(UE2 Membrane Plasmique sept12 [Mode de...

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© L. NICOD - UFR SMP – Université de Franche-Comté PACES 2012-13 / S1 : UE2-Membrane plasmique-

La membrane plasmique


Plan

I. Rôle en tant que surface cellulaireIII. Ses différenciations morphologiquesIII. Son rôle physiologique

III-1. Echanges :� membranaires : perméabilité sélective� vésiculaires: endocytose(s) - exocytose

III-2. Propriétés de surfaceIII-3. Transmission des informations

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I - La MP: surface cellulaire

� Limite entre compartiments intra- & extracellulaires� Structure : cf. biomembranes� Frontière entre 2 espaces aqueux:

� intracellulaire: stable� extracellulaire: en perpétuel changement

� Siège de la circulation de matériaux / échanges :� prélever matières premières� rejeter déchets

� Systèmes de reconnaissance de surface & transferts d’information cellule - cellule


II - La MP et ses différenciations

Différenciations morphologiques pour:

1) Assurer une augmentation de la surface cellulaire :

Échanges +++

� Microvillosités� Replis basaux

Ex: épithélium d’absorption« bordures en brosse »

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Microvilli de la membrane plasmique

membrane plasmique cytosquelette d’actine


Différenciations morphologiques (suite) pour:

2) Etablir des relations intercellulaires intervena nt :

- dans les échanges- dans la cohésion tissulaire- dans l’obstruction des espaces intercellulaires

Les jonctions

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3 groupes:

� 1 : jonctions imperméables ou serrées(tight junction)

� 2 & 3 : jonctions d'ancrage(desmosome, hemidesmosome)

� 4 : jonctions communicantes(gap junction)

Ces dispositifs peuvent se trouverà la surface d'une même cellule.

Les jonctions

Contribuent à la cohésion, à l'adhésivité, au soutien & à la rigidité des structures épithéliales.


1 : chaîne de protéines formant une jonction étanche2 : MP adjacentes

� déterminent la cohésion entre 2 cellules

� empêchent le passage par la voie intercellulaire de molécules.

� visibles en microscopie électronique: fusion des feuillets externes des MP de deux cellules voisines & les unissentsolidement.

Jonction imperméable(jonction serrée, tight junction)

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� permettent le passage de signaux chimiques ou électriques entre les cellules adjacentes.

Jonction communicante(gap junction )

1: canal ouvert entre les cellules adjacentes2: espace intercellulaire 3: connexon composé de 6 sous - unités


� Assurent:� adhérence intercellulaire� maintien de la forme de la cellule épithéliale

� Desmosomes:attachent cellule au cytosquelette d’1 cellule

voisine.� Hémidesmosomes:

attachent cellule à lame basale

� Deux types de desmosomes:� macula adherens (spot desmosome) � zonula adherens

(belt desmosome, ceinture d'adhérence)

1 : filaments du cytosquelette2 : desmosome3 : hémisdesmosome4 : lame basale

Jonction d'ancrage(desmosome, hémidesmosome)

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• Macula adherens = densificationsde forme arrondie sur faces latérales des cellules épithélialesPas de fusion mais accolement.

1 : espace intercellulaire2 : plaque cytoplasmique3 : desmogléine4 : tonofilaments de kératine

o Zonula adherens (3) := ceinture d'adhérence

- autour de l'extrémité apicale des cellules épithéliales

→ lien à cellule voisine.- Localisée sous jonction serrée (2)- Rattachée aux filaments d'actine (1,4)permettant contractibilité.


III - Rôle physiologique de la MP

A. Par mécanismes de perméabilité sélectivesans mouvements membranaires

B. Par des mécanismes vésiculairesavec déformation membranaire

III-1. Les échanges à travers la MP:

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A) Perméabilité sélective

� = transports par perméation ajustementdes concentrations en ions & petites molécules

� Différence entre cytosol & milieu extracellulaire(K+, Na+, Mg++, Ca++, Cl-, HCO3

-,…)

� Classification :- Energie: sans: transport passif

avec: transport actif- Perméases: ±


Imperméabilité des bicouches lipidiquesaux molécules polaires

gaz

Protéines membranairesindispensables pour transport des molécules polaires

ions

Molécules hydrophobes

gaz

Petitesmolécules polaires

non chargées

Molécules hydrophobes

gaz

Grossesmolécules polaires

non chargées

Ions

Perméabilité élevée

Perméabilité faible

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1. Diffusion simple : - petites molécules solubles non chargées- sens du gradient de concentration

2. Transport passif : - présence d’une protéine de transport(diffusion facilitée) - par transporteur ou par canal ionique

- sens du gradient électrochimique

3. Transport actif : - présence d’une protéine de transport- nécessite apport d’énergie : pompe- contre gradient électrochimique.

Sans énergie

POMPE

1 2 2 3


� MP: membrane semi-perméable sélective :très perméable à l’eau (osmose )très peu perméable aux solutés

� Diffusion des molécules / MP :- non polaires (liposolubles)- non ionisées (petite taille)

Ex: O2, CO2, NO, éthanol, …

� MP imperméable :- grosses molécules- molécules solubles dans eau (polaires)- ions (K+, Cl-, Na+)

1 / Diffusion simple sans perméases

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Osmose: diffusion de l’eau / MP

� De la solution hypotonique (la – concentrée)vers la solution hypertonique (la + concentrée),pour obtenir une solution isotonique (concentration =)

� Pas d’énergie� Osmose régie par la pression osmotique responsable

du passage de l’eau à travers une membranesemi-perméable (MP) séparant 2 solutions de tonicités différentes

� Passage - entre les phospholipides / diffusion simple- par des canaux protéiques spécifiques aux

molécules d’eau (aquaporines ) / diffusion facilitée!


Conséquence de l’osmose: ex globules rouges

En milieu NaCl:• isotonique (sérum physiologique = 0,9%)• hypotonique (milieu < 0,9%)• hypertonique (milieu > 0,9%)

0,9% > 0,9%< 0,9%

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suivant son gradient de concentration(de la zone la + concentrée vers la - concentrée)

Gradient = différenceentre les deux milieux.

membrane perméable

Solution hypertonique

Solution hypotonique

Solutions isotoniques

diffusion de

Vitesse:[1 / PM]

Diffusion d’une substance


2 / Transport passif avec perméasesou diffusion facilitée

Généralités

� Pas d’énergie� Sens du gradient de concentration� Perméase, de PM élevé, hydrophile:

2 grandes classes= GP transmembranaire → transporteur passif= complexe macromoléculaire → canaux ioniques

� Pas de modification de la substance transportée

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2a - TRANSPORT PASSIF FACILITÉ par TRANSPORTEUR* Vitesse accélérée mais nombre limité de transporteurs → vitesse max.* Spécificité / substances transportées : reconnaissance de la substance* Transport limité aux petites molécules organiques & ions inorganiques

(permet le passage de métabolites)* Réversibilité: ex: le transport du glucose :

- en phase nourrie, [glucose] élevée dans le sang → glucose entre dans foie- en phase de jeûne : c’est l’inverse

Mécanisme : 1. Fixation de la substance à son site de reconnaissance2. Changement de conformation du transporteur (B)3. Libération de la substance de l’autre côté de la membrane4. Retour du transporteur à la conformation initiale (A)

1

2

4

3


- Vitesse max. : saturation du transporteur passif(≠ canaux ioniques)

- Inhibiteur spécifique / fixation ligand:� Blocage compétitif (fixation sur perméase)� Blocage non compétitif (modification structure ligand)

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Différents types de transport passif facilité par tr ansporteur :1. Uniport : une seule substance transportée dans sens du gradient de [ ]2. Transports couplés :

* deux substances sont transportées simultanément* le transport de l’une nécessite celui de l’autre* la vitesse est fonction de la résultante des gradients

3. Symport : les 2 substances sont transportées dans le même sens4. Antiport : les 2 substances sont transportées dans le sens inverse

1

2

43


2b - CANAUX IONIQUES- Délimite pore hydrophile étroit /MP → passage des ions inorganiques- Vitesse de transport élevée - 2 positions: « ouvert / fermé »- Ouverture commandée par un signal, selon différents mécanismes :

1. Le potentiel de membrane : le canal est potentiel-dépendant→ ouverture si différence de charges entre les 2 faces de la MP

2. La fixation d’un ligand extracellulaire (neurotransmetteur, …) …3. … ou intracellulaire4. Le stress ou la force mécanique : ex. vibration sonore.

+++ +++

- - - - - -

1 2 3 4

ouvert

fermé

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3 / Transport actif avec perméaseTransport actif contre le gradient électrochimique + énergie1.Transport couplé : 1 substance ( ) transportée dans sens du gradient

l’autre substance ( ) transportée contre le gradientEx : transport du glucose ou d’acides aminés

2.Transport couplé à l’hydrolyse d’ATP . Ex : transport actif d’ions (pompe 3Na + / 2 K+)

3.Transport couplé à la lumière . Ex : chez certaines bactéries

Transport actif contre le gradient électrochimique + énergie1.Transport couplé : 1 substance ( ) transportée dans sens du gradient

l’autre substance ( ) transportée contre le gradientEx : transport du glucose ou d’acides aminés

2.Transport couplé à l’hydrolyse d’ATP . Ex : transport actif d’ions (pompe 3Na + / 2 K+)

3.Transport couplé à la lumière . Ex : chez certaines bactéries

1 2 3


Ex Transport actif : pompe Na + - K+ / ATPase

Dans cellules de mammifères: maintien constant d’une concentration de- Na+ cellulaire < Na+ extracellulaire- K+ cellulaire > K+ extracellulaire

En 1 seconde: 1 molécule d’ATPase transporte:

300 Na+ hors de la cellule200 K+ dans la cellule

Maintien équilibre osmotique des cellules animales:[charges négatives] : intracellulaire > extracellulaire= Potentiel électrique transmembranaire

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Rôle physiologique de la MP

III-1. Les échanges à travers la MP:

A) Par mécanismes de perméabilité sélectivesans mouvements membranaires

B) Par des mécanismes vésiculairesavec déformation membranaire:

= endocytose(s) - exocytose


Généralités

� Echanges / MP par mécanismes vésiculairesavec déformation membranaire

� Transport de macromolécules� Mouvements membranaires 2 sens:

� Endocytose : (internalisation)Pénétration du matériel extracellulaire /invagination MP

� Exocytose :Exportation de matériel intracellulaire /syst. endomembranaire)

Endocytose - exocytose

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1 – Endocytose : classification

� 3 critères: - volume endocyté- nature des éléments internalisés- présence ou non d’un revêtement

sur face cytosolique des vésicules d’endocytose

� 3 types: - pinocytose (grec: boire)- endocytose par récepteurs- phagocytose (grec: manger)

Vésicules


Pinocytose

� Ingestion, par toutes les cellules, de fluides ou de particules (liquides & solutés) de petite taille par formation de vésicules lisses (150 nm):� 1- Piégeage de particules non spécifique� 2- Pincement de MP� 3- Formation de vésicules de pinocytose

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Compartiment endosomal

Ext. Int.

+ énergie

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� Différentes voies d’entrée dans la cellule:La concentration en soluté peut être augmentée par:

- adsorption non spécifique sur la membrane- liaison à des récepteurs spécifiques ayant une forte affinité (endocytose médiée par récepteur) qui eux-mêmes pourront être concentrés dans des zones d’endocytose spécialisées


Endocytose par récepteurs ( ER)

3 caractéristiques:� Mécanisme de concentration sélectif :

°(x 1000) de l’efficacité de l’internalisation de molécu les

� Intervention de récepteurs membr. spécifiques:molécules fixées = ligands

� 2 types selon revêtement cytosolique / MP:- clathrine (+ protéines d’adaptation AP2)

- cavéoline /microdomaines spécialisés (radeaux)

puits tapissés, vésicules recouvertes

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a) ER / vésicules recouvertes de clathrine

� Clathrine : protéine s’organisant en réseau= « cage » autour d’une vésicule d’endocytose

� Ex: Importation (endocytose) du cholestérol :fabriqué par le foietransporté dans sang / particules complexes LDL

1500 molécules / LDL

dynamine


Puits recouvert

Récepteurs Ligand (LDL)

Clathrine(+ AP2)

Puits recouvert

Vésicule à manteaude clathrine

Endocytose à vésicules recouvertes de clathrine(fixation LDL – récepteurs/clathrine)

(1000 LDL / vésicule)

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cytoplasme

Clathrine = « protéine-manteau » sert à:- initier le bourgeonnement de la vésicule (= puits recouvert)- imprimer la forme de la « vésicule recouverte »

ext.

AP2 (adaptine)

clathrine

Dynamine = GTPasespour séparationde la vésicule


Fig 13-46

≈ 1 cycle toutes les 10 minutes

Vésicules à clathrine

Recyclage :clathrine + AP2 vers cytosolrécepteurs par fusion avec MP

Endocytose à vésicules recouvertes de clathrine

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b) ER / vésicules recouvertes de cavéoline

Endocytose au niveau demicrodomaines spécialisés / MP:radeaux lipidiques (rafts / cholesterol +++)contenant cavéoline intrinsèque(/ face cytosolique).

fixation récepteur – ligandvésicules = cavéolesfermeture vésicules / dynaminefusion avec cavéosometransport vers RE ou Golgi

cavéosome

cavéole

cavéoline

cavéole MP


Cavéoles en formation

Dimères de cavéolineFermeture par dynamine

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Phagocytose

� Endocytose de particules volumineuses (bactéries, organites, …) dans une vacuole de phagocytose :

phagosome

� Cellules spécialisées: macrophage (monocytes)

polynucléairescellules épithéliales, …

� Mécanisme: ex: bactérie – macrophage:


La phagocytose

Ex: macrophage phagocytant une bactérie.

1- Adhérence (CAM, …)

2- Formation de pseudopodes / MP(réorganisation cytosquelette / actine)

3- Fusion des pseudopodes / formationd’une vésicule intracellulaire:

phagosome .

4- Fusion [lysosome + phagosome]: formation d’un phagolysosome

(digestion bactérie).

bactérie

pseudopode

phagosomelysosome

phagolysosome

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Devenir du matériel internalisé :2 voies

Cavéosomes EndosomesPhagosomes

5 compartiments:

Golgi (> RE > cytosol)

RE (> cytosol)

Lysosome (hydrolases acides > dégradation)

Cytosol (via perméases / membr. des endosomes & lysosomes)

MP (recyclage de récepteurs)


2 – Exocytose

� Exportation de grandes quantités de matériel intracellulaire

� Phénomènes variés:- excrétion de l’eau / contraction des vacuoles

contractiles- sécrétion d’hormones /glandes endocrines- décharge de neurotransmetteurs /c. nerveuses- exportation d’enzymes (synthétisées dans

c. pancréatiques & utilisées dans intestin)

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Exocytose:

� Migration de vésicules /cytosol

� Accolement /MP� Décharge du

contenu vésiculaire


Exocytose ou sécrétion cellulaire

Ex. du mastocyte

avant stimulation ... … après stimulation

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III-2 . Propriétés de surface

Cell-coat = surface fonctionnelle de la cellule:(résidus glucidiques des GP et GL)

� Adhésion cellulaire:ex: adhérence bactérie à surface cellule animale

� Reconnaissance cellulaire:ex: - cellules d’un même organe formation d’un tissu

- reconnaissance Ag - AC

� Spécificité cellulaire:ex: groupes sanguins / glycoprotéines surface GR

� Transformation cellulaire:ex: perte de l’inhibition de contact


III-3. Transmission des informations

� Tout organisme pluricellulaire achemine demultiples informations pour assurer la coordination des activités des différents groupes cellulaires.

� Les mécanismes fondamentaux de la transmission des informations … :

transmission: - nerveuse (/ synapses)- humorale (= transduction de signaux extracellulaires: inositides, AMPc)

… mettent en jeu des propriétés de la MP.

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Synapses chimiques :sites spécialisésoù les neurones communiquentavec d’autres cellules Figure 21-4

Ex: Transmission nerveuse:transmission synaptique entre 2 cellules

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