T I S S U N E R V E U X

I-GENERATITES : Le tissu nerveux, d'origine neuro-ectoblastique, comporte :

des cellules nerveuses ou neurones, ainsi que

des cellules de soutien (ou nvrogliques). Le cerveau possde, lui seul, plus de 100 milliards de neurones qui consomment 20% de

l'oxygne total et qui interagissent grce des connexions appeles synapses.

Doue de proprits multiples, la cellule nerveuse :

reoit, traite des informations puis produit un signal lectrique qu'elle conduit et transmet;

est unique, n'tant ni quivalente sa voisine ni interchangeable (du fait de sa position particulire dans le systme nerveux et des synapses dtermines avec d'autres neurones

ou avec la priphrie);

ne se divise pas : le stock total de neurones est dtermin trs tt dans la vie;

n'utilise comme mtabolite nergtique que le glucose.

I I . Neurones

A- Organisation gnrale

Les neurones (d'une taille de 3 120m) reprsentent la partie excitable du tissu nerveux et

comportent :

un corps cellulaire (ou soma) qui comprend : - le noyau; - le pricaryon (cytoplasme).

des prolongements cellulaires : - les dendrites; - laxone.

B- Classifications :

1) En fonction du nombre de prolongements cellulaires Un neurone peut-tre :

unipolaire : comportant un axone et pas de dendrites;

bipolaire : comportant un axone et une dendrite (Ex.: neurone bipolaire de la rtine);

pseudounipolaire : dessinant un neurone en T (Ex.: neurone du ganglion rachidien);

multipolaire : avec plusieurs dendrites et un seul axone (Ex.: motoneurone de la corne antrieure de la moelle pinire).

1) En fonction du corps cellulaire Un neurone peut-tre :

sphrique;

stellaire (en forme d'toile);

fusiforme (souvent bipolaire);

pyramidal (Ex.: neurone du cortex crbral moteur).

2) En fonction de l'axone

Neurone de Golgi de type I : axone long, non ramifi, mylinis.

Neurone de Golgi de type II : axone court, ramifi, non mylinis.

C- Morphologie et ultrastructure :

1) Corps cellulaire ou Soma Il comporte les lments suivants :

a. Noyau

Central et unique, il possde un nuclole (dont l'importance dpend de lactivit du neurone).

b. Pricaryon

Il s'agit du cytoplasme entourant le noyau. Il comprend :

i. le corps de NISSL : color au bleu daniline, il correspond en fait (en microscopie lectronique) des amas de citernes de rticulum

endoplasmique granuleux entre lesquelles se trouvent de nombreux

ribosomes libres. Ce corps fabrique les protines ncessaires au neurone

(enzymes, cytosquelette, neuromdiateurs) et se localise partout sauf au

niveau du cne dimplantation (Voir II-C-2-b).

ii. lappareil de Golgi : habituellement trs volumineux, il enveloppe les

neurotransmetteurs et produit des vsicules.

iii. les mitochondries : utilisent uniquement le glucose comme nutriment.

iv. le cytosquelette : est compos par 3 types de filaments :

les microfilaments (MF) : constitus d'actine, ils ont un diamtre de 5 7nm.

les microtubules (MT) : ils sont forms par l'assemblage de deux protines : les tubulines et . Leur diamtre est de 24nm.

les filaments intermdiaires neuronaux (ou neurofilaments) : leur diamtre est de 10nm. Il s'agit d'un rseau constitu par trois

protines (NF-H, NF-L, NF-M) de PM diffrent. Les

neurofilaments se rassemblent sous forme de neurofibrilles colores

par les sels dargent. Ils dterminent la forme cellulaire et permettent le transport de substances vers les dendrites et les axones.

v. les lipofuscines : correspondent des inclusions jauntres qui sont des

rsidus de dgradation incomplte au sein de lysosomes. Elles rendent

compte du vieillissement des neurones.

2) Prolongements cytoplasmiques

a. Les Dendrites

Elles mesurent parfois jusqu' 10 cm (nerfs sensitifs), sont plus ou moins ramifies et

abondantes;

apportent les informations (conduction centripte);

ne sont jamais mylinises. Lpine dendritique ralise une structure particulire. Elle sert de rcepteur synaptique et permet donc le contact inter-neuronal :

labile, elle disparat avec le vieillissement ou sil ny a pas de neurone en face. En revanche, un neurone stimul fabrique de nouvelles pines dendritiques;

retrouve dans la partie mdiane des dendrites, elle est faite d'paisses expansions sacculaires de la membrane plasmique (en pile dassiette).

b. L'axone

prend en charge linformation centrifuge et peut tablir jusqu 100 connexions synaptiques;

montre la base un cne dimplantation : c'est le dpart des potentiels daction ou des hyperpolarisations;

comporte un cytosquelette important, des mitochondries ainsi que des neurofibrilles, l'ensemble tant limit par une membrane : l'axolemme;

est le sige d'un va et vient (flux) antrograde et rtrograde : - le flux antrograde lent (1 3mm/j) apporte les enzymes, les lments du

cytosquelette;

- le flux antrograde rapide (400mm/j) apporte les vsicules synaptiques (neurotransmetteurs ou hormones);

- le flux rtrograde sert au recyclage des organites vieillis.

D- Synapses

1) Ultrastructure de la synapse Elle montre :

un lment prsynaptique : le bouton synaptique. Il contient des vsicules de taille et de forme variables, remplies de neurotransmetteurs. La membrane plasmique est

paissie.

la fente synaptique : mesure de 20 50nm.

llment postsynaptique : est caractris par un paississement membranaire suprieur celui de llment prsynaptique. Il comporte galement un appareil sous-pineux.

2) Types de neuromdiateurs Ils agissent sur des canaux rcepteur-dpendants et sont responsables de :

dpolarisation : c'est le cas de l'actylcholine ou du glutamate ( l'origine d'un influx excitateur);

hyperpolarisation : pour le GABA ou acide gamma-amino-butyrique ( l'origine d'un influx inhibiteur);

rgulation de l'influx (on parle de neuromodulateur): cas de la dopamine. Elle donne de lAMPc qui rend le neurone plus sensible.

3) Classification

a. Fonctionnelle

On distingue :

la synapse excitatrice : axo-dendritique (voir en b.) avec une fente de 30nm, montre un aspect asymtrique de la membrane plasmique (la membrane plasmique post-synaptique

est plus paisse que la prsynaptique) et les vsicules sont sphriques;

la synapse inhibitrice est axo-somatique avec une fente de 20nm; elle est symtrique et les vsicules sont aplaties (en galette).

b. Topographique

synapse axo-dendritique,

synapse axo-somatique,

synapse axo-axonique et

synapse dendro-dendritique (cas de la synapse rciproque du bulbe olfactif. Une synapse est dite rciproque lorsque si A excite B alors B inhibe ou rgule A).

c. Biochimique

Chaque vsicule contient un et un seul neurotransmetteur mais dans un boutons synaptique, il

peut y avoir plusieurs neurotransmetteurs. On distingue :

des synapses cholinergiques;

des synapses noradrnergiques;

des synapses dopaminergiques. E- Fibres nerveuses :

L'axone, en s'entourant d'enveloppes, constitue une fibre nerveuse. Selon le type d'enveloppe

qu'elles possdent, les fibres nerveuses sont classes en :

fibres nerveuses sans gaine de myline et sans gaine de Schwann;

fibres nerveuses sans gaine de myline et avec gaine de Schwann;

fibres nerveuses avec gaine de myline et gaine de Schwann;

fibres nerveuses avec gaine de myline et sans gaine de Schwann. Notons que les fibres nerveuses (runies par des couches conjonctives : Voir II-E-3-a-iii)

s'associent pour former des nerfs.

1) Fibres amyliniques sans gaine de Schwann Les axones sont nus : il n'y a rien d'autre que l'axolemme. C'est le cas des fibres

embryonnaires, des fibres de la substance grise des centres nerveux (cerveau, moelle), de

mme que la rgion d'origine ou de terminaison des axones.

2) Fibres amyliniques avec gaine de Schwann Elles constituent les fibres post-ganglionnaires du systme nerveux vgtatif et les filets

olfactifs. Un ou plusieurs axones sont envelopps dans une gaine de Schwann paisse.

3) Fibres myliniques avec gaine de Schwann Ce sont les fibres des nerfs priphriques (nerfs crbro-spinaux). Leur diamtre est

fonction de la gaine de myline et de la vitesse de conduction. Elles sont mono-axoniques.

a. Microscopie optique

Chaque fibre est forme de trois lments, avec de l'intrieur vers l'extrieur : le cylindraxe

(ou axone), la gaine de myline et finalement la gaine de Schwann, les fibres tant

recouvertes de tissu conjonctif.

i. La gaine de myline : birfringente en lumire polarise, elle apparat

interrompue au niveau de portions annulaires rtrcies : les nuds (ou tranglements) de Ranvier. Les manchons inter-annulaires ou internodes

sont, eux aussi, interrompus par des fentes obliques : les incisures de

Schmidt-Lanterman.

La gaine de myline est mise en vidence par les colorants des lipides

(acide osmique, noir soudan). En effet, la myline, du point de vue

biochimique, est de nature lipoprotique, forme de protines

(neurokratine) mais surtout de lipides (phospholipides, cholestrol et

crbrosides).

La myline sert d'isolant et les modifications de permabilit ne peuvent se

faire qu'au niveau des nuds de Ranvier. Linflux nerveux aura donc une conduction saltatoire (plus rapide et plus conomique).

ii. La gaine de Schwann : est une mince couche protoplasmique (25nm

d'paisseur) offrant un (01) noyau par segment interannulaire. Elle est

forme par la superposition de cellules distinctes : les cellules de Schwann.

Ces dernires, allonges et entoures dune lame basale, appartiennent la nvroglie priphrique.

iii. Tissu conjonctif : Les fibres nerveuses sont entoures de tissu conjonctif

qui s'organise en :

endonvre : tissu conjonctif dlimitant un faisceau primaire de fibres nerveuses;

prinvre : tissu conjonctif dlimitant un faisceau secondaire (ensemble de faisceaux primaires);

pinvre: tissu conjonctif entourant un tronc nerveux, c'est dire l'association de plusieurs faisceaux secondaires.

b. Microscopie lectronique :

Elle montre les dtails suivants :

La gaine de myline est faite d'une srie de lamelles concentriques dans lesquelles des zones lipidiques claires alternent avec des bandes protiques sombres. Les zones

claires de 12m d'paisseur, sont spares l'une de l'autre par une ligne dense majeure

(LDM) de 3 4nm. Une ligne dense mineure (LDm) divise chaque zone claire en 2

portions gales.

La gaine de Schwann : Chaque cellule de Schwann possde un noyau distinct et montre un morphoplasme laborateur. La membrane plasmique, tristratifie (7,5nm) est double

par une membrane basale, l'ensemble formant le neurilemme.

La cellule de Schwann prsente une invagination, le msaxone, o se niche l'axone. C'est ce msaxone qui senroule pour former une gaine de myline.

4) Fibres myliniques sans gaine de Schwann

Elles constituent les nerfs centraux (substance blanche du SNC) ainsi que le nerf optique.

Les cellules de Schwann sont remplaces par d'autres cellules nvrogliques, de type central :

les oligodendrocytes.

Soulignons enfin, qu'en se basant sur la vitesse de conduction de l'influx nerveux, l'on peut dcrire trois types de

fibres nerveuses :

les fibres A : mylinises; les intervalles entre les nuds de Ranvier sont longs. La conduction est rapide : 15 100m/s;

les fibres B : mylinises, sont faites de segments courts de diamtre fin. La conduction est lente : 3 14m/s;

les fibres C : amyliniques, sont retrouves dans le systme nerveux autonome (on parle de fibres de Remak). La conduction y est encore plus lente : 0,5 2m/s.

I I I . Nvrogl ie

La moiti de la masse du cerveau est reprsente par le tissu de la nvroglie ou glie. Les

cellules gliales assurent la fois :

un rle de soutien des organes nerveux;

un rle de nutrition des cellules nerveuses;

un rle d'isolement des lments nerveux des tissus qui les entourent. Les cellules gliales peuvent, en outre, prolifrer, combler les trous laisss par les neurones

dtruits et mme donner des tumeurs.

Les cellules gliales sont ranges en trois catgories :

la nvroglie centrale : qui comprend : - la nvroglie pithliale ou de revtement : faite d'pendymocytes, elle tapisse les

cavits internes du nvraxe (systme ventriculaire, canal mdullaire) et les

membranes encphaliques (toiles chorodiennes).

- la nvroglie interstitielle ou parenchymateuse : elle est reprsente par les astrocytes, les oligodendrocytes et les microcytes.

la nvroglie priphrique ou engainante : comporte : - les cellules de Schwann des nerfs priphriques; - les cellules satellites des ganglions nerveux.

la nvroglie terminale ou tloglie : dont les cellules se rencontrent dans : - le systme nerveux vgtatif; - les organes de la sensibilit; - la plaque motrice.

A- Astrocytes

1) Description

a. Microscopie optique

les astrocytes ont une forme en toile et sont mis en vidence par des colorations aux sels

dargent. Suivant la topographie, on distingue :

les astrocytes fibrillaires : dont les prolongements cytoplasmiques sont longs. Ils sont retrouvs dans la substance blanche.

les astrocytes protoplasmiques : dont les prolongements cytoplasmiques sont courts. Ils sont retrouvs dans la substance grise.

b. Microscopie lectronique

Elle montre quil y a :

peu dorganites (en particulier peu de ribosomes) mais beaucoup de glycogne;

un noyau ovalaire prenant la plus grosse partie du cytoplasme.

2) Rles Les astrocytes ont plusieurs rles :

Ils forment la barrire hmato-encphalique;

Ils servent aux mtabolismes des neurotransmetteurs. En effet, les astrocytes les recaptent (glutamate, GABA) et les rendent aux neurones sous forme de glutamine;

Ils sont importants comme tampon potassique (rle dans l'homostasie);

Ils possdent un rle nergtique vident : le glucose des neurones est directement issu du glycogne des astrocytes.

Ils participent la reconstruction axonale au cours des lsions crbrales : les astrocytes prolifrent et scrtent de la fibronectine, du NGF et de la laminine.

B- Oligodendrocytes

1) Description

a. Microscopie optique

Les oligodendrocytes sont plus petits que les astrocytes et se divisent en :

oligodendrocytes prineuronaux : rencontrs dans la substance grise;

oligodendrocytes interfasciculaires : senroulant autour des axones dans la substance blanche.

b. En microscopie lectronique

On voit facilement :

le noyau : qui est entour de nombreux ribosomes et mitochondries, dun rticulum endoplasmique et dun Golgi mais surtout

les prolongements cytoplasmiques : qui enveloppent les axones des neurones et qui constituent la gaine de myline.

2) Rle La fonction principale des oligodendrocytes est la fabrication de la gaine de myline.

Notons que l'oligodendrocyte peut engainer plusieurs axones grce ses multiples

expansions.

C- Cellules de la microglie

Les cellules de la microglie ou microcytes servent :

la phagocytose : elles prolifrent lors des lsions crbrales;

la prsentation des antignes qu'elles captent : ce sont donc des cellules prsentatrices d'antignes (CPA);

la scrtion de cytokines (IL-1, IL-6) : elles jouent un rle dans la permabilit de la barrire hmato-encphalique et dans la stimulation des astrocytes.

D- Ependymocytes et plexus chorodes :

1) Ependymocytes Les pendymocytes (ou cellules pendymaires) forment un pithlium cubique ou prismatique

simple cili assurant le revtement des cavits ventriculaires du systme nerveux central :

ventricules latraux, troisime ventricule, aqueduc de Sylvius, quatrime ventricule, canal de

l'pendyme. Ils permettent les changes entre le LCR et l'espace extra-cellulaire du tissu

nerveux, constituant ainsi la barrire LCR-cerveau.

2) Plexus chorode L'pithlium pendymaire se diffrencie dans la paroi des ventricules pour former les plexus

chorodes. Ces derniers dsignent en effet une vagination de la pie-mre dans la lumire du

ventricule avec :

des pendymocytes qui reposent sur une membrane basale;

un axe fait de tissu conjonctif contenant des capillaires fentrs (contrairement aux autres capillaires crbraux qui sont continus).

Les plexus chorodes :

constituent la barrire sang-LCR;

synthtisent le LCR (500 cc/jour) et maintiennent : - sa stabilit chimique ainsi que - sa qualit physiologique.

Questions Rponse Ouverte Courte

1) Enoncez les diffrentes proprits des cellules nerveuses. 2) Donnez les diffrentes classifications des neurones. 3) Dcrire l'ultrastructure d'une synapse. 4) Donnez la classification des fibres nerveuses selon la vitesse de

conduction de l'influx nerveux.

5) Enumrez les diffrents rles des astrocytes.

Questions Choix Multiple

1. Quel(s) organite(s) est(sont) spcifique(s) du neurone? A) corps de Nissl B) neurofilaments C) vsicules de neurotransmetteurs D) cytosquelette

2. L'pine dendritique : A) correspond un paississement des neurofilaments B) prsente un aspect lamellaire C) permet le contact entre les neurones D) aucune des rponses prcdentes nest juste

3. En ce qui concerne l'axone : A) l'axolemme dsigne la membrane plasmique B) le cne d'implantation est riche en corps de Nissl C) le flux antrograde intresse les organites vieillis D) aucune des rponses prcdentes nest juste

4. La gaine de myline : A) prsente des fentes obliques B) est colore par l'acide osmique C) permet, indirectement, de ralentir la conduction de l'influx

nerveux

D) aucune des rponses prcdentes nest juste

5. L'oligodendrocyte : A) constitue, dans le S.N.C., un quivalent de la cellule de Schwann B) ne fait pas partie de la nvroglie C) ne peut engainer qu'un seul axone D) aucune des rponses prcdentes nest juste