 34 ± 20 km). The SC2 group corresponds to birds

searching at fine scale after searching at a large scale, suggesting that they were searching for

prey patches at fine scale, whereas the SC1 group corresponds to birds finding directly a prey

patch. Habitat use by these groups was different in relation to SSHa (Fig. 6C, λ = 0.62, P =

0.05) and Chl-a (Fig. 6D, λ = 0.598, P = 0.042). Individuals which foraged directly at smaller

scales (the SC1 group) avoided areas with positive SSHa (λ = 0.257, P = 0.02), while indi-

viduals which foraged at two scales (the SC2 group) did not exhibit detectable habitat selec-

tion at the large scale (λ = 0.473, P = 0.165), but had significant selection at the nested fine

scale (λ = 0.165, P = 0.017), avoiding areas with positive SSHa. In terms of Chl-a, individuals

that increased their search effort directly at smaller scale (the SC1 group) selected areas with

higher concentrations (λ = 0.387, P = 0.03). The SC2 group had a significant preference for

high chlorophyll concentrations at large scales (λ = 0.003, P < 0.001) but not at smaller nested

scales (λ = 0.382, P = 0.112).

We tested whether these different foraging patterns could be related to foraging suc-

cess parameters such as total mass gain or trip duration (Fig. 7, ANOVA, F1,18 = 0.09, P =

0.92; F1,20 = 3.90, P = 0.06, respectively). Individuals from the SC2 group seemed to spend

more time at sea for the same mass gain compared to the SC1 group. We were not able to

detect significant differences in movement pattern and foraging parameters between sexes

(see Table 1).

DISCUSSION

Scale-dependent hierarchical adjustments of animal movements are expected to related

to resource distribution (Fauchald 1999) but few studies have documented this (see Fritz et al.

2002; Johnson et al. 2002; Fauchald & Tveraa 2003). Only Johnson et al. (2002) demon-

strated that changes in movements of woodland caribou could be related to environmental

factors, but their study was based on only five animals. Here, we applied powerful statistical

habitat selection analysis on 22 individual trips, by taking into account scale-dependent pat-

terns, and explicitly showed for the first time (to our knowledge), the use by a central-place


Annexe 1 - 15

predator of scale-dependent adjustments with inter-individual variability, in relation to envi-

ronmental features.

The presence of an ARS behaviour in Yellow-nosed Albatross is consistent with stud-

ies on other albatrosses (Veit & Prince 1997; Weimerskirch et al. 1997). Veit & Prince 1997

showed that Black-browed Albatrosses increased their turning rate at fine scale in response to

the presence of krill swarms. Here, Yellow-nosed albatrosses adopted a hierarchical searching

strategy in relation to meso-scale oceanic features. In order to reach productive areas at large

scales, albatrosses conducted intensive searches at a scale of 130km after a 1500km trip. Only

four birds did not show any evidence for ARS; this could be due to the absence of a clear

ARS behaviour during the trip at the observed range of scales.

At the oceanic basin macro-scale, birds foraged in pelagic, sub-tropical waters, reach-

ing turbulence zones from the Agulhas Return Current, where primary productivity is en-

hanced. They adopted a long commuting strategy as revealed by the trip structure. This pat-

tern was observed during the two years, with a tendency for birds in 2000 to forage in warmer

waters than in 2002. This difference could be explained by the shift in Agulhas Return Cur-

rent circulation, which slightly changed the position of water masses between years

(Lutjeharms 2001). This part of the subtropical domain shows a large west-east Chl-a gradi-

ent, in relation to the high meso-scale activity from the Agulhas Current (Lutjeharms 2001;

Park et al. 2002). This high primary productivity seems to be predictable at the basin (large)

scale and could explain the commuting strategy of Yellow-nosed Albatrosses from Amster-

dam Island. This strategy with exploitation of predictable large-scale structures is widely ob-

served in others central place marine predators. For example, Grey-headed and Black-browed

Albatrosses breeding on Campbell Island reach the productive Polar Front c.2000km from the

colonies (Waugh et al. 1999). Others species exploit predictable, productive structures (e.g.

White-chinned Petrel, Catard & Weimerskirch 1999; Catard, Weimerskirch & Cherel 2000;

King Penguin, Bost et al. 1997). Thus, past experience and orientation seem to play a major

role in large-scale habitat selection in marine predators (Hunt et al. 1999).

Once in these high productive areas, our results show that Yellow-nosed Albatrosses

searched intensively in relation to the meso-scale structure of environment, which is domi-

nated by presence of eddies with a diameter of 280 ± 50 km (Lutjeharms 2001). Biological

production can be linked to these meso-scale features: cyclonic eddies (as revealed by ex-


Annexe 1 - 16

treme negative SSHa) promote life near the surface through vertical mixing from deep nutri-

ent rich waters (review in Rhines 2001); while warm (anticyclonic) eddies may exhibit ele-

vated primary productivity at the edges (Froneman, McQuaid & Laubscher 1999). These rela-

tionships were visible in this zone by the significant negative correlation at fine scale (less

than 100km) between SSHa and Chl-a (Fig. 6B). As eddies may persist several months

(Lutjeharms 2001), they can support the development of a predictable food web and thus pro-

vide attractive feeding grounds for predators (Sugimoto & Tameishi 1992; Rodhouse et al.

1996). Prey aggregation is expected to occur within the eddy system, at a spatial scale smaller

than the eddy size (280km), and could explain the ARS scale of albatross. As meso-scale ac-

tivity is an important determinant of biological production in this part of the ocean (Quartly &

Srokosz 2003), the exploitation associated with such features by a species of albatross has

been previously suggested (Rodhouse et al. 1996; Nel et al. 2001). However, primary produc-

tivity and organism aggregation in relation to physical mechanisms of such mesoscale struc-

tures are still poorly understood and need to be studied in this complex ecosystem.

Another important result of this individual approach is the existence of different scale-

dependent foraging patterns among individuals, that can be due to stochastic variation in prey

encounter rate or bird's characteristics. Some individuals (SC1 group) concentrated their

search effort directly at a fine scale and showed avoidance for anticyclonic eddies. The other

group (SC2) showed two scales of ARS, first at 180km with a preference of higher productiv-

ity zones but not related to SSHa, and a second one at 34km, in relation to SSHa but not Chl-a

concentrations. Because of spatio-temporal lags due to water movement and biological trans-

fers within food web, foraging pattern of marine predators at small scales is expected to have

a better match to prey distribution, compared to primary production (see review in Hunt et al.

1999). Birds that foraged directly at small scales seemed to increase their search effort at the

scale that had a better match to meso-scale features, where prey patches are expected to be

distributed. Individuals which increased search effort at a scale of c.180km and then at

smaller scales (c.35km), seemed to detect after a time lag prey patches in relation to eddies. In

fact, Fauchald (1999) explored the tracking efficiency of a hypothetical forager in a hierarchi-

cal prey system, where the only information conveyed by the system to the forager was

through encounter with prey. When he related the search radius with the prior foraging suc-

cess, he showed that the predator, in a hierarchical patchy system, is expected to have a large


Annexe 1 - 17

search radius when prior success has been low and a short search radius when the prior suc-

cess has been high. Then, difference in scale-dependent foraging patterns among individuals

could be interpreted as difference in efficiency or ability to find a prey patch. At the large

scale, the SC2 group did not have a relationship between ARS and SSHa, as might be ex-

pected if prey were encountered in a fine-scale patch system in relation to eddies. This idea is

reinforced by our results, which show that this group of birds tended to spend more time at

sea, while no statistical difference was detected for the total mass gain between the two

groups. As albatrosses maximise mass gain (the energetic storage necessary to prepare for the

next incubating shift, Weimerskirch 1999) for a foraging trip during incubation (Pinaud &

Weimerskirch 2002; Shaffer, Costa & Weimerskirch 2003), inter-individual variability in trip

duration is expected to be higher than total mass gain, and thus could be a better indicator of

foraging success than total mass gain.

We have shown in this study that a top-predator such as the Yellow-nosed Albatross

increased its search effort at different, hierarchical spatial scales in relation to environmental

structure, probably according to its own past foraging experience. Perception of environment

and foraging decisions are thus scale-dependent, and could lead to difference in individuals

(Rettie & Messier 2000; Johnson et al. 2002), with a repercussion on individual fitness. The

differences in trip duration observed between individuals according to their search pattern

suggest that foraging efficiency in a hierarchical system could be linked to the forager’s abil-

ity to track the system. This emphasizes the importance of such scale-dependent individual

approaches to understand habitat selection and its consequences for population processes.

Acknowledgements

This study was funded by Institut Paul-Emile Victor (program no. 109) and the Centre

National de la Recherche Scientifique. D. Pinaud was supported by a grant from Ecole Docto-

rale "Sciences de la Vie et de la Santé" from the Strasbourg University. Protocols and proce-

dures were approved by the Ethical Committee of the Institut Paul-Emile Victor. We would

like to thank all people involved in fieldwork: Murielle Ghestem, Marie-Caroline Martin and

people from the 37th and 39th Amsterdam mission, and for help with spatial analysis and

programming: Laurent Dubroca, Samuel Alleaume, Thomas Cornulier, Olivier Duriez, Eve

Corda and Clément Calenge. We thank Per Fauchald for advice in FPT analysis. We thank


Annexe 1 - 18

Alexandre Millon, Gwénaël Beauplet and Charles-André Bost for comments on an early draft

of the manuscript, Cleo Small much improved the English, Richard Veit for comments on an

early version, and finally two anonymous referees for constructive comments.

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Annexe 1 - 24


Annexe 1 - 25

List of figures

Figure 1.

Map showing the study area around Amsterdam Island (white star ) in the south Indian Ocean,

with all albatross trips in 2000 (n = 9 individuals) and 2002 (n = 17). Bathymetric classes (see

text for details) are, from dark to light, CW, C.Shelf, C.Slope and Pel. Continents are in black.

Figure 2.

Example of variance in FPT analysis, S(r), as a function of radius r, for 5 individuals.

(A) Analysis of the total trips: peaks in variance indicate large scale ARS behaviour. Bird

CF39227 shows no evidence of ARS. Mean and SD are given for all individuals which

showed a pattern of ARS (black dots). (B) Nested fine scale analysis, indicating ARS within

the first large scale area.

Figure 3.

Example of 5 individual foraging trips with an ARS behaviour. Each circle shows the

area where the bird adopted an ARS behaviour. A second analysis was performed on these

areas to define a second, nested scale of searching. In this example, areas where birds adopted

an ARS behaviour at a nested fine scale are shown by the small, dark circles.

Figure 4.

Maximum distance reached by Yellow-nosed Albatrosses from Amsterdam Island in

relation to distance of ARS zones from the colony (y = 0.76 x + 102.1, R² = 0.74, P < 0.0001).

Locations along the dotted line (y = x) would indicate an ARS zone situated at the maximum

distance to the colony.

Figure 5.


Annexe 1 - 26

(A) Spatial structure of SSHa (black dots) and Chl-a (open dots) for 2002, showing

variance (% of maximum variance) between pairs of fixes as a function of distance between

fixes. Chl-a is spatially structured at a larger scale than SSHa. The peak in variance in SSHa

at a scale of c.250km can be related to the important meso-scale activity in the study area. (B)

Spearman spatial cross-correlation between SSHa and Chl-a with 99.9% interval (1000 itera-

tions, solid lines), showing significance negative correlation at fine scale (<100km).

Figure 6.

Use of habitat types in relation to ARS spatial scales. Availability on study area is in-

dicated by white bars, used proportions at ARS (large) scales by hatched bars and used pro-

portions at ARS nested (fine) scales (for SC2 group only) by doubled hatched bars. (A)

Bathymetry. Compositional analysis indicates a preference for pelagic habitat. (B) Sea Sur-

face Temperature. There was significant difference between years. (C) Sea Surface Height

anomalies. Compositional analysis indicates a significant avoidance by the SC1 group for

extreme positive values. This avoidance is only found at nested, fine scale for the SC2 group.

(D) Chl-a concentrations. Compositional analysis indicates a significant preference for higher

Chl-a concentrations at large scale for both SC1 and SC2 groups, but this preference disap-

pears at fine, nested scale for the SC2 group. Limits between classes are indicated for SSHa

and Chl-a.

Figure 7.

Mass gain (left) and trip duration (right) for the 22 foraging trips according to the

search pattern group: SC1 group (unique fine scale ARS) and SC2 group (two, nested scales

ARS).

According to the two groups, difference in total mass gain is not significant (F1,18 =

0.09, P = 0.92). Difference in trip duration is nearly significant (F1,20 = 3.90, P = 0.06).


Annexe 1 - 27

Figure 1


Annexe 1 - 28

Figure 2


Annexe 1 - 29

Figure 3


Annexe 1 - 30

Figure 4


Annexe 1 - 31

Figure 5


Annexe 1 - 32

Figure 6


Annexe 1 - 33

Figure 7

Pinaud & Weimerskirch – Comparative approach of scale-dependent foraging behavior

Annexe 2 - 1

ANNEXE 2

INFLUENCE OF ENVIRONMENT ON THE SCALE-DEPENDENT FORAGING BEHAV-

IOR OF PETRELS AND ALBATROSSES, A COMPARATIVE APPROACH.


Ecology (soumis)


Annexe 2 - 2

INFLUENCE OF ENVIRONMENT ON THE SCALE-DEPENDENT FORAGING BEHAV-

IOR OF PETRELS AND ALBATROSSES, A COMPARATIVE APPROACH

David PINAUD* & Henri WEIMERSKIRCH

Centre d’Etudes Biologiques de Chizé – CNRS UPR 1934

79360 VILLIERS-EN-BOIS, France

*Correspondence to: [email protected]


Annexe 2 - 3

ABSTRACT

The movements of foraging animals should be adjusted to the hierarchical spatial dis-

tribution of resources and scale-dependent search response should differ according to habitats.

Using First-Passage Time analysis, we study scales of search effort and habitat used by indi-

viduals of seven sympatric Indian Ocean Procellariiform species, to examine whether species

and individuals differ in search behavior according to the marine environment exploited. All

species and almost all individuals (84% of 122 individuals) exhibited an Area-Restricted

Search (ARS) during foraging. The occurrence and the magnitude of ARS behavior influence

the foraging efficiency, as birds using ARS spent a longer time at sea. Wandering Albatrosses

with larger ARS radius had longer foraging trips. ARS scales differed between species and

also between habitats with an additive effect. A discriminant analysis on ARS zones showed

that characteristics of environment exploited differed between species. A habitat selection

occurred significantly at large scale, with large spatial overlaps in foraging range between

species. At a smaller scale (where an increase in search effort occurred), segregation in envi-

ronmental characteristics was found between species at finer scale, with a high inter-

individual variability. Populations of Wandering Albatross from Crozet and Kerguelen were

similar in their ARS characteristics and did not overlap in their foraging distribution, males

foraging in more southerly waters than females in both sites. This study demonstrated that

predators of several species adjust their foraging behavior to the heterogeneous environment.

In response to this heterogeneity, movement adjustments, depending on both forager and en-

vironment characteristics, could influence foraging efficiency. Our results highlight that a

scale-dependent approach of movement pattern is needed to understand predators foraging

distribution in a heterogeneous environment.


Annexe 2 - 4

INTRODUCTION

Recent studies of individual foraging animal movement have focused on the effects of

ecological scale on habitat use (i.e. Johnson et al. 2002, Fritz et al. 2003, Fauchald & Tveraa

2003, Pinaud & Weimerskirch 2005, Nams 2005). These studies are based on the hypothesis

that a foraging animal should increase its search effort in areas where resources are plentiful

rather than in areas where resources are scarce. An animal should increase its turning rate and

reduce its speed as a response to increased intake rate, adopting a so-called Area-Restricted

Search (ARS) behavior (Kareiva & Odell 1987). In a heterogeneous, patchy environment like

oceans, it is not surprising to find scale-dependent adjustments of movement patterns in forag-

ing predators (Viswanathan et al. 1996, Fritz et al. 2003, Fauchald & Tveraa 2003) in relation

to the environmental structure (Pinaud & Weimerskirch 2005, see also Johnson et al. 2002).

As these adjustments are constrained by both the irregular distribution of prey and the hetero-

geneity of environment, Fritz et al. (2003) suggested that different predator groups should

respond differentially according to the exploited system. Therefore we can expect than species

should differ in their foraging behavior if they rely on contrasted environments. To our

knowledge, this hypothesis has never been tested among a predator guild foraging in a het-

erogeneous and patchy environment.

Marine predators like seabirds represent interesting organisms to study scale-

dependent habitat use in relation to environment because of the wide range of spatial and

temporal scales occurring in their resource distribution and abundance. In marine environ-

ments, interactions between ocean currents, bathymetry and other physical and biological

processes promote growth and retention of plankton, leading to higher productivity zones

(Haury et al. 1978) and therefore in a heterogeneous environment. The distribution of mobile

vertebrates is uncoupled from the underlying physical structure at fine scale (10s km), but

physical processes are known to influence predator population distributions at medium (100s

km) and large scales (1000s km). Several studies have found associations between large scale

aggregations of seabirds and marine mammals and oceanographic features (review in Tynan

1998, Hunt et al. 1999, Becker & Beissinger 2003) or their main prey (e. i. Veit et al. 1993).

At a medium (meso) scale, aggregation of top-predators is found in predictable regions which

have enhanced productivity such as bathymetric gradients, fronts or eddies (see Hunt et al.

1999, Becker & Beissinger 2003). Up to ten species of large Procellariiforms (albatrosses and


Annexe 2 - 5

petrels >1kg in mass) inhabit the southern part of Indian Ocean and are potentially in compe-

tition for prey resource (mainly fish, squid and crustacean, see review in Cherel & Klages

1997) in a marine environment known to present a heterogeneous, patchy, scale-dependent

(hierarchical) resource distribution (Pakhomov & McQuaid 1996, Pakhomov & Froneman

2000). The distribution and individual foraging movements of such long-ranging central-place

predators begin to be well-known since the use of satellite (Jouventin & Weimerskirch 1990)

and GPS (Weimerskirch et al. 2002) tracking, and show an extensive overlap at the regional

scale (i. e. BirdLife International 2004, Phillips et al. 2005, Weimerskirch 1997). To permit

such a coexistence, one might expect a segregation in habitat utilization, particularly at

smaller scales (Brown 2000).

In this study, we use a scale-dependent approach in analyzing individual foraging trips

of six albatross and a large petrel species in the South Indian Ocean, using satellite-tracking

data and First-Passage Time analysis (Fauchald & Tveraa 2003). First-Passage Time (FPT)

analysis is based on the calculation of the time taken for a bird to cross a circle with a given

radius, as a scale-dependent measure of search effort. It allows the determination of the spatial

scale at which a forager adopts an ARS. It is therefore possible to study variations in the FPT

value as a measure of search effort in relation to environment at the correct spatial scale. We

used this approach to address the following questions: 1) Is the ARS behavior frequent in

these top-predators and does it occur in all species and individuals; 2) Are ARS scales differ-

ent according to species or environmental characteristics. By adopting this scale-dependent

approach, we will be in a position to study inter-specific and intra-specific differences in

search effort distribution.

MATERIAL AND METHODS

Satellite tracking and analysis

The studies were carried out on seven species of great Procellariiforms equipped with

Argos system (satellite transmitters, Platform Terminal Transmitters, 32g PTT100 and 64g

Toyocom 2038C, Microwave Telemetry, Columbia, MD, USA), and collected during the

same reproductive period (mid-incubation), from 3 study sites. Details about deployments can

be found in Pinaud & Weimerskirch (2002), Pinaud & Weimerskirch (2005), Weimerskirch


Annexe 2 - 6

(1997), Weimerskirch et al. (1999), Waugh & Weimerskirch (2003). Deployments were car-

ried out from Crozet Island (46° 26’ S; 51° 52’ E) on Wandering (WAc) in 1998 (17 individu-

als), 1999 (14) and 2000 (9), Sooty (SA) in 1992 (5), 1993 (3) and 1994 (5), Light-Mantled

(LMA) Albatross in 1994 (3) and White-Chinned Petrel (WCP) in 1996 (6). From Kerguelen

Island (49° 40’ S; 40° 15’ E) on Wandering Albatross (WAk) in 2002 (12) and Black-Browed

Albatross (BBA) in 1999 (7). From Amsterdam Island (37° 51’ S; 77° 31’ E): Amsterdam

(AA) in 1996 (6) and 2000 (9) and Yellow-nosed (YNA) Albatross in 2000 (9) and 2002 (17).

Device represented 0.5-2% of the mass of birds. We used one trip per individual for analysis.

Gender was determined for WA, AA and YNA only. According to Argos location accuracy

class (Argos 1996), all class B fixes were removed since their accuracy was low (on average

46 km ± 59, N = 67, calculated with PTTs in a fixed position). Locations were filtered (see

Weimerskirch et al. 1993, Weimerskirch et al. 2000 for details) according to calculated

(Pennycuick 1982) or observed (Alerstam et al. 1993) maximum speed for each species. Posi-

tion of the sun was calculated at each location (procedure from NOAA), with the civil twilight

at 6° below the horizon.

Environmental data

Environmental data were extracted for the study zone containing all locations, located

between 10°E and 115°E and between 25°S and 70°S (see Fig. 1A). Bathymetric data were

obtained from the ETOPO5 5x5 minutes Navy database

(http://ingrid.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.WORLDBATH/). In order to link search zones

to an average primary productivity, seasonal (austral spring and summer) SeaWIFFS chloro-

phyll-a concentration climatologies were obtained from Level-3 Standard Mapped Images

(http://seawifs.gsfc.nasa.gov/cgi/level3.pl) at a resolution of 9km. We used monthly SST with

a the resolution of 9km from the NOAA/NASA Pathfinder Advanced Very High Resolution

Radiometer (AVHRR), distributed by the Physical Oceanography Distributed Active Archive

Center at the Jet Propulsion Laboratory (http://poet.jpl.nasa.gov/). SST data were obtained for

the month of tracking for each bird. Oceanographic domains were defined according to

Holliday & Read (1998) and delimited using SST gradients calculated with ArcView 3.2 GIS

(ESRI Inc., Redlands, CA, USA) over a grid of a resolution of 9km. By this method fronts

appeared clearly as zones with high SST gradients. In the study area, from the north to the


Annexe 2 - 7

south, oceanographic domains followed: Benguela Current (BC), Agulhas Front (AF), Agul-

has Current Retroflection (ACR), North Subtropical Front (NSTF), Subtropical Waters - north

of ARF (STWn), Agulhas Return Front (ARF), Subtropical Waters - south of ARF (STWs),

South Subtropical Front (SSTF), Sub-Antarctic Surface Waters – north of SAF (SASWn), Sub-

Antarctic Front, (SAF), Sub-Antarctic Surface Waters – south of SAF (SASWs), Polar Front

(PF), Antarctic Surface Waters (AASW), Southern Boundary of Antarctic Circumpolar Cur-

rent/Antarctic Circumpolar Current Front (SB), Marginal Ice Zone (MIZ).

First-Passage Time analysis

We followed Fauchald & Tveraa (2003) to calculate First-Passage Time (FPT) along

each trip. Analyses were performed using the Software R (Version 2.0.0, R Development

Core Team 2004) distributed under the GNU General Public License (http://www.r-

project.org/index.html). FPT is defined as time required to cross a circle with a given radius r

(see Fauchald & Tveraa 2003). Values of FPT were calculated every second kilometer, for

spatial scales r from 5 to 1000km. The relative variance S(r) in FPT was calculated as a func-

tion of radius r. This variance is given by Var(log(t(r))), where t(r) is FPT for circle of radius

r, and is log-transformed to make the variance S(t) independent of the magnitude of the mean

FPT (see Fauchald & Tveraa 2003). S(r) was then plotted in relation to r (for r from 5 to

1000km). The scale at which bird increased its search effort (presence of an ARS) is indicated

by a peak in relative variance S(r).

The effects of the presence of the ARS behavior and the variations in ARS scale on

trip parameters (duration, mass gain, mass gain per day) were analyzed using linear mixed

effect models (fitted by maximizing the restricted log-likelihood) with "nlme" package under

R2.0.0. Models were compared and selected using Akaike's Information Criterion (AIC,

Burnham & Anderson 1998). Species effect was treated as random because we were not inter-

ested in the specific effect of species. Mass gain was reported for WA and YNA only.

To select the part of the individual trip where a high search effort occurred, FPT varia-

tion pattern was observed plotting FPT values at the correct spatial scale (where a peak of

variance occurred) in function of time since departure (see Fauchald & Tveraa 2003). We

selected zones of high search effort (called hereafter ARS zones) according to a FPT thresh-


Annexe 2 - 8

old given from a histogram representing the multimodal distribution of FPT values, and also

by examining FPT variation pattern. In some birds, mainly in the case when peak of variance

occurred at very small scale (10 - 20km), high FPT values corresponded strictly with night.

Previous FPT analysis with paths including locations on the nest (motionless incubating birds

with PTT) showed that search at very small scale (10-20km) cannot be separated from resting.

This is because of the relative poor accuracy of the Argos system that does not allow the sepa-

ration from movements within a 1 km radius and absence of movement. High FPT values

synchronized with night could therefore reflect sitting on the water (sleeping or foraging at

night waiting for prey, Weimerskirch et al. 1997) rather than a search behavior. Since we

were interested by searching movements, these periods with high FPT values at night were

removed for these birds and FPT recalculated in order to detect ARS at a larger scale. The

night influence was considered again in this second calculation and if this influence was still

present, the bird was removed from further analysis. Environmental variables were extracted

corresponding to intensively searched areas (ARS zones). These zones were generally close

together and in the same oceanographic domain for the same individual. Then, the main ARS

zone, representing the maximum search effort proportion, was isolated for each trip. Also, for

each individual trip, we calculated the distance from the main ARS zone to the colony. Linear

discriminant analysis (under Systats 9 and R package "ade4" Thioulouse et al. 2004) was used

to discriminate species (or groups of species) according to the environmental characteristics

of ARS zones.

Habitat selection

We tested if predator search effort distribution was uniformly distributed according to

domain availability from the colony. Individual search effort in a domain was defined as the

sum of FPT in this domain divided by the total length of displacement in this domain. Habitat

selection analysis was performed at the guild level (all species grouped). An analysis at the

species level was difficult to test because of very unbalanced species distribution in domains

and some species were represented by few individuals. Habitat selection analyses were per-

formed following Manly et al. (2002), using "adehabitat" package (Calange & Basille 2004)

under R2.0.0. For each oceanographic domain, we compared individual proportion of search

effort to available proportion depending on the island of origin. Availability in function of


Annexe 2 - 9

island of origin was calculated using Utilization Distribution (UD) kernel estimation (Worton

1989) of Argos locations. For each individual Argos trip from an island, the kernel UD was

estimated using "adehabitat" package on R2.0.0, with the same smoothing factor h set at 2.59

(close to h calculated using Least-Squares Cross-Validation, Silverman 1986). Then, kernel

UDs were standardized and summed over the study area to represent the coarse-grained

predator distribution, revealing the probability to find a Procellariiform predator from a given

island at a regional scale, as each bird contributed with the same weight. To test if distribution

of selection ratios were significantly different from 1 (i.e. a negative or positive selection), we

used log-likelihood χ² (as recommended by Manly et al. 2002) and calculated 95% confidence

intervals. Data were transformed to satisfy normality, and statistics used R2.0.0 (R Develop-

ment Core Team 2004) and Systat 9 softwares.

RESULTS

Petrels and albatrosses breeding in Crozet, Kerguelen and Amsterdam Islands foraged

over a wide geographical range, from Antarctica close to the ice edge to subtropical regions

and South Africa (Fig. 1A). Various oceanographic domains were used during searching.

Some sectors concentrated a majority of Argos locations like sub-Antarctic and subtropical

waters around colonies. Some zones like the South Sub-Tropical Front appeared to be under

frequented by birds despite its proximity from colonies and their high Chl-a concentrations

(Fig. 1A).

ARS and scale of search effort

According to FPT analysis, 110 individuals (for a total of 121) showed a peak of vari-

ance, indicating the presence of ARS behavior during foraging trip for all species (71-100%

of individuals according to species/populations). Examples of individual foraging trips show-

ing an ARS behavior are represented in Figure 2. Among these 110 individuals, 7 birds (4

YNA, 2 WA and 1 AA) presented an ARS every night and were excluded for further analysis.

ARS scale differed between species/population (log-transformation, F7, 95 = 3.44, P = 0.002,

Fig. 3), with minimum value of ARS for BBA, and maximum scale for YNA. No significant

difference was found in ARS scale between WA from Crozet and Kerguelen (log-


Annexe 2 - 10

transformation, F1, 43 = 0.931, P = 0.34), so these both populations were grouped in Linear and

Mixed Effect Model analysis. As revealed by the pattern of variation (FPT values in function

of time since departure), some birds during their trip presented one ARS zone, some others up

to 10 but generally grouped in time, meaning that birds concentrated their search effort gener-

ally in one habitat. Averaged parameters for each species are presented in Table 1.

Variations in trip parameters in relation to ARS behavior

Trip duration was related to the presence of ARS behavior (linear mixed effect model

with Species in random intercept, Table 2), with individuals presenting an ARS behavior

spending a longer time at sea (Fig. 4). This effect was observed with no interaction of species

(comparison between the model with Species in random intercept and the model with Species

in random intercept and presence of ARS in random slope: ∆AIC = 2.96, ∆ parameters = 2,

ANOVA, log-likelihood ratio = 1.05, P = 0.58). No effect of the presence of ARS behavior

was detected on mass gain nor mass gain rate (linear mixed effect model with Species as ran-

dom intercept, fixed effect of presence of ARS, dependent variable Mass gain: F1, 68 = 2.30, P

= 0.13; Mass gain per day: F1, 68 = 0.24, P = 0.62). The effect of search radius on trip parame-

ters showed no significant trend according to species, except for WA where a significant ef-

fect was reported on trip duration: birds increasing their search effort on larger areas spent a

longer time at sea (log-transformed ARS scale, F1, 43 = 8.60, P = 0.005).

Variations in ARS scale in relation to species and environment

Type I linear models were applied to detect if variations in ARS scales (log-

transformed) can be linked to species, oceanographic domains and Chl-a concentrations. The

model selected was the additive one with Species and Domain as factor explaining variation

in ARS scales (Table 3). According to this model, the difference in ARS scale was mainly

explained by difference in species. Oceanographic domains played also a significant additive

role in explaining ARS difference but in a lesser extent, with particularly high ARS values in


Annexe 2 - 11

NSTF and AF. Interaction between the factors Species, Domains and Chl-a was significant

but the model including this interaction presented a higher AIC and was therefore excluded.

Repartition of search effort according to habitat

Habitat selection analysis showed that search effort distribution of these seven preda-

tors (all species grouped) at a regional scale is significantly not random according to oceano-

graphic domains (log-likelihood χ² = 8549.2, df = 336, P < 0.001). SSTF, STWs and NSTF

domains were significantly avoided, while STWn domain was significantly preferred (Fig.

5A). Some species concentrated their search effort in some domains (Fig. 5B) while others

presented a wide distribution (WA, WCP). It is interesting to note that no relationship could

be established between preference for a domain and its average Chl-a concentration (Fig. 5A).

Habitat use presented a high inter-individual variability in the number of exploited domains.

Some individuals crossed only one oceanographic domain during their foraging trip, while

others crossed up to ten domains but their search effort was concentrated in mainly one. This

inter-individual variability is particularly visible for species foraging in both subtropical and

sub-Antarctic domains like WA and WCP.

Sexual differences were observed in latitudinal location in the main ARS zones for the

two WA populations (see Fig. 1B). Males of both populations (17 for Crozet and 5 for

Kerguelen) increased their search effort in colder waters compared to females (F1, 41 = 15.92,

P < 0.001), with no effect of the breeding population site alone (F1, 41 = 2.02, P = 0.14) nor

with the interaction Pop*Sex (F1, 41 = 0.36, P = 0.58). No significant difference occurred be-

tween males and females in YNA (F1, 13 = 1.28, P = 0.28).

We determined in which extent environmental characteristics on ARS zones (inten-

sively searched zone) overlapped between species/population, using a linear Discriminant

Analysis. Each ARS zone was characterized by median (to minimize influence of extreme

values) of SST, bathymetry and Chl-a concentration (log-transformed), and its position in

oceanographic domain. Factors 1 and 2 (eigenvalues of 1.82 and 0.16, respectively) explained

94.9% of the cumulative proportion of total dispersion. The dispersion among all the groups

was not random (Wilk's λ = 0.273, P < 0.001, Fig. 6A), meaning small overlap and some sig-

nificant specific differences in environmental characteristics on ARS zones. Segregation in


Annexe 2 - 12

ARS areas between species/population occurred mainly according to a gradient of surface

temperature (highest F-value, meaning that SST had the highest contribution in discrimina-

tion), and secondary according to the Chl-a concentration and bathymetry. SST and Chl-a

concentration were negatively correlated. Thus, despite a wide spatial overlap observed at

large scale between species (see Fig. 1A and 5B), species intensified at finer scale their search

effort on areas with different environmental characteristics and relatively few overlap.

DISCUSSION

Our FPT analysis has demonstrated that, for all these species of albatrosses and pet-

rels, a large majority of individuals adopted ARS during their foraging trip, with average spa-

tial scales varying from 30 to 120km depending of both forager and environment characteris-

tics. Marine environment presents a high heterogeneity, with a hierarchical and patchy re-

source distribution (Ashmole 1971). Such patchy resource distribution are supposed to lead to

scale-dependent pattern of foraging observed in marine predators like Wandering albatross

(Viswanathan et al. 1996, Fritz et al. 2003), Antarctic Petrel (Fauchald & Tveraa 2003) and

Yellow-nosed albatross (Pinaud & Weimerskirch 2005). According to our results, ARS seems

to be widely represented in marine top-predators like seabirds, as a behavior efficient to for-

age in this continuous patchy environment (Benhamou 1992) and depends on both forager

and environment characteristics. Our results suggest strong links between ARS behavior and

the foraging efficiency. The absence of ARS behavior for some individuals spending shorter

time at sea could suggest that they met their energetic requirement very quickly without in-

creasing their search effort on sufficiently large zones to allow the characterization of ARS by

FPT analysis. Consequently, a scale-dependent approach is needed to describe precisely

searching behavior and foraging segregation in a heterogeneous environment.

Presence of ARS, foraging efficiency and relation to environment

Our results showed that birds adopting an ARS behavior spent a longer time at sea,

and that WA searching at larger scales presented longer trip duration. No significant effect of

ARS behavior was detected on mass gain. As albatrosses maximise mass gain for a foraging

trip during incubation (Pinaud & Weimerskirch 2002, Shaffer et al. 2003), variability in trip


Annexe 2 - 13

duration is expected to be higher than total mass gain, and thus could be a better indicator of

foraging success during incubation. This suggests a link between searching behavior and the

foraging efficiency. By studying a virtual foraging predator tracking a hierarchical patch sys-

tem, Fauchald (1999) related the ARS radius of the predator to the prey encounter rate. In this

simulation, higher prey density led to smaller search radius, because of the higher sinuosity

and slower speed adopted by the predator in order to maximize its prey encounter rate. Due to

this high intake rate, the predator meets its energetic requirement rapidly and the residence

time in the patch is consequently low. Differences in trip duration could consequently reflect

different prey encounter rates by albatrosses. Therefore, the behavioral adjustment to the hier-

archical, patchy distribution of prey could influence the foraging efficiency and ultimately the

reproduction.

Based on the demonstration of the existence of scale-dependent hierarchical adjust-

ments of Wandering albatross movement patterns, Fritz et al. (2003) predicted differences in

scale response for different groups of predators, according to differences in their prey distri-

bution and environmental constraints. In our study, the majority of individuals for the seven

species were using an ARS behavior, with variations observed in ARS radius mainly ex-

plained by difference in species but also in environment used. As the ARS radius of the

predator could be related to the prey encounter rate (Fauchald 1999), these differences in

search radius could be mainly related to differences in prey density across habitats and also

divergence in targeted prey. Main albatross and large petrel prey includes different species of

fish, squids, crustaceans and carrions in different proportion (see Cherel & Klages 1997 for a

review), which could present specific aggregative behavior and distribution, and therefore

difference in patch density and search radius. In this region, oceanographic domains present

different physical and biological characteristics (i. e. Froneman & Pakhomov 2000, Blain et

al. 2001, Read et al. 2002) that could result in higher prey densities, and could explain the

significant effect of the habitat on search radius. As habitats could differ in prey density, a

long-ranging predator like an albatross could respond at the individual level to this environ-

ment heterogeneity by adjusting differentially its searching movements (reducing speed and

increasing turning rate) to the prey encounter rate through different habitats.


Annexe 2 - 14

Spatial distribution and segregation of search effort

By describing precisely the scale-dependent foraging distribution, we can assess inter-

specific and intra-specific differences in search effort distribution of these sympatric preda-

tors. The foraging distribution studied by satellite telemetry of these seven species during

breeding is today well-known in Indian Ocean (see review in Weimerskirch 1997, and Pinaud

& Weimerskirch 2002, Pinaud & Weimerskirch 2005, Weimerskirch 1997, Weimerskirch et

al. 1999, Waugh & Weimerskirch 2003). At a regional scale, these studies showed a large

coexistence in South Indian Ocean, as well as in South Atlantic (Phillips et al. 2005) or South

Pacific (Nicholls 2002). With a scale-dependent description of habitat use, our study revealed

a coexistence at regional scale like the other ones but also a segregation at finer scale, reveal-

ing a foraging niche specialization in exploitation of oceanographic domains at this fine scale

(Brown 2000).

An inter-site comparison of two populations of WA showed that difference in foraging

distribution appeared mainly at regional scale, where the Kerguelen individuals foraged at

higher latitude compared to Crozet population (Fig. 5B) and with males in both populations

tending to forage southward compared to females (Fig. 1B and 5B, Prince et al. 1992, Weim-

erskirch et al. 1993). At the foraging patch scale (c.100km), both these populations cannot be

separated according to environmental characteristics, and appeared to concentrate their search

effort on similar patches. This could lead to a intra-specific competition at smaller scale and

could explain the spatial segregation between the two WA populations from Crozet and

Kerguelen (Rosenzweig 1991, Brown 2000). This example shows that a scale-dependent ap-

proach of movement pattern is needed to understand predators distribution in a heterogeneous

environment.

Acknowledgements

This study was funded by Institut Paul-Emile Victor (program no. 109) and the Centre

National de la Recherche Scientifique. D. Pinaud was supported by a grant from Ecole Docto-

rale "Sciences de la Vie et de la Santé" from the Strasbourg University. Protocols and proce-

dures were approved by the Ethical Committee of the Institut Paul-Emile Victor. We would

like to thank all people involved in fieldwork and PTTs deployment, and in spatial analysis


Annexe 2 - 15

and programming (Laurent Dubroca, Thomas Cornulier, and Clément Calenge). We thank

XX for constructive comments.

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Annexe 2 - 20

TABLES

Table 1. Scale of search effort, distance between the colony and the main ARS zone,

and averaged values environmental parameters on intensive search areas for seven Procellari-

iforms species foraging trips showing an ARS behavior. Except for the last three columns,

values are indicated with mean ± SD.


Annexe 2 - 21

Table 2. Effect of presence of ARS behavior on the time spent at sea, for the four spe-

cies (AA, SA, WA and YNA) presenting intra-specific variation in occurrence of this behav-

ior. Linear mixed model, with Trip Duration as the dependent variable, presence of ARS as

fixed effect and Species as random intercept.


Annexe 2 - 22

Table 3. Analysis of variance results and AIC comparison for type I linear model

Log(ARS) = S + D + C + S*D + S*C + D*C + S*D*C with log(ARS), logarithm of search scale; S,

species; D, oceanographic domain where intensive search; C, Chl-a concentration on inten-

sive search area (log-transformed).


Annexe 2 - 23

FIGURES

Figure 1.

(upper panel) Foraging distribution of the seven Procellariiforms species in south In-

dian Ocean. Locations from Argos satellite tracking are shown (all species, in yellow), as well

as intensive search areas given by FPT analysis (one color per species). Chl-a concentration

(mg m-3) austral summer climatology for the period 1997-2003 is represented in the back-

ground. Lines indicate oceanographic domain limits in January 1999 as revealed by SST gra-

dients (see text for details). Black stars indicate study colonies and continents are in gray.

(lower panel) Distribution of WA from Crozet (yellow) and Kerguelen (red), and AA

from Amsterdan (green). Lines indicate 95 and 50% contour from Kernel analysis on Argos

locations. Fixes represent individual ARS zones, with darker colors for females, paler for

males.

Figure 2.

Examples of foraging trips (gray, thin lines) and ARS zones (where individuals in-

creased their search effort as revealed by FPT analysis, in black, large lines) for large Procel-

lariiforms in the South Indian Ocean during the incubation period. Colonies are indicated by

white stars.

Figure 3.

Scale of intensive search as revealed by FPT analysis for 103 foraging trips of seven

Procellariiforms species. Values indicate mean ± SD. ARS scale differed among species (log-

transformation, F7, 95 = 3.44, P = 0.002) but not between the two WA populations.

Figure 4.

Trip duration in function of the occurrence of ARS behavior for the four species (pre-

senting inter-individual variation in this occurrence). Individuals presenting an ARS behavior

spent a longer time at sea (see Table 2 for the results of the linear mixed effect model). For

the representation, trip duration is standardized by species and results are indicated by mean ±

SD, with the sample size near symbols.


Annexe 2 - 24

Figure 5.

Oceanographic domains availability and repartition of search effort for seven Procel-

lariiform species.

A. (upper panel) Availability of oceanographic domains (bars, left axis) and median

Chlorophyll-a concentration in summer for the period 1997-2003 (dots, right axis, in mg m-3).

(lower panel) Selection ratios (used/available) in search effort (all species pooled, with

95% confidence interval) for oceanographic domains. Dashed line indicates a ratio of 1 (no

selection). A value significantly different from 1 (black stars) indicates an avoidance (< 1) or

a preference (>1) for searching in a domain. Note the independence between Chl-a concentra-

tion in a domain and its preference.

B. Intensity of search effort as defined by FPT analysis for each species/population in

each oceanographic domain. Bar width is proportional to surface domain availability. Dia-

monds indicate colony position in oceanographic domains. For WA from Crozet and

Kerguelen, black bars represent males and white bars represent females.

Figure 6.

Graph representing Axis 1 (x-axis) and 2 (y-axis) of results from the discriminant

analysis on 493 intensively searched areas of 103 trips of seven Procellariiform species, in

relation to Sea Surface Temperature, Bathymetry and Chlorophyll-a concentration. The lines

link the centroid to each ARS zones for a species/population. A significant segregation be-

tween species occurred, meaning that species can be distinguished according to these envi-

ronmental parameters. The two populations of WA can not be distinguished by the character-

istics of their ARS zones.


Annexe 2 - 25

Figure 1.

A

B


Annexe 2 - 26

Figure 2.


Annexe 2 - 27

Figure 3.

0

50

100

150

200

250

AA BBA LMA SA WAc WAk WCP YNA

Species

AR

S sc

ale

(km

)


Annexe 2 - 28

Figure 4.


Annexe 2 - 29

Figure 5.

A.

B.

B.

X Data

MIZ SB AASW PF SASWs SAF SASWn SSTF STWs ARF STWn NSTF ACR AF BC

Sel

ectio

n ra

tio+

CI 9

5%

-2

0

2

4

6

Sea

rch

effo

rt pr

opor

tion

0.000.250.500.751.00

0.000.250.500.751.00

YNA

AA

WCP

WAc

SA

LMA

BBA

Ava

ilabl

epr

opor

tion

0.0

0.1

0.2

0.3

Chl

-a c

onc.

(mg

m-3

)

0.0

0.2

0.4

0.6

MIZSB

AASW PF SASWs SAFSASWn

SSTF STWs ARF STWn NSTF ACRAF BC

MIZSB

AASW PF SASWs SAFSASWn

SSTF STWs ARF STWn NSTF ACRAF BC

*** ***

***

***

WAk

◊

◊

◊

◊

◊

◊

◊

◊


Annexe 2 - 30

Figure 6.

Pinaud et al. – Albatross foraging during contrasted environmental conditions

Annexe 3 - 1

ANNEXE 3

EFFECT OF ENVIRONMENTAL VARIABILITY ON HABITAT SELECTION, DIET,

PROVISIONING BEHAVIOUR AND CHICK GROWTH IN YELLOW-NOSED ALBA-

TROSSES

David Pinaud, Yves Cherel & Henri Weimerskirch

Marine Ecology Progress Series (soumis)


Annexe 3 - 1

Effect of environmental variability

on habitat selection, diet, provisioning behaviour

and chick growth in yellow-nosed albatrosses

David Pinaud*, Yves Cherel, Henri Weimerskirch

Centre d’Etudes Biologiques de Chizé, CNRS-UPR1934, 79360 VILLIERS-EN-BOIS,

France

Tel: +33 (0) 549 096 111 / FAX: +33 (0) 549 096 526

* E-Mail : [email protected]

Running title: Albatross foraging during contrasted environmental conditions


Annexe 3 - 2

ABSTRACT: To understand how seabird breeding performance is influenced by envi-

ronmental variability, it is necessary to compare acquisition processes between contrasted

situations, and their consequence on reproduction. We present results on variations in distri-

bution at sea, habitat selection, diet and provisioning behaviour of the Yellow-nosed Alba-

tross Thalassarche chlororhynchos from Amsterdam Island, and their consequence on chick

growth, during two years with contrasted environmental conditions. The position of thermal

fronts changed between the two years, and the waters around Amsterdam were colder in 2001

than in 1996. Satellite-tracking and compositional analysis show in 2001 that birds foraged

farther and in colder oceanic waters than in 1996, resulting in poorer foraging success in

2001. During both years, fish dominated the diet, with minor interannual differences: alba-

trosses fed more on fish (including a higher proportion of the nomeid Cubiceps caeruleus)

and less on squid and crustaceans in 1996. Nestling provisioning was half the rate in 2001

compared to 1996, and this difference was mainly due to longer trips in 2001, with a bimodal

trip length distribution. Consequently, chick growth differed significantly, with lighter chicks

at fledging being produced in 2001 compared to 1996, although wing length was similar be-

tween the two years. This study indicates that during unfavourable conditions, Yellow-nosed

Albatrosses are able to increase foraging effort by searching prey at longer distances from the

nest, at the expense of the offspring condition.

KEY WORDS: environmental variability, sub-tropical albatross, yellow-nosed alba-

tross Thalassarche chlororhynchos, habitat selection, satellite telemetry, Cubiceps caeruleus.


Annexe 3 - 3

INTRODUCTION

Oceans are considered to be highly variable ecosystems, with substantial unpredictable

and cyclical fluctuations in oceanographic parameters, such as the El-Niño-Southern Oscilla-

tion (Schreiber & Schreiber 1984, Baduini et al. 2001) and the North Atlantic Oscillation

(O'Brien et al. 2000). This variability often affects all levels of the trophic web and especially

top-predators (Croxall 1992, Baduini et al. 2001, Abraham & Sydeman 2004). Such effects

are increasingly documented on seabirds (e.g. Guinet et al. 1998; Weimerskirch et al. 2001;

Thompson & Ollason 2001; Inchausti et al. 2003), with the productivity and recruitment of

some seabird populations being negatively correlated to Sea Surface Temperatures (SST), a

parameter often used to describe oceanographic conditions affecting marine ecosystem struc-

ture (Nicol et al. 2000, Hyrenbach & Veit 2003). Conversely, some seabird species can be

positively affected by warmer SST (Pinaud & Weimerskirch 2002; Inchausti et al. 2003). Al-

though relationships between oceanographic parameters and breeding performances are in-

creasingly documented, the reasons why such relationships exist are not well understood. The

connection between the marine environment and breeding performances is likely mediated

through resource acquisition and allocation processes (Boggs 1992; Stearns 1992), with varia-

tions in the physical marine environment affecting the availability and accessibility of re-

sources for foraging seabirds, and therefore their allocation of resources toward maintenance

and reproduction.

Oceanic seabirds such as Procellariiforms are typically central place foragers during

reproduction, covering long distances between resource and breeding grounds. They forage

for presumably patchy and unpredictable marine resources (Ashmole 1971). However, prey

distribution can be temporally and spatially predictable, when associated with environmental

features, such as frontal zones, shelves and shelf slopes (Hunt 1991). The temporal and spatial

separation between feeding areas and breeding grounds represents an important energetic con-

straint during reproduction (Orians & Pearson 1979). Thus, resource availability within the

foraging range of a central-foraging species should be crucial for its successful reproduction.

Several studies have showed that interannual differences in distribution and distance to

the colony (Veit & Prince 1997), diet (e.g. Reid et al. 1996; Croxall et al. 1999; Suryan et al.

2002) and provisioning rate (e.g. Weimerskirch al. 2001; Baduini 2002) have significant con-

sequences on reproductive parameters such as chick mortality, growth or body condition (e.g.


Annexe 3 - 4

Barrett & Rikardsen 1992; Decker et al. 1995; Xavier et al. 2003; Gray et al. 2003). To ex-

plain the differences observed in breeding parameters between years, authors involved differ-

ences in acquisition processes. However, few have examined directly the differences in forag-

ing behaviour at sea that may be associated with environmental variation and their conse-

quences on allocation (see Barlow & Croxall 2002). In particular, most studies have been car-

ried out in polar and temperate waters, with few in sub-tropical or tropical marine ecosystems

where productivity is lower.

In this study, we describe, during two contrasted years in environmental conditions,

the distribution at sea, habitat selection, diet, provisioning behaviour and chick growth of Yel-

low-nosed Albatrosses Thalassarche chlororhynchos to examine the degree of flexibility of

the foraging behaviour of a pelagic seabird in sub-tropical waters, and its consequences on

reproductive success.

MATERIALS AND METHODS

Field procedures

The study was carried out at Pointe d'Entrecasteaux (37°51' 42'' S; 77°31' 08'' E) on

Amsterdam Island, in January 1996 and January 2001, during the chick rearing period. Chicks

hatch in early December, are left alone on the nest in late December, and fledge in early April

(Jouventin et al. 1983). This species is considered as sexually-monomorphic (in Marchant &

Higgins 1990). The study occurred in a colony where the provisioning behaviour has been

studied since 1990 (Weimerskirch al. 2001). In this study colony of c.150 pairs, adult birds

were banded with a metal band, a plastic band, and one member of the pair was marked with a

spot of picric acid on the breast to allow identification at a distance.

From 5 to 18 January 1996 and from 15 January to 03 February 2001, two people con-

tinuously observed 40 and 60 nests, respectively, from dawn (c.0500h) to dusk (c.1900h),), to

monitor the visits of the individual parents to the chick. Adults do not visit the colonies at

night (Weimerskirch al. 2001). The times of arrival and departure of the adults were noted

continuously, yielding the duration of individual foraging trips. We weighed all chicks with a

5-kg spring balance accurate to 1% at 0600h and 1800h (local time), in order to assess feeding

rate and meal size. Whenever feeding was observed, we weighed the chick within an hour of


Annexe 3 - 5

the departure of the parent. No negative impact of weighing chicks frequently was noted; they

do not regurgitate food when accustomed to handling since hatching. Laying and hatching are

very synchronous within a colony. No difference was observed in hatching dates between the

two years (χ²1 = 9 10-6, p = 0.98). To measure chick growth, a random sub-sample of the same

chicks (50 in 1996 and 14 in 2001) was weighed in the provisioning colony at different age

(around 44, 54, 67 and 103 days old), from mid-January to late March, just before fledging,

without interaction with any treatment (satellite tracking or diet sample). We measured wing

length in late March, prior to fledging. During the two years in mid-January and in mid-

February, we weighed random samples of adults just after they had delivered a meal, with a 5-

kg spring balance accurate to 1%.

Between 1 and 15 January 1996, and between 15 and 30 January 2001, 11 and 12

adults, respectively, were fitted with 32 g satellite transmitters (platform terminal transmitters,

PTT100, Microwave Telemetry, Columbia, MD, USA). The PTTs were fitted on back feath-

ers with adhesive tape (Weimerskirch et al. 1994) and left on the birds for several consecutive

foraging trips. The overall weight of the instrumentation carried by each bird represented 1.6

% of the average body mass of adult Yellow-nosed Albatross, i. e. within the recommended

specifications (Phillips et al. 2003).

Food samples were either collected from adults before they fed their chick or from

chicks just after a feeding event during the provisioning study. In this species, regurgitation is

generally spontaneous when the bird is handled for the first time. Only one sample was col-

lected for each adult or chick. Food samples were frozen and returned to the Centre d'Etudes

Biologiques de Chizé, for analysis.

Data analysis

Environmental data. Environmental data such as bathymetry (at 0.08° resolution), SST

and SST anomalies (weekly data at 1°resolution) were used to describe oceanographic condi-

tions and were extracted from the IGOSS web site

(http://ingrid.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.IGOSS) for a zone from 50.5° E to 99°.5 E and

from 32.5° S to 48.5° S, corresponding to the known distribution at sea of this population

(Weimerskirch et al. 1986). SSTa corresponded to the difference between actual value and


Annexe 3 - 6

adjusted 1950-79 climatology (Reynolds & Smith 1994). Data were projected over a grid of

94 rows x 238 columns using ArcView 3.2 GIS (ESRI Inc., Redlands, CA, USA), correspond-

ing to a cell size of 20 km (observed average maximum Argos quality class). Weekly SST and

SSTa (Reynolds & Smith 1994) were extracted for the weeks 05-12 January 1996, and 17-24

January 2001, according to each bird trip. Data were projected in GIS over the grid using

Albers Equal Area Conic projection in order to respect distances and areas. Bathymetry

classes correspond to: Oceanic (> 3000 m, Oc); Peri-insular Slope (1000 m to 3000 m,

P.Slope); Coastal Waters (≤ 1000 m, CW). SST classes were defined according to Holliday &

Read (1998) and Park et al. (2002): Agulhas Return current Front (16 to 18°C, ARF), sub-

Tropical Waters (14 to 16°C, sTW), subTropical Front (12 to 14°C, sTF), Sub Antarctic Sur-

face Waters (11 to 12°C, SASW), Sub Antarctic Front (9 to 11°C, SAF), Polar Frontal Zone (6

to 9°C, PFZ), and Polar Front (< 6°C, PF).

Albatross data. Because chicks lose mass on the nest from defecation and respiration,

the difference in mass between the morning weighing and the mass after a feed is not exactly

the mass of the meal (Ricklefs et al. 1985). Average mass loss per day was calculated for 23

chicks (weighed during at least 4 days without a feeding). We used the equation Wt = W0 e-kt

(Croxall 1982), where Wt is the body mass at time t, W0 is the body mass at feeding, and k is

the proportion of mass loss per day. We obtained k = 0.11 ± 0.02 (r² = 0.84, p = 0.001) for 28

chicks with a known feeding date and multiple mass data. We estimated by this method the

mass of the chick before the feeding according to the time elapsed between weighing and

feeding. Provisioning rate was calculated as the total meal mass delivered per day at a given

nest by the two adults for the period of 5 days from 14 to 18 January 1996 and from 16 to 20

January 2001. As study periods did not strictly overlap and trip duration could increase with

chick age at the overall breeding season scale (e.g. Hedd et al. 2002), we compare the trip

length between two periods in 1996 corresponding to the study dates of 1996 and 2001 (in

one hand, first half of January, and in the other hand the second half of January). We used

data from Weimerskirch et al. (2001) with adults fitted with a VHF transmitter and an auto-

mated system allowing to record continuously attendance at nest (see Weimerskirch et al.

2001 for details). No difference in trip duration was detected in trip duration between the first


Annexe 3 - 7

half of January (5 to 15) and the second half (15 January to 3 February, Wilcoxon rank test

with one random trip by individual for each period, n = 27, Z = - 1.63, p = 0.08).

Distribution at sea and habitat use. The time spent at sea over the grid was calculated

for each bird, to compare the foraging distribution between the two years. Since a third Argos

system satellite was effective in January 2001, the time between subsequent localizations was

lower in 2001 (2.5 h) than in 1996 (4.8 h) because of more localizations in 2001 than in 1996

but in the same proportion according to Argos quality class. This difference can bias the com-

parison of movement rates between the two years (Hays et al 2001) and consequently the cal-

culation of time spent in each grid cell. In order to take this into account, a percentage (38-

62%, according to each Argos class) of 2001 locations was randomly removed, to obtain no

significant difference in the time between fixes in both years (in mean 4.8 h). Argos locations

were filtered by, first, excluding low quality fixes (Class B) and second, calculating the speed

between consecutive fixes and removing with an iterative process all locations that required

unrealistic flying speeds exceeding 75 km h-1 (maximum speed calculated from Pennycuick

1982, and recorded from Alerstam et al. 1993).

We used GIS to overlay habitat data and birds position and to extract the time spent in

each cell of the matrix. One trip per bird was randomly chosen, so 11 trips in 1996 and 12

trips in 2001 were used for the analysis. To assess habitat selection, we used compositional

analysis (Aebischer et al. 1993) that determines the relative use of each habitat and which

allows statistical comparison between factors such as year using MANOVA. For each bird,

the proportions of the total individual foraging time in a given habitat (defining "used propor-

tions") were compared to the proportions of the number of cells for this habitat (defining

"available proportions") over the study area to facilitate the habitat use comparison between

years. To perform the analysis, as zeros give some problems of calculation, we pooled habi-

tats that were not utilised (Aebischer et al. 1993), and STF, SASW, SAF, PFZ and PF were

pooled in the category “others”. In the case of unused habitats, as recommended by Aebischer

et al. (1993), the zeros were replaced by the smallest proportion observed in any habitat di-

vided by 10.


Annexe 3 - 8

Diet. Food analysis followed Cherel et al. (2000). Each sample was thawed and

drained, and the accumulated cephalopod beaks (without flesh attached) were subsequently

sorted. Fresh remains were divided into broad prey classes (fish, cephalopods, crustaceans,

and others), which were weighed to calculate their proportion by fresh mass in the diet. Iden-

tification of prey relied almost totally on the examination of otoliths and bones for fish, chiti-

nized beaks for cephalopods, and exoskeletons for crustaceans. Items were identified by com-

parison with material held in our own collection and by reference to the available literature,

including Smale et al. (1995) for fish, Clarke (1986) for cephalopods, and Murano (1999) for

crustaceans.

Statistics. We used for statistics Systat 9 and R software (R Development Core Team

2003). Normality and homoscedasticity were verified for each statistical test. When data di-

verged from a normal distribution, non-parametric tests were used. Due to a lack of statistical

arising from repeated samples taken from the same individual (pseudo-replication), one sam-

ple (concerning meal, trip or mass) was randomly taken per individual. To avoid also a lack of

independence in samples concerning treatments and measures (i. e. the equipment of an adult

with a PTT could bias the estimation of the provisioning rate for its chick), samples were

taken without interaction with a treatment (PTT or diet sample). This approach explains the

difference in sample size observed in the different tests. Results are indicated by mean ± SD,

with significance level at 0.05.

RESULTS

Interannual differences in environmental conditions and habitat use

Environmental conditions differed strongly between years. Comparison of SST

anomalies (SSTa) between the two years indicate that waters around the colony were warmer

in 1996 than in 2001 (Fig. 1) according to the base period 1950-79. Position of isotherms and

fronts changed around Amsterdam Island, notably with the 18°C isotherm (corresponding to

the ARS northern boundary, Holliday & Read 1998) being located further south in 1996 than

in 2001. A shift in frontal positions was also observed west of the study area at 50–60°E, but

with a shift of 1-2° latitude further south in 2001 than in 1996.


Annexe 3 - 9

Birds foraged in different zones between years (Fig. 1) and farther from Amsterdam in

2001 than in 1996 (Fig. 2), leading to different habitats being used (Table 1). Habitat use ac-

cording to bathymetric features was not random and differed from available proportions

(Wilk’s λ = 0.092, F2, 20 = 98.32, p < 0.001). The peri-insular slopes were preferred to oceanic

and costal waters (Fig. 3A), indicating that birds used firstly waters in the vicinity of Amster-

dam Island. No significant difference was detected between years (Wilk’s λ = 0.841, F2, 20 =

1.88, p = 0.178), probably because of the high contribution of locations around the colony

from commuting birds. According to oceanographic domains as defined by SST, the habitats

used were different from the available habitats (Wilk’s λ = 0.428, F2, 20 = 13.37, p < 0.001)

indicating that birds selected particular habitats with a main preference for Agulhas return

current and subtropical waters. Probably due to changes in the environment, an interannual

difference in habitat use was detected (Wilk’s λ = 0.147, F2, 20 = 52.25, p < 0.001), with a se-

lection for warmer waters in 1996 (Fig. 3B). In 1996, subtropical waters were selected (χ²2 =

78.71, p < 0.001), whereas in 2001 colder waters like Agulhas return current were selected

(χ²2 = 21.95, p < 0.001).

Diet

In January 1996 and 2001, 41 and 25 food samples were collected, respectively, allow-

ing the identification of 229 and 162 prey items, respectively to species. The proportions by

mass of each prey group differed significantly between years (χ²3 = 69.05, p < 0.001), the

main difference concerning crustacean. Fish predominated and were observed in 100 and 92%

of the samples in 1996 and 2001, representing 92.0 and 80.7% of the diet by fresh mass, re-

spectively. Three fish species dominated during both years: the nomeid Cubiceps caeruleus,

the scomberesocid Scomberesox saurus and the phosichthyid Phosichthys argenteus (Table

2). C. caeruleus showed the largest interannual variation in the prey fish, representing 62% of

prey number in 1996 while, in 2001, this proportion fell to 37%. During 1996 and 2001,

squids appeared in 34 and 48% of the samples (6.9 and 13.4% by mass), while crustaceans

frequency of occurrence was more variable with 29 and 84%, respectively (0.6 and 1.4% by

mass). The large mysid shrimp Neognathophausia ingens was the main crustacean prey, and

was present in 56% of the samples in 2001 versus 15% in 1996.


Annexe 3 - 10

Provisioning parameters

Foraging trips were longer in 2001 than in 1996 (1996: 1.78 d ± 1.27 (n = 50), 2001:

2.87 d ± 2.32 (n = 40), Kruskal-Wallis test, U = 726, p = 0.02, see Fig. 4A). Distribution of

trip length in 2001 was bimodal compared to the higher proportion of long trips in 1996.

The mass of meals did not differ between years (1996: 468 g ± 173, n = 32; 2001: 408

g ± 142, n = 75, ANOVA, F1, 105 = 3.57, p = 0.061, Fig. 4B). Taking into account both trip

length and meal size, the provisioning rate (calculated over 5 days in mid-January with nests

with complete data during this period) was lower in 2001 than in 1996 (1996: 325 g d-1 ± 137

(n = 15 nests), 2001: 152 g d-1 ± 87 (n = 25 nests), Kruskal-Wallis test, U = 54, p < 0.001, Fig.

4C), i.e. chicks in 1996 received twice as much food in mass than those in 2001.

Consequence on chick growth

For the same study dates (age), chicks in 1996 were heavier than in 2001 (see Fig. 5;

ANOVA repeated measures on chicks still alive at the end of March (40 in 1996, 11 in 2001);

dependent variable: Mass; effect of Time: F1,49 = 134.9, p < 0.001; Year: F1,49 = 22.9, p <

0.001; Time*Year: F1,49 = 10.2, p = 0.002). Differences in chick weight between years were

greater in January, but tended to decrease at the end of the breeding period. However, no dif-

ference in chick survival was observed (Fig. 5). Wing length at fledging showed no signifi-

cant difference between the two years (ANOVA, F1,49 = 0.051, p = 0.822).

Adult mass

There was no significant difference between years in adult mass after a feeding event.

For the period between 15 and 18 January, adult mass mean was 2138 g ± 139 (n = 8) in 1996

and 2166 g ± 225 (n = 29) in 2001 (Mann-Whitney test, U = 124.5, p = 0.75). For the period

between 10 and 12 February, adult mass was on average 2110 g ± 198 (n = 18) in 1996 and

2247 g ± 233 (n = 15) in 2001 (Mann-Whitney test, U = 182, p = 0.09).


Annexe 3 - 11

DISCUSSION

Changes in provisioning parameters and reproductive performances in relation to food

availability are increasingly documented in seabirds and marine mammals populations (e. g.

Decker et al. 1995; Croxall et al. 1999; Abraham & Sydeman 2004), and it has been sug-

gested that marine resources can be monitored by studying the provisioning parameters of

these populations (Montevecchi 1993). However studies on interannual comparisons have

concerned mainly surveys at colony sites, and changes in behaviour at sea are still poorly

known (see Barlow & Croxall 2002). Here we show that birds changed their foraging loca-

tions and habitat use during two contrasted years, and that these changes had consequences on

chick growth. When considering the consequences on provisioning parameters and reproduc-

tion, 2001 could be categorized as a year with a lower prey availability for Yellow-nosed Al-

batrosses breeding on Amsterdam Island, compared to 1996.

Environmental conditions, diet and distribution at sea

Environmental conditions differed between 1996 and 2001 around Amsterdam Island,

as evidenced by water masses of SST characteristics. The distribution of water masses and the

position of fronts differed markedly, the 18°C isotherm (ARF northern boundary, Holliday &

Read 1998) was located further south, closer to the colony in 1996. Such SST variations are

known to strongly affect marine ecosystems (Nicol et al. 2000) and the physical structure of

the ocean (e. g. mixed layer Waluda et al. 1999) which in turn controls, in part, primary and

secondary production (Lévy et al. 1998, Hyrenbach et al. 2003). In consequence, during such

contrasted environmental situations, prey accessibility and availability are expected to change

for predators, especially for central place foragers (Croxall et al. 1999). Environmental condi-

tions changed between 1996 and 2001 and birds did not use marine habitat in the same way.

Compared to 1996 when waters around Amsterdam Island were warmer, albatrosses in 2001

foraged mainly south of the colony, reaching colder oceanic domains. In 2001, they foraged

farther from the colony than in 1996 and in different oceanic domains, up to 1500 km from

their nest, reflecting potential difficulties finding food close to the colony. In terms of habitat

use with respect to bathymetry, no differences were noted, probably as a result of the high


Annexe 3 - 12

utilization of waters around the colony (due to the central place constraint, Rosenberg &

McKelvey 1999) that masked the small difference between the two years. Using satellite te-

lemetry, Veit & Prince (1997) showed that Black-browed Albatrosses (T. melanophris)

tended to be distributed farther from their colony at South Georgia when abundance of their

main prey (Antarctic krill Euphausia superba) was low. This shows that, when prey availabil-

ity is lower in the vicinity of breeding sites, top-predators change their foraging and forage

further to exploit distant resources, although very low breeding success can be observed dur-

ing these conditions (Sydeman et al. 2001).

Because environmental conditions changed and albatrosses foraged in different oce-

anic domains, we could expect some changes in their diet. In fact, during both years, the prey

taken was dominated by fish, including two mesopelagic (Cubiceps caeruleus and Pho-

sichthys argenteus) and one epipelagic (Scomberesox saurus) subtropical/temperate species

(Hubbs & Wisner 1980; Agafonova 1994). However, a significant difference was noted be-

tween 1996 and 2001, with more fish (including C. caeruleus) and less squid and crustaceans

(including N. ingens) were caught in 1996. Squids are generally considered energetically less

valuable prey than fish for seabirds, including albatrosses (Heath & Randall 1985; Prince

1985). Consequently, a lower nutritional quality of prey, together with a lower energy flux to

the chicks, are the more likely explanation of the slower growth of chicks in 2001 when com-

pared to 1996.

The observed interannual difference in diet suggests that albatrosses were feeding on

different proportions of the same prey, as found for other species of seabirds during years of

lower primary prey availability (Suryan et al. 2002; Xavier et al. 2003). This flexibility in

seabird foraging behaviour could reach some limits as suggested by our interannual compari-

son, beyond which nestling growth and potentially survival is negatively affected.

Provisioning parameters and effect on chick

In 2001, adults spent more time at sea but meal mass was not significantly different,

leading to a decrease in provisioning rate. Thus, birds appear to maximise food loads at the

expense of feeding frequency. It is therefore feeding frequency that changes between years

and affects provisioning rates, and consequently chick growth, as found using interannual


Annexe 3 - 13

comparisons on these (Weimerskirch et al. 2001) and other seabird species (Suryan et al.

2002), or with inter-colony comparison with different distances to prey resource in Common

Murres (Davoren & Montevecchi 2003). Similar results have been also obtained for Yellow-

nosed Albatross when foraging costs were experimentally increased (Weimerskirch et al.

2000). We showed here, under natural conditions, that the increase in Yellow-nosed Albatross

trip length is mainly the consequence of a switch in exploiting foraging grounds located far-

ther from the colony. As a consequence of this increase in trip length, the amount of food per

unit of time provided to the chick in 2001 was half the amount provided in 1996.

The high proportion of long trips in 2001, leading to a bimodal distribution of trip

length, was not observed in 1996. The strategy of an alternation of short - long trips has been

previously observed in this species, but only during years with bad environmental conditions

(Weimerskirch et al. 1994; Weimerskirch et al. 2001). For this species, this provisioning

strategy seems to be facultative and dependant upon environmental conditions around the

breeding site (as found also on Cory’s shearwaters, Granadeiro et al. 1998), and allows the

combination of a sufficient provisioning rate for the chick with a restoration of body reserve

for the adult (Chaurand & Weimerskirch 1994; Weimerskirch 1999). As a consequence, no

significant difference in adult body mass was observed between 1996 and 2001. The bimodal

strategy was also found to be flexible in another albatross species, the Black-browed Alba-

tross, but at the species level (Waugh et al. 2000, see Balduini & Hyrenbach 2003 for a re-

view). During fledging period, the populations in Campbell Island adopt a two-fold strategy

to exploit distant resource, while the more neritic populations of South Georgia and

Kerguelen used mainly short trips.

These changes in prey acquisition processes ultimately had consequences on reproduc-

tion. Chicks were lighter in 2001, with a maximum difference in body mass at c.60 days old.

This is in accordance with the differences observed in foraging distribution and provisioning

rate, suggesting that January 2001 was a period with low prey availability in the vicinity of

the breeding site. Despite the fact that prey availability can not be sampled over vast foraging

ranges, our study revealed that changes in environmental conditions affected Yellow-nosed

Albatross foraging distribution and habitat use, leading to differences in trip length, provision-

ing rate and ultimately, chick growth but no detected impact on adult condition. When prey

availability is lower in the vicinity of breeding sites, these top-predators adapt their foraging


Annexe 3 - 14

strategy and switch to exploit distant resources. This flexibility could present some limits be-

yond which chick growth is negatively affected. Our study demonstrates that prey distribution

is critical to understanding the ecology and population variations of central-place foragers like

seabirds.

Acknowledgements. This study received financial support from the Institut Paul-Emile

Victor (program no. 109) and the Centre National pour la Recherche Scientifique. DP was

supported by a grant from Ecole Doctorale "Sciences de la Vie et de la Santé" from the Stras-

bourg University. Protocols and procedures were approved by the Ethical Committee of the

Institut Paul-Emile Victor. We would like to thank all people involved in fieldwork: L.

Zimmermann, F. LeBouard, S. Schaffer, H. Saen and P. A. Prince, and people from the 33th

and 38th Amsterdam mission, and for help with spatial analysis and programming: L.

Dubroca, T. Cornulier, O. Duriez, E. Corda and C. Calenge. Many thanks to C. Trouvé for

help with diet analysis. We thank three anonymous referees for constructive comments im-

proving greatly the manuscript.

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Annexe 3 - 21

TABLES

Table 1. Summarized results for habitat selection using compositional analysis, ac-

cording to each habitat variable. Significant P-values are in bold. Triple signs in habitat rank-

ing indicate significant differences between two habitats.

Bathymetry: Oc: oceanic; P.Slope: peri-insular slope; CW: coastal waters.

SST: sTW: subtropical waters; ARF: Aguhlas current return front; others: subtropical

front, subantarctic south waters, subantarctic front, polar frontal zone and polar front.

Table 2. Diet of Yellow-nosed Albatrosses from Amsterdam Island during the chick

rearing period (January) in 1996 and 2001. Samples were collected from adult and chick re-

gurgitations.


Annexe 3 - 22

LEGEND OF FIGURES

Fig. 1. Map showing, for January 1996 and 2001, Yellow-nosed Albatross distribution

at sea using satellite tracking, with time spent per 20 km cell (quantiles in hour, grey squares),

SST isotherms defining oceanographic domains (°C, dotted lines) and SSTa determined from

1950-79 adjusted climatology (°C, grey background). Oceanographic domains: ARF: Aguhlas

current return front; sTW: subtropical waters; sTF: subtropical front; sAsW: subantarctic south

waters; sAF: subantarctic front; PFZ: polar frontal zone; PF: polar front. Amsterdam colony

is indicated by the white star. See text for details.

Fig. 2. Time spent at sea (per 20 km cell) in relation to distance to the colony, for sat-

ellite tracked Yellow-nosed Albatross from Amsterdam Island, for January 1996 (n = 11) and

2001 (n = 12).

Fig. 3. Proportions of available (in black) and used (in white) oceanographic habitats

defined by (A) bathymetry (years pooled, see text) and, (B) SST (see text for definition), for

Yellow-nosed Albatross from Amsterdam Island in January 1996 and 2001. Compositional

analysis indicates a significant difference in habitat use between years for SST (see Table 1).

Fig. 4. (A) Distribution of foraging trip durations for Yellow-nosed Albatross from

Amsterdam Island in January 1996 and 2001. Trips in 2001 are significantly longer (Kruskal-

Wallis test, U = 726, p = 0.02). Note that the 2001 distribution tends to be bimodal.

(B) Mass of meals delivered by Yellow-nosed Albatross adults from Amsterdam Is-

land in January 1996 and 2001. Meals in 2001 tended to be lighter but this difference is no

significant (ANOVA, F1, 105 = 3.57, p = 0.061)

(C) Provisioning rate (g d-1), calculated as food delivered during 5 days in mid-

January, for Yellow-nosed Albatross from Amsterdam Island in 1996 and 2001.

Chicks in 2001 received half the food in mass as those in 1996 at the same date

(Kruskal-Wallis test, U = 54, p < 0.001).


Annexe 3 - 23

Fig. 5. Chick body mass (circles) and survival (triangle) for Yellow-nosed Albatross

from Amsterdam Island in January 1996 (black) and 2001 (white), from mid-January (chicks

are c.44 days old at this date) to late March (c.100 day-old chicks, just before fledging). These

data included the same sample of chicks for calculation of mass and survival, 50 for 1996 and

14 for 2001.


Annexe 3 - 24

Figure 1


Annexe 3 - 25

Figure 2


Annexe 3 - 26

Figure 3


Annexe 3 - 27

Figure 4


Annexe 3 - 28

Figure 5

Pinaud & Weimerskirch - Albatross breeding performance variations

Annexe 4 - 1

ANNEXE 4

ULTIMATE AND PROXIMATE FACTORS AFFECTING THE BREEDING PERFORM-

ANCE OF A MARINE TOP-PREDATOR


Oikos (2002) 99: 141-150


Annexe 4 - 2


Annexe 4 - 3


Annexe 4 - 4


Annexe 4 - 5


Annexe 4 - 6


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Annexe 4 - 8


Annexe 4 - 9


Annexe 4 - 10


Annexe 4 - 11

Extensive abstract

Annexe 5 - 1

ANNEXE 5

EXTENSIVE ABSTRACT

Extensive abstract

Annexe 5 - 2

EXTENSIVE ABSTRACT

In environment, resource distribution is not uniform and shows heterogeneity at various

spatial and temporal scales, supposing to lead the numerous life history strategies observed in

life (Stearns 1992). One major question in ecology is to link population variations to their

environment, in order to explain the emergence of such diversity.

This question is addressed through the study of how organisms exploit their resources in

environment to survive and reproduce. It uses theoretical background of the life history traits

evolution, dealing with resource acquisition and allocation processes (Boggs 1992, Stearns

1992).

This study concerns the relationships between environmental variability and populations

of Procellariiforms in the south Indian Ocean, through their foraging ecology and allocation

processes. During the reproduction period, Procellariiforms like albatrosses face to two ma-

jors constraints to acquire their energy in the environment. First, they forage for resources

showing a sparse, patchy, unpredictable, heterogeneous distribution in ocean, with a high in-

ter-annual variability in abundance and distribution. This variability is due to physical proc-

esses (currents, fronts…) influencing primary production at various scales (see Hunt et al.

1999). Second, due to the central-place constraint (Orians & Pearson 1979), resources avail-

ability is function of the distance to the colony, leading to decisions of where and when to

forage. Understanding how albatrosses answer to these constraints by adopting different for-

aging strategies according to resource distribution is a key component to explain their popula-

tion variations. This thesis tries to answer to this point by, first, showing how albatrosses ad-

just their foraging behaviour according to resource distribution and environment structure,

and, second, how variations in foraging parameters in relation to environment influence the

reproduction.

The first part explores how a forager like a Procellariiform adjust its searching move-

ments to the structure of environment. In fact, it is predicted that the movements of foraging

animals are adjusted to the hierarchical spatial distribution of resources in the environment,

and that decisions to modify movement in response to heterogeneous resource distribution are

Extensive abstract

Annexe 5 - 3

scale-dependent. Thus, controlling for spatial scales of interaction with environment is critical

for a better understanding of habitat selection, which is likely to follow scale-dependent proc-

esses (Levin 1992, Morris 2003). I used First-Passage Time analysis (Fauchald & Tveraa

2003) to detect scale-dependent Area-Restricted Search (ARS) in Yellow-nosed albatrosses

Thalassarche carteri during incubation [article 1]. The majority of birds adopted an ARS,

adjusting their foraging effort in relation the structure of environment, especially eddies

which influence primary productivity and thus constitute interesting feeding grounds for alba-

trosses. I generalized this approach on six others Procellariifrom species in Southern Ocean

[article 2]. In all species, the majority of birds exhibited an ARS during foraging. The occur-

rence and the magnitude of ARS behaviour influenced the foraging efficiency, as birds using

ARS spent a longer time at sea. In Wandering Albatrosses, birds with larger ARS radius had

longer foraging trips. By studying a virtual foraging predator tracking a hierarchical patch

system, Fauchald (1999) related the ARS radius of the predator to the prey encounter rate,

with higher prey density led to smaller search radius. This two studies emphasized the impor-

tance of searching behaviour adjustments to the structure of environment in foraging parame-

ters and success.

In a second part, I studied the influence of variations in foraging parameters on repro-

duction in relation to environment, through allocation processes. As Procellariiforms like al-

batrosses present long-lived history traits, one might expect that they should be less prone to

trade their own survival for that of their offspring because any reduction in adult survival

would greatly reduce lifetime reproductive success (Goodman 1974). Body condition plays a

central role in these decisions (Weimerskirch 1999).

In a first study [article 3], I compared distribution at sea, habitat selection, diet and pro-

visioning behaviour of the Yellow-nosed Albatross, and their consequence on chick growth,

during two years with contrasted environmental conditions. This study indicates that during

unfavourable conditions, adults were able to increase foraging effort by searching prey at

longer distances from the nest without apparent costs for their own body condition, but at the

expense of the offspring condition. In a second paper [article 4], I showed that foraging trips

of Black-browed Albatrosses Thalassarche melanophrys during incubation are regulated

mainly by changes in body condition, and that, during years of low resource availability, birds

Extensive abstract

Annexe 5 - 4

return to their nest with lower body condition, leading to more frequent breeding failures.

Reproductive success measured over 18 years showed that poor breeding success was related

to environmental conditions and the presence of colder waters in the foraging zones In these

cases, lower breeding success was mainly due to failure by inexperienced birds. Two popula-

tions of this species were compared, showing that, in the same species, differences in resource

variability and availability can affect the demographic strategies probably through differences

in allocation strategies.

This work emphasizes the importance of variations in the structure of environment for

foraging albatrosses and their reproduction, especially the predictability in exploited resource

distribution and abundance. Birds adjusted their searching behaviour to resource heterogene-

ity by adopting an ARS at meso-scale, and specific differences were noted between species

and habitats. Differences observed in adjustments could be related to targeted prey distribu-

tion or differences in prey density between habitats, as Fauchald's simulations (1999) related

prey density and search radius.

Intense searching behaviour occurred at meso-scale in relation to the exploitation of

predictable physical features, and mainly during commuting trips. This foraging strategy,

where albatrosses move rapidly with a low search effort and then increase their effort on a

particular zone, seems to be related to a learning of high profitability areas at meso-scale.

Learning has been recognized as an important component in foraging processes in seabirds

(Irons 1998, Hunt et al. 1999), allowing to find rapidly predictable highly productive areas in

relation to the physical ocean and then to increase search effort to locate unpredictable prey

patches at smaller scales. Great albatrosses (like Wandering and Amsterdam Albatrosses)

adopted, mainly during the incubation period, a different strategy with trips in large loops

where the large-scale search seemed not to be orientated to specific physical features but

rather following wind direction to decrease energetic costs (Weimerskirch et al. 2000). This

"opportunistic" strategy could be possible only in large species with low cost movements as-

sociated with large fasting capabilities (up to 50 days for the Wandering Albatross,

Weimerskirch 1995). As predictability for albatrosses seems to occur only at large and meso-

scale, this heterogeneity in resource distribution, associated with the central-place constraint

Extensive abstract

Annexe 5 - 5

during the reproduction, forces albatrosses to cover great distances to reach foraging areas and

probably has shaped their foraging strategies. The ability of the predator to track this system

with a heterogeneous and hierarchical resource distribution seems to be important for foraging

efficiency, since the occurrence and the magnitude of ARS behaviour influenced the trip total

duration, a main parameter during incubation to explain breeding success [article 4].

Face to a high inter-annual variability in resource distribution and abundance, alba-

trosses are able to adjust their foraging behaviour, searching for food farther or/and longer,

but this flexibility can lead to breeding failure or low chick growth [articles 3 and 4]. Alloca-

tion decisions are mediated by body condition under the influence of the foraging efficiency,

allowing to preserve adult survival and their high residual reproductive value when low re-

source conditions are occurring. Foraging flexibility and a large amount of body reserves al-

low to buffer resource variations, but in some extents only, as revealed by correlations be-

tween environmental parameters and breeding success for different species (Inchausti et al.

2003, [article 4]). Inter and intra-specific comparisons of foraging strategies and exploited

resources could explain differences observed in variations of breeding success (low and vari-

able like Sooty Albatross against high and less variable like Wandering, or between Balck-

browed albatrosses populations in Kerguelen and South Georgia, [article 4]) and ultimately in

life history traits evolution.

This work shows that predictability in distribution and abundance of the resource ex-

ploited, but also foraging energetic costs and fasting capabilities, seem to be important to ex-

plain the variations observed in breeding success and ultimately demographic strategies of

these Procellariiforms. We observed inter-individual variations in scale-dependent behav-

ioural adjustments to environment structure, leading to difference in foraging efficiency pa-

rameters. Coming only by chance to find a high quality patch or linked to the own individual

experience and previous foraging success, the source of this heterogeneity would be interest-

ing to study in relation to resource distribution, to understand the differential contribution

among individuals to the population growth (for example, Newton 1995, Cam et al. 2003).

ABSTRACT

This study concerns the relationships between environmental variability and popu-

lations of Procellariiforms in the south Indian Ocean, through their foraging ecology and

allocation processes. Two major constraints affect the observed strategies: the patchy, het-

erogeneous resource distribution and the central-place constraint.

All of six species of albatrosses and one of large petrel species adjust their foraging

movements to the environment structure, by presenting an Area-Restricted Search (ARS)

behaviour accordingly to patch scale sizes. The occurrence and the magnitude of this be-

haviour influence the foraging efficiency, probably in relation to resource density on patch.

Facing to high inter-annual variability in resource abundance and distribution, alba-

trosses are able to adapt their foraging behaviour, but this flexibility can lead to breeding

failure or low chick growth. Allocation decisions are mediated by body condition under the

influence of the foraging efficiency, allowing to preserve adult survival and their high re-

sidual reproductive value when low resource conditions are occurring.

Predictability in distribution and abundance of the resource exploited, but also for-

aging energetic costs and fasting capabilities, seem to be important to explain the varia-

tions observed in breeding success and ultimately demographic strategies of these Procel-

lariiforms.

Keywords : Procellariiforms, Argos satellite tracking, spatial scale, Southern Ocean,

foraging and allocation strategy, albatross, petrel, global change.

RESUME

Cette thèse s'attache à expliquer les relations entre les variations de l'environnement

et les populations de Procellariiformes (albatros et pétrels) du sud de l'Océan Indien, en

étudiant leurs stratégies d'exploitations et d'allocation des ressources. Dans ce système, la

recherche alimentaire est fortement contrainte par deux facteurs : le milieu présente une

distribution des ressources avec une structure très hétérogène et morcelée (en "patch") et

les oiseaux doivent faire durant la reproduction des allers-retours entre les zones d'alimen-

tation et les sites de nidification sur parfois plusieurs milliers de kilomètres.

Les albatros ajustent leurs déplacements à ces deux contraintes en concentrant leur

effort de recherche sur les zones où les ressources semblent prévisibles à méso-échelle

(c.100km), après un déplacement rapide où l'effort est faible. Cet ajustement est dépendant

de l'échelle de structure du milieu (taille des patches) et implique une connaissance des

zones prévisibles à fortes densités de proies. Face aux importantes variations inter-

annuelles dans la distribution et l'abondance des ressources, ils présentent une flexibilité

dans leurs ajustements de recherche, mais au dépend de la reproduction en cours. Le rôle

régulateur est rempli par les réserves énergétiques, qui modulent l'impact des variations de

ressources sur la survie des adultes au détriment de la reproduction engagée, préservant

ainsi leur forte valeur reproductive résiduelle.

Les variations de la distribution des ressources exploitées et leur prévisibilité (no-

tamment à méso-échelle), ainsi que la capacité à tamponner ces variations, par un faible

coût énergétique de recherche et par une disposition au jeûne prolongé, sont déterminantes

pour expliquer les variations du succès reproducteur et les stratégies démographiques ob-

servées chez ces espèces.

Mots-clés : Procellariiformes, suivi satellite Argos, échelle spatiale, Océan Austral,

stratégies d'acquisition et d'allocation, albatros, pétrel, changements climatiques.

Université Strasbourg I – Louis Pasteur

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