Thèse Mouldi Version finale 18.05

THÈSE

Présentée pour obtenir le grade de

DOCTEUR EN SCIENCES BIOLOGIQUES

Par

Mouldi GAMOUN

Impact de la mise en repos sur la dynamique du couvert végétal: Application

à la gestion durable des espaces pastoraux sahariens du Sud tunisien

Thèse présentée et soutenue publiquement le 18 Mai 2012 devant le jury composé de :

Mme. Samira ASCHI-SMITI Professeur – FST Présidente Mr. Mekki BOUKHRIS Professeur émérite – FSS Rapporteur Mr. Mohamed Néjib REJEB Directeur de recherche – INRGREF Rapporteur Mr. Mohamed NEFFATI Directeur de recherche – IRA Examinateur Mr. Belgacem HANCHI Professeur – FST Directeur de thèse

RÉPUBLIQUE TUNISIENNE MINISTÈRE DE L’ENSEIGNEMENT SUPÉRIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

UNIVERSITÉ DE TUNIS EL MANAR FACULTÉ DES SCIENCES MATHÉMATIQUES, PHYSIQUES ET NATURELLES DE TUNIS

DÉPARTEMENT DES SCIENCES BIOLOGIQUES

Remerciements

C’est au sein du laboratoire d’Écologie Pastorale de l’Institut des Régions Arides de Médenine que j’ai commencé ce travail de recherche.

Si une thèse représente un investissement personnel, c’est aussi avant tout un travail d'équipe. C'est pourquoi, la réalisation de cette thèse n’aurait pu être menée à bien sans la participation d’un certain nombre de personnes qui m’ont réellement aider et soutenu.

Je tiens à remercier en premier lieu Mr. NEFFATI Mohamed, directeur du laboratoire de l’Écologie Pastorale de l’IRA, pour avoir accepté d’encadrer cette thèse au sein de son laboratoire ainsi que pour son soutien sans faille et pour leur lourd travail de révision de ce document. Sans ce soutien, ce travail de thèse n’aurait pu aboutir.

Bien entendu, mes plus vifs remerciements s’adressent à mon directeur de thèse, Mr. HANCHI Belgacem, qui a su me lancer avec sa confiance qui permit de m’épanouir scientifiquement pendant ces années. Merci pour ses nombreux conseils, ses remarques constructives et éclairantes. Combien de fois ses commentaires pertinents ont permis de déceler les aspects importants noyés sous mes résultats ou dans mes commentaires, et les failles de raisonnement.

Je remercie les membres du jury, particulièrement Mr. BOUKHRIS Makki, Professeur émérite, à la Faculté des Sciences de Sfax et Mr. REJEB Mohamed Néjib Directeur de recherche à l’INRGREF de m’avoir fait l’honneur d’être rapporteurs de cette thèse et ont accepté de prendre de leur temps pour lire et juger ce travail. Merci pour la richesse et qualité scientifique de leurs remarques. Un merci particulier à Mme Samira ASCHI-SMITI, Professeur à la Faculté des Sciences de Tunis, je la remercie profondément et je suis très honoré qu’elle ait bien voulu accepter de présider le jury de ma thèse.

Je souhaite également remercier le fondateur de ce travail Mr. OULED BELGACEM Azaiez pour son dévouement, professionnalisme et pour avoir toujours eu une grande disposition pour discuter mes doutes (depuis mon master). Au travers de nos discussions, ils m’ont apporté une compréhension plus approfondie des divers aspects du sujet. Je salue aussi leur souplesse et leur ouverture d’esprit qui ont su me laisser une large marge de liberté pour mener à bien ce travail de recherche. Merci pour votre amitié !

Je tiens à exprimer ma reconnaissance à tous les personnels de l’IRA pour leur dévouement à cette expérimentation. Je suis reconnaissant aux Directeur Général Mr. KHATTELI Houcine, le Secrétaire Général Mr. BEN ABED Mohamed Ali et à ses collaborateurs pour les différents partenariats qu’ils développent en vue de faciliter le travail des jeunes chercheurs. J’aimerais également remercier l’équipe technique du laboratoire de l’Écologie Pastorale, qui m’a permis de mener à bien l’ensemble de ce travail et un merci spécial à DEBBABI Said et DADI Kamel, sans lesquels ce travail de thèse n’aurait pas pu se réaliser, ainsi qu’à tous les membres de l’équipe qui ont donné des coups de main ponctuels: GUESMI Ali, KARDI Ammar, BOUZBIDA Bechir, TLIG Taher, BEN ARFA Abdelkarim, NAJJAA Hanen, ABDELLAWI Raoudha, TLIG Majid, ZAIDI Slah, TLIG Saad, BOUZNIF Mohamed, MIHDAOUI Mohamed, SAKRAFI Mansour, YAHYA Mohamed, BEYOULI Hajer, ZAMOURI Ghalia, YAHYA Boutheina et HAMED Lassaad.

Remerciements tous particuliers à ZOUARI Sami, GADDOUR Amor, TARHOUNI Mohamed, GORAI Mustapha et BEN SALEM Farah pour la formidable collaboration qu’il nous a offerte durant mes travaux de thèse.

Cette thèse n’aurait vu le jour sans la confiance, la patience et la générosité de ZAMMOURI Jamila. Je la remercie vivement pour le temps, les discussions et les conseils qu’elle m’a accordés tout au long de ces années, d’avoir cru en mes capacités.

Un remerciement tout particulier est destiné à Mr. OUASSAR Mohamed, ESSIFI Bouajila, GUIED Massoud, LAMOUROU Habib, OUNI Mohamed, OUNI Habib et AOUINI Ridha qui m’ont apporté une aide inoubliable quand j’étais en difficulté.

Je voudrais également remercier JEDER Habib, ZAIDI Ali, LANOUAR Mabrouk, MABROUK Abderrazak, FADHLI Said, BOUBAKRI Boubaker et ATAOUI Fethi pour les services qu’ils m’ont rendus. Je remercie également l’équipe de l’IRA de Tataouine pour l’intérêt qu’ils ont porté à ce travail; BEN SALEM Mokhtar, RAOUAN Mohamed, BOUCHNAG Nourdine, TALAMOUDI Mohamed, TOUMI Iness, AYADI Nabil et ALJENE Fateh.

Une thèse ne serait pas ce qu’elle est sans les collègues mais-néanmoins-amis, merci donc pour tout; BEN KHALED Abdennaceur, OUNI Mabrouk, YAHYA Yassine, FALLAH Walid, MRABET Abdessalem, CHNITER Mohamed, HARABI Hassen, DAB Houcine, LAMARI Taoufik, GUTET Arbi, BEN OTHMEN Mahmoud, LASSOUED Soufiène et TELAHIGUE Samir.

Je remercie également les enseignants de l’ISBAM qui m’ont donné la chance de me lancer dans l’enseignement; DEBOUBA Mohamed, GUERFEL Mokhtar, BEN MANSOUR Mohamed, RABAOUI Lotfi et ZOUARI Nassim.

Mes plus chaleureux remerciements à tous les camarades de thèse du laboratoire; Chiraz, Chadia, Amina, Fairouz, Olfa, Hassen, Imed, Mouna, Zohra, Mbarka, Dhikra et Nahla. A tous, je leur souhaite un brillant avenir.

Je remercie enfin toutes les personnes intéressées par mon travail, en espérant qu’elles puissent trouver dans mon rapport des explications utiles pour leurs propres travaux.

Je dédie cette thèse de doctorat à toute ma famille, à savoir, mon père Belgacem et ma mère Mabrouka, mes sœurs, mes frères et en particulier mon frère Mohamed et son petit fils Bacem. Toutes ces personnes ont toujours été derrière moi pour m’encourager, me propulser sur le devant de la réussite. Leur sensibilité et leur support à plusieurs niveaux m’ont fortement permis de réaliser ce projet de doctorat avec enthousiasme et ténacité. Un grand merci à la famille Gamoun, je pense particulièrement a mon cousin Ali et sa femme Saloua pour leur bonne humeur et qui ont toujours su me «dépanner» depuis mon Mastère en prenant le temps de m’écouter.

Merci à tous… et mille excuses à ceux que j’oublie.

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Résumé

Les parcours sahariens du Sud tunisien constituent des espaces pastoraux susceptibles de fournir de nombreux services économiques et environnementaux. Lentement et silencieusement, la destruction du couvert végétal met en péril l’état des parcours. De nombreuses mesures ont été mises en place par les pouvoirs publics, en vue de modifier certaines pratiques du pâturage liées à l'utilisation des terres. Elles risquent, cependant, de ne pas être suffisantes pour garantir une gestion durable des espaces pastoraux. Le pâturage rationnel peut constituer un mode de gestion durable de ces espaces adapté à des objectifs de préservation et de restauration des parcours, pouvant concilier les enjeux écologiques et agronomiques.

Dans ce contexte, l’objectif de cette thèse est d’arriver à une meilleure compréhension de la réponse des communautés végétales sahariennes à la mise en repos et au pâturage et par conséquent à une gestion durable des ces espaces.

Le résultats obtenus montrent que la mise en repos a un impact positif sur le taux de recouvrement, la densité, la richesse et la diversité floristiques, la biomasse et la productivité de tout les parcours étudiés, et que les écosystèmes sahariens peuvent avoir une résilience élevée face à l’exploitation à long terme. Le surpâturage conduit à une baisse du taux de recouvrement et de la richesse floristique qui sont les principaux contributeurs à la productivité des parcours. Notre étude montre aussi que la dégradation du couvert végétal, sous l’effet de la sécheresse varie selon le type du sol. Il parait que les sols sableux et les parcours à accumulation sableuses sont plus productifs que les sols calcaires, alors que ces deux derniers qui sont plus affectés par la sécheresse, étaient plus résistants au pâturage. Sur les substrats sableux la végétation est disposée selon un mode diffus, et selon un mode contracté, sur les substrats squelettiques. Les résultats montrent aussi que la combinaison de la sécheresse et le surpâturage prolongée conduit à la dégradation continue de la végétation.

En raison de la dégradation sévère des parcours sahariens, la durabilité de la production d’élevage est en question. Avec une charge animale qui ne dépasse pas la capacité de la charge d’équilibre pendant une courte période de pâturage estival (2 mois), le pâturage contrôlé constitue un outil efficace de gestion durable des parcours sahariens. Ce travail qui constitue une étape vers une approche prédictive de la gestion des parcours basée sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes peut se révéler d’une grande utilité dans l’optique de la gestion des parcours naturels après une période de sécheresse.

Mots clés : restauration, parcours sahariens, mise en repos, gestion, résilience.

Abstract

Rangeland of Saharan Tunisia may provide economic and environmental services. Slowly and quietly, degradation of vegetation cover threatens rangeland sustainability. Many measures have been implemented by the Government with a view to change some grazing practices related to land use. They may, however, not be sufficient to ensure sustainable rangeland management. Rational grazing can be a way of sustainable management of these areas suitable for the goals of restoration and rangeland management, to be able to balance ecological and agronomic issues.

In this context, the main objective of this thesis seek towards a better understanding the response of different Saharan rangelands to protection and grazing and therefore, more sustainable management strategy of these rangeland.

The current results have shown a significant effect of protection on vegetation cover, density, species richness, diversity, biomass and productivity of all studied rangeland, and the Saharan ecosystems may have high resilience front the long term exploitation. Overgrazing leads to a reduction of vegetation cover and diversity which are major contributors to rangeland productivity. Our study showed that, the degradation of vegetation cover, under drought depends on soil types. It appears that, the sandy soil and wadi bed are more productive than limestone soils, while the latter two most severely affected by drought were more resistant to grazing. On sandy substrates, the plants are arranged in a diffuse mode and contracted on limestone soil. The results also show that combination of droughts and overgrazing led to rangeland degradation.

Due to the severe degradation of Saharan rangeland, the animal production is the question of sustainability. Livestock stocking rates not exceed the carrying capacity for short period of grazing (2 months), controlled grazing can be an effective tool to sustainable Saharan rangeland management. This work is a step towards a predictive approach to rangeland management based on ecosystem-structure and function can be very useful in the context of the rangeland management after a period of drought.

Key words: restoration, rangeland of Saharan, rest, management, resilience.

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Sommaire

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Résumé

Abstract

Introduction générale ............................................................................................................... 1

PARTIE I : DONNÉES BIBLIOGRAPHIQUES

I. Caractéristiques générales des zones sahariennes ....................................................... 5

1. Étendue et définition ......................................................................................................... 5 2. Particularités écologiques des zones sahariennes ............................................................. 5

2.1. Précipitations ........................................................................................................... 5 2.2. Températures ........................................................................................................... 6 2.3. Vent ......................................................................................................................... 6 2.4. Évaporation potentielle ............................................................................................ 6 2.5. Sols .......................................................................................................................... 7 2.6. Géomorphologie ...................................................................................................... 9

II. La végétation naturelle ................................................................................................. 11

1. Diversité biologique et fonctionnement des écosystèmes sahariens .............................. 11

2. Production et biomasse végétale ..................................................................................... 13 3. Dynamique de la végétation steppique ........................................................................... 18

3.1. Notion de succession et de série évolutive ............................................................ 18

3.2. Stabilité et résilience des écosystèmes .................................................................. 20 3.3. Dynamique actuelle des steppes nord africaines ................................................... 23

3.4. Principales préoccupations environnementales ..................................................... 25

3.4.1. Facteurs anthropiques ....................................................................................... 26 3.4.2. Facteurs physiques ........................................................................................... 30

3.5. Conséquences de la dynamique du couvert végétal saharien ................................ 33

3.5.1. Exploitation des parcours par l’élevage extensif.............................................. 34

3.5.2. Effets des principales contraintes environnementales sur la végétation et les sols : la désertification ...................................................................................... 35

III. Gestion et aménagement de l’espace pastoral ............................................................ 42

1. Cadre théorique et posture scientifique pour la gestion de l’environnement ................. 42

1.1. Qu’est ce que la gestion des parcours ? ................................................................. 42

1.2. Conservation des parcours - Aspects de la gestion ............................................... 42

1.2.1. Prise en compte du système écologique ........................................................... 42

1.2.2. Préparation d’un plan de gestion ...................................................................... 43

1.2.3. Les objectifs ..................................................................................................... 43 1.2.4. Caractérisation de la végétation ....................................................................... 44

ii

1.2.5. Les mesures et les outils de gestion ................................................................. 44

2. Attributs vitaux de l’écosystème ..................................................................................... 45 3. Savoir faire local en matière de modélisation de la gestion des parcours sahariens ...... 46

4. Restauration des parcours ............................................................................................... 47 4.1. La mise en défens .................................................................................................. 50 4.2. La réhabilitation .................................................................................................... 51 4.3. Le contrôle de la capacité de charge ..................................................................... 51 4.4. La création des points d’eau .................................................................................. 53

5. Le concept de développement durable ............................................................................ 54 6. Questions et objectifs de la recherche ............................................................................. 57

PARTIE II: MATÉRIELS & MÉTHODES

I. Description de la région d’étude .................................................................................. 58

1. Caractéristiques générales de la Tunisie saharienne ....................................................... 58 1.1. Caractéristiques générales du climat ..................................................................... 58 1.2. Géomorphologie et sols ......................................................................................... 58

1.2.1. L’histoire géologique et la géomorphologie .................................................... 58

1.2.2. Considération pédologique ............................................................................... 59

1.3. La végétation naturelle .......................................................................................... 60 2. Facteurs anthropiques ..................................................................................................... 64 3. Zones d’intervention ....................................................................................................... 66

II. Méthodes ........................................................................................................................ 72

1. Les paramètres suivis ...................................................................................................... 72 1.1. Taux de recouvrement, phytomasse, productivité et densité ................................. 72

1.2. Diversité spécifique ............................................................................................... 74 1.3. Indices de diversité de Hill .................................................................................... 75 1.4. Valeur pastorale ..................................................................................................... 76

2. Analyses statistiques ....................................................................................................... 76

PARTIE III: RÉSULTATS & DISCUSSION

I. Caractéristiques écologiques de quelques parcours de la région de Tataouine : Cas d’Ouled Chéhida.................................................................................................... 77

1. Introduction ..................................................................................................................... 77

2. Caractéristiques climatiques de l’année biologique 2004-2005 ..................................... 78

3. Identification et caractérisation des groupements végétaux ........................................... 78

3. Taux de recouvrement .................................................................................................... 83 4. Densité des espèces pérennes ......................................................................................... 84 5. Diversité spécifique ........................................................................................................ 86 6. Valeur pastorale .............................................................................................................. 87 7. Discussion ....................................................................................................................... 88

8. Conclusion ...................................................................................................................... 91

II. Effet de la mise en repos sur la végétation naturelle des parcours communautaires sahariens ........................................................................................... 93

iii

1. Conditions climatiques au cours de la période d’étude .................................................. 93

2. Effet de la mise en repos ................................................................................................. 94 2.1. Variation du taux de recouvrement végétal ........................................................... 96

2.2. Variation de la densité ......................................................................................... 100 2.2.1. Variation de la densité des espèces pérennes ................................................. 100

2.2.2. Variation de la densité des espèces annuelles ................................................ 102

2.3. Variation de la biomasse végétale aérienne ........................................................ 104

2.4. Variation de la production primaire .................................................................... 107 2.5. Diversité spécifique ............................................................................................. 109

2.5.1. Diversité de Shannon-Weaver ........................................................................ 109

2.5.2. Variation des Indices de Hill en fonction du mode de gestion ....................... 113

2.6. Relations entre les différents indices de diversité de Hill ................................... 116

2.7. Discussion et conclusion ..................................................................................... 118

III. Effet de la sécheresse sur les parcours sahariens ..................................................... 120

1. Effet de la sécheresse sur quelques parcours protégés ................................................. 120

2. Effets interactifs de la sécheresse et du pâturage sur les parcours sahariens ................ 125

IV. Diagnostic et pilotage des parcours pour une gestion durable ............................... 130

1. Introduction ................................................................................................................... 130

2. Typologies, description et caractérisation de la végétation des parcours protégés ...... 132

2.1. Variation du taux de recouvrement en fonction du type de sol ........................... 133

2.2. Variation de la densité en fonction du type de sol .............................................. 134

2.3. Variation de la diversité floristique en fonction du type de sol ........................... 136

2.4. Variation de la productivité primaire et de la capacité de charge en fonction du type de sol ............................................................................................................ 138

2.5. Relation entre la diversité spécifique et la productivité primaire ........................ 141

2.6. Relation entre le recouvrement et la biomasse aérienne ..................................... 142

3. Effet du pâturage contrôlé sur la structure végétale des parcours collectifs ................. 142

3.1. Méthodes ............................................................................................................. 142 3.2. Résultats .............................................................................................................. 143

3.2.1. Variation du taux de recouvrement global en fonction du mode de gestion .. 143

3.2.2. État de la diversité en fonction du mode de gestion ....................................... 144

3.2.3. Variation de la richesse floristique en fonction du mode de gestion ............. 146

3.2.4. Variation de la composition en familles botaniques en fonction du mode de gestion ........................................................................................................ 148

3.2.5. Variation des spectres biologiques en fonction du mode de gestion .............. 149

3.2.6. Variation de la productivité primaire en fonction du mode de gestion .......... 151

3.2.7. Capacité de charge ......................................................................................... 152 3.2.8. Évaluation de l’état des parcours soumis au pâturage contrôlé ..................... 154

3.2.9. Capacité de résilience ..................................................................................... 156 4. Discussions et conclusions ............................................................................................ 158

V. Conclusion générale .................................................................................................... 163

Références bibliographiques ............................................................................................... 168

ANNEXES

Introduction générale

1


Pendant que les systèmes économiques du monde ont bénéficié d’une expansion sans

précédent, les systèmes écologiques se sont visiblement dégradés et ont diminué à un rythme

accéléré effrayant. Depuis 2007, et pour la première fois dans l’histoire, la moitié de la

population mondiale réside en ville, et cette proportion continuera à augmenter au cours des

prochaines décennies. L’agriculture mondiale devra, au cours du prochain demi-siècle, nourrir

une population urbaine en voie de doublement. Notre dépendance à l’égard de la nature ne se

limite pas cependant au cas de la production agricole et alimentaire. Elle concerne aussi

plusieurs autres services que les experts appellent «services environnementaux». La

satisfaction des besoins d’une population croissante continuera d’exacerber les tensions que

subissent les écosystèmes depuis la deuxième moitié du XXe siècle. Au cours du dernier

demi-siècle, cette dégradation a dépassé largement les dommages causés à ce jour par

l’évolution climatique en cours (Loup et Wertz-Kanounnikoff, 2008). Dans les années à venir,

changement climatique et dégradation de la biodiversité constitueront des risques majeurs

pour tous les pays et régions, particulièrement pour celles qui, comme les zones sahariennes,

sont déjà marginalisées dans les processus de développement. Bien que notre compréhension

des modes de fonctionnement des écosystèmes et de la biodiversité soit encore insuffisante,

l’histoire des relations de l’homme avec la nature et l’approfondissement des connaissances

scientifiques nous permettent aujourd’hui de mieux comprendre ces mécanismes.

Tout au long de l’histoire, il y a eu une promotion et une apparition d’idées appelant à

l’usage modéré des ressources naturelles. La durabilité est devenue donc un enjeu de plus en

plus important dans la réflexion sur l’avenir. Dès les années 1970, Meadows et al. (1972) ont

réalisé qu’il y’a des limites à la croissance économique, mais ce n’est qu’en 1987 que le

rapport de Brundtland (WCED, 1987) a placé le développement durable sur l’agenda

politique. L’idée a été acceptée comme un objectif politique lors des conférences de Rio de

Janeiro (1992) et son successeur à Johannesburg en 2002 (Arrow et al. 1995).

Donc, les ressources naturelles représentent la principale source de revenus de plusieurs

pays et des communautés rurales. Malheureusement, on assiste à l’épuisement de ces

ressources, particulièrement celles provenant des territoires steppiques qui diminuent

continuellement. Ainsi, beaucoup de pays ont pris conscience que les ressources naturelles de

leur territoire national ne sont pas illimitées et ont établi des programmes de gestion durable.

La République tunisienne entre dans cette catégorie de pays pour lesquelles les ressources

naturelles ont une importance économique et écologique énorme. Or, ces ressources sont


2

limitées dans certaines zones telles que les zones sahariennes tunisiennes, alors que leur

exploitation s’accroît par suite de l’augmentation de la population et de sa concentration sur

un petit espace dans des centres de sédentarisation (Le Houérou, 1995). La dégradation de

plus en plus profonde des écosystèmes, qui résulte des conditions climatiques sévères et de

l’usage irrationnel des ressources conduit à des situations inquiétantes en ce qui concerne leur

pérennité et leur renouvellement.

Les terres de parcours, les plus représentées en Tunisie saharienne, sont localisées

principalement dans la région d’Elouara et de Dhahar, et constituent un soutien pour le

cheptel ovin, caprin et camelin dans le Sud tunisien. Ces parcours tendent vers une certaines

homogénéisation spatiale de la structure de leur végétation. Cette homogénéisation est le

résultat du mode de gestion. Les parcours se transforment en effet sous l’effet de deux

processus majeurs. L’un correspond à une évolution naturelle : les groupements végétaux

s’organisent dans l’espace en fonction de différents facteurs du milieu, dont les principaux

sont la sécheresse et la nature du substrat édaphique. Le second facteur correspond à une

évolution plus complexe liée à des facteurs anthropozoïques comme le pâturage. Le processus

naturel de succession se trouve largement perturbé par ces activités (Gamoun et al. 2010a).

Actuellement, ces parcours sont au cœur des enjeux sociaux et économiques pour l’élevage.

Les éleveurs savent que les parcours ont un rôle clé en tant que terres pour l’utilisation

pastorale, mais aucun ne sait que l’élevage représente le facteur principal qui peut

contusionner la terre sur laquelle ils vivent.

La mauvaise gestion de ces parcours représente, actuellement, l’une des plus dangereuses

menaces qui pèsent sur l’écosystème saharien. Mais, il existe cependant des possibilités de

solutions, même dans ce cas, en faisant preuve d’une meilleure compréhension de l’écologie

pastorale, et en prenant tout particulièrement conscience du fait que les sols ne devraient

jamais être laissés dénudés sous ce type de climat. Donc, le reste de ces parcours est le moyen

le plus efficace pour protéger l’environnement et aussi le moyen le plus efficient pour nourrir

les troupeaux, puisque l’élevage saharien se base encore pour une très grande partie des

parcours naturels, et que la dégradation des steppes se réfèrent au processus de déclin de la

productivité des parcours.

Les parcours des régions sahariennes da la Tunisie, qui constituent la forme de terre la plus

commune, et présentent souvent une valeur patrimoniale forte, constituent une immense

ressource naturelle porteuses de valeurs écologiques et environnementales, qui sont la base de

toute exploitation d’élevage qui prétend être véritablement durable. Une grande partie de ces

terres est dégradée, et elle n’est plus adaptée pour le pâturage par les ruminants, qui peut


3

convertir une grande superficie de parcours à des accumulations sableuses. A toucher trop vite

à ces parcours, et aux parcours sahariens, on s’expose aux plus graves et coûteux mécomptes.

Leur stabilité dépendait de l’équilibre moyen entre les entrées: précipitations, sources

édaphique, et les sorties: pâturage, défrichement, éradication et le changement climatique qui

exacerbe le problème.

Le bilan alarmant des efforts de préservation passés, comme les perspectives inquiétantes

qui se dessinent pour l’avenir, doivent nous conduire à repenser les réponses apportées au défi

de la gestion des parcours. L’évidence de nombreux parcours dans les zones arides de la

Tunisie indique que plusieurs options de gestion et des interventions peuvent réussir à enrayer

et à inverser la dégradation de ces terres.

Aujourd’hui, l’écologie de la restauration est en pleine essor (Aronson et Andel, 2005). Les

priorités de la restauration, qui étaient d’abord orientées vers la conservation de la nature, ont

évolué aujourd’hui vers le développement des populations locales, qui sont considérées

comme des gestionnaires et des utilisateurs des ressources naturelles.

Le gouvernement tunisien a commencé à aborder ces graves problèmes par le biais

d’ajustements des politiques de développement de ces zones à travers les différents projets

mis en œuvre au niveau de la région. Parallèlement, des programmes de recherches de

développement sont menés au niveau de différentes institutions. Des obstacles majeurs restent

cependant à résoudre. Parmi ces problèmes il y a lieu de mentionner; l’importance des

parcours sahariens et l’augmentation d’élevage qui sont généralement sous estimées. La

protection est incomplète et souvent inefficace, et peu d’attention est accordée à la

connaissance scientifique pour le développement de la gestion des ressources naturelles. Il y’a

insuffisance de l’appui technologique, et les gouvernements ne sont pas en mesure d’investir

suffisamment pour restaurer efficacement et développer les ressources naturelles des terres de

parcours.

Un certain nombre de techniques de gestion (pâturage contrôlé, pâturage en rotation,

pâturage de courte durée et gestion du pâturage intensif), sont actuellement disponibles, mais

la meilleure est probablement la gestion du pâturage intensif.

Au cours des dernières années, les progrès de l’écologie pastorale, la gestion et

l’amélioration des parcours, notamment des mises en repos et l’équipement des points d’eau

ont contribué à donner de l’importance à la gestion rationnelle des parcours.

Ce travail a été motivé par l’idée que les parcours sahariens de la Tunisie seront mieux

gérés par une compréhension approfondie des erreurs et des réussites du passé.

Ce mémoire est structuré en 3 parties ;


4

La première partie est constituée d’une analyse bibliographique qui a porté sur

l’importance de l’hétérogénéité des conditions environnementales, liée aux variations de la

pression de pâturage et de la topographie, sur la diversité spécifique et la diversité

fonctionnelle du système pastoral saharien.

La deuxième partie est consacrée au matériel utilisé et aux méthodes adoptées pour une

meilleure connaissance des parcours: en terme de dynamique spatiale et temporelle de la

végétation, des techniques de gestion des parcours et de leur capacité de résilience.

La troisième partie est consacrée aux résultats obtenus qui ont permis d’évaluer l’influence

de la technique de mise en repos sur la dynamique du couvert végétal et ses intérêts pour une

exploitation durable.

PARTIE I : DONNÉES BIBLIOGRAPHIQUES

Données bibliographiques

5

I. Caractéristiques générales des zones sahariennes

1. Étendue et définition

Les zones sahariennes sont connues par leurs conditions arides et peuvent être définies de

plusieurs manières, mais le climat est celui le plus généralement admis (Han, 2007). Ces

régions, sont caractérisées par des périodes de sécheresse prolongées.

Des indices ont été définis pour classer les zones climatiques en fonction de leur degré

d’aridité. L'indice d'aridité (IA) est le rapport entre la moyenne des précipitations annuelles

(P) et l'évapotranspiration potentielle (ETP): IA = P/ETP (UNEP, 1992) (tableau 1).

Tableau 1. Classification des déserts selon leur niveau d’aridité (Programme des Nations

Unies pour l’Environnement 1992).

Classification Indice d’aridité Aire globale (%) Hyper aride IA < 0,05 7,5 Aride 0,05 < IA < 0,20 12,1 Semi-aride 0,20 < IA < 0,50 17,7 Sub-humide sèche 0,50 < IA < 0,65 9,9

IA = indice d’aridité.

En Tunisie, prés de 40 % de la superficie totale du pays est saharien (6 500 000 ha), qui

reçois une pluviométrie annuelle en dessous de 100 mm (Floret et Hadjej, 1977). Les zones

sahariennes de la Tunisie ont été le sujet de plusieurs études approfondies depuis 60 ans en ce

qui concerne la flore, la végétation, le climat, l’écologie, la géologie, la géomorphologie,

l’hydrogéologie et les sols.

2. Particularités écologiques des zones sahariennes

2.1. Précipitations

Dans les zones sahariennes, les précipitations sont sporadiques et imprévisibles, et les

périodes sèches peuvent durer des mois ou même des années. Le Sahara africain est entouré

par l’isohyète de 100 millimètres de précipitations annuelles (Le Houérou, 1959a) (tableau 2).

Le Houérou (1984a) a noté que dans la partie Nord du Sahara, le coefficient de variation des

précipitations annuelles a augmenté jusqu’à 70 à 80%. La faible pluviométrie par rapport à

l’évapotranspiration potentielle (de 3 à 4,5 m par an), met l’accent sur l’aridité de l’Afrique du

Nord (Quinn, 2009).


6

Tableau 2. Précipitations en Afrique (Le Houérou, 1959a).

Zones Précipitation (mm an -1) Aire (103 km2) % Hyper-humide >1,500 7,851 25 Humide 1,000–1,500 3,636 12 Sub-humide 600–1,000 2,892 9,5 Semi-aride 400–600 2,951 10 Aride 100–400 3,570 12 Hyper-aride 50–100 3,017 10 Vrai désert 0–50 6,932 20,5

2.2. Températures

Les températures sont très variables selon les régions. Elles peuvent varier de 10°C dans

les montagnes de l’Algérie et du Maroc (et moins dans les hautes montagnes de l’Atlas) à

25°C au Centre et au Nord du Sahara, alors que la température annuelle moyenne est au

dessous de 18-19°C dans la région non-Saharienne de l’Afrique du Nord (Le Houérou, 2009).

La relation entre la température annuelle moyenne et l’évapotranspiration potentielle de

référence peut être estimée par l’équation 1°C = 77,5 mm ETo à faible vitesse du vent (<5 ms-

1). Il en découle qu’une augmentation de 1°C de la température annuelle moyenne correspond

à une augmentation du 77,5±2,5 mm d’ETo. Toute augmentation de la température se traduit

par une diminution du rapport P/ETo, c’est à dire par une aridification climatique (Le

Houérou, 2009).

2.3. Vent

Les vents soufflent en moyenne un peu plus de 100 jours par an, le plus souvent au

printemps et à l’automne (Gilbert et Claus, 2000) et peuvent par conséquent causer des

tempêtes de sables redoutables (Dragesco-Joffe, 1993). Les vents sont les bienvenus lorsqu’ils

apportent la pluie et font chuter les températures de plusieurs degrés. En été, venant du sud, le

sirocco, connu sous le nom de chehili, apporte un air très chaud et très sec, provoquant la

déshydratation de la végétation, qui sèche et meurt (Gilbert et Claus, 2000). Ces vents

soufflent avec une fréquence de 20-90 jours/année, spécialement au printemps et en automne,

la température de l’air varie entre 35 et 45°C alors que l’humidité est très basse et varie entre

5 et 15% (Zahran, 2010). En bordure de la zone désertique, la destruction de la végétation

naturelle conduit à une érosion éolienne intense. La tranche érodée peut atteindre plusieurs

centimètres par an sur les sols sableux (Floret et Le Floc’h, 1972).

2.4. Évaporation potentielle

L’évapotranspiration potentielle est de l’ordre de 1600-2200 mm/an dans la zone

saharienne (Zahran, 2010). Trois facteurs peuvent la renforcer: des fortes températures, une


7

quantité élevée de radiations solaires et des vents de surface. Elle passe ainsi de 4 mm par jour

pendant les mois froids, à plus de 10 mm par jour pendant les mois chauds (jusqu’à 20 mm

par conditions extrêmes). Les quantités de pluie reçues sont insuffisantes pour compenser

l’évaporation (Dragesco-Joffe, 1993). Dans des types de climat différents, le rapport entre la

température et l’évaporation potentielle est différent, et cette différence augmente avec

l’aridité (White, 1986).

2.5. Sols

Plusieurs auteurs ont étudié et cartographié les sols, en particulier en Afrique du Nord:

Gaucher (1947), Durand (1958), Dresch (1960), Boulaine (1960), Simonneau (1961), Ruellan

(1971), Alcaraz (1982), Pouget (1980), Halitim (1985), ils ont fourni des interprétations

pédogénétiques, ce qui a amené certains d’entre eux à rattacher les sols d’Afrique du Nord :

- soit aux sols rouges méditerranéens;

- soit aux sols steppiques dont l’extension est importante dans la majorité des plaines et des

vallées semi- arides; ils rappellent en effet, par le nombre de leurs caractères, les sols châtains,

les sols bruns et les sierozems des grandes plaines steppiques de Russie (Aubert, 1965).

Duchaufour (1977) a bien précisé que les sols qualifiés de steppiques appartiennent à la classe

des sols isohumiques (sols bruns de steppes).

Dans les zones sahariennes, les sols fertiles sont exceptionnels et sont trouvés seulement

sous végétation peu perturbée dans des zones protégées (Le Houérou, 1985b). Les roches

mères des ces sols sont naturellement très variées; mais en raison de la dureté des facteurs

climatiques, ce sont surtout ces derniers qui imposent les caractères des sols (Ozenda, 2004).

Ces sols ont effectivement la particularité d’être dépourvus de toute terre du fait de l’aridité et

des vents, et de contenir une forte concentration de sels sodiques et magnésiens, ce qui

représente un obstacle à la vie de nombreuses espèces botaniques, ce qui se répercute

secondairement sur les espèces animales (Dragesco-Joffe, 1993). Le sol y est le plus souvent

peu profond et de faible teneur en matière organique. Ces caractères sont l’expression d’une

grande vulnérabilité vis-à-vis des changements naturels ou induits par l’homme (Albaladejo,

1998) ce qui explique les difficultés à réparer les dommages causés dans ces milieux (Milton

et al. 1994).

Au Sahara, le principal facteur de formation des sols est essentiellement le vent, il s’y

ajoute l’ampleur des variations thermiques, notamment l’amplitude diurne de la température

pouvant atteindre 30°C et davantage encore pour le sol qui s’échauffe considérablement dans

la journée. L’eau n’intervient qu’accessoirement, et surtout par le phénomène de ruissellement


8

et d’évaporation, mais le lessivage du sol qui joue un rôle si important sous les climats

humides n’a pas lieu ici (Ozenda, 2004). Les différents types de sols de la zone désertique

sont les suivants;

- Les sols sableux et dunaires ; les sables de cette dernière unité se distinguent par leur

taille (sables grossiers ferruginisés) et l’immensité des ensablements dunaires

(morphologie des barkhanes, dunes). Ils forment des parcours désertiques. Les sols

sableux des plateaux ont par contre un matériau plus fin (sables fins), blanc, ocre,

jaune, peu structuré. C’est le résultat d’une désagrégation mécanique et chimique d’un

matériau gypseux ou lœssique (lœss saharien à nodules calcaires). Ils surmontent des

assises consolidées (croûte gypseuse ou calcaire) avec une faible épaisseur, et forment

ainsi des secteurs et des parcours très sensibles à cause du surpâturage ou de la

céréaliculture épisodique au cours d’années pluvieuses.

- Les sols caillouteux, dénommés aussi sols minéraux bruts, sont tous les sols où les

éléments grossiers dépassent largement 70% : colluvions ou alluvions grossières de

fond de vallée. Ils sont considérés comme lithosols ou régosols quand la matrice

comprend plus d’éléments fins. Ces sols subissent l’impact des processus éoliens

(déflation) ou fluviatiles (désagrégation), en Tunisie ils occupent considérablement le

Dhahar, les versants des chaînons de bordure (Matmata).

- Les sols halomorphes (solontchak, solonetz) se développent dans les grandes

dépressions - Chott Jerid, Chott Gharsa - les nombreuses Sebkhas et Garaâts formant

les exutoires des principaux bassins versants du Dhahar et de la Jeffara. Ils forment de

grandes surfaces de croûte saline (saison sèche) ou de zones marécageuses (saison

fraîche) avec apparition d’une nappe sub-superficielle. Des concentrations de gypse

peuvent être également observées à 40-60 cm. La périphérie de ces unités (200 à 500

m) est occupée par des accumulations éoliennes à végétation halophyte qui servent de

parcours. La répartition locale des plantes dans les zones désertiques est liée aux

divers types d’environnements locaux. Les sols rocheux ont une tendance de tenir plus

d’eau et de soutenir une plus grande variété de vie. Les endroits salés et sableux ont un

nombre limité de plantes adaptées à ces conditions (Quinn, 2009). Par conséquent, un

paysage désertique montre une mosaïque de communautés biotiques basées sur la

forme de relief, les roches, et les caractéristiques du sol.

- Les sols gypseux présentent des vastes étendues dans les régions arides. Selon FAO

(2005) les différents types de sols gypseux se localisent dans les bioclimats arides et

désertiques. Ils sont répandus dans les régions à régime hydrique xérique (Khademi et


9

Mermut, 2003). L’origine du gypse en qualité importante dans le sol est en relation

avec la présence de roches sédimentaires gypseuses, la topographie et l’aridité du

milieu (Bellanca et Neri, 1993). Le gypse s’accumule suite à l’évaporation d’une eau

minérale et de sa précipitation, il peut être hérité d’un matériau parental ou précipité de

solution de sol hypersaturée ; il se dissout en saison humide et se précipite en saison

sèche, il peut être transporté par l’eau et par le vent et se déposer par la suite.

Les sols gypseux de la Tunisie occupent 2,2% de la surface totale des sols gypseux du

monde, ils sont estimés à 1439,8 Km² représentant 9,3% de la surface du pays (FAO,

1990). La présence de gypse apparaît principalement en Tunisie méridionale où se

développent des sols gypseux et des sols halomorphes. Leur texture légère a favorisé

l’érosion éolienne. La présence du gypse est soulignée depuis longtemps pour

distinguer des espèces et des groupes végétaux plus ou moins spécifiques.

La relation sol gypseux-végétation a attiré l’attention de certains chercheurs comme

Boukhris et Lossaint (1975). Selon Boukhris (1973), les espèces présentes sur les

terrains gypseux (espèces gypsicoles) peuvent se subdiviser en:

- gypsophytes: plantes ne poussant que dans les conditions naturelles dans un

milieu gypseux, souvent salé.

- gypsoclines: plantes tolérant le gypse mais n’en ayant pas besoin pour croître.

Bien que les communautés steppiques des déserts soient résistantes au pâturage, les sols

sont vulnérables à l’érosion en raison de leur texture sableuse et leur faible humidité (Pei et al.

2008).

2.6. Géomorphologie

La zone saharienne de l’Afrique du Nord fournit des exemples classiques de la

géomorphologie des terres arides. Les terres des collines et des montagnes de la chaîne de

l’Atlas, sont exposées à plusieurs formes d’érosion selon leur structure et leur lithologie. Ces

terres sont séparées par des larges synclinaux dans lesquels sont développés quatre énormes

pédiments quaternaires souvent couverts par une croûte calcaire épaisse d’ère pléistocène

inférieur et moyenne. Comme l’endomorphisme est la règle générale, les parties plus

inférieures sont occupées par des alluviaux quaternaires qui sont souvent salines.

La zone saharienne présente quatre types principaux de formes de terre :

• les collines rocheuses ou pierreuses avec des pentes raides ;


10

• les regs (également appelés les serirs au Sahara oriental). Ce sont des trottoirs

caillouteux de désert couvrant les plaines subhorizontales dénudées par érosion

éolienne. Ces regs peuvent avoir diverses origines : surfaces structurales plates des

roches plutôt molles; vieux pédiments remodelés par érosion éolienne ; dépôts

alluviaux bruts de détritus. Ils sont donc classifiés comme «autochtones» et

«allochtones» (Monod, 1937);

• Les hamadas sont les surfaces structurales, plus ou moins plates, couvertes par des

grandes dalles de pierres calcaires, de grès ou de basalte. La surface est ainsi

pratiquement exempte de végétation, et quand elle est présente, elle est habituellement

dans des habitats protégés contre le vent ;

• Les ergs ou les mers de sable sont les corps des dunes de diverses tailles et se forment

des petites barkhanes en croissants très mobiles aux ghourds fixes très énormes de 50

à 200 m de hauteur. La végétation est clairsemée, en particulier sur les surfaces plus

mobiles, mais où la surface est relativement stable, les plantes peuvent être trouvées,

en particulier dans les bas fonds.


11

II. La végétation naturelle

1. Diversité biologique et fonctionnement des écosystèmes sahariens

La biodiversité est une mesure “centrée sur un site” (Palmer et White, 1994) et représente

avant tout une propriété échelle-dépendante d’une portion de territoire. Le déterminisme et

l’expression de la biodiversité au sein des systèmes écologiques sont devenus des

préoccupations importantes de l’écologie du paysage et des communautés (Huston, 1994), et

peut être présentée comme la variabilité des formes du vivant, du gène à l’écosystème

(Wilson, 1992). Elle est devenue aujourd’hui l’enjeu prédominant de l’écologie scientifique

(Ricklefs et Schulter, 1993; Wilson, 2000), directement liée au fonctionnement de

l’écosystème (Loreau et al. 2001). La diversité végétale est responsable donc de la structure et

des fonctions de l’écosystème, ce qui lui confère le rôle de répondre aux phénomènes de

perturbations (Johnson et al. 1996; Loreau et Behera, 1999).

En début de succession, la diversité augmente et diminue ensuite par exclusion compétitive

pour aboutir à la dominance de quelques espèces (Sheil et Burslem, 2003), elle est donc, un

facteur important de contrôle de la productivité primaire, mais peut-être seule une partie de la

biodiversité serait utile (Tilman et al. 1996). Il s’agit de celle qui engendre une productivité

primaire forte dans les communautés à richesse spécifique élevée (Loreau et Hector, 2001), ce

qui n’exclut pas l’impact d’espèces très productives dans d’autres situations.

Les animaux contribuent à la bonification des sols et améliorent la couverture végétale ainsi

que la biodiversité végétale et animale. Les facteurs contribuant à l’amélioration de la

composition végétale sont d´ordre divers; dispersion des graines par le piétinement. En outre,

le piétinement stimule le tallage des herbes, améliore la germination des graines et brise la

croûte dure et sèche qui se forme à la surface du sol (Sandford, 1983; Wigging, 1991).

Il ne fait aucun doute que le pâturage prolongé contribue à la disparition d’espèces

appétées et à la domination d´autres espèces, moins appétées. En revanche, l’absence totale de

pâturage réduit aussi la biodiversité car, en se développant, le couvert ligneux dense capte la

lumière et l´humidité, et surprotège les communautés végétales qui sont vulnérables aux

catastrophes naturelles. La gestion de la biodiversité constitue donc un enjeu majeur pour les

exploitations (Dumond et al. 2007). Plusieurs travaux rapportent par ailleurs les effets positifs

de la diversité végétale sur la valeur alimentaire des fourrages, les caractéristiques

nutritionnelles et sensorielles des produits animaux (Martin et al. 2005), et suggèrent que la

diversité des couverts pourrait augmenter la motivation alimentaire des animaux (Cortes et al.

2006).


12

Les zones sahariennes connaissent une accélération de l’évolution, principalement en

raison des changements dans l’utilisation des terres et les changements climatiques provoqués

par l’homme. Ces changements affectent la distribution et l’abondance des espèces, les

habitats et les écosystèmes, créant ainsi une mosaïque de nouveaux paysages. Comprendre les

changements de la biodiversité dans ces systèmes exige l’élaboration des principes directeurs

généraux pour l’étude et la gestion de la biodiversité des terres arides (Shachak et al. 2005).

La flore et la végétation des zones sahariennes de l’Afrique du Nord ont été étudiées avec

détails depuis le dix-septième siècle par plusieurs auteurs (Zanoni, 1675, Spottswood, 1696 ;

Shaw, 1738 ; Poiret, 1789 ; Vahl, 1790,1794 ; Desfontaines, 1798, 1800), Broussonet, 1795,

1801 ; Schousboe, 1801ab). Les quatre volumes de la flore atlantique qui ont été édités par

Desfontaines entre 1798 et 1800 inclus moins de 1.500 espèces. La bibliographie s’élève

maintenant à plusieurs milliers de publications effectuées par des centaines d’auteurs (Oliver,

1938 ; Tadros, 1949 ; Hassib, 1951 ; Kassas, 1952 ; Täckholm, 1956, 1974 ; Quezel, 1965 ;

Sauvage, 1954 ; Monod, 1958 ; Keay, 1959 ; Le Houérou, 1959b, 1975a, 1985b, 1992b ;

Meigs, 1966 ; Ayyad, 1973 ; Batanouny, 1973 ; Ayyad et El-Ghareeb, 1982, 1984 ; Zahran,

1982 ; Zahran et al. 1985 ; Zahran et Willis, 1992 ; Dallman, 1998 ; Blondel et Aronson,

1999).

En plus des considérations bioclimatiques (Grouzis, 1988), l’activité humaine et la

pression du pâturage ont eu un effet négatif sur la diversité végétale particulièrement près des

zones sédentarisées. Cette activité humaine n’a cessé d’évoluer au cours des derniers siècles.

Son évolution a modifié la nature, suite à l’apparition des perturbations climatiques

(réchauffement de la planète), à la destruction de certains habitats naturels et à l’extinction de

plusieurs espèces. Ces contraintes d’origine climatique conditionnent diverses stratégies

fonctionnelles pour les espèces mais également permettent d’expliquer la structure, la

composition des communautés végétales et leur biodiversité (Alard et al. 2007).

La variété de la flore méditerranéenne aride est estimée à plus de 25 000 espèces (Olson et

Dinerstein, 1989). Ces écosystèmes ont été pâturés par des petits ruminants principalement

des moutons et des chèvres, pendant plus de 5000 années (Noy-Meir et Seligman, 1979;

Perevolotsky et Seligman, 1998), face à ces facteurs, la biodiversité et les services associés

résiste ou augmente avec le surpâturage (Perevolotsky et Seligman, 1998 ; Bestelmeyer et

Wiens, 2001).

Les études phytosociologiques menées dans les milieux steppiques ont défini des

phytocénoses dont la composition était significativement individualisée et relativement stable

selon les types de milieux et de steppes. Selon Le Houérou (1989), il y aurait en Afrique


13

3 500 espèces végétales, dont les herbivores de tout le continent se nourrissent, comparées

aux 150 espèces, au plus, dont dépendent les être humains. En Afrique du Nord, le nombre

d’espèces végétales vasculaires actuelles dans les steppes arides est approximativement 2630,

c’est à dire environ 44% de la flore globale des cinq pays (Le Houérou, 2001a). Ce cortège

floristique des steppes Nord africaines est composé de thérophytes et de «petites vivaces».

Ces deux derniers types biologiques sont regroupés sous les vocables d’«éphémères» ou

d’arido-passives (Noy Meir, 1973; Evenari, 1985) en raison de leur dormance physiologique

estivale.

La résistance de la richesse en espèce contre la pression des herbivores a été démontrée par

la manipulation de la diversité des espèces (Lanta, 2007). Leur dégradation actuelle

s’accompagne de la disparition de nombreuses espèces caractéristiques des groupements et de

l’arrivée d’espèces plus ou moins ubiquistes, qui, de ce fait, expliquent l’homogénéisation

progressive des cortèges floristiques des steppes et leur banalisation (Aidoud, 1994; Jauffret,

2001; Quézel et al. 1992; Le Floc’h et Aronson, 1995). Avec les effets liés à l’altitude, les

variables abiotiques locales peuvent également agir en tant que refuges pour des espèces

végétales, contre les contraintes climatiques (Burke, 2002) ou les perturbations anthropiques

telles que le pâturage (Milchunas et Noy-Meir, 2004).

La flore tunisienne compte de 2162 espèces dont 2103 espèces, réparties en 115 familles et

742 genres, figurent dans les trois volumes de la Flore de Tunisie (Cuénod et al. 1954 ;

Pottier-Alapetite, 1979, 1981). A ces derniers trois volumes de la flore de Tunisie, le

catalogue de Le Floc’h et al. (2010) ajoute 194 taxa dont 138 espèces, 49 sous-espèces et 7

variétés avérées alors que 113 taxons probables requièrent une confirmation, selon les

auteurs. Par contre 66 taxons apparaissent douteux ou à exclure tandis que 628 taxons sont

éliminés par suite de regroupements taxonomiques. 32 taxons paraissent en danger

d’extinction tandis que 43 sont de nouvelles endémiques tunisiennes et maghrébiennes.

2. Production et biomasse végétale

La fonction majeure d’un parcours est la production pastorale qui dépend, en plus du type

de végétation, d’un complexe de facteurs que l’on peut décliner en un ensemble d’attributs

vitaux (Aidoud et al. 1992). Des mesures de la structure de végétation fournit des

informations sur la convenance d’habitat, et la productivité de l’écosystème (Jones et al.

2004; Silver et al. 2004; Wang et al. 2004).

L’étude de l’influence des facteurs anthropiques sur l’érosion floristique et la productivité

des terres montre que les systèmes de production évoluent en fonction de la pression


14

démographique (Roose, 1993). En contrôlant la reproduction et l’alimentation des animaux,

l’éleveur intervient indirectement sur l’exploitation du couvert végétal; dans les systèmes

agropastoraux, il intervient également sur la production fourragère (Milleville, 1993).

Les données de précipitation peuvent être employé pour estimer la productivité dans les

terres arides (Le Houérou, 2009; Huxman et al. 2004). Les couvertures de végétation des

parcours montrent des fluctuations significatives dans la biomasse verte qui sont déclenchées

par des précipitations et sont provoquées par les réponses rapides des herbes annuelles (Kutiel

et al. 2000). Le recouvrement des grands groupements identifiés varie de 15 à 45% et leur

production fourragère est variable selon les années et notamment selon le coefficient

d’efficacité pluviométrique (CEP), qui est généralement faible dans l’étage bioclimatique

présaharien, 5 à 10 Kg de matière sèche par mm de pluie dans les steppes dynamiques et

0,1~1 Kg de matière sèche par mm de pluie dans les steppes désertifiées (Le Houérou et

Hoste, 1977; Le Houérou, 1982). Ces potentialités sont situées à une moyenne inférieure à 20

UF.ha-1.an-1 et peuvent atteindre plus de 50 UF/ha/an dans certaines unités situées dans les

dépressions et les milieux rupicoles. En termes de charge, ces unités supportent actuellement

un effectif qui dépasse de loin l’optimum d’une année normale. Il convient de souligner que

conformément aux différentes unités pastorales et leur composition floristique, les ressources

disponibles peuvent couvrir une bonne part des besoins du cheptel présent. En outre, la

production pastorale dépend de la longueur de la période active, du potentiel de fertilité des

sols qui varie avec la nature géologique du sous-sol, la situation topographique, et surtout le

rapport d’équilibre existant entre strate herbacée et strate ligneuse (Boudet, 1977). Selon Le

Houérou (1996a), les causes directes de la dégradation de terre dans des secteurs arides

proviennent d’une réduction de la couverture des espèces pérennes et de la simplification

éternelles de la structure de végétation avec un certain nombre de conséquences graves pour

la productivité, la structure du sol, les relations de l’eau et microclimat. La productivité de

biomasse d’une communauté végétale peut être changée par le nombre d’espèces végétales

(Hector et al. 1999; Tilman et al. 2002). L’éradication de nombreuses ligneuse et le

surpâturage abusif consécutif à l’abandon de certaines traditions pastorales (rotation des

parcours, maintien d’une charge convenable à l’hectare,…), ont générés des transformations

profondes dans les potentialités et la physionomie des parcours. L’action conjuguée de ces

facteurs s’est traduite par une diminution de la production de la biomasse moyenne, la

raréfaction des meilleures populations d’espèces pastorales et une prolifération d’espèces

ubiquistes peu palatables (Waechter, 1982; Aidoud et Aidoud, 1991). Ainsi le niveau de la


15

charge animale (nombre d’animaux et temps de présence sur une surface) détermine de

manière importante la végétation en place et sa productivité.

Le Centre et le Sud tunisiens, régions très peu arrosées se caractérisent (en dehors des

périmètres irrigués et des oasis) par l’importance des parcours qui couvrent une superficie de

3248800 ha soit environ 62% des parcours du pays (IRA-CRDI, 1989). Ces parcours se

caractérisent par une végétation steppique dégradée ayant une production fourragère faible et

irrégulière variant de 50 à 250 UF/an (Floret et Pontanier, 1982).

La production nette aérienne est basée sur des mesures de la phytomasse tout au long de la

saison de croissance végétale (Aidoud, 1989), elle est évaluée par la différence entre un

minimum et un maximum de phytomasse. Le suivi saisonnier de cette dernière permet de

minimiser les erreurs liées à la différence du cycle phénologique entre les espèces. Par

ailleurs, la communauté doit être suffisamment homogène car une hétérogénéité spatiale

importante peut masquer les variations saisonnières. Les résultats de 11 ans de mesures sont

résumés dans le tableau 3.

Tableau 3. Productivité primaire nette de trois steppes arides et efficacité biotique des espèces

pérennes (Aidoud, 1989).

Productivité (kg de matière sèche / ha /an) Steppe Totale espèces

pérennes (Pr) autres

espèces Phytomasse

maximale (B) Efficacité

biotique (%) à Stipa tenacissima à Artemisia herba-alba à Lygeum spartum

480 (41) 470 (47) 420 (73)

410 (40) 340 (41) 260 (64)

80 (85) 140 (90) 160 (140)

1030 1200 310

40 37 84

Entre parenthèses sont donnés les coefficients de variation en %. L’efficacité biotique exprimée par le rapport Pr/B pour lequel la phytomasse maximale est une moyenne sur 11 ans. Dans le rapport Pr/B de Artemisia herba-alba, la phytomasse B inclue la partie ligneuse évaluée à 100 kg MS/ha/an.

Des travaux, moins nombreux, consacrés au fonctionnement (notamment au niveau de la

production primaire) ont conduit à mieux cerner la productivité et les potentialités pastorales

en tenant compte des variations interannuelles (Floret et al. 1973; Aidoud, 1989).

L’efficacité biotique est, au plan dynamique, diversement interprétée par certains auteurs.

Elle exprime le taux de renouvellement ou à l’inverse un taux d’accumulation de la biomasse

(Noy-Meir, 1985) ce qui va de pair avec la stabilité des communautés ou encore le degré de

maturité d’un écosystème (Ramade, 1981). En milieu steppique, l’efficacité biotique exprime

le taux de pérennité qui constitue un important indicateur de dynamique. En comparant le

Stipa tenacissima et les Lygeum spartum, considérés comme deux espèces pérennes, Aidoud

(1989) montre que le rapport est nettement plus élevé chez le Lygeum spartum, ce qui lui

confère une plus faible pérennité. D’une façon générale, de nombreux paramètres fonctionnels


16

(phénologie, taux d’espèces annuelles) relevés dans cette steppe, indiquent une moindre

stabilité. Ce caractère se confirme à l’examen de la variabilité interannuelle de la production.

La figure 1 montre la relation entre la production annuelle totale et la quantité de pluie

cumulée de septembre à juin jugée comme la plus efficace (corrélation la plus significative).

Comme pour la richesse spécifique, bien que moins nette, la dispersion des points est plus

grande pour les valeurs élevées de pluie. Il est probable que pour ces valeurs, d’autres

facteurs, comme la répartition des pluies ou la température interviennent. Cependant, la

relation de la production totale avec la pluviosité saisonnière ou avec la température ne donne

pas des corrélations plus significatives, cette relation change selon l’état de parcours (Blanco

et al. 2005).

0

200

400

600

800

1000

1200

100 200 300150 250

y = 853.Ln(x) – 3993.2 (r² = 0.787)r = 0.887

x = Pe mm /an (s-j)

Production aérienne y en kg MS/ha

Figure 1. Relation entre la production et la pluie efficace (Pe sept-juin) dans trois steppes

arides d’Algérie (d’après Aidoud, 1989).

La productivité relative calculée par le rapport de la production à la pluie annuelle exprime

l’efficacité du millimètre de pluie. La figure 2 représente cette efficacité en fonction de la

pluviosité elle même. La tendance représentée par une régression polynomiale est obtenue

avec un coefficient hautement significatif. Ceci confirme un résultat similaire obtenu dans le

Sud tunisien (Floret et Pontanier, 1982), qui exprimerait comme pour la richesse floristique,

l’existence d’une limite fonctionnelle que le système ne peut dépasser.


17

0

1

2

3

4

5

100 200 300150 250

x = Pe mm /an

350

y = -0.0001x² + 0.686x – (r² = 0.652)r = 0.8à7

y = EP en kg MS /mm/an

Figure 2. Relation entre l’efficacité pluviale (EP) et la pluie efficace (Pe sept-juin) dans trois

steppes arides d’Algérie (d’après Aidoud, 1989).

Au sein du système fourrager, les aléas climatiques rendent difficile l’articulation entre

l’offre fourragère et la demande du troupeau et engendrent des difficultés de gestion du

parcours ou des stocks fourragers (Andrieu, 2004). Il en ressort que la production pastorale

dans ces parcours est globalement marquée par un déclin significatif surtout au cours des cinq

dernières décennies (Aidoud et al. 2006). Dans une steppe à alfa (Stipa tenacissima) pour une

biomasse de 1 000 kg MS/ha, la productivité nette aérienne moyenne est de 410 ± 110 kg

MS/ha/an (Aidoud, 1992). Pour la majorité des steppes sur glacis à sol squelettique, le couvert

végétal oscille actuellement entre 1 et 10 % (Le Houérou, 1995b) soit des baisses de l’ordre

de 60 à 80 % (Le Houérou, 1995c; Aidoud et al. 1992; Hourizi, 2004). La réduction serait

sensiblement moins importante dans les steppes à sol profond et sableux. La biomasse

aérienne des pérennes est, dans les mêmes conditions de sol et de couvert végétal, toujours

inférieure à 500 kg MS/ha et, dans la majorité des cas, inférieure à 100 kg MS/ha (Le

Houérou, 1995b), en année moyenne (P = 200 mm). La production pastorale varie de 10 à 50

UF/ha (Aidoud et al. 2006).Comparé à d’autres zones désertiques en Argentine (Guevara et

al. 2000), la biomasse sous des précipitations annuelles moyennes de 294 mm est inférieur par

rapport aux terres arides sous précipitations annuelles moyennes de 200-400 mm (Le

Houérou, 1996b).


18

Tous ces facteurs, affectant l’équilibre et la productivité des steppes, en général et la

fertilité des sols en particulier (Frossard, 1996), imposent une réflexion sur les stratégies

possibles à entreprendre pour améliorer la situation actuelle.

3. Dynamique de la végétation steppique

La compréhension de la dynamique de la végétation est un préalable essentiel pour

comprendre et prévoir les réponses d’un système écologique à la perturbation (Goldberg et

Turner, 1986). Dans les écosystèmes terrestres, la distribution des végétaux, est influencée par

des facteurs climatiques, topographiques et géopédologiques. Tous ces facteurs s’inscrivent

dans un régime de perturbations, qui structurent, dans l’espace et dans le temps, ces

écosystèmes. La distribution des végétaux est donc la résultante de processus complexes dans

un continuum hiérarchisé (Allen et Starr, 1982).

Beaucoup d’études bioclimatologiques ont considéré la distribution des espèces à la fois

dans l’espace environnemental et dans l’espace géographique (White et Miller, 1988; Hill,

1991; Lees et Ritman, 1991; Lenihan, 1993; Brown, 1994). L’espace environnemental d’une

espèce correspond à sa niche fondamentale, c’est à dire à la combinaison des conditions

écologiques que l’espèce peut tolérer. Quand cet espace est réduit par des interactions

biotiques (ex. compétition), il s’agit de sa niche réalisée (Grubb, 1977).

3.1. Notion de succession et de série évolutive

La connaissance de l’occupation des terres qui combine la structure de la végétation, le

degré d’artificialisation du milieu, et les espèces dominantes, permettent d’obtenir une image

du paysage végétal à un instant donné, mais n’apporte qu’une part de l’information que peut

donner la végétation. Par contre, la dynamique de la végétation qui s’exprime par la

cinématique des successions dans le temps est beaucoup plus significative (Godron, 1984).

Les populations naturelles ne sont pas des entités amorphes subissant passivement les effets

des facteurs externes ou de leurs variations (Barbault, 1981). Les modèles de successions

végétales ont été élaborés par Clements (1916) sous l’angle des changements qui s’opèrent

dans un système écologique depuis un état initial jusqu’au stade ultime dit « climacique ».

Cette vision, déjà critiquée par Gleason (1926), dénoncée par Connell et Slayter (1977), puis

Lepart et Escarré (1983), assimile la succession à un processus déterministe. En partant d’un

sol nu et en l’absence de perturbations ultérieures, la dynamique du système doit suivre

clairement une séquence de successions (Sheil et Burslem, 2003).

Les communautés végétales forment en un lieu donné des successions, suite à l’évolution

de leur composition floristique sous l’action des modifications du biotope, leur évolution


19

spontanée et lente permet aux groupements des végétaux de se succéder. En effet, la

transformation au cours de laquelle des groupements végétaux différents se succèdent, est

lente (Ozenda, 1982). Par conséquent, cette transformation a été reconnue par (Ozenda, 1979)

comme "dynamique de la végétation". Ces modifications peuvent être d’origine exogène

(succession allogénique), ou endogène (succession autogénique), d’autre part on distingue des

successions primaires correspondant à l’occupation d’un milieu pour la première fois (sable

dunaire), et des successions secondaires apparaissent dans un milieu occupé autre fois par un

peuplement détruit par des facteurs exogènes et dépendent en premier lieu des caractéristiques

des perturbations (Turner et al. 1998; Frelich et Reich, 1999; Young et al. 2001; Frelich,

2002). De cette façon la succession désigne le processus de colonisation d’un biotope par les

êtres vivants, et les changements dans le temps de la composition floristique d’une station

après qu’une perturbation ait détruit partiellement ou totalement l’écosystème préexistant

(Lepart et Escare, 1983). Une caractéristique fondamentale de la succession est d’être

réversible, une perturbation peut en effet entraîner la disparition d’une partie ou de la totalité

des espèces présentes. Si la perturbation est forte et intervient sur un stade mature, le cycle de

succession est réinitialisé.

L’évolution des groupements végétaux peut être soit cyclique soit linéaire, les groupements

qui se succèdent dans le temps, en un lieu donné, constituent une série évolutive qui peut

être :

- progressive: lorsque l’évolution débute par un groupement installé sur une surface nue

(ou groupement pionnier), et se termine par un groupement en équilibre avec le climat et le

sol (climax). Les groupements intermédiaires sont qualifiés de transitoire. Cette série est

une série de reconstitution, très observée dans les zones plus ou moins protégées des

facteurs de dégradation. L’ensemble des processus observés est appelé "remontée

biologique" (Le Houérou et Hoste, 1977). Elle se caractérise par la régénération du couvert

végétal; augmentation de la biomasse pérenne, du taux de matière organique dans le sol, de

la stabilité structurale, de la perméabilité et du bilan d’eau, de l’activité biologique et de la

productivité primaire, tandis que la variabilité de la production annuelle diminue.

- régressive : lorsque l’évolution aboutit, sous l’action de l’homme, à un groupement

souvent analogue à un groupement pionnier, c’est une série de dégradation, très observée

dans des milieux soumis à un défrichement ou un pâturage extensif. Les facteurs agissants

de la dégradation des écosystèmes sont le déboisement, le surpâturage, notamment par les

caprins, le défrichement et la culture des steppes (Le Houérou, 1995a). Ces changements

de végétation steppique sont toujours accompagnés d’une évolution des sols.


20

3.2. Stabilité et résilience des écosystèmes

Ces notions, d’après Geerling et De Bie (1986), reposent sur le principe de base qu’il

existe une relation entre l’évolution du couvert végétal (recouvrement et production) et le

niveau d’exploitation de cette végétation (Figure 3).

biomasse

exploitation

B1

B2

B3

E1 E20

Figure 3. Hypothèse sur l’évolution du couvert végétal en fonction des conditions

d’exploitation (source: Geerling et De Bie, 1986).

Son raisonnement est le suivant, si le niveau d’exploitation est inférieur à la capacité de

charge du système (E2), la biomasse est maintenue à un niveau d’équilibre élevé (palier

supérieur). Un accroissement du niveau d’exploitation entraîne une réduction du couvert

végétal jusqu’à une limite d’équilibre avec sa capacité de régénération naturelle (E1). A ce

stade, une baisse de la charge d’exploitation permet aux processus de régénération végétale

d’être à nouveau prédominants. Par contre, si au-delà de ce seuil d’équilibre, la pression de

l’exploitation augmente, le couvert végétal et la production baissent (pallier inférieur de la

courbe) et peuvent alors se maintenir dans les conditions nouvelles de survie des végétations.

Apparaît alors un nouveau stade d’équilibre où l’exploitation ne peut plus dépasser le niveau

atteint, en raison de la baisse de production.

En présence de perturbations et en leur absence, les systèmes écologiques sont caractérisés

par différents concepts: équilibre, résistance, résilience. Résistance et résilience sont ainsi

considérées comme les deux traits fondamentaux de la stabilité (Larsen, 1995; Loreau et

Behera, 1999; Mitchell et al. 2000; Carpenter et al. 2001). Sun et Liddle (1991) ont souligné

l’importance de la résistance d’espèces (capacité de résister à l’impact), de la survie (la


21

probabilité de la survie après impact), et du rétablissement (le taux de croissance après des

dommages) dans la régulation de la stabilité d’écosystèmes.

Les changements d’état des écosystèmes intéressent particulièrement les écologistes depuis

qu’ils se préoccupent des conséquences des activités humaines sur les milieux naturels. D’une

part, il s’agit de comprendre le rôle respectif des facteurs naturels par rapport aux facteurs

anthropiques dans les changements observés, d’autre part, on s’interroge sur les capacités des

écosystèmes à résister aux impacts, c’est-à-dire à les absorber et à se manifester dans un état

plus ou moins identique (ou stable) sur le long terme (figure 4).

Structure et fonction de l’écosystème

perturbation récupération

mesure de la résilience

mesure de la résilience

dégradation

intervalle normal de variabilité

temps Figure 4. Représentation théorique des réponses (résilience et résistance) d’un écosystème

(modifié d’après Vogt et al. 1997).

La stabilité peut être exprimée comme la persistance des espèces en l’absence de toute

autre perturbation, c’est pourquoi les systèmes de succession sont intrinsèquement instables

(Walker et Del Moral, 2003). Différents essais pour définir le terme stabilité ont aboutit à la

conclusion qu’il était trop complexe pour être définit précisément, et qu’il était donc

nécessaire de le fragmenter en concept plus petits. On distingue ainsi:

La résilience ou homéostasie : le terme de résilience au sens de l’écologie fut proposé par

Holling (1973), terme emprunté à la mécanique qui traduit la capacité d’un écosystème à

retrouver sa structure primitive après avoir été affecté par une perturbation. Elle est définie

comme la capacité de réorganiser et fournir les fonctions, les structures, et les rétroactions


22

semblables en réponse aux perturbations (Walker et al. 2004). Il peut aussi être définie

comme « le processus de retour du système (après une perturbation) à un état de référence

(non perturbé) » (Balent, 1994; Balent et al. 1999; Fresco et Kroonenberg, 1992) (figure 5).

Pro

cess

us

éco

logi

qu

ePerturbation changement

brusque des facteurs de l’environnement

=

État de référence

Résilience

temps

Figure 5. Modèle théorique mettant en relation perturbation et processus écologiques (Balent,

1994) d’après Fresco et Kronenberg (1992).

• Cette résilience est fonction de l’intensité et de la fréquence des perturbations, de

plus ou moins isolement du système, de la présence de substances toxiques, etc. Si un

système a été fortement affecté par une perturbation, il est possible qu’il ne revienne

jamais à un état proche de son état initial; mais quelques systèmes arides peuvent

montrer un potentiel énorme pour la résilience face à la perturbation anthropique

(Seifan, 2009). Généralement, la résilience est considérée comme une propriété de

fonction d’écosystème (Havstad et al. 2007). Il s’agit parfois d’élasticité pour

qualifier la vitesse de retour au stade original après une perturbation, et d’amplitude

pour qualifier l’ampleur maximale de la perturbation qui permet encore un retour au

stade original ; on admet alors implicitement qu’au-delà le système bascule vers un

autre état (Levèque, 2001).

• La résistance, la persistance ou la rémanence: capacité d’un écosystème à rester

constant ou à se manifester qu’une réponse limitée aux variations de milieu. Dans le

même ordre d’idée, il s’agit également d’inertie pour qualifier la résistance aux

perturbations (Levèque, 2001).

• La réversibilité/irréversibilité: lorsqu’un écosystème ne peut revenir par les seuls

processus naturels à son état antérieur, on dit qu’il a franchi un « seuil de

réversibilité ». Ce concept est complémentaire à celui de résilience, car il définit des

limites à la capacité de réaction (Levèque, 2001).


23

• La vitesse de cicatrisation: les séquences de végétation donnent une idée du mode de

réaction de la végétation quand l’homme vient la bouleverser, mais le pastoralisme

s’intéresse spécialement à la vitesse de cicatrisation du tapis végétal; la vitesse de

cicatrisation peut être définie comme celle à laquelle après destruction de la

végétation, un milieu est apte, par son activité biologique à produire la formation

ligneuse caractéristique de la séquence majeure.

Les concepts de résilience et de résistance sont ainsi une version moderne de la notion

d’équilibre. Ils ont pour objet de décrire comment un système est susceptible de répondre à

une perturbation et de revenir à son état initial Malheureusement aucun de ces concepts n’a pu

être précisé suffisamment pour être réellement opérationnel à son tour. La résilience s’appuie

sur l’existence de domaines de stabilités (Ludwig et al. 1997; Carpenter et al. 2001) mettant

l’accent sur les limites du domaine d’existence des systèmes écologiques. Ce concept de

stabilité recouvre un grand nombre de significations différentes (Grimm et Wissel, 1997;

Gunderson, 2000). Le dénominateur commun aux définitions de la stabilité est la notion de

résilience et de perturbation (Holling, 1973, 1986), c’est la capacité du système à absorber ou

contrecarrer les effets d’une perturbation (Grimm et Wissel, 1997). Plus la résilience des

écosystèmes est faible et plus leur résistance est forte (Loreau, 1994). En effet, la stabilité est

principalement assurée par la résilience de l’écosystème après une perturbation.

3.3. Dynamique actuelle des steppes nord africaines

À ce jour, les écosystèmes naturels sont profondément différents de ce qu’ils étaient au

cours des premières périodes de colonisation de la terre, et même différents de ce qu’ils

étaient il y a quelque dizaines d’années, alors que le climat, sur l’ensemble de la terre, était

déjà celui que nous connaissons désormais.

Depuis le XXème siècle, l’accroissement de la population et la sédentarisation, ont provoqué

les phénomènes dynamiques actuels, qui entraînent une régression importante de la végétation

(Floret et Pontanier, 1982). Cette végétation est généralement qualifiée de steppique. Elle se

caractérise par l’importance des espèces vivaces, ligneuses ou graminéennes, couvrant 10 à 80

% de la surface du sol et hautes de 10 à 50 cm avec un développement très variable des

espèces annuelles liées aux pluies.

Dans les zones désertiques, surtout dans l’étage méditerranéen saharien inférieur, et eu-

saharien, la végétation est généralement disposée selon un mode « contracté » (Monod, 1954)

c’est-à dire localisée dans les zones basses et le long du réseau hydrographique. Dans les


24

zones arides, au contraire, les steppes sont disposées selon un mode « diffus », c’est-à-dire à

recouvrement végétal relativement régulier.

Entre les isohyètes de 200 et 400 mm les steppes résultent de la dégradation d’une

végétation forestière (Le Houérou, 1968, 1969) à Pinus, halepensis, Juniperus phoenicea et

Tetraclinis articulata, selon les zones. Par exemple, les zones arides du Sud-Ouest marocain

sont encore, couvertes sur 600 000 ha, d’une forêt claire d’Argania spinosa. Les reliefs inclus

dans ces zones arides sont couverts de boisements plus ou moins dégradés à Pinus halepensis,

Juniperus phonicea, Rosmarinus officinalis et Stipa tenacissima. Les reliefs situés en bordure

ou en enclaves non arides portent une végétation forestière plus ou moins dégradée à:

Quercus ilex, Pinus halepensis, Cedrus atlantica (altitude supérieure à 1 200 m pour ce

dernier).

Une très bonne vue globale de la succession dans l’ensemble de la zone aride (100-400mm)

nord africaine a été proposée par Le Houérou (1981) (figure 6).

Figure 6. Dynamique de la végétation dans la zone aride nord africaine (Le Houérou, 1981).

Stade 5 : Culture à Jahère à annuells et Cynodon dactylon

Steppe dégradée à stipa capinsis et Peganum harmala

Surpâturage Culture

Arrachage

Surexploitation

Steppe à chamaephyte Artemisia herba alba Stade 4 :

Formation arbustive à Juneperus phoenica Rosamrinus officinalis et Stipa tenacissima

Stade 2 :

Forêt couverte de pint d’Alep Stade 1 :

Déforestation

Steppe graminéenne à Stipa tenacissima Stade 3 :


25

3.4. Principales préoccupations environnementales

Le 1/5 de la surface de la terre est constitué de régions sahariennes (Allaby, 2003), leur

fragmentation s’est révélé comme une composante primaire du changement global (Hobbs et

al. 2008). Ces régions connaissent actuellement des difficultés croissantes. Sécheresses

répétées, surpâturage, agriculture trop friande en ressources ou encore augmentation

démographique créent des ruptures et sont causes de dégradations graves provoquant la

désertification, l’appauvrissement, la famine, voire la misère. Les deux premiers facteurs sont

responsables de la désertification, et affectent la densité et la taille des touffes des espèces

pérennes (Whitford, 2002).

Dans les milieux où la pression démographique est forte, on peut s’attendre à des

perturbations importantes dans la végétation, perceptibles sur des échelles de temps même

réduites. Ce phénomène de perturbation est donc vague et ambigu (Rykiel, 1985 ; Regan et al.

2002).

Actives à toutes les échelles de temps et d’espace, modifiant les interactions entre les

individus et favorisant les flux d’espèces, les perturbations représentent un facteur écologique

fondamental à même d’agir sur la structure des communautés (Tilman et Pacala, 1993), et

sont parfois mêmes considérées comme les déterminants majeurs de la distribution des

espèces à l’échelle régionale (Huston, 1994; White et Jentsch, 2001). Elles peuvent provoquer

des bouleversements, des changements radicaux de comportement des systèmes écologiques

(Paine et al. 1998) ainsi que des fluctuations importantes de leurs variables caractéristiques

(De Angelis et Waterhouse, 1987; Turner et al. 1993).

Le déroulement du processus de perturbation est accompagné de trois grandes étapes ;

occurrence d’un agent de perturbation (ex. pâturage), effet sur le système (ex. mortalité) et

réponse du système (ex. régénération, croissance). Cette distinction offre l’avantage de bien

séparer la cause de l’effet, souvent confondu dans les études sur les perturbations (Rykiel,

1985; Collins et al. 1995). Ainsi, le rôle moteur des perturbations dans la persistance

taxonomique est maintenant largement reconnu (Grime, 1979; Shugart, 1984; Tilman, 1990,

2000 ; Lepart, 1997; Colasanti et al. 2001; Pachepsky et al. 2001; Whittaker et al. 2001).

Reprenant la classification des gradients environnementaux (Austin, 1980), quatre classes

de données géoréférencées sont constituées. La première concerne des gradients indirects ou

descripteurs écologiques, à savoir la topographie et ses corrélats (altitude, pente, exposition),

la géologie et la lithologie. La seconde traite des gradients directs ou facteurs écologiques,

notamment des variables climatiques (rayonnement solaire, température, précipitations, ETP,

bilan hydrique, déficit hydrique cumulé). Associés à ces facteurs, les gradients de


26

perturbations (Grime, 1979) forment la troisième classe. Enfin, la quatrième classe regroupe

l’occupation et les usages passés et présents du sol. Ils concernent les facteurs historiques des

complexes de végétation étudiés. Le concept principal de perturbation montre que les

événements indigènes qui affectent la végétation tendent à se produire relativement avec

haute fréquence, tandis que les événements qui se produisent au-dessus des balances spatiales

se produisent plutôt rarement (Collinge, 2009) (figure 7).

La continuité historique des processus écologiques offre aux espèces une niche réalisée

stable sur le long terme. Cette prévisibilité à long terme du régime de perturbations

conditionne donc l’évolution des espèces (Blondel, 1995).

Perturbations naturelles

Espace (aire)

Te

mp

s (in

terv

alle

de

pe

rtu

rba

tion

s)

Activités humaines

Figure 7. Conceptualisation du rapport entre l’extension spatiale et l’occurrence d’intervalle

pour les perturbations naturelles et les activités humaines (Collinge, 2009).

3.4.1. Facteurs anthropiques

Les opinions divergent concernant les causes de la dégradation des terres arides, processus

assimilé au phénomène de désertification. Pour certains auteurs, le climat est le principal

responsable.

Les changements dans l’intensité et la répartition des modes d’utilisation des terres sont un

des principaux moteurs des changements environnementaux globaux (Vitousek et al. 1997).

Ils peuvent conduire à la perte de services écologiques importants (Foley et al. 2005). Dans

quelques secteurs, la végétation naturelle a été presque totalement enlevée de sorte qu’où il y

a maintenant des champs labourés ou des paysages urbanisés. Les évolutions par dégradation,

actuellement dominantes, sont essentiellement dues à la mise en culture, au surpâturage et à

l’éradication des plantes et des espèces ligneuses (Floret et Pontanier, 1982), qui font de

l’homme le principal détracteur des écosystèmes.


27

Accroissement démographique

Les problèmes que connaît cette zone saharienne actuellement, sont essentiellement liés à

l’accroissement de la population depuis le début du siècle. Cet accroissement a conduit à une

surexploitation non contrôlée du milieu et à des pratiques agricoles inadaptées, qui ne laissent

pas des possibilités de régénération au milieu.

Au début du siècle dernier, la population Tunisienne était inférieure à 2 millions

d’habitants. Jusqu’à une époque récente, la plus grande partie du pays était caractérisée par la

prédominance de l’élevage pastoral et par une exploitation extensive des ressources. La

croissance démographique qui a démarré après la Seconde Guerre Mondiale et qui s’est

accéléré dans les années soixante a conduit dans une première étape à la multiplication des

systèmes extensifs inchangés et à la surexploitation des ressources naturelles puis, dans une

seconde étape, à l’intensification des systèmes de production: décuplement des surfaces

irriguées et de l’arboriculture, recours croissant à la mécanisation et aux intrants agricoles.

Aujourd’hui, la Tunisie compte un peu plus de 10 millions d’habitants, dont 40 % vivent dans

les campagnes. La population nomade a été sédentarisée. Ainsi l’augmentation de la densité

de la population tunisienne de 5,3 habitant par km² en 1881 à 64 habitant par km² en 2004, a

intensifié la pression humaine sur les ressources naturelles par une séries de perturbations telle

que le surpâturage, le déboisement, et culture qui dépendent en grande partie des

précipitations annuelles (Le Floc’h et al. 1999).

Le surpâturage

Dans les régions sahariennes, les terres des parcours sont caractérisées par de forts

mécanismes de rétroaction entre les facteurs économiques et les facteurs écologiques

(Perrings et Walker, 1995; Beukes et al. 2002). Plusieurs terrains de parcours dans le monde

sont censés être dégradés en raison du pâturage excessif des animaux (Breman et De Wit,

1983; Milton et al. 1994). Dans le système de nomadisme, les populations pratiquaient un

élevage extensif et suivaient la pluie et se déplaçaient sur l’ensemble de la plaine, elles

n’avaient pas ainsi un territoire fixe (Bouhaouach, 1983). En Tunisie, l’élevage extensif se

pratique sur des grandes espaces de parcours qui occupent environ 2.7 millions ha (Zaafouri et

al. 1994), non seulement à cause de leur productivité, mais aussi parce qu’ils doivent garantir

la nourriture du cheptel, ou au moins l’essentiel de cette nourriture, quelque soit les aléas du

climat et les fluctuations du marché (Daget et Godron, 1995).

Un des premiers indicateurs du surpâturage est l’augmentation du cheptel ovin largement

dominant sur la steppe. Ce facteur est l’acte de paître de nouveau sur une plante qui ne s’est


28

pas encore remise d’un précédent pâturage (Savory, 1988). Le surpâturage a généralement été

invoqué comme cause principale de dégradation (figure 8).

Figure 8. Rapport entre la charge animale et l’état de parcours.

En fait, d’autres causes en partagent souvent la responsabilité. Les estimations de l’impact

de l’élevage sont d’autant moins significatives qu’elles concernent des surfaces étendues. A

l’échelle mondiale, les statistiques publiées par le "World Ressources Institutes" (1994)

avancent le chiffre de 2000 millions d’hectares pour les surfaces de parcours qui se sont

dégradées depuis 1945; 35 % des surfaces dégradées (700 millions d’hectares) seraient dues

au surpâturage, les autres causes de dégradation étant "l’introduction d’espèces exotiques, la

collecte de bois de chauffe, la suppression du cycle naturel des feux, les déprédations de faune

et de flore sauvages, et la mutation des terres en surfaces agricoles ou urbaines" (WRI, 1994).

En Afrique par exemple, l’élevage est pratiqué sur 85% de la terre utilisée pour l’agriculture

(UNEP, 2004). En effet, le surpâturage et le piétinement sont causes de nombreuses

dégradations. Le piétinement d’élevage rend les sols stériles faisant disparaître les herbacées

et favorisant ainsi le développement des espèces exotique. Selon les propriétés initiales du sol,

le pâturage peut avoir un effet irréversible sur la végétation par la modification des conditions

édaphiques (Rietkerk et al. 1997). Les graminées pérennes sont tout d’abord remplacées par

des annuelles à cycles plus courts et plus résistants à la pâture. En effet, le cycle de

reproduction relativement long des herbacées pérennes étant interrompu par un broutage

intensif, le symptôme le plus marquant du surpâturage est la disparition de ces herbacées au

profit des annuelles, affectant ainsi la répartition dans le temps du fourrage disponible

(Denver, 1994).

faible Charge animale forte pauvre

bonne

état de parcours


29

En Tunisie méridionale, devant le nombre important du cheptel, qui est de loin supérieure à

celui permis par la production de l’écosystème, la plupart des parcours sont surexploités (Le

Houérou, 1971), ainsi leur utilisation dépasse 35% de la phytomasse disponible (Le Houérou

1989). Selon Holechek et al. (1989), le pâturage sélectif est la gestion de pâturage la plus

importante, et si le pâturage se prolonge, les meilleurs espèces pastorales disparaissent

(Gramineaes, Fabacaes), et ne subsistent que les espèces les moins appétées, soit épineuses,

soit à saveur et odeur forte, soit même toxique (Le Houérou, 1993; Bakker et al. 1983; Le

Houérou et Le Floc’h, 1995). La dégradation est complète et la régénération est impossible

autour des ressources en eau, ouvrant ainsi la voie à la désertification.

Dans certains cas, l’élevage extensif, ne peut pas demeurer une activité de cueillette, et le

pastoralisme doit s’adapter, mais en revanche il n’y a aucune raison de le faire disparaître

(Gintzburger, 2002). Par ailleurs, la question du surpâturage ne semble pas toujours être une

conséquence directe de l’augmentation des effectifs d’animaux, car la pression de pâturage

implique de prendre en compte le niveau d’intrants distribués aux troupeaux, ainsi que la

complexité des phénomènes écologiques en lien avec des pratiques de pâturage anciennes

(Perevolostky et al. 1998). Certains auteurs montres que l’effet du pâturage est généralement

très positif sur la diversité des communautés végétales (Rorison, 1970 ; Bobbink et Willems,

1988 ; Mc Naughton, 1994 ; Fuhlendorf et Smeins, 1997 ; Collins et al. 1998 ; Austrheim et

Eriksson, 2001; Dolek et Geyer, 2002). Dans certains cas le pâturage extensif, permet à la fois

d’éviter les effets négatifs du surpâturage (érosion des sols, disparitions d’espèces) (Cerda,

1998; Fuls, 1992; Rietkerk et al. 1997) et d’établir des connections biologiques entre les sites

par le transport des graines par les animaux (Ghassali et al. 1998; Poschlod et al. 1996;

Poschlod et al. 1998; Willerding et Poschlod, 2002).

Le défrichement

Pour Grime (1979), une perturbation est un mécanisme qui cause la destruction plus ou

moins complète de la biomasse. Le défrichement pour la mise en culture peut être considéré

comme une perturbation. L’extension des zones cultivées au détriment des parcours naturels

est un phénomène qui caractérise les dynamiques agraires dans de nombreux pays africains et

pose le problème de la gestion durable de ces parcours (Botoni et al. 2006). Vu que la

principale activité de la population des zones arides est agropastorale, et quand l’automne et le

début de l’hiver sont favorables, une grande partie des terres sera labourée et semée par des

céréales. Les superficies labourées varient en fonction de l’intensité de pluie et de leur


30

répartition, ce qui conditionne l’affectation du couvert végétal, cependant la plupart des

individus de certaines espèces est détruit.

Aujourd’hui, la progression des terres cultivées est la cause principale de la disparition des

steppes nord africaine (Visser et al. 1997, 2001). En Tunisie cette dégradation favorise tout

simplement la désertification des zones arides qui représentent le ¾ du territoire du pays

(Auclair, 2001). Depuis l’indépendance en 1956, la privatisation des anciennes terres

collectives est vivement encouragée par l’état avec une politique de partage organisé et de

soutien financier à leur mise en valeur (défrichement, plantations), ce défrichement accéléré,

attire l’attention de certains auteurs (Floret, Pontanier, Le Floc’h… in Floret et al. 1992) dès

les années 70.

L’oléiculture et la céréaliculture constituent les principales activités agricoles pluviales

dans le Sud-Est de la Tunisie, qui tend à se développer considérablement grâce aux facilités

offertes par la mécanisation, ce qui est à l’origine du défrichement d’importantes surfaces de

steppes pastorales (Floret et al. 1982). Par exemple, dans les zones arides tunisiennes

soumises à une forte pression anthropique, les surfaces défrichées et mises en culture, entre

1948 et 1980, ont plus que triplées (Floret et al. 1981; Jauffret, 2001), et contribue à la

régression du couvert végétal au moins de 5% (Hanafi et al. 2007), qui diminue les steppes

pures de 36 % entre 1972 et 2001 (Hanafi, 2005).

3.4.2. Facteurs physiques

Le principal facteur physique risquant de favoriser la dégradation du couvert végétal est le

climat, avec surtout l’irrégularité des pluies et leur mauvaise répartition, ainsi que les fortes

températures, qui donnent lieu à des périodes de sécheresse estivale, souvent très longues

(supérieure à 6 mois).

L’érosion éolienne et hydrique, sont considérées aussi comme des facteurs importants de

dégradation dans les systèmes ouverts.

Sécheresse et aridité

Dans les régions de l’Afrique du Nord, une période de sécheresse se produit quand aucune

pluie n’est tombée pendant au moins deux années (Allaby, 2003). La sécheresse peut se

produire n’importe où, dans le Sud Tunisien, la probabilité d’avoir une année sèche est plus

faible que la probabilité d’avoir une année non sèche (Benzarti et al. 2001), malgré cette

situation, la sécheresse climatique reste le premier maillon d’un tel bouleversement, les

migrations et les nouveaux comportements humains constituent le deuxième facteur qui

accentue les charges sur l’environnement et qui provoque des dommages importants


31

(Nouaceur, 2003). Les années dites très sèches (déficit pluviométrique supérieur à 50%) sont

rares au Nord et plus fréquentes au Centre et au Sud.

Le climat saharien exerce un impact majeur sur les sols et la végétation, les sols sont

intrinsèquement fragiles et sont sensibles à la fois à l’érosion éolienne et hydrique, cette

aridité reflète un déficit pluviométrique permanent mais elle est liée à d’autres données

climatiques spécifiques telles que: insolation forte, températures élevées, faible humidité de

l’air, évapotranspiration poussée (Mainguet, 1995). Les évènements climatiques extrêmes

vont se développer et peut être devenir la règle: orages de forte intensité, cyclones sur

certaines façades océaniques, températures extrêmes, sécheresses plus longues, périodes de

grosses chaleurs (Raunet, 2005). Ces périodes d’aridité, conjuguées à d’autres facteurs

climatiques tels que des épisodes de précipitations extrêmes et de vent violent, peuvent

entraîner une dégradation des sols et, si rien n’y fait obstacle, une progression des terres arides

ou de la désertification (OMM, 2006). Cet effet est le plus fort en années sèches. Il reflète une

perte de résilience à la sécheresse par suite d’une pression de pâturage élevée (Pimm, 1984).

Jusqu’au début des années 1970, sur le plan international; la sécheresse était encore perçue

comme un phénomène périodique, voire conjoncturel. Le lien existant entre les différents

éléments du processus de dégradation des ressources naturelles dans les zones d’aridité

n’apparaissait pas toujours clairement. De fait ce n’est qu’après des années d’observation et

d’analyse qu’on a pu apprécier plus précisément la nature, l’ampleur et la complexité du

phénomène.

S’agissant des causes de la sécheresse, la responsabilité est d’abord attribuée au climat.

Dorize (1990) note à ce propos que :

«La première cause de la sécheresse réside dans une déficience pluviométrique plus ou moins accusée. C’est donc une anomalie météorologique qui ne s’identifie que par référence à une norme climatique reposant par convention, sur trois décennies consécutives d’observation. L’écart à la moyenne dégagé statistiquement fournit une sécheresse en fonction de sa durée (déficit d’échelle mensuelle, saisonnière ou annuelle...). »

Changements climatiques

Les changements d’utilisation de la terre ont des conséquences importantes sur les climats

globaux et régionaux, les cycles biogéochimiques globaux tels que le carbone, l’azote, et l’au

et la biodiversité (Klein Goldewijk et Navin, 2004). Ces changements globaux, notamment les

changements climatiques, sont actuellement à l’origine d’une forte demande sociétale de

recherche, en particulier en écologie (Coreau et al. 2008). Les réponses écologiques aux

changements climatiques sont complexes. Elles peuvent se faire sentir d’abord aux niveaux


32

des individus et des populations: altération de la photosynthèse, modification du

comportement et modification génétique. Les changements dans la structure et la composition

des peuplements peuvent résulter de l’action directe des facteurs abiotiques sur les espèces

(dispersion, physiologie), ainsi que des modifications dans les interactions entre espèces. Par

conséquent, les changements de végétation provoqués par des changements climatiques

devraient être prévisibles à des larges équilibres mais pas facilement contrôlables.

Du fait de sa position géographique et des ses caractéristiques climatiques, la Tunisie sera

certainement très sensibles aux effets directs et indirects des changements climatiques.

Certaines évidences observées (Hulme et al. 1998) vont également dans le sens d’un état de

sécheresse pour le climat du bassin méditerranéen. Tout d’abord, les précipitations montrent

une forte diminution de pluie pour le bassin méditerranéen entre le début et la fin du 20ème

siècle, alors que la température moyenne globale de la surface de la terre augmente.

Les effets du changement climatique sont pour l’instant bien documentés pour les

modifications des aires de distribution et de la phénologie, et pourrait aussi affecter les valeurs

du site du fait de la mortalité due à la sécheresse (UNESCO, 2006).

Les changements climatiques liés à la dégradation des terres, surexploitation de la

végétation, à la désertification et aux crises alimentaires globales sont réellement les thèmes

principaux dans le monde entier. Le problème est encore plus grave dans des régions arides et

semi-arides (Anonymous, 1998). Vers 2020, 75 et 250 millions de la population africaine

seront exposés au manque accru de l’eau dû aux changements climatiques (Lerner et Pierre,

2009). Dans les pays du Maghreb, la vie des populations est très liée au climat et ses

fluctuations. L’économie est très dépendante de l’eau, de l’agriculture, du tourisme, du

littoral. Ceci est particulièrement frappant pour le Maroc et la Tunisie. Les données

climatiques relevées dans cette région durant le 20éme siècle indiquent un réchauffement

durant ce siècle estimé à plus de 1°C avec une tendance accentuée les 30 dernières années.

Ainsi on est passé d’une sécheresse tous les dix ans au début du siècle à cinq à six années de

sécheresses en dix ans actuellement (Agoumi, 2003). L’état actuel de la dégradation des

ressources naturelles, due aux aléas climatiques et aux actions anthropiques dans cette partie

du la Tunisie, est menaçant au Sud. Cet état de fait, en plus d’une augmentation de la

population, a entraîné une baisse de la production des parcours, de la période de jachère et de

la surface cultivée par agriculteur.


33

3.5. Conséquences de la dynamique du couvert végétal saharien

Les changements de l’utilisation de la terre ont conduit aux changements globaux (Turner

et al. 1993). Ces changements observés dans les écosystèmes terrestres sont à la fois la cause

et la conséquence de modifications qui concernent les caractéristiques de l’environnement

global (Lubchenko, 1991). L’expression «changement globaux» fait souvent penser aux

changements climatiques (Lévèque, 2000). Mais si la réalité des changements climatiques

n’est pas contestables, l’expression recouvre un ensemble de phénomène : les changements

dans l’utilisation des terres et la couverture végétale ; les changements dans la composition de

l’atmosphère; le changement du climat ; les altérations dans la composition des communautés

naturelles et la perte de la biodiversité (Walker et Steffen, 1999). Durand deux siècles

l’utilisation des terres a transformé des systèmes naturels en une vérité de systèmes

anthropisés : champs cultivés, milieux urbains et industriels. La moitié des terres cultivées a

été créée depuis le début du siècle et l’agriculture s’est développée au point d’occuper

maintenant plus de la moitié de la surface de la terre potentiellement exploitable.

L’accroissement de 1 et 2 °C de la température moyenne annuelle correspond à une

variation de respectivement 7 et 12 % de la composition floristique, une réduction de 10 et

20 % des pluies de printemps ou d’été à 3 et 6 % de variation floristique (Vennetier et al.

2008).

"La désertification est la diminution ou la destruction du potentiel biologique de la terre et

peut conduire finalement à l’apparition de conditions désertiques. Elle est l’un des aspects de

la dégradation généralisée des écosystèmes, et réduit ou détruit le potentiel biologique, c’est à

dire la production végétale et animale destinée à des usages au moment même où un

accroissement de la productivité est nécessaire pour satisfaire les besoins de populations

grandissantes aspirant au développement" (CNUD, 1977). Une augmentation de l’aridité

causée par une longue période de sécheresse ou un réchauffement climatique pourrait

intensifier l’activité dunaire (Wolfe et al. 1997).

En Afrique du Nord, la sécheresse à long terme affecte considérablement les êtres

humains, les animaux, et les sols (Touchan et al. 2008), en Afrique sahélienne, la grande

sécheresse qui a frappé sévèrement entre la fin des années 1960 et le début des années 1970 et

1980 et la famine qui en a résulté, ont provoqué la mort d’environ deux cent mille personnes

et de millions d’animaux. Cette crise a suscité une prise de conscience accrue par la

communauté internationale de l’importance de ce problème et de ses conséquences

importantes, aussi bien sur la vie humaine que sur l’environnement naturel (Nations Unies,

1997; Cornet, 2002).


34

3.5.1. Exploitation des parcours par l’élevage extensif

Les systèmes pastoraux africains d’aujourd’hui trouvent leurs origines dans le Sahara

préhistorique ou ils sont apparus comme un moyen de sécuriser les ressources alimentaires

dans un climat de plus en plus sec, variables et imprévisible (Brooks, 2006), et représente

encore un moyen pour survivre de l’agriculture en condition d’incertitude climatique

(Cialdella, 2005). Les hommes devaient suivre les zones de pluie et apprendre à survivre dans

des conditions de plus en plus arides en développant des stratégies d’adaptation aux milieux

définis par divers types de climat, paysage, sol, végétation et faune ainsi que la

désorganisation des réseaux hydrographiques et la baisse de la nappe phréatique (Kropelin,

2004). Cette succession d’exploitation a laissé ses « empreintes » et a modelé les paysages et

les écosystèmes culturaux dont nous héritons en région méditerranéenne (Thirgood, 1981;

Pons et Quézel, 1985 ; Etienne et al. 1998).

Dans les pays nord africains, la pression démographique, le développement agricole et

l’appropriation des terres, tendent à restreindre l’espace traditionnellement alloué aux activités

pastorales, en conduisant à une surexploitation des terres de parcours (Carriere et al. 1995),

qui, contrairement aux terres cultivées, restent dans leurs ensembles soumises au régime

collectif (Le Houérou, 2002a). En Tunisie la politique foncière poursuivie depuis

l’indépendance du pays, s’est traduite par une extension de la propriété privée à environ 90%

des terres collectives (Aidoud et al. 2006). L’instauration de la propriété privée dans les zones

steppiques a entraîné à la fois une diversification des systèmes de production agricole et une

exploitation, souvent excessive, des ressources naturelles de la zone aride (Le Houérou,

2002b). Sur les parcours collectifs chaque individu avait intérêt à augmenter le nombre de ses

animaux et qu’aucun individu n’était habilité à interdire l’accès à ces pâturages, même

lorsque leur capacité de charge était dépassée (Hardin, 1968). L’effectif et la charge animale

sur les parcours ont été adaptés pour faire du nomadisme une forme écologiquement

acceptable d’usage des terres de parcours qui s’est montré capable de survivre pendant des

siècles sans épuiser les ressources de base (Riney, 1979). La déstructuration de l’organisation

sociale tribale traditionnelle s’est traduite par une gestion anarchique et une dégradation des

parcours (Nasr et al. 2000) et une conversion de ces terres marginales de productivité basse à

des terres complètement improductives (Riney, 1979).

Les animaux élevés dans la zone sont constitués principalement des milliers de têtes de

petits ruminants, et de camelin, ils sont conduits en élevage extensif et assurent leur

subsistance à partir de la production fourragère des parcours en effectuant des déplacements à


35

travers la zone, auxquels s’ajoutent saisonnièrement des troupeaux transhumants, forment le

pivot du système de production.

En général mais surtout pendant la saison sèche, l’espace pastoral s’organise autour des

points d’abreuvement dont l’existence même conditionne l’exploitation des pâturages

(Milleville et al. 1982). La relation directe qui existe entre la capacité d’abreuvement d’un

point d’eau et le rythme de consommation du pâturage environnant, représente un second

principe: ce pâturage disparaît d’autant plus vite que le point d’eau permet d’abreuver un plus

grand nombre d’animaux (Thebaub, 1990). Le point d’eau contribue ainsi à établir un

équilibre relatif et rarement durable entre l’homme, l’animal et les ressources et, par là même,

une certaine stabilité de la population humaine (Barth, 1961).

Ayant évolué avec l’homme, ces paysages et écosystèmes requièrent donc aujourd’hui le

maintien d’un certain niveau d’exploitation ou de gestion (Aronson et al. 2002b). La gestion

des parcours, bonne ou mauvaise, est sans doute une des conditions essentielles de la réussite

ou de l’échec d’un système d’élevage. En absence de gestion rationnelle, les animaux

reviennent d’eux-mêmes sur les zones déjà broutées pour en consommer les nouvelles

repousses. Ces zones sont généralement celles où la croissance de l’herbe est la plus lente, le

sol le moins fertile et le parcours le plus fragile. Leur exploitation permanente entraîne une

dégradation rapide (Césars, 1995).

Une telle perception des différents types d’écosystèmes et des changements globaux socio-

économiques et démographiques impose que soit recherchée une approche toujours plus

intégrative de la gestion des ressources et des espaces en alliant conservation, développement

durable (ou consommation durable) et restauration (Chichilnisky et al. 2001; Aronson et al.

2002b; Vallauri et al. 2002). Une gestion active, basée sur des concepts et objectifs clairs et

cohérents à toutes les échelles pertinentes, semble indispensable (Aronson et al. 2002b).

3.5.2. Effets des principales contraintes environnementales sur la végétation et les sols :

la désertification

Le recouvrement de la végétation

Le recouvrement de la végétation est un paramètre clé dans l’évaluation des phénomènes

érosifs. A une échelle locale (village, terroir, bassin versant), on dispose de nombreuses

informations sur l’évolution du recouvrement du sol, au cours de ces dernières décennies. Car

il est rapide et facile de mesurer les évolutions de couverture de la végétation qui peuvent

ainsi fournir une indication rapide de la capacité de soutien de biodiversité de l’écosystème

aride (Ali et al. 2000). Dans la grande majorité des cas, l’image qui domine est celle d’une


36

contraction de la végétation, avec dénudation progressive des sommets et des pentes, et

concentration de la végétation dans les points bas où le bilan hydrique est favorable. La

résilience inattendue dans certaines études (Danin, 1996; Tielbörger, 1997), peut être un

résultat des adaptations spéciales des espèces aux perturbations.

Dans les zones arides, le surpâturage peut perturber les parcours (Yates et al. 2000), et il a

souvent comme conséquence un déclin dramatique de la diversité, du couvert végétal, de la

production primaire (Fensham, 1998), de la production de semences et du stock semencier du

sol (Coffin et Lauenroth, 1989 ; Bertiller, 1996).

En Tunisie méridionale, les parcours avec, un couvert végétal de 40-50% est rare, et, une

fois trouvée, ils sont considérés en bon état (FAO, 1979). La forte perturbation anthropique

couplée avec la sécheresse a engendrée une nette régression des descripteurs relatifs au

couvert végétal; et sous les mêmes conditions climatiques, le surpâturage reste le facteur

primordial de dégradation des parcours (Gamoun et al. 2010a).

Diversité et composition de la végétation

Pour le phytoécologue, le relevé de végétation, c’est-à-dire la liste exhaustive des espèces

présentes sur une station écologique, constitue une prise d’information à valeur hautement

synthétique. La présence des espèces renseigne sur le domaine climatique, la nature et la

composition du sol, l’humidité stationnelle, mais témoigne aussi de l’aptitude des plantes à la

compétition de leur mode de reproduction, de leur sensibilité à la pâture et de l’histoire du

site. Dans ces conditions et tout comme les autres usages, le pâturage peut causer des

changements dans la composition des espèces d’herbes des terres de parcours et la distribution

inégale d’élevage peut compromettre la composition des communautés végétales (Ganskopp

et Bohnert, 2009). Aussi, la dégradation du couvert végétal par les effets du changement

climatique, peut mener jusqu’à la raréfaction, voire la disparition d’espèces (SEMCLIMED,

2007).

Une étude menée sur la végétation dans les steppes pastorales Tunisiennes montre que la

dégradation de ces écosystèmes conduit à une homogénéisation globale de la flore (Jauffret,

2001). Parmi les indicateurs courants de cette dégradation et donc de la désertification, figure

la diversité des espèces. Cependant, l’étude du nombre total d’espèces (richesse spécifique

totale) ne permet pas dans ce cas de caractériser les différents stades de dégradation en raison

du remplacement des espèces natives (ou indigènes), caractéristiques de l’écosystème par des

espèces souvent annuelles et cosmopolites; ce sont donc des critères qualitatifs qui permettent

d’affirmer qu’il y a un appauvrissement du milieu. La qualité de la flore et les indicateurs de


37

services sont aussi révélateurs des changements du milieu: les steppes dégradées se

caractérisent par la présence d’espèces moins intéressantes qu’auparavant pour l’animal

(Cornet, 1998).

La biomasse végétale

Sous les climats secs, la production primaire est fortement dépendante des ressources

pluviométriques. Dans les années 70 et 80, de nombreux auteurs ont proposé des modèles

reliant la production primaire à la pluie, aussi bien à une échelle locale (Floret et Pontanier,

1978; Strugnell et Pigott, 1978; Cornet, 1981; Hiernaux, 1984), que régionale (Deshmukii,

1984; Diarra et Breman, 1975; Le Houérou, 1984 b ; Le Houérou et Hoste, 1977).

Les facteurs anthropiques et naturels de dégradation du couvert végétal ont sensiblement

diminué le potentiel fourrager des parcours steppiques. Actuellement, ces parcours dont la

charge animale est de 2 têtes/ha assurent 66% des besoins des animaux en UF prélevées

gratuitement (Mouhous, 2007). L’effet du pâturage sur la production primaire n’a jamais été

controversé (Blanco et al. 2008). Certaines plantes sont plus sensibles au pâturage que

d’autres.

Le prélèvement d’herbe par les animaux domestiques peut conduire à une stimulation de la

croissance en favorisant une repousse des parties aériennes. La nouvelle production obtenue

peut cependant résulter d’une redistribution des assimilas entre les parties souterraines et

aériennes de la plante. Des expériences de coupes répétées sur des graminées vivaces de

savane, ont montré un rapide épuisement du système racinaire sous l’effet d’un rythme

d’exploitation soutenu (César, 1989).

Impacts sur le sol et l’érosion

Selon la rétroaction de résilience et de perturbation d’écosystème, les effets du pâturage

peuvent être positifs ou négatifs sur les propriétés du sol (Franzluebbers et Stuedemann, 2003),

leur perte par érosion est souvent considérée comme un facteur important dans le processus de

désertification (Ibañes et al. 2008). Le sol représente un réservoir d’espèces disponibles pour

la régénération future de la végétation (Willems et Bik, 1998). Il représente donc les banques

de graines responsables de la dynamique végétale, la résistance et la résilience d’écosystème

(Kassahun et al. 2009). En zones sèches, les risques d’érosion éolienne et hydrique sont

élevés en raison de la violence des évènements climatiques et de la faible protection du sol par

la végétation. Le paramètre clé dans l’étude de l’érosion du sol est le recouvrement de la

végétation qui peut être considéré comme une variable à la fois explicative et prédictive

(Stocking et Elwell, 1976). D’une manière plus globale, l’érosion des sols résulte d’une


38

combinaison de facteurs (climat, agriculture, élevage), dont il est bien difficile d’évaluer les

parts respectives. L’intensité de l’impact sur les sols est plus forte sous l’effet des activités

agricoles, comparativement aux activités pastorales; dans le premier cas, il y a destruction de

la couverture végétale et parfois aggravation de l’emprise érosive du fait de certaines

pratiques culturales (labour dans le sens de la pente). A l’inverse, l’impact de l’élevage sur les

sols peut être considéré comme plus important en termes d’extension géographique, en raison

de la plus grande proportion de parcours par rapport aux cultures dans les zones arides.

La compaction superficielle du sol est l’un des impacts directs de l’élevage sur les

propriétés physiques du sol. D’une manière générale, on note un accroissement de la densité

apparente du sol lorsque l’on augmente la charge animale (Humphreys, 1991). Il en résulte un

piétinement répété. Les sols riches en éléments fins, limons et argiles non gonflantes, sont les

plus sensibles. Le tassement du sol se produit surtout au moment où il est humide, très peu

lorsqu’il est sec. Le risque est d’autant plus grand que la saison pluvieuse est plus longue. Les

sols sableux sont plus sensibles au piétinement animal que les sols calcaires (Gamoun et al.

2010b). L’érosion éolienne et le surpâturage représentent les deux problèmes communs des

parcours (Hennessy et al. 1986), et constituent les principaux mécanismes de la dégradation

des terres (Okin et al. 2001).

Le terme désertification fut utilisé pour la première fois par Aubreville en 1949, pour

décrire le processus de changement de végétation menant à des sols dégradés et/ou dénudés

en Afrique tropicale. Il fut ensuite repris par Tricart (1954) pour désigner la remise en

mouvement des dunes sous l’effet de la dégradation anthropique suite au surpâturage et à

l’extension inconsidérée d’une culture spéculative. Il écrit (p. 131): « Le patrimoine naturel

est gravement menacé, et, avec lui, le droit à la vie des générations futures ».

Par le texte de la convention des Nations Unies pour la lutte contre la désertification, la

désertification est définie comme « la dégradation des terres dans les zones arides, semi-arides

et subhumides sèches par suite de divers facteurs, parmi lesquels les variations climatiques et

les activités humaines » (CCD, 1994).

La notion de désertification est apparue sur la scène internationale au moment des grandes

sécheresses dans la zone sahélienne entre 1970 et 1973. Définie pour caractériser les

conséquences de la sécheresse dans les régions arides d’Afrique, elle a connu une évolution

importante depuis : à l’origine assimilée à l’avancée du désert, aujourd’hui, la désertification

désigne plus largement le déclin irréversible ou la destruction du potentiel biologique des

terres et de leur capacité à supporter les populations (Bentz et Jouve, 2002). Comme en


39

témoignent les annexes par continents de la convention, cette notion s’applique désormais à

tous les continents qui possèdent des aires sèches dans lesquelles aridités et sécheresse sont

deux données climatiques courantes.

Un point sur lequel toutes ces définitions sont d’accord, est que la désertification est perçue

comme un processus négatif sur l’environnement. Les descripteurs négatifs utilisés dans ces

définitions de la désertification sont: la détérioration des écosystèmes (Reining, 1981), la

dégradation de la végétation par diverses formes (Le Houérou, 1975a), la destruction des

potentiels biologiques (UNCOD, 1978), la réduction de la productivité (Kassas, 1977), la

diminution de la productivité biologique (Kovda, 1980), l’altération de la biomasse (UN,

1977), l’intensification des conditions désertiques (Meckelein, 1980; WMO, 1980), et

l’appauvrissement des écosystèmes (Dregne, 1976).

Les notions d’aridité et de sécheresse renvoient à des facteurs climatiques ponctuels ou

réguliers alors que la désertification implique l’action humaine et en particulier les activités de

production et de consommation. L’aridité reflète un déficit pluviométrique permanent mais

elle est aussi liée à d’autres données climatiques spécifiques: insolation forte, températures

élevées, faible humidité de l’air et évapotranspiration poussée (Mainguet, 1995). L’Afrique

contient 37% des zones arides, l’Asie 33% et l’Australie 14%.

L’indicateur d’aridité couramment utilisé est le ratio précipitation/évapotranspiration qui

sert à définir les zones bioclimatiques. Les zones arides, semi-arides et subhumides sèches

concernées par les phénomènes de désertification sont déterminées par des valeurs de ce ratio

comprises entre 0,05 et 0,65 (valeurs annuelles). De plus en plus, l’action anthropique

apparaît comme facteur essentiel de la désertification, devenu aussi important que les causes

naturelles qui ont créé les déserts (Ozenda, 2004).

La sécheresse résulte d’un déficit pluviométrique temporaire par rapport à des

précipitations normales. Les écosystèmes sahéliens et soudaniens ont des caractéristiques

climatiques et physiographiques qui les rendent plus sensibles aux effets de la sécheresse, une

seule saison des pluies, un relief atténué. La sécheresse peut être considérée comme un

catalyseur de la désertification car elle affecte la structure du sol et provoque des changements

dans la végétation. Le passage contrasté d’épisodes de sécheresse et de pluies diluviennes

fragilise la structure du sol, accélère l’érosion et le processus de désertification. Par exemple,

la zone Sahélienne a subi des fluctuations climatiques répétées comme dans toutes les régions

de notre planète. En 2000 ans le désert a presque doublé et la superficie du lac Tchad a

beaucoup diminué (figure 9).


40

Il ya 18,000 ans Il ya 8,000 ans

Il ya 2,000 ans Aujourd'hui

Lac Tchad Désert Forêt tropicale humideSource: E. Messerli, Institut de géographie, Université de Berne Suisse

NigerNiger

Nile Nile

Nile

Niger

Figure 9. Variabilité de l’extension des déserts en relation avec les changements de la

pluviosité au cours des 20.000 dernières années (Source : B. Messerli, Institut géographique

de l’Université de Berne, Suisse).

Typiquement souvent, pendant le processus de dégradation des écosystèmes arides le

couvert végétal diminue tandis que la partie superficielle du sol est érodée par l’eau et /ou par

le vent. Dans d’autres parties du paysage les dépôts de sable construiront des dunes stériles

(Floret et Pontanier, 1982) (Figure 10) (tableau 4).


41

a

b

c

dégradation croissante

012

Figure 10. Séquence de dégradation typique d’une steppe sableuse du Sud tunisien (Floret et

Pontanier, 1982). Les différents horizons pédologiques (de a à c) sont progressivement érodés

alors que le couvert végétal diminue par surpâturage. Les différents états: non dégradé,

dégradé et très dégradé sont repérés par les chiffres 2, 1 et 0 respectivement.

Tableau 4. Critères et seuils de vulnérabilité des écosystèmes à la désertisation (Le Houérou,

1995d).

Pluviosité moyenne annuelle (mm) Taux de recouvrement de canopées des pérennes (%)

0-1 1-5 5-15 15-25 25-50 >50 50-100 5 5 4 3 2 1 100-200 5 4 3 2 1 0 200-300 4 3 2 1 0 0 300-400 3 2 1 0 0 0 400-500 2 1 0 0 0 0 500-600 1 0 0 0 0 0

0 : Risque immédiat de désertisation nul ou faible 1 : Risque immédiat de désertisation faible 2 : Risque immédiat de désertisation modéré 3 : Risque immédiat de désertisation sérieux 4: Risque immédiat de désertisation grave à très graves 5 : Risque immédiat de désertisation totale= désertisé


42

III. Gestion et aménagement de l’espace pastoral

1. Cadre théorique et posture scientifique pour la gestion de l’environnement

1.1. Qu’est ce que la gestion des parcours ?

La gestion des parcours est la manipulation du pâturage pour réaliser des résultats désirés

basés sur l’animal, la plante, la terre, ou les réponses économiques, mais le but immédiat est

d’assurer la quantité et la qualité du fourrage requises par l’animal pâturant pour qu’il réalise

la fonction de production prévue (Valentine, 2001). La gestion du parcours est importante

parce que c’est où la théorie est mise en pratique (Walker, 1995).

Selon Mermet (1991) « La gestion de l’environnement commence le jour où quelqu’un (un

chercheur, une association de défense, une administration,…) signale un effet néfaste d’une

ou plusieurs actions humaines sur un système naturel ».

1.2. Conservation des parcours - Aspects de la gestion

1.2.1. Prise en compte du système écologique

La conservation des parcours naturels est plus facile si l’on comprend les relations de cause

à effet entre les forces environnementales, les plantes et les animaux qui constituent

l’écosystème (Odum, 1971). Les parcours sont des systèmes complexes qui, comme les

organismes, sont façonnées par les forces de leur milieu. Ils s’adaptent donc à la modification

de ces forces.

Les parcours sont composés de sol, de plantes et d’animaux, et leur apparence ainsi que

leur productivité varient selon l’endroit en fonction des forces suivantes:

• le climat ;

• le terrain (y compris le substrat de sol) ;

• les organismes (type et nombre de plantes et d’animaux) ;

• le temps.

L’apparence de parcours change constamment à mesure que les organismes vont et

viennent, se multiplient, ou meurent, selon leur capacité de survivre aux forces

environnementales prédominantes (Sequire et al. 2010).

Par leur utilisation des parcours, les humains y causent également des changements. La

capacité des parcours de survivre, de se perpétuer et d’apporter des avantages à la société

dépend de la façon dont on les utilise (figure 11).


43

Parcours

Utilisation humaine

Aménagement

Environnement

Plantes

Sol

Animaux

Figure 11. Schéma du complexe pastoral (Odum, 1971).

Il est essentiel de distinguer les relations de cause à effet des problèmes d’exploitation de

parcours avant de pouvoir mettre en œuvre des stratégies d’exploitation efficaces (Pyle et

Johnson, 1990). Plutôt que de remédier aux résultats d’une mauvaise exploitation, les

utilisateurs des parcours doivent déterminer et corriger le problème actuel. Par exemple, pour

empêcher la baisse de production, les agriculteurs font parfois implantation des plantes

fourragères, alors que la vraie raison de la faible production est le surpâturage (tableau 5).

Tableau 5. Relations de cause à effet dans le complexe steppique

Usage Cause Effet pâturage surpâturage abondance de mauvaises espèces, production faible pâturage pâturage adéquat vigueur, production élevée

Fondamentalement, la conservation consiste en une utilisation rationnelle. L’objet de la

conservation est d’assurer un rendement continu des plantes. La question ne porte pas sur

l’utilisation des parcours, mais sur la rationalité des utilisations afin que les parcours soient

maintenus en bon état.

1.2.2. Préparation d’un plan de gestion

Un plan de gestion comprend deux parties (Trottier, 2002): des objectifs à long terme pour

le futur et des stratégies pour atteindre ces objectifs. Il s’agit de déterminer le problème ou la

question à examiner, d’énoncer les objectifs reliés à cette question, de déterminer les mesures

et les ressources nécessaires pour régler le problème et d’élaborer un plan initial de gestion.

1.2.3. Les objectifs

Ces objectifs auront une influence directe sur le caractère et la qualité de la végétation que

nous voulons obtenir par la gestion. Le principe clé de fonctionnement doit être d’assurer un


44

maximum de productivité de la végétation et de diversité des populations, ainsi que d’éviter

l’exploitation, la destruction et la négligence.

Naturellement, le plan de gestion dépendra aussi de l’état actuel de la végétation. Voici

quelques plans parmi les nombreux possibles (Trottier, 2002);

• améliorer l’état des parcours pour assurer un meilleur pâturage ;

• augmenter la capacité de pâturage par l’amélioration des parcours ;

• améliorer l’habitat de la faune pour les espèces menacées ;

• restaurer les systèmes écologiques, les plantes et les animaux à leur état original pour

constituer une réserve naturelle ;

• restaurer et reverdir les surfaces perturbées à leur état initial.

1.2.4. Caractérisation de la végétation

La première question à examiner est de savoir si le parcours en question est naturel, c’est-

à-dire s’il n’a jamais été labouré et cultivé. Certaines terres labourées une seule fois et jamais

cultivées peuvent avoir récupéré naturellement en fonction de la taille de la zone perturbée et

de la durée d’abandon. Selon les conditions environnementales, une steppe non labourée

contient plus de 100 espèces végétales sur une surface de quelques hectares. Par contre, les

zones ayant été cultivées contiennent peu d’espèces et un couvert d’espèces dominantes d’une

ou deux espèces introduites.

Toutes les décisions futures doivent tenir compte de la composition, de la structure et de

l’état de la végétation actuelle ainsi que de leur place dans la végétation souhaitée définie dans

les objectifs de gestion (Romo et Driver, 1999).

1.2.5. Les mesures et les outils de gestion

La végétation est l’ensemble des communautés végétales présentes dans un territoire donné

(Gobat et al. 1998). Le terme de végétation peut désigner les propriétés de cet ensemble, d’un

point de vue quantitatif (production primaire, richesse et diversité des espèces végétales) ou

qualitatif (composition botanique, physiologie et morphologie des espèces végétales).

Pour faciliter la gestion des écosystèmes arides et semi-arides pour la conservation

biologique et l’utilisation durable, la compréhension de la réponse de la végétation à

différentes intensités de pâturage est un travail critique (Hoshino et al. 2009). Cette

compréhension des changements saisonniers de la biomasse, de la production et de

l’utilisation de différents types de parcours est fondamentalement importante pour la gestion

efficace du parcours (Omer et al. 2006 ; Noy-Meir et al. 1989 ; Sternberg et al. 2000).


45

Les mesures et les outils de gestion sont basés sur une évaluation de l’information de

l’inventaire et l’établissement, en détail, de la démarche à suivre. Il s’agit d’indiquer les

modifications au mode d’utilisation actuel ainsi que le calendrier des mesures particulières à

prendre (Pyle et Johnson, 1990) (tableau 6).

Tableau 6. Informations collectées pour l’évaluation de l’état des parcours en rapport avec les

différents axes d’investigations.

2. Attributs vitaux de l’écosystème

La résilience d’un écosystème est peut être le meilleur indicateur de son état de santé et de

son intégrité (Aronson et al. 1995). Ces mêmes auteurs définissent, à partir des travaux

d’Odum (1969), un ensemble d’attributs vitaux permettant de comparer la structure et le

fonctionnement des écosystèmes. Ces attributs vitaux sont les caractéristiques ou attributs qui

sont corrélés et qui peuvent servir d’indicateurs de la structure et du fonctionnement d’un

écosystème. Ils peuvent donc être utilisés dans la formulation d’hypothèses et la conception

d’expérimentations relatives à la restauration et à la réhabilitation. La résilience et ces

attributs vitaux sont utilisés ici pour comparer l’impact des différentes formes, pratiquées ou

possibles, de gestion des parcours et leurs conséquences agro-écologiques. Ces attributs

Axes d’investigation Nature d’informations Collectées Outils utilisées 1. Caractérisation et évaluation des parcours naturels 1.1. Évaluation quantitative des ressources fourragères et de la répartition géographique

+ Rendements et production biomasse fourragère + Superficies (pâturages)

+ Mesures sur le terrain (carrés, plateaux,…) + Cartographie + SIG (images satellites,…)

1.2. Évaluation qualitative des ressources fourragères

+ Composition floristique + Valeur pastorale + Recouvrement + Densité

+ Mesures de terrain (méthodes des point quadrats, recouvrement,…)

1.3. Analyse de la dynamique + Indicateurs d’état et d’évolution des ressources

+ Mesures diachroniques

2. Promotion de modes de gestion participative des ressources pastorales 2.1. Évaluation des effectifs du cheptel (la charge animale) et des infrastructures liées à l’élevage

+ Effectifs et composition des troupeaux + Répartition spatiale et saisonnière + Nature et répartition des infrastructures liées à l’élevage (points d’eau, …)

+ Données secondaires + Les données sont à collecter sur le terrain pu auprès des populations

2.2. Modes d’organisation pour une gestion durable et participative des ressources pastorales

+ Pratiques endogènes de conduite de l’alimentation des animaux et de gestion + Modes de conduite des animaux au pâturage + Modes d’organisation des populations pour la gestion des parcours communautaires et des résidus de culture

+ Suivis périodiques


46

vitaux, définis précisément par Aronson et al. (1995), se réfèrent soit à la structure, soit au

fonctionnement de l’écosystème ;

1. attributs liés à la structure.

• richesse floristique en espèces végétales pérennes ;

• richesse floristique en espèces végétales annuelles ;

• recouvrement total de la végétation ;

• stock de graines viables dans le sol ;

• phytomasse aérienne sur pied ;

• diversités alpha et bêta des végétaux ;

• spectre biologique ;

• présence et activité des espèces clés de voûtes (végétales et/ou animales). Il s’agit des

espèces dont la présence, à une densité suffisante, est nécessaire au maintien de la

structure et du fonctionnement de l’écosystème.

2. attributs liés au fonctionnement.

• productivité de la biomasse ;

• taux de matière organique du sol ;

• recouvrement et nature des états de surface du sol ;

• coefficients d’infiltration des pluies ;

• réserve maximale en eau disponible ;

• coefficient d’efficacité des pluies ;

• durée de disponibilité en eau du sol.

3. Savoir faire local en matière de modélisation de la gestion des parcours sahariens

La vie de la grande majorité de personnes dans des régions arides dépend de l’élevage. Par

conséquent, il existe un problème essentiel d’utilisation de la terre dans ces régions, qui est la

perte de terre productive. Dans ce cadre, la plupart des experts en gestion des parcours qui ont

fait leurs études dans un pays Africain pensent à tort que l’éleveur africain ne fait pas de

"gestion des parcours", mais exploite tout simplement les ressources naturelles.

Pour l’ensemble des trois pays du Maghreb et à la fin du 10ème siècle, les terres de parcours

étaient exploitées selon un mode très extensif par des communautés d’éleveurs nomades. Plus

tard, la population du Maghreb a sextuplé (68 millions d’habitants en 2000) (Abaab et al.

1995), bousculant en profondeur les modes d’occupation de ces espaces.


47

En Méditerranée, le semi-nomadisme est caractéristique des pays du Maghreb. Ce type de

déplacement résiste dans sa forme traditionnelle dans les régions les plus austères de très

faible productivité et à l’écart (mais de moins en moins) des courants de l’économie. Au sein

de ces communautés se sont plutôt des éleveurs moyens et les bergers des propriétaires riches

qui le pratiquent encore (Chiche, 1992).

4. Restauration des parcours

Une grande partie des zones arides du monde est soumise à un processus de désertisation,

c’est-à-dire de dégradation irréversible de la végétation et des sols sous l’effet combiné de la

sécheresse périodique et de l’emprise humaine (Le Houérou, 1992a). Le Programme des

Nations Unies pour l’Environnement (PNUE) estime qu’environ 3333 millions d’hectares des

terres de parcours de la planète, ont été affecté par la désertification, et 757 millions

d’hectares de surface affectée par une dégradation sévère des sols (Katyal et Vlek, 2000). Des

preuves récentes indiquent cependant que les systèmes de parcours sont plus résistants qu’on

ne le croyait, même dans les situations les plus difficiles, où la sécheresse a permis au désert

d’avancer. Le Maghreb est précisément une région où la forte expansion de la population est

une cause essentielle de la désertification, contrairement à ce qui se passe au Nord de la

Méditerranée (Le Houérou, 1991).

En Tunisie où le pastoralisme reste vital, la réduction des aires de parcours sous l’effet de

l’érosion des sols ainsi que la réorientation de l’utilisation des terres vers les cultures ont

amorcé une spirale de dégradation, moins d’espace total de parcours signifie une charge

animale plus forte qui, à son tour, engendre une dégradation plus intense du sol et une

réduction progressive des terres arables (Griesbach, 2000). Les végétations annuelles sont

considérées ainsi comme étant surpâturées (Westoby, 1980). L’évolution de la flore des

parcours sous l’effet de différents types d’exploitation ou de variations climatiques provoque

également des modifications de la valeur des pâturages, dans le Sud tunisien, et

essentiellement dans le gouvernorat de Tataouine, la production de biomasse varie de 50 à

200 millions d’UF entre les années sèches (2 sur 5) et humides (une sur 5) (Gintzburger,

2002).

Ces parcours naturels représentent une ressource de plus en plus convoitée par l’homme.

Le pâturage continu est la stratégie dominante utilisée, cependant, l’application des systèmes

de pâturage améliorés semble être un outil plein d’espoir pour une gestion durable des

parcours et par conséquent pour l’amélioration de la production de bétail (Guevara et al.

2009). Les pertes de la productivité et de la qualité de sol sont des indicateurs de


48

désertification et reflètent le besoin d’aménager les parcours qui optimise la production

animale (Li et al. 2008).

Dans les zones dégradées, la régénération devient de plus en plus nécessaire (Kotschi,

1986). Les questions relatives à leur dégradation, leur conservation ou restauration se posent

avec acuité dans beaucoup de ces régions fragiles (Aronson et al. 2002b).

Un des plus grands défis pour la restauration écologique est de créer ou rassembler les

communautés des espèces végétales qui sont résistantes à l’invasion par espèce exotique

(Funk et al. 2008). Certaines études contribuent à la discussion continue au sujet des procédés

de désertification, et indiquent que quelques écosystèmes arides peuvent montrer la résilience

élevée face à l’exploitation à long terme (Seifan, 2009). L’ambition de restaurer les couverts

végétaux est relativement récente, dans ce cadre des milliers d’hectares des terres dégradées

ont étés protégés. Le but de ces réserves, à l’instar de pièce de collection dans les musés, était

de conserver la vie sauvage présente en évitant toute action susceptible de perturber la flore

ou la faune, en d’autre termes, le but de structurer la résilience et de maintenir le futur revenu

(Anderies, 2002).

Au niveau mondial et compte tenu de l’état de dégradation avancé de certains écosystèmes

steppiques, il est communément admis que la protection de la biodiversité des parcours et des

services variés rendus aux populations requiert à la fois :

- la conservation d’une partie des parcours dans des espaces protégés;

- la gestion durable des autres espaces pastorale, dans une perspective multifonctionnelle

(biodiversité, production de ressources);

- ainsi que, bien souvent, la restauration d’espaces pastoraux dégradés ou détruits, en termes

qualitatifs ou quantitatifs.

La restauration du capital naturel a pour intention d’améliorer la santé et la capacité de

résilience des écosystèmes, qui répond également aux besoins et attentes socio-économiques

des populations locales. Son message clé est: « Le bien-être des populations humaines dépend

de la santé des écosystèmes et de la qualité des services naturels qui en résultent ». Elle inclut

(Aronson et al. 2007) :

• la restauration des écosystèmes terrestres ;

• l’amélioration écologique durable des terres soumises aux pratiques agricoles ou autres

activités de production ;

• la promotion de l’utilisation durable des ressources biologiques ;


49

• la mise en place d’activités et de comportements socioéconomiques intégrant des

considérations environnementales et la gestion durable du capital naturel.

L’évaluation de travaux de restauration et de gestion sera en fait grandement facilitée si la

référence, ou la cible choisie, est elle-même caractérisée par des valeurs mesurées à l’aide

d’indicateurs pertinents, qui sont relatifs à la composition taxonomique, à la structure, au

fonctionnement des écosystèmes, mais aussi aux services qu’ils rendent (Aronson et al. 1993

ab ; Hobbs et al. 2001). Dans tous les cas, des références et des indicateurs (écologiques et

autres) doivent permettre le développement et la mise en place d’une véritable stratégie de

gestion environnementale (Aronson et al. 2002a).

Après une gestion conservatoire cherchant à sauvegarder les attributs vitaux d’un

écosystème, viendraient ainsi une gestion fonctionnelle plus centrée sur les mécanismes, et

enfin une gestion interactive, adaptative, pour un affinage final en fonction des accidents

naturels et des demandes de la société (Chauvin et al. 2002). La maîtrise du pâturage et

l’utilisation des espèces fourragères en est une des conditions majeures, puisque les ressources

alimentaires issues de l’exploitation de l’herbe sont très souvent les moins coûteuses (Moulin,

2006).

Dans les zones méditerranéennes où le pâturage existe depuis longtemps (Blondel et

Aronson 1995 ; Perevolotsky et Seligman, 1998 ; Roberts et al. 2001), les espèces se sont

adaptées à des niveaux de charges pastorales importantes par des traits de vie caractéristiques

(Fily et Balent 1991), dans un contexte biogéographique où le stress hydrique est la ressource

limitante. Ce système écologique soumis à une technique de restauration a tendance à

retourner vers un état de référence déterminé par la diversité et le niveau de productivité ? En

régime de gestion tournant, ce système a tendance à évoluer vers un nouvel état et une

nouvelle trajectoire orientée par le nouveau régime de gestion. Comment améliorer les

pratiques de gestion de façon à les rendre compatibles avec la conservation des terres arides ?

Au Nord de l’Afrique, la régénération des parcours a été, durant les quatre dernières

décennies, un défi à relever pour de nombreuses actions d’aménagement comme pour des

travaux de recherche expérimentale sur la restauration (Aidoud et al. 2006), les méthodes de

gestion raisonnable restent pour l’essentiel à inventer même si les techniques exposées ci-

après ont chacune leur intérêt.

De nombreuses observations montrant que la mise en défens, le sous-pâturage temporaire,

le pâturage différé et d’autres techniques de régénération, peuvent augmenter la productivité

d’un parcours déterminé par un facteur de 3 à 5 et parfois plus (Le Houérou, 1971, 1982).

L’homme possède d’une part la capacité à stopper, réduire ou contrôler les dégradations,


50

pressions et menaces sur les écosystèmes et d’autre part, en partie, la capacité de réparer les

écosystèmes dégradés. Réhabilitation et restauration sont susceptibles, par des opérations

d’ingénierie écologique, de rétablir les habitats et les fonctionnements naturels soutenant la

conservation de la biodiversité et la productivité de l’écosystème.

4.1. La mise en défens

C’est la protection d’un terroir ou d’une parcelle contre l’homme et les animaux

domestiques. Les mises en défens s’organisent selon trois modes qui ont des effets différents

sur la végétation. Le report de pâturage au-delà de la période de croissance critique augmente

la vigueur et le recouvrement des meilleures espèces, le repos annuel permet la reconstitution

des réserves des plantes, la rotation du troupeau sur plusieurs parcelles selon un schéma

préétabli permet périodiquement aux "plantes-clefs " de ne pas être pâturées aux périodes

critiques. Cette technique permet la régénération du couvert végétal avec une amélioration de

la production primaire et une modification de la structure de la végétation. Des observations

effectuées en Égypte, ont également montré que la production de biomasse aérienne totale sur

les sites protégés était de quatre à dix fois supérieure à celle des sites pâturés (Zöbisch et al.

1999).

Cependant, 7 années de mise en défens de 5 systèmes écologiques du Sud tunisien n’ont

permis le développement d’espèces nouvelles dans aucun d’entre eux, même si le couvert

végétal a été, en général; multiplié par 2, une comparaison de la végétation et des états de

surface a montré l’efficacité de la protection (Floret, 1980). En outre, la mise en défens d’une

steppe dégradée permet, après un laps de temps plus ou moins long, la reconstitution des

caractéristiques majeures (couvert, composition, production) de la végétation préexistante

(Bourbouze, 1997). Globalement, cette technique favorise la régénération des pérennes qui en

piégeant du sable et la matière organique (Floret et Pontanier, 1982) et en permettant

l’infiltration de l’eau de pluie, entraîne l’accroissement du couvert végétal et son maintien en

période de risque d’érosion (Floret, 1980). Ainsi la capacité élevée de germination de

certaines espèces végétales telle qu’Anthyllis henoniana, augmente éventuellement la

résilience des écosystèmes où elle est présente (Neffati, 1994).

La mise en repos de courte durée peut être un élément de gestion des herbacées, mais leur

durée dépend en fait du degré de dégradation des parcours et de la conjoncture

pluviométrique. Elle n’est démarrée en principe que lors d’une bonne année et devrait

s’accompagner d’un contrôle des effectifs et d’une surveillance librement acceptée.


51

4.2. La réhabilitation

La réhabilitation consiste en la création d’un écosystème alternatif écologiquement viable,

éventuellement différent en termes de structure, composition, fonctionnement de l’écosystème

avant dégradation (ou de tout autre écosystème dit de référence), et présentant une valeur

d’usage et de conservation de la biodiversité. Réhabiliter un écosystème consiste aussi à lui

permettre de retrouver ses fonctions essentielles (y compris productives) grâce à une

intervention forte mais limité dans le temps (démarrage forcé). La restauration et la

réhabilitation ont comme objectif commun de rétablir des écosystèmes autonomes (et durable

si une exploitation quelconque est maintenue), caractérisé par l’existence d’un dynamique

dans la communauté végétales et animales et par leur capacité à réparer eux-mêmes les

méfaits de perturbation modérées (résilience) (Le Floc’h et al. 1995). Parmi les rares

expérimentations de réhabilitation, celle effectuée dans le Sud tunisien (Le Floc’h et al. 1999)

a permis de reconstituer une steppe très dégradée. Après quatre années, un certain nombre

d’espèces de la steppe à Rhanterium suaveolens, considérées comme «clef de voûte»

(Aronson et Aronson, 1995), ont pu être réinstallées.

Par contre, en dehors des aires protégées, la possibilité d’une restauration du couvert

végétal semble fortement liée au taux d’exploitation des ressources végétales (Barbier, 2006),

ainsi que le type du sol, les secteurs arides avec des sols sableux sont plus résilients que des

limoneux (Gamoun et al. 2010b ; Gamoun et al. 2012a) et l’inverse étant le cas aux secteurs

humides (Walker et al. 2002). D’autres recherches dans la Sud tunisien, ont porté sur la

réintroduction d’espèces pastorales telles que Artemisia herba-alba, Cenchrus ciliaris, Stipa

lagascae, Plantago albicans et Stipa tenacissima (Ferchichi et al. 1991 ; Chaieb et al. 1991),

qui peuvent être traditionnellement fanées et distribuées (Stipa) en période sèche (Visser,

2001).

4.3. Le contrôle de la capacité de charge

La capacité de charge est la charge modérée dite «d’équilibre», calculée sur la base d’un

besoin alimentaire du cheptel en production annuelle. Cette notion de charge d’équilibre perd

cependant de son sens devant l’extrême variabilité interannuelle des ressources fourragères

naturelles. Elle est définie par le nombre maximum d’herbivores qui peuvent pâturer une

surface donnée, sans détérioration de la végétation (Roe, 1997).

La SRM (1989) (Society for Range Management) définit la capacité de charge comme "le

taux de chargement maximum possible qui est compatible avec le maintien ou l’amélioration

de la végétation ou des ressources naturelles". La capacité de charge est estimée sur la base de


52

l’herbe produit et les besoins des animaux aux fourrages. Puisque nous savons le rapport

annuel de la production primaire nette des parcours étudiés, il est possible de le comparer à la

présente consommation / tête/ période de pâturage (ou avec le besoin en matière sèche) afin

d’obtenir le taux de densité actuelle, et en combinant cela avec le taux d’utilisation

recommandée. La détermination de la capacité a permis de maintenir le taux d’utilisation

optimale du fourrage.

L’idée que le taux de dégradation des parcours est proportionnel au nombre d’animaux qui

y séjournent n’est pas nouvelle; elle reflète, d’une manière générale, l’opinion du grand

public, et celle de nombreux pastoralistes professionnels (Sandford, 1983). Qu’il relève du

"mythe ou de la réalité" (De Leeuw et Tothill, 1990), le concept de capacité de charge a été

largement employé, au cours de ces dernières décennies, pour diagnostiquer, évaluer, prévoir,

ou aménager les ressources pastorales en zones arides. En ce sens, c’est sans doute

l’indicateur clé qui a été le plus utilisé dans un passé récent, tant par les pastoralistes que par

les développeurs. La capacité de charge est donc, la quantité maximale de bétail qu’un

pâturage est supposé pouvoir supporter sans se détériorer (FAO, 1988).

Les formules retenues se contentent donc de limiter le temps de séjour plutôt que les

effectifs, ce qui est une manière indirecte de limiter la charge. L’estimation de la production

d’un pâturage, donc de sa capacité de charge est l’aboutissement nécessaire de l’étude d’un

pâturage (Boudet, 1975). Toutefois, il faut savoir que la biomasse mesurée en fin de saison

des pluies se dégrade au fur et à mesure de l’avancement de la saison sèche. Boudet (1991)

estime qu’en zone sahélienne, seulement un tiers de la biomasse mesurée peut être consommé

à cause du piétinement, du vent et des termites. En zone soudanienne, la moitié de la partie

appétible sera consommée par le cheptel. Il faut donc tenir compte de cette pondération dans

le calcul de la charge.

De nombreuses théories ont été émises sur les charges animales que peuvent supporter les

parcours. Les méthodes d’évaluation n’ont pas été les mêmes et les résultats obtenus sont

parfois controversés. Jusqu’à présent, deux points de vue essentiels ont guidé les

investigations dans ce domaine. Le premier point de vue est formulé par Hiernaux (1983) qui

considère que la capacité de charge d’un pâturage est associée à deux notions : d’une part,

dans une optique écologique, au seuil d’exploitation au-delà duquel, la végétation, voire le

milieu se dégradent et, d’autre part, dans une optique zootechnique, au seuil maximal

d’exploitation permettant d’atteindre un niveau de performances zootechniques à partir d’un

pâturage donné. Selon Hiernaux (1983), ces deux optiques ne sont pas forcément liées. Ses


53

observations le mènent à la conclusion que le broutage direct est sans risque pour les ligneux

et que, pour les espèces herbacées, les risques sont restreints après leur fructification.

Le second point de vue est formulé par Breman et Krul (1982) qui trouvent que la

complexité du rapport végétation-animal est telle qu’il est délicat de parler d’une capacité de

charge en se référant au seul niveau de performance de production animale. De ce point de

vue, l’optique écologique de la notion de capacité de charge est plus élaborée.

Les choix alimentaires des animaux s’expriment d’autant plus fortement que les surfaces

sont exploitées en parcelles plus larges et avec des effectifs plus faibles. Il faut alors prendre

en compte la motivation des animaux à prospecter et à consommer ces couverts végétaux, ce

qui invite à s’intéresser au "point de vue" de l’animal concernant la "valeur" de l’espace

offert. Cette notion de valeur recouvrant d’ailleurs d’autres domaines que le strict domaine

alimentaire (abris, aires de repos, etc.). Il est alors fait appel à de nouvelles aptitudes des

animaux qui, ayant quitté le contexte simplifié de parcours homogène exploitée avec un

chargement instantané élevé, peuvent exprimer de nouveaux traits comportementaux : leur

mobilité, 1eur mémoire et leurs affinités sociales (Meuret et Dumont, 2000). En situation

d’exploitation intensive, le chargement élevé minimise l’expression du comportement sélectif

des animaux (Dumont et al. 2001). Une augmentation de l’effectif instantané chez des brebis

conduites sur parcours peut les pousser à consommer plus de ligneux (Lecrivain et al. 1990).

Dans tous les pays, les différents niveaux de charge ont eu un effet net sur la structure de la

végétation et sur les bouchées prélevées par les animaux, sans effet sur les performances

individuelles (Dumont et al. 2007). Cependant, lorsque l’on laisse un stock d’herbe sur pied

important à l’automne pour être consommé pendant l’hiver, l’accumulation de matériel

sénescent diminue fortement la qualité de l’herbe (Lemaire, 1999 ; Ducrocq, 1996 ; Delagarde

et al. 1999). Il s’agit donc d’avoir une gestion adaptée du pâturage en cette saison pour tirer

un profit maximum de cette ressource en faisant coïncider les périodes à faibles besoins des

animaux avec les périodes à faible croissance de l’herbe et en adaptant le chargement aux

conditions climatiques (Pottier et al. 2001). Dans un milieu saharien de la Tunisie, le

pâturage modéré avec une capacité de charge bien déterminée, pourrait être un moyen

efficace de maintenir la diversité spécifique puisque le surpâturage a entrainé une

détérioration de cette ressource vitale, qui régresse de plus de ¾ (Gamoun et al. 2011a).

4.4. La création des points d’eau

La gestion des troupeaux et des parcours est conditionnée, dans une large mesure, par les

ressources en eau, notamment pendant la saison sèche (Le Houérou, 2005). La création des


54

points d’eau et leur gestion, est un autre moyen d’agir sur la distribution des animaux sur

parcours. C’est une opération facile à mettre en œuvre dans la plupart des programmes. Elle

peut conduire cependant à des erreurs car il faut que la disponibilité en eau soit en rapport

avec la végétation disponible. Souvent une exhaure manuelle ou mécanique simple permet de

limiter raisonnablement le débit, tout en permettant une gestion sociale de cette eau par un

groupe précis.

En secteur moderne, où le parcours est cloisonné et l’accès des animaux contrôlé, la

densité des points d’eau peut constituer une importante contrainte économique au

développement, aboutissant à la création à la fois de zones surpâturées et de zones sous-

pâturées (Le Houérou, 1971, 1983, 1985a; Bernus, 1974, 1981).

L’abreuvement n’est nécessaire qu’en été. Pendant les autres périodes, l’eau contenue dans

les végétaux est souvent suffisante aux besoins des animaux. En été, les troupeaux ne

s’éloignent pas des points d’eau en moyenne de plus de 5 à 6 Km, la fréquence d’abreuvement

étant d’un jour sur deux, ce qui se traduit par de fortes concentrations de troupeaux et un

surpâturage considérable dans ce rayon. Les programmes d’hydraulique pastorale ont permis

de diminuer les risques de surpâturage auprès des points d’eau naturels, mais ils ont contribué

indirectement à l’accroissement numérique du cheptel. La dégradation des terres autour des

forages est surtout sensible sur sol limoneux ou gravillonnaire et ne dépasse guère 3 km de

rayon. Les mêmes dégradations apparaissent autour des villages.

En théorie, les stratégies modernes pour lutter contre les pénuries d’eau dans les zones sèches

reposent sur deux principes (Sandford, 1989) :

- augmenter la densité spatiale des points d’eau, afin de réduire les dépenses d’énergie liées

à la marche, et utiliser les espèces, races et types d’animaux, choisis sur la base de leur

productivité et non en fonction de leur résistance à la soif ;

- s’appuyer sur la densité des points d’eau, sur leur localisation et sur leurs périodes

d’ouverture et de fermeture, pour contrôler l’intensité, l’uniformité spatiale, et le moment

du pâturage, en vue d’optimiser la production des parcours.

5. Le concept de développement durable

Les conséquences négatives de la dégradation des ressources naturelles sur

l’environnement ou encore sur la biodiversité ont été mises en évidence à partir des années

1960. Les scientifiques et les mouvements écologiques ont dénoncé les transformations

massives des milieux naturels pouvant affecter de façon irréversible les équilibres écologiques

et climatiques (Sivakumar, 2007; Le Houérou, 1993 ; Le Floc’h, 1996 ; Katyal et Vlek, 2000).


55

Le Sud tunisien où se concentrent le plus grand secteur pastoral du pays et la désertification la

plus importante a rapidement cristallisé toutes les attentions. Devant de tels enjeux, on a

assisté au début des années 1990 à l’émergence d’un nouveau paradigme politique : le

développement durable et d’un nouvel outil économique : la rétribution des services

environnementaux.

Cette notion de « développement durable », qui a été nommé par la commission mondiale sur

l’environnement et le développement en 1983 devant les risques écologiques liés au

développement, reprend l’idée d’éco-développement, est définie comme « un développement

qui répond aux besoins du présent sans compromettre la capacité des générations futures à

satisfaire les leurs ». Le rapport final de cette commission, sorti en 1987 sous le nom « notre

avenir à tous », fait un bilan catastrophique de l’économie sur l’écologie.

Actuellement, le développement durable est un concept dont presque tout le monde a

entendu et parler mais peu le comprennent. Depuis cette date, beaucoup de gouvernements

nationaux ont présenté une gamme de nouvelles décisions politiques afin d’essayer d’orienter

leurs économies le long d’un chemin plus durable. Au début, au moins, ceci semble être une

tendance positive. Mais devrions-ils rayer la surface et demander s’ils ont été réussis dans le

déplacement vers le but de développement durable ?

Plusieurs auteurs (Pinter et al. 2005; Spangenberg, 2004; UNDSD, 2001) le présentent

comme l’intersection entre quatre grands impératifs : environnement, société, économie et

institution. Ainsi, il s’agit d’un référent commun repris régulièrement consiste en une

représentation métaphorique et géométrique du développement durable en trois sphères

d’égale importance qui s’entrecroisent (figure 12): l’une économique, l’autre sociale, et la

troisième environnementale. À la jonction de la sphère de l’Économie et de celle du Social;

on trouve l’idée de « l’Équitable ». À la jonction de la sphère du Social et de la sphère de

l’Environnement, on trouve l’idée du «Vivable». À la jonction des sphères de

l’Environnement et de l’Économie, on trouve celle du « Viable »; la conjonction des trois

sphères formant en son centre un blason vertueux symbolisant l’idée d’un développement «

Durable » (Baudin, 2009).


56

Environnement

Société EconomieEquitable

Durable

Vivable Viable

Figure 12. Représentation classique du concept de développement durable (approche «

latine») (Baudin, 2009)

La gestion durable apparait donc ainsi comme un ensemble de pratiques et de technique

que les gestionnaires des ressources naturelles renouvelables mettent en application pour

essayer d’atteindre l’idéal de développement. Ces techniques peuvent être appliquées à une

ressource naturelle, à un écosystème, ou mieux, à l’ensemble incluant l’écosystème et son

système de gestion (contexte socio-économique). Dixon et Fallon (1989) présentent une

discussion exhaustive sur ces différents niveaux possible d’application de la notion de

développement durable. La durabilité dans ce cas est surtout écologique et repose sur la

connaissance des contraintes et atouts que la nature vis-à-vis de l’activité humaine (Lelé,

1991)

Le développement durable doit devenir l’éthique du XXI e siècle. Il incarne la relation

nécessaire que nous avons avec notre planète et se fonde sur notre conviction que toutes les

générations appartiennent à une même communauté humaine. Bien qu’il n’y ait pas

aujourd’hui de consensus quant à la définition exacte du développement durable, il a joué un

rôle fondamental dans la coordination des actions entreprises en vue d’un objectif commun et

s’est traduit par des dispositions juridiques applicables encadrant notre comportement

(Jacquet et al. 2009).

Le développement durable connaît un engouement notable depuis les deux dernières

décennies en raison de la prise de conscience du fait que les ressources sont limitées, que

certains écosystèmes sont menacés. Il consiste à répondre aux besoins du présent sans nuire

aux besoins des générations futures (Ortloff, 1999). Il s’agit de tendre vers un équilibre entre

le maintien d’un bon développement économique et social; et la préservation de la structure et

du fonctionnement des écosystèmes (Toman et Ashton, 1996).


57

6. Questions et objectifs de la recherche

L’objectif de cette thèse est d’évaluer l’état actuelle des parcours saharien, de suivre leur

évolution sous l’effet de la technique de mise en repos et enfin leur application pour une

gestion durable. Autrement il est impératif d’arriver à une meilleure compréhension de la

réponse des communautés végétales sahariennes à la mise en repos et au pâturage et par

conséquent à une gestion durable des ces espaces. Peu importe les objectifs à court ou à

moyen terme, plus rien au delà, le résultat désiré est l'utilisation durable de la

ressource pastorale.

De façon générale, devant la situation actuelle des parcours sahariens, les questions

suivantes peuvent être posée:

- Est-ce que une protection temporaire pour stimuler une structure acceptable pour

l’élevage et maintenir un couvert végétal hétérogène ?

- Est-ce là une situation inéluctable ou pouvons-nous y remédier à l’aide de certaines

techniques permettant d’exploiter durablement ces parcours ?

PARTIE II: MATÉRIELS & MÉTHODES

Matériels & Méthodes

58

I. Description de la région d’étude

1. Caractéristiques générales de la Tunisie saharienne

1.1. Caractéristiques générales du climat

En 1959, Le Houérou a étudié les zones arides de la Tunisie saharienne à l’extrême Sud

désertique, en indiquant pour chacune d’elle la composition floristique. Il a adopté comme

limite Nord du Sahara Tunisien, la ligne séparant ses étages méditerranéo-saharien supérieur

et inférieur. L’étage supérieur encore très infiltré de végétation méditerranéenne, peut être

considérée seulement comme pré désertique.

Le climat est soumis par sa position, à deux centres d’action climatiques totalement

opposés, l’un est situé au Nord Ouest, c’est le climat subtropical saharien sec et chaud.

L’autre est situé dans le Golfe de Gabès à l’Est et est marqué par un climat méditerranéen

relativement humide et tempéré (Floret et Pontanier, 1982).

Les traits généraux qui caractérisent ce climat, d’après Floret et Pontanier (1982) et Ben

Dakhlia (1993) sont:

- une extrême irrégularité spatiotemporelle des pluies, qui devient faible lorsqu’on se

dirige vers le sud, en raison de l’éloignement de la mer ;

- une variabilité de la hauteur des pluies ;

- un caractère orageux de forte intensité ;

- une pluie abondante pendant la période froide ;

- une succession des séries d’années pluvieuses et d’années sèches ;

- des fortes chaleurs et une haute évaporation estivale ;

- une température moyenne élevée ;

- un régime thermique très contrasté ;

- un bilan hydrique toujours déficitaire ;

- un vent violent, sec et chaud, dominant de secteur WNW et SW ;

De ce fait les conditions sahariennes s’installent brusquement en se dirigeant vers le Sud

tunisien, et définissent avec précision suffisante la limite septentrionale du Sahara.

1.2. Géomorphologie et sols

1.2.1. L’histoire géologique et la géomorphologie

En Tunisie méridionale, grâce aux nombreuses formations marines qui s’y intercalent, la

série mésozoïque est relativement plus complète et mieux calée stratigraphiquement dans le

sud de la Tunisie. Elle repose en discordance sur les terrains paléozoïques représentés

essentiellement par le Permien supérieur marin (Ben Ismail, 1991). Le Jurassique inférieur et


59

le Trias supérieur sont évaporitiques et salifères et forment un puissant écran étanche entre le

Jurassique supérieur et le Trias inférieur.

La coupe synthétique du jurassique/Crétacé de la région de Tataouine, effectuée par Barale

et al. (1997), a permis de décrire les restes des végétaux mis en évidence. L’observation

d’empreintes végétales parfaitement bien conservées dans des argiles a permis de mettre en

évidence l’existence d’une flore variée. Le premier inventaire révèle la présence de

Bryophytes, Ptéridophytes et Gymnospermes. Bryophytes: Thallites; Ptéridophytes:

Aspidistes, Coniopteris, Culcitites, Equisetites, Haydenia, Isoetites, Mohriopsis, Piazopteris,

Ruffordia, Selaginellites, Sphenopteris; Gymnospermes : Brachyphyllum, Cupressinocladus,

Pagiophyllum, Podozamites, écailles fertiles.

1.2.2. Considération pédologique

La Tunisie saharienne est un vaste bouclier relativement stable qui a reçu divers dépôt

primaire surtout gréseux, et a été ensuite exondé, pour n’être recouvert à nouveau que par la

mer du Crétacé qui a laissé de très importants dépôts calcaires avec des affleurements

Triasique et Jurassique. A partir du Tertiaire jusqu’au Quaternaire se sont accumulés surtout

des sédiments continentaux qui forment la croûte et l’encroûtement calcaire.

Le sol présente une grande diversité selon Belkhoudja et al. (1973) et Floret et Pontanier

(1982), et se caractérise par une faible fertilité :

- sols des formations sableuses, d’origine éolienne ; certaines de ces formations peuvent

être fixées par des reliefs ou des végétations, d’autre peuvent être immobilisées par des

arbustes épineux.

- sols des limons, des glacis, de déflation, d’épandage, et des bas fonds alimentés par

l’eau de ruissellement.

- sols des formations halomorphes et sols d’évaporation ; l’eau qui a pénétré à la faveur

d’une pluie n’atteint pas une grande profondeur, et ne tarde pas à remonter sous l’effet

de l’insolation. De même là où la nappe phréatique se rapproche de la surface, elle

s’évapore également.

- sols squelettiques calcaires, qui constituent les sols caillouteux ou graveleux, constitués

sous l’effet de l’érosion éolienne.

- sols des formations gypseuses; où la richesse en sel a favorisé la formation et

l’extension des croûtes gypseuses, qui existent dans le plus part des couches

géologiques, mais surtout abondantes dans le Trias, l’Éocène et le Miopliocène. Ils

peuvent continuer à se former à l’aire actuelle.


60

D’après Belkhoudja et al. (1973), Floret et Pontanier (1982) et Zaafouri (1993) les principales

caractéristiques des ces sols sont les suivantes:

- faible teneur en matière organique (moins de 2%).

- teneur élevée en calcaire et en gypse.

- pourvues en éléments minéraux indispensables aux plantes.

- la léssivation des sols solubles est le processus pédologique le plus actif.

- texture fine et grossière.

En raison de la pression croissante de l’homme et de l’animal sur les parcours sahariens, il

y a un déséquilibre dans la gestion des ressources naturelles. Le prélèvement dépasse le

renouvellement. Ainsi, sous l’effet de la mise en culture, de l’éradication et du surpâturage,

les sols se dégradent et s’érodent rapidement (Floret et Pontanier, 1982). C’est la phase qui

prépare à l’érosion qui est actuellement en phase d’accentuation, aussi bien pour le type éolien

que celui hydrique.

• Érosion éolienne: c’est le phénomène le plus important qui marque la Tunisie

saharienne. Il est surtout localisé dans les steppes des zones sableuses et liées aux

propriétés du sol (texture), au couvert végétal plus ou moins dégradé par le pâturage et à

la sécheresse prolongée.

• Érosion hydrique: active dans les djebels, sur les piedmonts, et les glacis, ce type

d’érosion conduit à la mise à nu des structures calcaires du Crétacé, et décape les

croûtes calcaires et gypseuses, favorisant ainsi l’apparition de sols squelettiques, ce qui

augmente le ruissellement et diminue l’infiltration de l’eau.

Généralement, les sols sont squelettiques sur les reliefs et sur les terrains en pentes, sablo

limoneux dans les dépressions salées et dans les sebkhas. Ceci n’empêche pas qu’environ

200.000 ha sont des terres labourables et 1.000.000 ha sont des terres à vocation pastorale

(Elouara et le Dhahar).

1.3. La végétation naturelle

La formation végétale principalement rencontrée en Tunisie méridionale est steppique

(figure 13). En Tunisie saharienne, les premières études phytosociologiques complètes

identifient explicitement la végétation steppique en la distinguant selon la qualité physique du

sol (Floret et al. 1978; Floret et Pontanier, 1982).


61

Figure 13. Formation végétale typique rencontrée dans le Sud tunisien (Dhahar) : steppe à

Hammada schmittiana.

Dans les zones sahariennes, le couvert végétal devient de plus en plus clair vers le Sud, à

cause de l’envahissement des terrains labourés ainsi que le pâturage intensif qui se pratique

sur des grandes superficies.

Bien qu’ils soient caractérisés par des faibles précipitations et une forte évaporation, les

parcours sahariens varient grandement d’une manière qui détermine leur flore.

L’augmentation de la température moyenne et de la salinité ainsi que le type du sol peuvent

tous jouer un rôle décisif dans le développement des plantes. La végétation est généralement

steppique, dominée par des espèces pérennes ligneuses et herbacées et constituée

essentiellement de Chaméphytes. Ces steppes recouvrent une superficie très importante de la

Tunisie saharienne, leur destruction est actuellement très rapide (mise en culture,

surpâturage,...). La typologie des steppes est essentiellement basée sur le type des végétaux

dominants.

Le cortège floristique des parcours étudiés est typiquement xérique (figure 14). Selon sa

composition en espèces, il peut être divisé en formations suivantes:

- les steppes graminéennes : dominées par les graminées pérennes, telles que: Stipagrostis

pungens, Pennisetum dichotomum et Stipa lagascae.

- les steppes à Chaméphytes: elles sont étendues, et sont aussi les plus menacées, surtout

celles des sols sableux, parmi les espèces dominantes on cite: Anthyllis sericea,


62

Hammada schmittiana, Hammada scoparia, Gymnocarpos decander et Rhanterium

suaveolens.

- les pseudo- steppes: constituées par des arbustes dispersés de hauteur comprise entre 0,5

à 3m. Elles sont à base de: Retama raetam et Calligonum comosum.

Calligonum comosum Anthyllis sericea

Retama raetam Rhanterium suaveolens

Stipagrostis pungens Hammada schmittiana

Figure 14. Quelques espèces pérennes représentatives des parcours étudiés.

Cette végétation naturelle soumise à une détérioration continue causée par l’éradication des

ligneux (bois de chauffe, construction des huttes et des zribas), le surpâturage et les travaux

des sols par les polydisques (céréaliculture, arboriculture, etc.) est caractérisées par un couvert

végétal réduit.

En 1934, Raunkiaer a proposé un système pour décrire la végétation basé sur la position

des bourgeons lié au climat (Rickleffs 1973). Cette classification de Raunkiaer permet, par

ailleurs, de distinguer les plantes annuelles des plantes pérennes ou vivaces, avec d’un coté les


63

thérophytes (ou annuelles) qui passe la mauvaise saison sous forme de graine et meurent

chaque année et de l’autre trois autres types biologiques (figure 15):

• les chaméphytes : les bourgeons sont pérennes et situés entre la surface et une hauteur

de 40-50 cm sur une souche robuste plus ou moins ligneuse. Les rameaux produits

annuellement disparaissent avec la saison sèche mais certains émis à la base persistent

et s’allongent d’année en année (exemple: Hammada schmittiana).

• les géophytes (ou cryptophytes) : les bourgeons sont abrités dans le sol au cours de la

saison sèche et la partie épigée meurt totalement. ce sont généralement des espèces

rhizomateuses ou bulbeuses (exemple: Allium roseum).

• les hémicryptophytes: elles possèdent une stratégie mixte qui combine à la fois celle des

géophytes et des chaméphytes (exemple: Stipa lagascae).

Figure 15. Classification des formes de vie de Raunkiaer. a. Phanérophytes (arbres, arbustes,

plantes ligneuses buissonnantes avec des bourgeons situés à plus de 25 cm au-dessus du sol. b.

et c. Chaméphytes (plantes ligneuses dont les bourgeons sont à moins de 25 cm au-dessus du

sol). d. Hémicryptophytes (plantes vivaces dont la partie bourgeonnante est à la surface du sol.

e, f, g et h. Géophytes (plantes vivaces avec bulbe ou rhizome souterrain. i. Thérophytes

(plantes annuelles survivant à la saison défavorable uniquement sous forme de graines).

(D’après Walter in Remmert, 1987).

Les espèces herbacées annuelles du Sahara tunisien sont des thérophytes avec des cycles

de développement de longueur variable (figure 16). On peut classer les espèces présentes

selon la longueur de leur cycle de développement :

• Espèces à cycle long (>90 jours) ;

• Espèces à cycle moyen (entre 45 et 90) ;


64

• Espèces à cycle court (<45 jours) ;

Stipagrostis plumosaStipa lagascae

Cutandia dichotoma Launaea resedifolia

Nolletia chrysocomoides Savignya parviflora

Figure 16. Quelques herbacées représentatives des parcours étudiés.

2. Facteurs anthropiques

La Tunisie méridionale est une zone principalement pastorale soumise aux contraintes

climatiques évoquées précédemment. L’agriculture reste aussi au stade de subsistance et

occupe certaines endroits et les cultures se résument a des cultures pluviales (figure 17).


65

Pression de pâture exercée par l’élevage camelin dans la région d’Elouara.

Utilisation des bas fonds pour les cultures pluviales au Dhahar.

Point d’eau dans les parcours d’Elouara. Château d’eau dans les parcours du Dhahar.

Céréaliculture et pâturage ovin extensif dans la région d’Elouara.

Figure 17. Principaux facteurs anthropiques qui dominent les parcours étudiés

Malgré la diminution des précipitations depuis la fin des années 60, le cheptel et la

population ont fortement augmenté. L’élevage est essentiellement ovin, caprin et camelin

(tableau 7).


66

Tableau 7. Effectif du cheptel dans le gouvernorat de Tataouine (2005)

Ovin Caprin Camelin Bovin 300.000 250.000 25.000 220

(Source : Arrondissement Production Animale, CRDA 2005)

Le mode d’élevage est surtout basé sur la mobilité des troupeaux à cause de la variabilité

spatiale et temporelle des ressources fourragères. La régénération des herbacées étant très

aléatoire à cause de la variabilité spatial et temporelle du régime des pluies, l’abondance, la

qualité et l’accessibilité des pâturages expliquent la forte mobilité des éleveurs. Enfin, la

ressource fourragère n’est pas la seule à déterminer le choix des parcours, la disponibilité en

eau pour l’abreuvement des animaux limite les tracés.

3. Zones d’intervention

Dans une première étude, on se propose d’apporter quelques éléments de réponse aux

interrogations suivantes:

* quel est l’impact des perturbations (pâturage excessif et sécheresse) sur les groupements

végétaux en zone saharienne ?

* quelle est la réponse de la végétation, en termes de diversité, à ces facteurs de perturbation ?

* quels sont les indicateurs de la dégradation ? Quel est l’impact de la protection même de

courte durée (mise en repos) sur l’évolution de ces indicateurs ?

Dans ce cadre, nous avons étudié l’évolution des caractéristiques écologiques de quelques

parcours du Sud tunisien. Cette étude a été réalisée au niveau de la région d’Ouled Chéhida,

qui est une zone étroite jouxtant la partie Sud Est de la ville de Tataouine (10°32, 280 E et

32°8’, 760 N). Elle s’étend sur une superficie de 127390 ha. Elle est limitée au Nord Ouest

par l’extension des monts des Matmata. Dans ce secteur elle correspond à la cuesta formée

par des calcaires durs du Crétacé auquel succède un vaste plateau matérialisé par un

encroûtement calcaire. Plus à l’aval, il s’agit d’une large plaine caractérisée par la présence

des croûtes et des encroûtements calcaires et gypseux mais aussi des dunes, des sebkhas, des

nebkas, et des oueds. Cette zone est localisée dans l’étage bioclimatique saharien supérieur à

variante tempérée, et à la limite septentrionale du champ d’extension du Grand Erg Oriental

connu par ses conditions hyperarides (figure 18).


67

Tunis

TunisieAlgérie

Tataouine

Libye

Gabès

Mer méditerranéenne

zone étudiée

200 km0

Figure 18. Localisation géographique de la zone d’étude (Ouled Chéhida).

Les autres sites étudiés dans le cadre de ce travail sont des parcours protégés qui ont été

mis en place par les équipes du PRODESUD et l’IRA à partir de 2004. L’emplacement des

sites étudiés sur une image satellitaire apparait sur la (figure 19), et l’ensemble des différents

groupements végétaux caractéristiques sont représentés par le tableau 8.

Le suivi des sites s’est déroulé pendant trois années de 2006 à 2009 dans le but de

comprendre les systèmes de production pastoraux et l’effet de la mise en repos sur la

dynamique du couvert végétal naturel mais aussi d’effectuer des estimations de la capacité de

charge que ces parcours peuvent supporter et définir le temps favorable à cette exploitation.


68

Tataouine

Oum Trad

Guelb Fguira

El Mazraa

Harrouch

Felja

Guetfa

Jdaria

Ouled Chéhida

Figure 19. Localisation des sites d’études par rapport à la ville de Tataouine.


69

Tableau 8. Tableau récapitulatif des superficies et des caractéristiques écologiques de

différentes zones étudiées.

L’une des sites protégés dans la région de Dhahar (Oum Trad) a été l’objet d’une

exploitation contrôlée après la régénération de leur couvert végétal.

Dans cette partie du travail nous nous focalisons sur le cas le plus problématique pour les

gestionnaires, celui des parcours collectifs dégradés du Dhahar, situés au Sud de la Tunisie.

Le long de la falaise du Dhahar, affleure une série détritique de Néocomien, sur une longueur

d’environ 200 km (Solignac et al. 1934). Les travaux de paléobotanique connus dans cette

région ont permis de mettre en évidence l’existence d’une flore variée (Barale et al. 1997), et

une riche biodiversité végétale à Ptéridophytes et Conifères datés du Tithonique à l’Aptien

(Barale et al. 2006).

Cette région est caractérisée par une aridité particulièrement élevée, des précipitations

faibles et aléatoires, des températures très élevées et une humidité atmosphérique très basse.

Cette zone abrite une végétation relativement abondante du fait d’un bilan hydrique favorable

généré par les écoulements en provenance des collines, ils sont dominés par des steppes à

physionomie variable (à graminées et à chaméphytes diverses) (Le Floc’h, 1995).

Selon le rapport final de Plan d’Action Régional de Lutte Contre la Désertification pour le

gouvernorat de Tataouine (2006), le régime foncier des terres constituant les parcours de

Dhahar est à dominante collective (95%) et le reste (5%) est privé. L’essentiel des terres

collectives (1087336 ha) n’est pas soumis au régime forestier. La superficie des terres

collectives soumise au régime forestier ne représente que 92204 ha. Globalement, les

Site Superficie (ha) Conditions édaphiques Groupements végétaux (Le Houérou, 1959a) Oum Trad (Guermessa)

2000

- bassin versant - oued - sable éolien au lit d’oued - sols squelettiques - sols limoneux

- Anthyllis sericea et Gymnocarpos decander - Hammada schmittiana et Stipagrostis pungens - Pennicetum dichitomum - Helianthemum kahiricum et Hammada scoparia

Guelb Feguira (Chenenni)

4000

- dépression, oued - sols squelettiques - sable dunaire

- Gymnocarpos decander et Anthyllis sericea - Retama raetam et Calligonum comosum - Helianthemum kahiricum et Anthyllis sericea - Hammada schmittiana et Stipagrostis pungens

Harrouch (Remada)

1500

- Collines - bas fond - sols squelettiques - sols limoneux

- Hammada schmittiana - Gymnocarpos decander et Anthyllis sericea

Felja (Remada)

1500

- plaine - sols squelettiques avec

sable éolien

- Gymnocarpos decander et Hammada schmittiana - Hammada schmittiana et Stipagrostis pungens

Guetfa (Remeda)

1600

- collines - sols squelettiques

- Anthyllis sericea et Gymnocarpos decander - Hammada schmittiana.

Jdaria (Tataouine)

7000

- Plaine - Sols squelettiques - Sols sableux

- Hammada scoparia et Salsola.villosa - Hammada schmittiana - Stipagrostis pungens et Retama raetam - Gymnocarpos decander et Anthyllis sericea

El Mazraa (Tataouine) 1000

- plaine - sols sableux

- Thymelia microphylla et Rhanterieum suaveolens - Stipzgrostis pungens


70

potentialités pastorales des unités sont très faibles (18.6 UF/ha/an en moyenne) et sont très

variables d’une unité à l’autre (de 1,5 UF/ha/an à 54,7 UF/ha/an au niveau des formations des

dépressions et des milieux rupicoles). Le coefficient d’efficacité pluviale (CEP) qui représente

la productivité annuelle en kg de MS par mm de pluie est de 3 à 4, ce qui montre que les

parcours de la zone étudiée peuvent abriter, en année normale, environ 250.000 U.O/an. Cette

charge varie de 50.000 U.O/an en année sèche à 400.000 U.O/an en année pluvieuse.

Cependant, l’effectif pâturant dans le Dhahar est estimé à 813.000 dont 460.000 ovins et

371.000 caprins. Cet effectif montre l’intensité du pâturage des terrains des parcours du

Dhahar ce qui explique bien la disparition des espèces pastorales, palatable ou non, le degré

de dégradation du couvert végétal qui conduisait à des situations irréversibles.

Ce travail d’évaluation des résultats du pâturage contrôlé a été mené sur des parcours qui

couvrent environ 2000 ha, avec 387 m d’altitude, qui ont été mis en repos pendant trois

années, puis exploités par 1700 têtes ovines durant deux mois à partir de la fin du printemps,

avant qu’ils ne soient mis en repos de nouveau. La végétation caractéristique est dominée par

Gymnocarpos decander, Anthyllis sericea, Stipagrostis pungens, Hammada schmittiana,

Pennisetum dichotomum, Hammada scoparia et Helianthemum kahirikum.

La gestion des ressources naturelles sahariennes peut être optimisée par une meilleure

connaissance des processus liés à la dynamique de la végétation en zone aride (Padilla et

Pugnaire, 2006). Les mesures de recouvrement et de la diversité ont été réalisées sur des

transects, et des relevés botaniques selon la méthode phytosociologique. Ces relevés ont

permis l’estimation des taux de recouvrement, de la richesse spécifique (Whittaker, 1972), de

la diversité spécifique (Shannon et Weaver, 1949) et de l’équitabilité (Pielou, 1966). Ces

indices ont servi de base pour les mesures de la diversité locale, inter-habitat ou globale

(Blondel, 1995 ; Scheiner et al. 1994).

Appartenant à l’étage bioclimatique méditerranéen saharien, le climat d’Elouara et de

Dhahar est caractérisé par (figure 20) :

- une pluviométrie faible, répartie sur 25 à 30 jours entre Octobre et Avril, le plus souvent

irrégulière et à caractère orageux ce qui limite largement son efficacité. Les

précipitations enregistrées à Remada, la station la plus proche d’Elouara entre 1981-

1990 varient selon les années de 37,6 mm à 154,5 mm avec une moyenne de 84,4 mm;

- une longue saison sèche de 8 à 12 mois où l’évaporation dépasse largement l’humidité

accumulée par les précipitations. Cette période se distingue par une saison estivale

sèche et très chaude avec un déficit hydrique considérable;


71

- la température moyenne annuelle est de 20,9° avec un minimum de 6,5° et un maximum

de 37,4° en été;

- un régime des vents: environ 70 jours de vents violents par an dont la moitié est du

“Siroco” entre Avril et Octobre.

Aride inférieur

Aride supérieur

Saharien inférieur

Saharien supérieur

Sites étudiés

Figure 20. Les étages bioclimatiques de la région de Tataouine et localisation des sites étudiés

(LADA, 2008).

Les sols sont squelettiques sur les reliefs et sur les terrains en pentes, sablo-limoneux dans

les dépressions et salés dans les sebkhas. Ceci n’empêche pas qu’environ 200.000 ha sont des

terres labourables et 1.000.000 ha sont des terres à vocation pastoral (Elouara et le Dhahar).

La végétation naturelle se caractérise par un couvert végétal réduit et soumis à une

détérioration continue causée par l’éradication des ligneux, le surpâturage et les travaux des

sols par les polydisques (céréaliculture, arboriculture, etc.).


72

II. Méthodes

1. Les paramètres suivis

1.1. Taux de recouvrement, phytomasse, productivité et densité

Dans un premier temps, nous avons effectué, au niveau de chaque site, plusieurs tournées

de reconnaissance et de sélection des stations expérimentales en vue de leur délimitation

précise à l’aide d’un GPS (système géographique de positionnement par satellite). Une

typologie des formations végétales en se basant sur les espèces dominantes, le type de sol et la

géomorphologie (plaine, oued, piedmont, jebel, …) a été ensuite effectuée. Les groupements

végétaux caractéristiques des zones d’étude (Le Houérou, 1959a, 1969) ayant été identifiées

au cours des premières visites ainsi qu’au niveau des sites non protégés voisins, utilisés

comme témoins, ont fait l’objet d’une étude approfondie de leur structure (taux de

recouvrement, densité, richesse floristique…), de leur productivité (biomasse, valeur

fourragère), ainsi que de l’état de surface du sol. Les premières mesures, ont été réalisées au

cours du mois d’Octobre 2006. Plusieurs lignes permanentes (3 à 5), ont été installées au

niveau de chaque groupement pour la détermination du taux de recouvrement, de la

composition floristique et des états de surface du sol à l’aide de la méthode des points

quadrats. Pratiquement un double décamètre à ruban est tendu entre deux piquets

matérialisant les différents transects, une aiguille métallique est verticalement descendue dans

la végétation tout les 20 cm le long de ruban, ce qui nous permet d’obtenir 100 points de

lecture au niveau de chaque ligne. A chaque point de lecture on note le type de contact

(espèce végétale, litière, pellicule de battance, cailloux, voile éolien …). Les donnés de

chaque ligne sont rapportées sur un bordereau d’enregistrement.

Pour chaque espèce végétale, on compte le nombre d’individus par unité de surface. On

peut donc exprimer cette valeur en nombre de pieds par mètre carré. Néanmoins, il est

souvent difficile de réaliser cette mesure sur l’ensemble de l’espace étudié, c’est pourquoi on

la mesure au niveau de trois placettes de 20 m² de superficie par groupement, situé à coté de

chaque ligne de visée. Pour les annuelles la densité est mesurée au niveau de trois quadrats

d’1 m² par chaque ligne, deux installés aux extrémités et la troisième au milieu de la ligne

(figure 21 et 22a).


73

quadart 1x1 m

quadart 1x1 m

quadart 1x1 m

1 mètre

20 mètres

Figure 21. Dispositif de suivi approfondi de la végétation par transect et quadrats.

Depuis 1971 des mesures de phytomasse aérienne ou épigée exprimées en g/m² de la

matière sèche (notée MS) ont été effectuées. La masse herbacée mesurée correspond à la

somme de la masse verte (biomasse épigée) et de la masse sèche sur pied (nécromasse). La

masse sèche tombée au sol (litière) n’est pas prise en compte dans le calcul final de la

production épigée. Les mesures sont réalisées pendant le printemps et le début de l’automne.

Le printemps correspond à la pleine croissance végétative, et le début de l’automne

correspond au plus faible taux de recouvrement de la végétation après la saison estivale.

Concernant la production primaire, il convient de préciser que dans le domaine du

pastoralisme, la priorité est accordée à la biomasse herbacée appétible, c’est-à-dire celle qui

est susceptible d’être consommée par les animaux. L’évaluation du disponible fourrager qui

s’exprime en kilogramme de matière sèche par hectare (kg MS. ha-1) concerne uniquement la

fraction appétible (figure 22b).

a b

Figure 22. Étude quantitative de la végétation à l’aide de la méthode des points quadrats et

mesure de la biomasse verte dans la région de Dhahar en Mars 2007.


74

Cette appétibilité est une notion toute relative, selon les espèces animales bien sûr, mais

aussi selon le degré de difficulté pour le cheptel de trouver de la nourriture. Les mesures de

biomasse se font par échantillonnage et par coupe; c’est une méthode dite "destructive".

L’herbe est coupée à la cisaille ou à la faucille, à l’intérieur d’un carré de 4 m2, à raison de 4

répétitions au niveau de chaque groupement. Après la récolte, le poids total est pesé, puis, ce

qui est considéré comme appétible est trié pour la mesure de la productivité. Des échantillons

représentatifs ont été transportés au laboratoire pour la détermination de leur teneur en matière

sèche. Par calcul simple entre les productions par mètre carré, exprimées en masse sèche et la

surface de référence, on obtient le disponible en kilogramme de matière sèche par hectare.

Mais ce résultat n’est pas suffisant, il est nécessaire de connaître la valeur fourragère par

analyse chimique. Leur nombre, limité par le coût, doit cependant être suffisant pour être

représentatif de la région concernée. L’analyse peut porter sur un mélange d’herbes ou sur les

principales espèces dominantes. On se basant sur l’analyse de la valeur nutritive de plus de

110 espèces en Tunisie, réalisée par El Hamrouni et Sarson (1974), nous pouvons tabler sur

une moyenne de 0,33 UF par Kg de MS. Ce chiffre s’avère le plus proche de la valeur réelle

(Le Houérou, 1980).

L’estimation de la production d’un pâturage, et par conséquent de sa capacité de charge est

l’aboutissement nécessaire de l’étude d’un pâturage (Boudet, 1975). La capacité de charge est

la quantité maximale de bétail qu’un pâturage est supposé pouvoir supporter sans se détériorer

(FAO, 1988). L’idée que le degré de dégradation des parcours est proportionnel au nombre

d’animaux qui y séjourne n’est pas nouvelle; elle reflète, d’une manière générale, l’opinion du

grand public, et celle de nombreux pastoralistes professionnels (Sandford, 1983). Qu’il relève

du "mythe ou de la réalité" (De Leeuw et Tothill, 1990), le concept de capacité de charge a été

largement employé, au cours de ces dernières décennies, pour diagnostiquer, évaluer, prévoir,

ou aménager les ressources pastorales en zones arides. En ce sens, c’est sans doute

l’indicateur clé qui a été le plus utilisé dans un passé récent, tant par les pastoralistes que par

les développeurs. Cette notion est très controversée, car on ne peut déterminer avec exactitude

la limite au-delà de laquelle il y a risque de dégradation. Elle donne néanmoins un ordre de

grandeur commode, et s’exprime aussi en nombre de têtes ou d’animal standard par unité de

surface.

1.2. Diversité spécifique

Pour mesurer la diversité des communautés biologiques, on emploie l’indice de diversité

spécifique H’ adaptée de la théorie de l’information (Shannon et Weaver, 1949), en


75

rassemblant dans un indice global, l’estimation de la richesse en espèces et celle de la plus ou

moins régularité de la répartition des individus entre les espèces.

La diversité alpha (α) qui représente la diversité des espèces à l’intérieur d’un milieu, peut

être déterminée à partir de la formule suivante: H’= - ∑fi Log2fi,

Avec: fi = fréquence de l’espèce i = ni /N, ni = nombre d’espèce i, N = nombre total des

points échantillonnés.

Pour comparer la diversité spécifique de deux peuplements qui n’ont pas la même richesse

spécifique, on calcule l’équitabilité : E = H’/Hmax, avec : Hmax = Log2S, S = nombre

d’espèces présentes.

1.3. Indices de diversité de Hill

Les synthèses récentes concernant l’usage des indices de diversité en écologie des

communautés (Jost, 2006 ; Tuomisto, 2010) ont démontré l’intérêt de considérer les nombres

de Hill (1973), qui dérivent de l’équation de l’entropie généralisée (Rényi, 1961) et qui

s’expriment en équivalents espèces. Ces indices de diversité sont une mesure du nombre

d’espèces dans un échantillon où chaque espèce est pondérée par son abondance ou sa

fréquence. Nous avons donc choisi d’appliquer à nos données les trois indices de diversité les

plus connus, correspondant aux ordres 0, 1 et 2 de l’équation de Rényi :

N0 = S

N1 = eH’ H’ = - ∑ pi ln pi

N2 = 1/λ λ = ∑ pi2

pi est la fréquence relative de l’espèce i (nombre de points de contact pour l’espèce i divisé

par le nombre total de contacts pour toutes les espèces de chaque ligne), S est le nombre

d’espèces observées dans le site étudié, H’ est l’entropie de Shannon (1948) et λ est la

concentration de Simpson (1949). Ainsi, les diversités N0 (richesse spécifique), N1 (diversité

de Shannon ou exponentielle de l’entropie de Shannon) et N2 (diversité de Simpson ou

réciproque de la concentration de Simpson) traduisent respectivement le nombre total

d’espèces, le nombre d’espèces abondantes et le nombre d’espèces très abondantes, avec N0 ≥

N1 ≥ N2 (Hill, 1973).

Il est démontré que les diversités N1 et N2 sont moins sensibles à l’effort d’échantillonnage

que la richesse spécifique (Jost, 2006), puisque l’importance des espèces rares diminue quand

l’ordre de l’indice augmente (Peet, 1974).

La proportion relative des espèces dominantes peut être mesurée par la régularité (ou

équitabilité), qui se calcule par le quotient de deux indices de diversité (Hill, 1973), par


76

exemple E20 = N2/N0 (Gillet et al. 1999). Ainsi calculée, la régularité varie entre 0 (une

espèce domine largement toutes les autres) et 1 (toutes les espèces ont la même fréquence) et

n’est pas corrélée avec la richesse spécifique.

1.4. Valeur pastorale

La valeur pastorale est calculée grâce à la formule suivante : VP = 0.2*Σ (CSP * IS) * Rv

La CSP (contribution spécifique présence) est le rapport, exprimé en pourcentage, entre la

fréquence centésimale (FC) d’une espèce donnée et la somme des fréquences centésimales de

toutes les espèces. Elle traduit la participation de l’espèce au recouvrement de la surface du

sol (Daget et Poissonet, 1971); CSP = FC i/ ΣFCi = ni/Σni * 100, avec FCi = fréquence

centésimale de l’espèce i et ni = nombre de points où l’espèce i est présente.

L’IS est l’indice spécifique de l’espèce qui varie de 0 à 5, cet indice dépend des qualités

fourragères de l’espèce, telles que la vitesse de croissance, les qualités organoleptiques pour

l’animal, la digestibilité et la valeur nutritive (Floret, 1988 ; Waechter, 1982; Le Houérou et

Ionesco, 1973).

2. Analyses statistiques

Des analyses des données relatives au le recouvrement, à la biomasse, à la diversité et à la

richesse floristique générées à partir du suivi des quadrats permanents ont été effectuées.

Deux types de traitement statistique ont été utilisés:

- Pour comparer les différences pour une occasion d’échantillonnage donnée, le test ANOVA

(analyse de variance) est employé si les variances de nos échantillons sont homogènes. Il

s’agit d’un test paramétrique qui décompose la variance des données en deux composantes:

la variance entre les échantillons (dispersion intergroupe) et celle à l’intérieur des

échantillons (dispersion intragroupe). Il est alors possible de déterminer au risque de 5 %

s’il existe une différence significative entre les moyennes (Scherrer, 1984). Quand

l’homogénéité n’est pas vérifiée, les données sont transformées pour tenter

d’homogénéiser les variances et de minimiser les effets de non normalité (Legendre et

Legendre, 1984). Chaque fois que les résultats ANOVA montre un effet significatif (P

<0,05; sans aucune interaction significative), un test (LSD) a été utilisé pour déterminer

les différences significatives entre les moyens (Day et Quinn, 1989).

- Les coefficients de corrélation de Pearson ont été calculées pour estimer l’intensité de

la corrélation entre certaines variables (par exemple, déterminer comment la biomasse a été

corrélée avec les indices de diversité).

PARTIE III: RÉSULTATS & DISCUSSION

Résultats & Discussion

77

I. Caractéristiques écologiques de quelques parcours de la région de Tataouine : Cas

d’Ouled Chéhida

1. Introduction

La végétation dans les zones sahariennes de la Tunisie a connu des perturbations profondes

souvent liées à l’usage et l’exploitation des ressources naturelles (Le Houérou, 1984b),

conjuguées à l’aridité climatique et édaphique (Floret et Pontanier, 1982). L’élevage reste

parmi les seules activités agricoles disponibles (Le Houérou, 2005). Les systèmes d’élevage

en particulier l’utilisation généralisée des aliments concentrés en élevage extensif, peuvent

avoir un impact énorme sur les parcours, parfois positif, le plus souvent négatif, voire

désastreux (Le Houérou, 1986, 1992c). En Tunisie méridionale, devant le nombre important

du cheptel, qui est de loin supérieur à celui permis par la production de l’écosystème, la

plupart des parcours sont surexploités (Le Houérou, 1971); ainsi leur utilisation dépasse 35%

de la phytomasse disponible (Le Houérou, 1989).

Les perturbations naturelles et anthropiques, de plus en plus agressives, conduisent à une

baisse considérable du potentiel pastoral et aggravent ainsi la détérioration du milieu, jusqu’à

la désertification (Floret et Pontanier, 1982; Khatteli, 1996).

Dans le cas où ces perturbations n’ont pas encore conduit à une dégradation irréversible du

milieu naturel, une simple mise en repos (protection de courte durée) pourrait permettre la

reconstitution spontanée de la végétation originelle (Ouled Belgacem et al. 2006). Appliquée

au niveau de plusieurs types de milieux naturels (amélioration pastorale, fixation des dunes,

parcs nationaux…), cette technique a permis d’obtenir des résultats spectaculaires dans

l’ensemble de la Tunisie aride et même désertique (Ould Sidi Mohamed et al. 2002).

Plusieurs travaux ont cependant montré que l’efficacité de cette technique varie en fonction de

plusieurs facteurs qui déterminent le potentiel de régénération du milieu traité (pluviométrie,

nature du sol, niveau de dégradation atteint, durée d’application de cette technique…).

Dans le cadre de cette étude, nous nous proposons d’apporter quelques éléments de réponse

aux interrogations suivantes:

• quel est l’impact des perturbations (pâturage excessif et sécheresse) sur les groupements

végétaux en zone sahariennes ?

• quelle est la réponse de la végétation, en terme de diversité, à ces facteurs de

perturbation ?

• quels sont les indicateurs de la dégradation ?

• quel est l’impact de la protection même de courte durée (mise en repos) sur l’évolution

de ces indicateurs ?


78

2. Caractéristiques climatiques de l’année biologique 2004-2005

Les données pluviométriques enregistrées dans la région de Remada, la station la plus

proche de la zone d’étude, sont présentées dans la figure 23.

0123456789

S O N D J F M A M J J A

pré

cip

itatio

n (m

m)

mois

moyenne

Figure 23. Précipitations enregistrées au niveau de la région d’Ouled Chéhida au cours de

l’année biologique 2004-2005.

Cette figure montre que pour l’année biologique 2004-2005, la quantité de pluie

enregistrée est de l’ordre de 20,83 mm, qui est très inférieure à la moyenne habituelle

(114,1mm). Ceci nous permet de considérer cette période comme étant très sèche (moyenne

mensuelle de l’ordre 1,73 mm) ce qui se répercutera négativement sur la présence des espèces

annuelles. Cette irrégularité, qui augmente avec la diminution des précipitations, justifie

d’ailleurs le caractère aride du climat, qui s’étend vers les zones hyperarides (Floret et

Pontanier, 1982).

3. Identification et caractérisation des groupements végétaux

137 relevés phytosociologiques (type Braun-Blanquet) ont été effectués dans l’ensemble de

la région d’Ouled Chéhida. Les emplacements des relevés ont été identifiés, et délimités en

utilisant un système de positionnement par satellite (GPS), avec une description de la

composition floristique, du taux de recouvrement, et la nature du substrat édaphique, et ce en

vu d’identifier les principaux types de parcours.

La méthode statistique utilisée est celle de l’AFC (analyse factorielle de correspondance)

puis une CAH (classification ascendante hiérarchique). En effet on souhaite analyser un

tableau de contingence dans le but de mettre en évidence des ressemblances dans la

composition des relevés et de regrouper les plantes qui sont souvent présentes ensemble. Dans

un tableau pour l’AFC on remplace les coefficients d’abondance dominance par des données

binaires : 1 si l’espèce est présente dans le relevé quelque soit son couvert et 0 si l’espèce est

absente. L’AFC permet de rapprocher les relevés qui se rassemblent et de déterminer les


79

facteurs discriminant des unités de végétation. Elle permet de représenter les relevés dans un

espace à autant de dimensions que le nombre d’espèces. L’AFC est mené sur un tableau

contenant 137 relevés, en colonnes, et 122 espèces en lignes. Une CAH menée sur la flore en

fonction des axes les plus explicatifs de l’AFC permet de différencier des groupes

écologiques dont on caractérise les conditions qu’ils représentent. À l’aide de l’analyse de la

signification écologique des axes. On réalise ensuite une CAH sur les relevés afin de créer des

groupes dans lesquels les associations de plantes sont comparables afin de le diviser en

groupes homogènes qui peuvent ensuite être subdivisés afin de décrire l’habitat de la manière

la plus fine possible. Le logiciel utilisé est Biomeco.

L’analyse de la signification des axes de l’AFC se fait par une approche graphique pour

mettre en avant l’existence de relations linéaires. Ce travail permet de dégager les principaux

gradients responsables de la répartition de la végétation dans la zone étudiée (figures 24 et

25).

L’axe 1 : définit un gradient géomorphologique et édaphique, de l’amont avec ses sols

squelettiques tels que les collines, en progressant vers l’aval de la zone, avec ses plaines, ses

dépressions et les cours d’eau.

L’axe 2 : propose un gradient écologique lié au mouvement du sable, partant d’un sol

dépourvu de sable mobile vers des accumulations sableuses.

L’axe 3 : montre un gradient édaphique, de sols calcaires sablo- limoneux vers des sols salés

en passant par des sols gypseux.


80

G2

G1

G3

G4

G5

G6

G7

G8

G9

G10G11

Figure 24. Résultats des AFC appliqué pour le descripteur présence / absence des espèces au niveau des différents sites de la zone d’étude.

Axe 1

Axe 2


81

Figure 25. Résultats des AFC appliqué pour le descripteur présence / absence des espèces au niveau des différents sites de la zone d’étude.

Axe 1

Axe 3


82

L’analyse des relevés par AFC suivi par CAH a pu mettre en évidence la présence de 11

groupements végétaux différents représentant les 4 grands types de parcours caractérisant les

sols sableux, les sols squelettiques, les sols gypseux et les sols salés. Au niveau de ces

groupements, 11 stations écologiques dont deux (1 et 10) ont été mises en défens pendant une

année au moment de la réalisation des mesures, alors que les autres ont été l’objet d’une

exploitation pastorale continue à intensif prés des points d’eau (G3) (tableau 9 et figure 26).

Tableau 9. Différents groupements végétaux rencontrés dans la région d’Ouled Chéhida (Le

Houérou, 1959a).

Groupements G1 Gymnocarpos decander Forssk. et Anthyllis sericea (Batt.) Maire G2 Hammada scoparia (Pomel) Iljin et Helianthemum kahiricum Del. G3 Atractyllis serratuloides Sieber ex. Cass. et Zygophyllum album L. G4 Hammada schmittiana Pomel et Stipagrostis pungens (Desf.) de Winter G5 Hammada schmittiana Pomel et Hammada scoparia Pomel G6 Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss. et Tamarix gallica L. G7 Traganum nudatum Del. et Hammada schmittiana Pomel G8 Traganum nudatum Del. et Suaeda mollis (Desf.) G9 Hammada schmittiana Pomel et Retama raetam (Forssk.) Webb G10 Hammada schmittiana Pomel et Nitraria retusa (Forssk.) Asch G11 Gymnocarpos decander Forssk et Helianthemum kahiricum Del.

G1

G2

G3

G4

G9

G6

G10 G7

G8

G5

G11

Sols salés

Sols sableux

Sols gypseux

Sols squelettiques

pression pastoraleprotégé pâturé surpâturé

dynamique

+

-

mode de gestion

gradient édaphique

Figure 26. Répartition des différents groupements végétaux selon le gradient édaphique et le

mode de gestion.


83

En raison de leur importance phytosociologiques nous pouvons considérer que les 11

groupements sont représentatifs de la zone étudiée. Ces différents groupements peuvent être

classés en fonction de la pression pastorale qu’ils subissent comme suit; surpâturés au

voisinage des points d’eau (G3), mise en repos prés des zones de sédentarisation (G1 et G10)

et pâturé pour le reste des groupements. Les parcours pâturés et surpâturés sont communs et

accessible par tous en toute période. En conséquence, ils sont soumis à une utilisation

extensive et non rationnelle engendrant ainsi leur dégradation.

Ainsi, la forte pression pastorale et les conditions de sécheresse qui ont prédominé en 2004

et 2005 rendent la gestion des parcours plus difficile. La pression pastorale au cours d’une

période donnée, provoque en retour des tensions et pressions permanentes pour modifier les

règles de gestion, au risque de démarrer ou accélérer un processus de dégradation écologique,

et rend plus difficile la régénération du couvert végétal. Donc, dans chaque groupement, les

conditions écologiques ne sont pas uniformes, et il y existe une plus ou moins grande variété

de contraintes (pression pastorales et gradient édaphique) que la végétation naturelle subit et

de nombreuses pressions dont les conséquences sont notamment la disparition de certaines

espèces particulièrement appétées. Il était donc opportun d’envisager une étude dans cette

zone, afin de pouvoir faire l’état actuel des ressources pastorales face à ces changements. A

partir des mesures des variables qualitatives (taux de recouvrement, densité, diversité, valeur

pastorale) ainsi que la réduction ou la disparition des espèces palatables, et dans l’objectif

d’évaluer l’état des parcours nous pouvons mieux caractériser la pression pastorale exercée

par l’activité d’élevage sur les différents groupements végétaux.

Les 11 groupements végétaux caractéristiques de la zone d’étude, ont fait l’objet d’une

étude approfondie de leur structure (taux de recouvrement, densité), valeur pastorale et de leur

composition (richesse spécifique, diversité).

3. Taux de recouvrement

Le taux de recouvrement des groupements varie de 6,33% à 39,33% (figure 27); il varie

significativement en fonction des groupements (F1, 22 = 30,128; P < 0,0001) et en fonction

des perturbations (F 1,31 = 4,379; P = 0,045). La valeur la plus élevée (39,33%) a été

enregistrée au niveau du groupement à Traganum nudatum et Suaeda mollis (G8), ce qui peut

être imputé au fait que ce dernier se situe au niveau d’une dépression salée (Chaieb et

Boukhris, 1998), recevant souvent un appoint d’eau par ruissellement, et cette végétation est

souvent exploitée par les camélidés qui sont caractérisés par leurs mobilités d’où une faible

pression pastorale. Les faibles valeurs obtenues dans le groupement G3 sont essentiellement


84

liées à l’état de dégradation atteint. Situé au voisinage d’un point d’eau, ce groupement est en

effet soumis à une haute pression pastorale qui réduit énormément le développement des

espèces végétales.

0

10

20

30

40

50

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

tau

x d

e re

cou

vre

me

nt (

%)

groupement végétaux

Figure 27. Variation du recouvrement global de la végétation en fonction des groupements

végétaux étudiés.

Certains groupements sont caractérisés par des taux de recouvrement plus ou moins

importants, et compris entre 20% et 30%. Ces groupements sont formés soit par des espèces

de faible valeur pastorale telles que Hammada schmittiana et Hammada scoparia, soit par des

espèces tolérantes au pâturage telles que Helianthemum sessiliflorum, Helianthemum

kahiricum, Argyrolobium uniflorum, Stipagrostis pungens et Retama raetam. A ces

groupements s’ajoutent ceux qui sont mis en repos (groupement 1 et 10), ce qui favorise la

régénération de quelques espèces telles que Rhanterium suaveolens, Stipagrostis plumosa et

Stipa tenacissima.

4. Densité des espèces pérennes

Les résultats relatifs à la densité des espèces pérennes inventoriées au niveau de chaque

groupement, sont représentés dans le tableau 10.

D’après les données du tableau 10, on constate qu’au total 40 espèces végétales pérennes

ont pu être identifiées. Leurs densités et leurs distributions sont variables mais déterminantes

en ce qui concerne la structure et la richesse spécifique. Il s’avère ainsi que les perturbations

jouent un rôle fondamental dans la variation de la densité des espèces, et leur dynamique. La

densité des espèces pérennes varie de 5300 pied/ha à 73500 pieds/ha, en fonction du type de

groupement et de la pression pastorale. La forte densité a été enregistrée au niveau du

groupement protégé (G10) à Hammada schmittiana & Nitraria retusa avec 73500 pieds/ha,

alors que la faible densité a été enregistrée au niveau des groupements 7 et 9 avec 5000

pieds/ha.


85

Tableau 10. Densité des espèces pérennes (pied/ha) rencontrées au niveau des différents

groupements étudiés.

Espèces G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G9 G10 G1 1 Anabasis oropediorum 670±700 830±300 500±500 0 0 0 0 0 0 0 1000±8000

2 Anharrinum brevifolium 0 0 830±1400 0 0 0 0 0 0 0 0

3 Anthyllis sericea 330±500 0 0 0 670±600 0 0 0 0 500±500 160±200

4 Argyrolobium uniflorum 0 0 0 1000±1700 2000±1300 0 0 0 0 10500±6000 0

5 Arthrocnemum glaucum 0 0 0 0 0 21500±9000 0 0 0 0 0

6 Atractilys serratuloides 670±300 170±300 0 0 670±500 0 0 0 0 4170±1900 0

7 Atriplex mollis 0 0 0 0 0 170±300 0 0 0 0 0

8 Bassia muricata 0 0 0 1670±2800 0 0 0 0 0 0 0

9 Deverra tortuosa 0 0 0 0 0 0 170±300 0 0 0 0

10 Echium humile 0 0 0 170±300 0 0 0 0 0 0 0

11 Erodium glaucophyllum 0 0 7500±1700 0 0 0 0 0 0 0 0

12 Fagonia cretica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1670±1500 0

13 Fagonia glutinosa 17170±17500 170±300 1330±1500 0 830±700 0 0 0 0 0 0

14 Gymnocarpos decander 5670±7000 0 0 0 1670±1100 0 500±500 0 0 0 5500±4000

15 Hammada schmittiana 2670±2000 0 4830±2700 1670±1000 2500±5000 0 1830±1000 3670±2000 5170±2000 2000±1800 6100±700

16 Hammada scoparia 0 0 0 0 1330±300 0 2330±700 0 0 0 0

17 Haplophyllum tuberculatum 0 0 0 0 0 0 330±500 0 0 0 0

18 Helianthemum intricatum 0 2000±1300 0 0 0 0 0 0 0 0 0

19 Helianthemum kahiricum 3670±5000 10160±3200 0 0 170±300 0 0 0 0 15330±3700 40000±16000

20 Helianthemum sessiliflorum 670±1100 0 4000±3600 170±300 2330±4000 0 0 0 0 30170±23300 830±700

21 Herniaria fontanesii 0 170±300 0 0 0 0 0 0 0 0 0

22 Kickxia aegyptiaca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 330±500 0

23 Limoniastrum guyonianum 0 0 0 0 0 2170±2900 0 0 0 0 0

24 Limonium pruinosum 0 830±700 1000±500 0 0 0 0 0 0 0 0

25 Lygeum spartum 0 500±500 3170±1200 0 0 0 0 0 0 0 0

26 Nitraria retusa 0 170±300 0 0 0 0 0 0 0 170±200 0

27 Reaumuria vermiculata 0 0 0 500±800 0 0 0 0 0 0 0

28 Retama raetam 0 0 0 0 0 0 330±300 0 170±300 830±1000 0

29 Rhanterium suaveolens 0 1330±300 0 3500±800 0 0 0 0 0 170±300 0

30 Salsola brevifolia 0 0 0 0 830±1000 0 0 500±500 0 0 0

31 Salsola vermiculata 1830±700 170±300 0 170±300 500±500 0 0 0 0 0 0

32 Stipa lagascae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1000±1700

33 Stipa tenacissima 1170±300 0 670±300 0 0 0 0 0 0 0 0

34 Stipagrostis ciliata 0 0 0 0 500±800 0 0 0 0 0 0

35 Stipagrostis plumosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6170±5000 0

36 Stipagrostis pungens 0 0 0 170±300 0 0 0 0 0 0 0

37 Suaeda mollis 0 0 0 0 0 0 0 330±300 0 0 0

38 Tamarix gallica 0 0 0 0 0 170±300 0 0 0 0 0

39 Traganum nudatum 0 2000±500 0 0 0 0 330±500 2000±1000 0 1000±870 0

40 Zygophyllum album 0 1000 0 0 0 330±500 0 0 0 500±800 0

Arthrocnemum glaucum est l’espèce qui présente la plus forte densité (21500 pieds/ha)

puisqu’elle est très faiblement appétée par les troupeaux de dromadaire au cours de la saison

hivernale. Cette espèce halophyte est très abondante dans la zone salée de la région d’étude.

Fagonia cretica, espèce non broutée par les animaux (Le Houérou, 1973), présente également

une densité importante qui atteint parfois 17100 pied/ha selon les groupements. Hammada

schmittiana et Stipagrostis pungens, sont des espèces, peu affectées par la pression animale.

C’est le cas de Stipagrostis pungens, qui colonise les formations sableuses et qui peut utiliser

les poches d’eau sous les dunes (Floret et Pontanier, 1982).

Le faible intérêt pastoral de Hammada scoparia, laisse sa densité plus ou moins importante

dans certains groupements, tels que son groupement d’origine, caractérisé par un substrat

limoneux. La densité d’Helianthemum intricatum, est favorisée par son faible intérêt pastoral

et ses exigences édaphiques, puisque cette espèce colonise essentiellement des substrats

caillouteux, qui représentent 31% de la surface du sol au niveau du groupement 2.

Sur un sol squelettique superficiel calcaire, la densité d’Anthyllis sericea et de

Gymnocarpos decander, sera plus importante au niveau des groupements qui font l’objet d’un


86

niveau moyen de perturbation que des groupements subissant des perturbations très

importantes et/ou trop fréquentes. Anabasis oropediorum, Stipagrostis plumosa, et

Anarrhinum brevifolium, sont caractérisées par des densités très faibles lorsque la perturbation

est fréquente et intense.

Dans les groupements soumis à une mise en repos de courte durée, certaines espèces ont pu

être rencontrées soit à une forte densité, comme c’est le cas d’Helianthemum sessiliflorum au

niveau du groupement 10, soit avec une faible densité mais en voie d’amélioration, comme

c’est le cas de Stipagrostis plumosa.

5. Diversité spécifique

La diversité spécifique ou la diversité alpha (H’) dans les communautés végétales étudiées,

a été évaluée en utilisant des indices basés sur des paramètres relatifs (fréquences spécifiques,

abondance relative). Ce travail nous permet de déterminer l’équitabilité pour évaluer les

changements d’origine anthropique dans la composition floristique (Jauffret, 2001).

L’analyse de la variance (ANOVA) relative à l’effet du type de végétation sur la diversité,

montre que le type de végétation est significativement très élevé (F1,22 = 158,494; P <

0,0001). Les résultats de diversités spécifiques, représentés par le tableau 4, montrent qu’ils

varient entre 0,39 (G3) et 1,78 (G10). Le G3 est le plus dégradé malgré le faible intérêt

pastoral d’Atractyllis serratuloides et Zygophyllum album. Ceci s’explique par la nature du

sol (gypseux) et le surpâturage en raison de sa proximité du point d’eau (tableau 11).

Tableau 11. Variation de la diversité, et de la richesse floristiques, et de l’équitabilité au

niveau des différents groupements végétaux étudiés.

Groupement diversité H’ Richesse (S) Équitabilité (E) G1 1,06 9 0,334 G2 0,692 7 0,246 G3 0,400 5 0,172 G4 0,77 5 0,333 G5 0,704 5 0,303 G6 0,7 3 0,441 G7 0,767 6 0,305 G8 1,293 4 0,648 G9 0,66 4 0,33 G10 1,78 13 0,482 G11 0,614 3 0,387

Le G10 mis en repos, est le plus riche en espèces, avec 13 espèces appartenant à plusieurs

familles telles que ; les Asteraceaes, les Chénopodiaceaes, les Cistaceaes, les

Zygophyllaceaes. Ceci confirme que l’indice de diversité est en relation nette avec la richesse

floristique et le degré de dégradation des parcours, de telle sorte que les parcours les moins


87

pâturés, ou mis en repos pendant une période d’une ou de deux années, sont ceux caractérisés

par un H’ élevée, alors que les zones les plus dégradées sont de faible H’. L’équitabilité (E)

qui varie entre 0,17 (G3) et 0,64 (G8) traduit la fréquence relative de certaines espèces par

rapport aux autres. L’équitabilité la plus importante est enregistrée dans des zones

caractérisées par une faible richesse spécifique (G8). Ceci est souvent induit par la dominance

des espèces halophiles (Salsola brevifolia et Suaeda mollis) qui sont souvent exploitées par

les camélidés au cours de la saison hivernale et très peu pâturée par les ovins et les caprins. La

mobilité des camélidés dans les grands espaces pastoraux fait que la végétation soit

relativement stable. Ceci est confirmé par la grande valeur de l’équitabilité. Par contre, la

faible équitabilité est enregistrée au niveau du groupement 3 souvent surexploité. Ceci peut

être expliqué par la faible présence des espèces de bonne valeur pastorale.

6. Valeur pastorale

Les mesures de la contribution spécifique de présence des espèces pérennes, et de

recouvrement, ainsi que la qualité des espèces mesurée par l’indice spécifique, nous ont

permis de calculer la valeur pastorale relative à chaque groupement.

La variation en fonction des groupements est limitée entre 4,51 et 17,26 (figure 28).

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5

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

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le

groupements végétaux

Figure 28. Valeur pastorale de différents groupements végétaux étudiés.

L’exploitation des parcours n’empêche pas certains groupements de se privilégier avec des

valeurs pastorales élevées. Ainsi, la valeur maximale (17,26), est enregistrée au niveau du

groupement à Traganum nudatum & Suaeda mollis. Cette valeur est en relation nette avec le

taux de recouvrement végétal qui représente 39,33%, malgré la contribution de quatre espèces

moyennement ou faiblement acceptées par l’animal. Inversement, au niveau du groupement à

Atractyllis serratuloides & Zygophyllum album, l’abondance des espèces de bonne valeur

pastorale telles que Argyrolobium uniflorum, Anthyllis sericea, Gymnocarpos decander et


88

Helianthemum intricatum offrent à ce groupement une valeur pastorale importante de l’ordre

16,89, malgré le faible taux de recouvrement (6,33%).

La mise en repos des groupements (G1, G10), a permis d’atteindre une valeur pastorale

maximale de l’ordre 15,14, et une valeur minimale de l’ordre 9,92. La valeur élevée

enregistrée au niveau du groupement 10, est imputée à la constitution plus rapide du couvert

végétal, avec la contribution d’un nombre important de bonnes espèces pastorales, alors que

la faible valeur du groupement 1, ne peut être expliquée que par l’abondance des espèces de

faible intérêt pastoral telle que Fagonia cretica, et par le type du sol calcaire squelettique,

encroûté et incliné, sur lequel l’eau ruisselle.

Le type de végétation a un effet hautement significatif sur la valeur pastorale de parcours,

(F (1,22) = 1012,031; P < 0,0001), mais cette variable ne semble pas être trop affectée par la

perturbation (F (1,31) = 2,321 ; P > 0,05)

7. Discussion

La végétation des parcours étudiés est très clairsemée, et peut inclure des arbustes

largement espacés, qui perdent une grande partie de leur système aérien sous l’action du

broutage intensif et de la sécheresse prolongée, et développent ensuite des stratégies

d’accommodation aux facteurs de dégradation. Les annuelles germent immédiatement après la

pluie, ce sont des espèces opportunistes et éphémères, capables de croître et de fleurir

rapidement (Le Floc’h, 2000). Leur absence durant la période des mesures est attribuée à la

sécheresse erratique de l’année. Les plantes pérennes sont caractérisées par des stratégies

adaptatives morphologiques et anatomiques qui consistent surtout en un accroissement du

système absorbant et une réduction de la surface évaporante, leur permettant de survivre à des

périodes plus ou moins longues, en fonction du degré de perturbation (Ozenda, 1991).

Cette végétation clairsemée, est sans doute la résultante d’un surpâturage continu aggravé

par la sécheresse. Ce dernier facteur pourrait en effet être considéré à la fois comme étant une

perturbation et un stress (Grime, 1977). La perturbation est le mécanisme qui limite la

biomasse d’une plante en causant sa destruction partielle ou totale, alors que le stress est un

facteur qui limite la vitesse de production de biomasse. Ces deux facteurs, anthropique et

climatique, peuvent aboutir à la destruction du couvert végétal qui est globalement inférieur

au seuil critique (20-25%), au dessous duquel l’érosion éolienne se manifeste (Le Houérou,

1995a). Le taux de recouvrement le plus important à été enregistré au niveau d’un groupement

protégé, alors que celui le plus faible a été enregistré au niveau du groupement le plus proche

au point d’eau. La sécheresse a contribué à accroitre la pression pastorale autour des points


89

d’eau. Tarhouni et al. (2007) ont montré qu’autour de ces points d’aux, des dégradations

importantes ont été observées. Selon le gradient édaphique, les sols salés semblent les moins

perturbés et par voie de conséquences les plus stables, alors que sur les autres sols le taux de

recouvrement reste plus faible. Les parcours salés abritent, en effet, des espèces plus

vigoureuses (Tamarix gallica et Limoniastrum monopetalum) et constituent des lieux préférés

de pâturage hivernal pour le dromadaire. Par ailleurs cet animal ne dénude pas le sol et la

couche arable ne se volatilise pas sous l’effet de son piétinement (Stiles, 1988). Les sols

squelettiques et les sols gypseux sont dominés par des espèces de petite taille et isolées

(Anthyllis sericea, Gymnocarpos decander et Helianthemum kahiricum). Le milieu sableux

est également très sensible au pâturage qui, par ameublissement de l’horizon sableux, les

perturbations déterminent rapidement une mise en mouvement du sable par le vent.

La densité des espèces pérennes varie en fonction des facteurs édaphiques et anthropiques.

Contrairement au taux de recouvrement, le parcours situé à proximité du point d’eau ne

présente pas la plus faible densité. Il semble que les perturbations ont influencé la vigueur des

plantules plus que leurs nombres. La plus forte densité a été enregistrée au niveau des

groupements mises en repos, ce ci est dû à la réponse de ces certaines espèces à la protection

et à la faible contribution de la pellicule de battance à l’état de surface du sol (Floret et al.

1978). Des courtes périodes de pâturage alternées avec des périodes de repos végétatif, sont

généralement plus bénéfiques qu’une protection stricte (Floret, 1981) pour l’installation de

jeunes plantes pérennes.

Certaines espèces comme Helianthemum sessiliflorum, Helianthemum kahiricum, et

Stipagrostis plumosa semblent répondre favorablement à la protection. La faible différence

observée, entre les zones protégées et celles qui sont peu perturbées (G4, G5, G9 et G11), est

le résultat de l’abondance dans ces dernières, de certaines plantes pérennes à forte dynamique

et indicateurs des zones arides telles que Argyrolobium uniflorum, Gymnocarpos decander et

Salsola vermiculata (Floret et Pontanier, 1982; Floret et al. 1978) et d’autres espèces

faiblement palatables telles que Fagonia cretica et Fagonia glutinosa.

La forte densité d’Argyrolobium uniflorum est enregistrée dans plusieurs groupements soumis

à un pâturage plus ou moins extensif. Cela, peut être expliqué par sa grande aptitude à

occuper des milieux moyennement perturbés. Ceci confirme les résultats enregistrés par

Chaieb (1989) et Ould Sidi Mohamed (2003).

La diminution de la densité de certaines autres espèces, telles que Rhanterium suaveolens,

est due à la réduction de la partie aérienne, qui représente une stratégie adaptative à la

demande évaporative élevée en milieu saharien. Ceci favorise une allocation du système


90

racinaire pour garantir le besoin en eau de la partie aérienne (Le Floc’h, 2001). Cette variation

est également fonction du milieu édaphique. Nos résultats montrent que les sols squelettiques

présentent les densités les plus élevées en espèces pérennes que les autres types de sols. Cette

différence peut être expliquée au fait que les sols sableux et les sols salés permettent le

développement des espèces de grande taille telles que (Stipagrostis pungens, Retama raetam,

Hammada schmittiana, Tamarix gallica et Limoniastrum monopetalum) alors que les sols

squelettiques sont dominés par des espèces de petite taille et isolées (Anthyllis sericea,

Gymnocarpos decander, et Helianthemum kahiricum). Cela vient appuyer les résultats de Le

Houérou (1990), qui rapporte que la végétation est disposée, sur un mode diffus, sur les

substrats sableux et sur un mode contracté, sur les substrats squelettiques.

Globalement, la diversité spécifique est faible, en raison de la forte sécheresse qui a sévit au

cours de l’année de l’expérimentation (2004 - 2005), ce qui corrobore les résultats obtenus par

Ould Sidi Mohamed (2003) qui a montré, que plus la saison est défavorable plus H’ est faible.

Lorsque la pression pastorale devient excessive (G3), on constate un appauvrissement de la

diversité spécifique par surconsommation des plantes. Les parcours salés (G8), exploités

généralement par les camelins, sont très diversifiés par rapport aux autres parcours pâturés

(H’=1,293). Par ailleurs, de par son comportement alimentaire, le dromadaire pâture de

manière à préserver son milieu écologique (Gauthier, 1977; Newman, 1979). La texture

édaphique sableuse peut contribuer aussi à une diversité élevée, par contre dans les zones à

recouvrement de matériaux gypseux et calcaires la diversité devient de plus en plus faible

(groupement G3 et G11).

Ces faibles valeurs de H’ altèrent la capacité des écosystèmes à réagir aux perturbations,

donc reflètent une raréfaction voire une disparition de certaines espèces et surtout celles de

bonne valeur pastorale. Cette chute s’explique par un système homogène plus fragile dans ses

apports écologiques (N’zala, 1997).

Malgré la sécheresse de l’année, la technique de mise en repos a nettement amélioré les

paramètres relatifs à la richesse floristique et à la diversité spécifique. Elle a en effet permis

de conserver les espèces déjà existantes et la réinstallation de certaines espèces de haute

valeur pastorale ayant disparu sous l’effet du surpâturage (Ouled Belgacem et al. 2006). La

richesse floristique ne représente pas une mesure insuffisamment précise de la composition

quantitative des parcours, avec une richesse et densité égales les parcours peuvent présenter

des structures différentes. L’équitabilité est plus importante au niveau des parcours

moyennement pâturés qu’au niveau de ceux protégés, ceci explique la régularité de la

distribution des espèces. En effet, au niveau des parcours mis en défens, les espèces sont


91

encore en état dynamique suite à leur régénération contrairement aux parcours pâturés où les

espèces présentes sont dans une situation relativement stable (Ould Sidi Mohamed, 2003).

La pression pastorale, forte et continue, entraine l’appauvrissement floristique des parcours et

la baisse de leur valeur pastorale. Les valeurs pastorales obtenues semblent être très faibles en

raison de l’absence totale d’espèces annuelles, généralement plus appréciées par les animaux.

La raréfaction voire la disparition de certaines espèces de bonne valeur pastorale sous l’effet

de surpâturage a également contribué dans la régression de ces valeurs.

Sous les mêmes conditions climatiques, le surpâturage représente le facteur primordial de

dégradation des parcours. Ceci est plus marqué par la régression des taux de recouvrement et

des indices de diversité spécifique. Si le taux de recouvrement, tout seul, ne peut pas être

considéré comme un indicateur pertinent de la dégradation des parcours (cas de deux parcours

ayant le même taux de recouvrement mais l’un est monospécifique, cas d’Artemisia

compestris, et l’autre d’une grande richesse floristique), il pourrait l’être lorsqu’il est combiné

avec les indices de diversité spécifique (H’ et E).

8. Conclusion

La végétation de la région d’étude est représentée par un certain nombre de groupements,

caractérisés chacun par ses espèces dominantes, leur donnant une structure et une

physionomie propres. Ces groupements décrivent les parcours les plus répandus et traduisent

soit un milieu hétérogène, soit une évolution dynamique de la végétation. La végétation

pérenne est la composante essentielle des parcours sahariens: sa composition, sa structure et

son organisation déterminent les potentialités de leur production et de leur régénération.

Les résultats de l’étude consacrée à l’évaluation de l’impact de l’exploitation (pâturage) sur

la dynamique du couvert végétal des différents types de parcours de la région, ont pu montrer

que la forte perturbation anthropique couplée avec la sécheresse ont engendré une nette

régression des descripteurs relatifs au couvert végétal. Les résultats enregistrés au niveau des

différents parcours nous montrent que le taux de recouvrement est plus important sur les sols

salés. Ce dernier type de sol est cependant caractérisé par une faible richesse floristique par

rapport aux autres types. Une mise en repos, même de courte durée, s’avère globalement

bénéfique pour le taux de recouvrement et la diversité spécifique dans ces milieux hostiles.

Appliquée pendant une année, cette technique a permis une nette amélioration de ces

paramètres. Ces paramètres pourraient servir comme indicateurs pertinents de l’évolution des

états des parcours en zone aride de Tunisie.


92

Ces parcours sahariens se transforment donc sous l’effet de deux processus majeurs. L’un

correspond à une évolution naturelle: les groupements végétaux s’organisent dans l’espace en

fonction de différents facteurs du milieu, dont les principaux sont la sécheresse et la nature

du substrat édaphique. Le second processus correspond à une évolution plus complexe liée à

des facteurs anthropozoïques comme le pâturage. Le processus naturel de succession se

trouve largement perturbé par ces activités.


93

II. Effet de la mise en repos sur la végétation naturelle des parcours communautaires

sahariens

1. Conditions climatiques au cours de la période d’étude

Tout comme le temps change d'un jour à l'autre, les conditions climatiques changent

d'année en année. Une année peut être fraîche et mouillée, la prochaine chaude et sèche. Une

telle variabilité d'année en année dans les conditions climatiques peut cacher des tendances

progressives d'un type de régime de climat à un autre. Afin d'étudier ces tendances, une

information sur le climat doit être rassemblée sur plusieurs années.

Les données pluviométriques dans la région de Tataouine au cours de la période comprise

entre 1987 à 2009 nous indiquent que la précipitation moyenne est de 75 mm/an (figure 29).

0

20

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1987

1988

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1997

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2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

préc

ipita

tion

(mm

)

année

période trés humide

période humide

période trés sèche

péiode sèche

Ma

xim

um

Min

imu

mM

oye

n

Figure 29. Pluviométrie moyenne enregistrée au cours de la période comprise entre 1987 et

2009 dans la région de Tataouine.

Leur distribution temporelle est éminemment variable; elle indique une certaine irrégularité

annuelle des deux côtés de la normale. Nous pouvons observer diverses anomalies: réduction

considérable des précipitations en 1987, 1998, 1998, 1998, 1999, 2001, et 2009 ou au

contraire des périodes d’humidité excessive (1990, 1994, 1995 et 2002).

A partir de 2003, nous avons noté une tendance régressive très marquée: les précipitations

annuelles demeurent constamment inférieures à la précipitation moyenne établie plus d’une

longue période. Ces événements pluvieux dans la région de Tataouine sont caractérisés par

leur grande variabilité et une distribution très irrégulière. Pendant les vingt dernières années,

plusieurs sécheresses ont affectées la région causant des pertes importantes, principalement

dans les secteurs agricoles et pastoraux. La désertification apparente est généralement perçue

comme réponse passagère à la réduction des précipitations (Tucker et al. 1991, 1994). Un


94

certain nombre d’études ont prouvé que la dégradation des terres n’est pas irréversible; la

végétation se reconstitue une fois que la pluie retournait.

Les températures dépassent 30 °C pendant soixante jours, et le maximum a dépassé 40 °C

pendant dix jours. Les moyennes annuelles de températures sous abri varient entre 22 et 23°C.

Les hivers sont froids, et les températures varient entre 11 et 12 °C en mois de Janvier. Les

pluies sont réparties en une partie de l’année, et aussi, avec une variabilité relative très

importante qui est au dessus de 95% et un indice d’aridité de Martonne de l’ordre de 2.3.

Nous notons, généralement, que la pluie la plus importante chute en hiver, en printemps et en

automne, et que les quantités les plus importantes sont tombées au mois d’Octobre (11,57

mm). Mais en été les précipitations sont très faibles et atteignent leur minimum en Juillet,

avec 0 mm (figure 30).

0

5

10

15

20

25

30

35

0102030405060708090

100

J F M A M J J A S O N D

température °C

précipitation (mm)

P ( mm) T (°C)

Figure 30. Climatogramme de la période s’étalant entre 1987 et 2009 dans la région de

Tataouine.

Pendant l’été, les températures sont élevées aux cours des mois de Juillet et Août avec 32

°C et 30 °C en Juin. Les températures maximales augmentent et la saison est segmentée en

des événements pluvieux séparés par des périodes de sécheresse, si deux années successives

sont sèches, la probabilité d’avoir une troisième année sèche dans le sud s’étend de 14-17%

(Benzarti et al. 2001).

2. Effet de la mise en repos

Six sites ont fait l’objet de l’étude de l’effet de la mise en repos ; Guelb Feguira, Felja,

Harrouch, Felja, Guetfa, et El Mazraa (figure 31).


95

Guelb Fguira

Tataouine

El Mazraa

Harrouch

Felja

Guetfa

Jdaria

Figure 31. Localisation géographique des parcours protégés

Les variations observées dans la structure végétale au cours de la période 2006-2008, sont

analysées en liaison avec la durée de mise en repos et en fonction de la pression pastorale. La

première année de notre période d’étude correspond à la première année de la mise en repos.

Au cours de cette année, le couvert végétal s’est très peu développé à cause de l’état de

dégradation très avancée et aussi à cause d’une mauvaise répartition des pluies, mais aussi

parce que l’année 2005 (49 mm) était déjà une année peu favorable à l’occupation du sol par

la quasi totalité des espèces végétales.

Les variables mesurées pour décrire la dynamique de la strate végétale sont; le

recouvrement végétal, la densité des espèces pérennes et annuelles, la biomasse totale, la

production primaire et la diversité floristique. Elles sont données pour chaque saison et

chaque site de manière à illustrer la variabilité du fonctionnement des écosystèmes à l’échelle

interannuelle et annuelle.


96

2.1. Variation du taux de recouvrement végétal

Le recouvrement de la végétation est un variable biologique très important qui exprime la

réponse des végétaux aux différents facteurs écologiques dont l’effet du pâturage. Dans ce

sens et sous l’effet de la mise en repos, on peut s’attendre à établir des changements en phase

avec ceux engendrés sous l’effet du pâturage en fonction du temps et du site étudié.

L’étude a été menée dans six parcours protégés durant trois années de 2006 à 2008. À

proximité de chaque parcelle étudiée, un témoin soumis au pâturage continu a été l’objet

d’observation. Des parcours, avec un couvert végétal de 40-50% sont rares et, une fois

trouvés, sont considérés en bonne condition (FAO, 1979). La mesure disponible était celle de

la méthode des points quadrats (Daget et Poissonet, 1971). Un total de six sites ont été

protégés avec un total de 81 lignes, 60 à l’intérieur et 21 à l’extérieur avec les mêmes

caractéristiques floristiques et édaphiques, mais sous l’effet du pâturage continue.

La figure 32 montre les effets de la mise en repos sur le recouvrement végétal dans les

différents sites étudiés. Cette figure montre une nette amélioration du taux de recouvrement

de la végétation dans l’ensemble des parcours protégés, et une grande variabilité du taux de

recouvrement selon les saisons et les années dans les zones sahariennes.


97

protégé pâturé

0

10

20

30

40

50

60

70

80

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

reco

uvr

emen

t (%

)

saison

0

10

20

30

40

50

60

70

80

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

reco

uvr

emen

t (%

)

saison

0

10

20

30

40

50

60

70

80

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

reco

uvr

emen

t (%

)

saison

0

10

20

30

40

50

60

70

80

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

reco

uvr

emen

t (%

)

saison

0

10

20

30

40

50

60

70

80

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

reco

uvr

emen

t (%

)

saison

0

10

20

30

40

50

60

70

80

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

reco

uvr

emen

t (%

)

saison

Guelb Fguira Jdaria

El Mazraa Guetfa

Harrouch Felja

Figure 32. Évolution temporelle du taux de recouvrement de la végétation au niveau de

différents types de parcours sahariens en Tunisie.

Les résultats de la figure 32 montrent que le taux de recouvrement augmente après la

suppression du pâturage. Sous l’action de la mise en repos, le taux de recouvrement augmente

en fonction du temps, il est plus important au printemps qu’en automne. Cette technique

entraîne une dynamique végétale se traduisant par une hétérogénéisation du couvert végétal

sous l’effet de la dominance de certaines espèces annuelles durant le printemps. L’existence

d’une capacité germinative performante qui caractérise certaines espèces (Schismus barbatus

et Cutandia dichotoma) favorise cette dynamique.


98

Les résultats des analyses de la variance à 4 facteurs (tableau 12) montrent que l’effet

principal du mode de gestion est significatif F(1,27) = 109,985; P < 0,001. L’effet principal de

la saison est pareillement significatif F(1,27) = 37,851; P < 0,001. Les résultats montrent

d’ailleurs que la variabilité du taux de recouvrement dépend essentiellement de la localité et

varie d’un site à un autre F (5,27) = 10,829; P < 0,001, alors que l’effet de l’année et le moins

marqué F(2,27) = 8,754; P < 0,001.

Les interactions entre site*mode de gestion, site*saison et année*mode de gestion sont

significatives. L’interaction site* mode de gestion est la plus significative (F(5,27) = 4,517; P =

0,001). L’effet d’une interaction significative indique que l’effet du mode de gestion ou bien

l’effet de la mise en repos sur le taux de recouvrement dépendent de la localisation des

parcours étudiés. Les autres interactions possibles n’étaient pas significatives.

Tableau 12. Résultats de l'analyse de variance à quatre facteurs (mode de gestion, site, année

et saison) des taux de recouvrement.

Source ddl Somme des carrées F Signification Modèle corrigé 59 66740,273 6,175 0,000 Constante 1 195268,951 1 066 0,000 année 2 435,241 8,754 0,000 site 5 9918,993 10,829 0,000 saison 1 6934,127 37,851 0,000 mode de gestion 1 20148,918 109,985 0,000 année * site 10 514,664 0,281 0,985 année * saison 1 150,745 0,823 0,365 année * mode de gestion 2 1478,013 4,034 0,019 site * saison 5 2736,850 2,988 0,012 site * mode de gestion 5 4137,656 4,517 0,001 saison * mode de gestion 1 189,422 1,034 0,31 année * site * saison 5 477,694 0,522 0,76 année * site * mode de gestion 10 907,042 0,495 0,893 année * saison * mode de gestion 1 1,922 0,01 0,919 site * saison * mode de gestion 5 802,239 0,876 0,498 année * site * saison * mode de gestion 5 237,392 0,259 0,935 Erreur 270 49463,000 Total 330 452206,000 Total corrigé 329 116203,273

Dans les zones arides, plusieurs auteurs considèrent que la disponibilité de l’eau détermine

fortement la nature de la végétation (Floret et Pontanier, 1984; Frost et al. 1986; Fournier,

1990). L’augmentation du taux de recouvrement des espèces annuelles, après les années de la

protection qui devraient favoriser la reconstitution des stocks des graines, n’était pas évidente

parce que cette couverture est tellement affectée par la quantité des précipitations et, encore

plus, par sa distribution saisonnière (Floret, 1981). Dans les zones arides, ces espèces ont des

graines qui peuvent rester dormantes dans le sol pendant de longues périodes et puis germer et


99

se développer très rapidement quand les conditions deviennent favorables (Evenari et al.

1971).

Malgré cette dominance, les espèces pérennes persistent et participent à l’existence de cette

matrice steppique. Ces espèces pérennes développent une stratégie adaptative et avec leurs

structures pérennantes elles favorisent leur maintien au sein du couvert végétal. Pour cette

période, le taux de recouvrement moyen par parcelle a évolué de façon comparable entre les

six sites et présente des variations interannuelles marquées quel que soit le site, alors que sur

les parcours pâturés ces valeurs ne diffèrent pas significativement entre les sites, bien que,

durant certaines saisons, les taux de recouvrements sur les parcours pâturés étaient plus

faibles que ceux enregistrés au cours de la saison précédente.

Le suivi du taux de recouvrement, pendant une période de trois années, montre une nette

variation interannuelle et annuelles, mais les particularités de chaque site ont été conservées:

le taux de recouvrement est généralement supérieur dans la zone protégée mais la différence

n’est pas significative comparativement aux zones pâturées.

Dans les trois sites pâturés étudiés; Guelb Elfguira, Guetfa et Harrouch, une forte diminution

a été notée pour les valeurs de recouvrement. Ces diminutions sont probablement dues au

surpâturage qui a été constaté dans l’ensemble de la zone aride. Cette réduction du couvert

végétal conduit au processus dynamique de la désertification.

Donc, l’évolution du milieu peut se traduire par l’évolution du couvert végétal (figure 33).

Les impacts des changements du milieu à une échelle de temps rapide (surpâturage, érosion)

peuvent rapidement se traduire par des modifications du couvert végétal. Cependant, les

modifications progressives dans le temps et diffuses dans l’espace ont toujours de

répercussions visibles sur le couvert végétal même si ces changements ne sont pas très

marqués dans l’espace.


100

Régénération de la végétation naturelle après deux années de mise en repos dans la région d’Elouara (Mars 2007).

Parcours dégradé sous l’effet du pâturage continu dans la région d’Elouara (Mars 2007).

Figure 33. Photographies comparant deux parcours, l’un protégé et l’autre pâturé dans la

région d’Elouara.

2.2. Variation de la densité

2.2.1. Variation de la densité des espèces pérennes

L’étude du changement saisonnier, ainsi qu’en fonction du pâturage, de la densité des

espèces pérennes a été réalisée au niveau de différents sites protégés et surpâturés (figure 34).

Dans les zones désertiques, la sécheresse et le surpâturage réduisent la densité et la taille

des touffes des espèces pérennes (Whitford, 2002). Une telle variation des précipitations a ses

effets sur la densité et le modèle de distribution de la végétation naturelle (Le Houérou,

2001b). Dans les sites étudiés, la densité des pérennes ne dépasse pas 50000 pieds/ha au cours

du printemps alors qu’en automne elle ne dépasse pas 25000 pieds /ha.

Généralement, la densité la plus élevée a été enregistrée au cours du printemps. Elle est

essentiellement traduite par l’apparition des jeunes plantules herbacées telles

qu’Argyrolobium uniflorum, Herniaria fontanesii et Nolletia chrysocomoides. D’ailleurs, il

n’y a aucun changement, et il n’y a donc pas de variation de la densité d’un printemps à un

autre ou d’un automne à un autre, donc aucune différence significative de la densité des

pérennes n’est perceptible en fonction du facteur temps.

Pour l’ensemble de nos données de régénération des espèces pérennes (pied /ha), seule les

sites Guelb Fguira, Jdaria, Elmazraa et Guetfa présentent des valeurs très élevées au niveau de

la zone protégée par rapport à la zone pâturées. Pour l’ensemble des autres sites, aucune

différence significative n’a été observée entre les sites protégés et les sites pâturés.


101

protégé pâturé

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

it é

de

s p

ére

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s (p

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/ha

)

saison

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

pe

renn

es

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ds/h

a)

saison

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

pé

renn

es

(pie

ds/h

a)

saison

Guelb Fguira Jdaria

El Mazraa

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

pé

renn

es

(pie

ds/h

a)

saison

Guetfa

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

pé

renn

es

(pie

ds/h

a)

saison

Harrouch

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

pé

renn

es

(pie

ds/h

a)

saison

Felja

Figure 34. Évolution temporelle de la densité des espèces pérennes (pieds/ha) dans les

différents sites étudiés.

Les résultats des analyses de la variance à 4 facteurs montrent que la densité des espèces

pérennes varie significativement avec les quatre facteurs considérés (mode de gestion, site,

année et saison) (tableau13). Il apparaît que l’effet du site (F(5,27) = 10,383, P < 0,001) est plus

significatif que celui de la saison (F(1,27) = 7,19, P = 0,008) ainsi que celui du mode de gestion

(F(1,27) = 5,324, P = 0,022). Alors que l’effet année est le moins marqué (F(2,27) = 3,384, P =

0,35). Toutes les interactions possibles entres les différents facteurs n’étaient pas

significatives (P > 0.05).


102

Tableau 13. Résultats de l’analyse de la variance à quatre facteurs (mode de gestion, site,

année et saison) sur la densité des espèces pérennes.

Source ddl Somme des carrés F Signification Modèle corrigé 59 255,924 2,321 0,000 Constante 1 727,077 388,971 0,000 année 2 4,274 3,384 0,035 site 5 97,039 10,383 0,000 saison 1 13,440 7,19 0,008 mode de gestion 1 9,953 5,324 0,022 année * site 10 14,057 0,752 0,675 année * saison 1 0,848 0,454 0,501 année * mode de gestion 2 0,396 0,106 0,9 site * saison 5 14,109 1,51 0,187 site * mode de gestion 5 12,161 1,301 0,264 saison * mode de gestion 1 1,394 0,746 0,389 année * site * saison 5 10,442 1,117 0,351 année * site * mode de gestion 10 11,089 0,593 0,819 année * saison * mode de gestion 1 0,100 0,054 0,817 site * saison * mode de gestion 5 4,755 0,509 0,77 année * site * saison * mode de gestion 5 7,295 0,781 0,564 Erreur 270 504,693 Total 330 1670,363 Total corrigé 329 760,617

Deux facteurs peuvent expliquer la différence non significative de la densité de la

végétation dans les zones sahariennes. Soit qu’elle est liée à l’adaptation des espèces pérennes

aux facteurs du milieu, soit qu’elle est due à des conditions abiotiques défavorables à

l’installation de certaines espèces. Plusieurs espèces peuvent être caractérisées par une forte

densité dans les milieux perturbés, telles que Argyrolobium uniflorum et Plantago albicans.

Selon Chaieb (1989), Argyrolobium uniflorum ne supporte que mal la mise en défens. Le

faible taux de germination des semences de cette espèce (Neffati et al. 1986), d’une part, et

l’abondance de ses jeunes plantules sur le terrain, d’autre part, laissent croire à l’importance

de son stock semencier dans le sol. La disparition des certaines espèces telles que Echiochilon

fruticosum, Stipa lagascae, et Stipagrostis plumosa sous l’effet d’une pression animale

élevée, pourrait être expliquée par leurs forte palatabilité (Noy-Meir et Walker, 1986).

2.2.2. Variation de la densité des espèces annuelles

Au cours de cette étude, il a été démontré que la densité en espèces annuelles augmente en

fonction du temps, et les pics de la forte densité coïncident en général avec le printemps

(figure 35). Cette densité augmente de manière régulière en fonction de la duré de protection

alors que le surpâturage contribue à une raréfaction et à une élimination sélective des plantes

annuelles appétées avant leur fructification. Dans les sites de Guelb Fguira et El Mazraa, ce

phénomène est plus sensible que dans les autres sites. Dans ces derniers, la densité diminue

par rapport à la saison qui l’anticipe.


103

Dans certains sites (Harrouch et Felja), les parcours protégés ont une densité parfois

identique à ceux qui ont été pâturés. La différence entre les deux types de parcours n’est

cependant pas significative. On peut donc conclure que le pâturage peut ne pas influencer la

densité des annuelles.

0100000200000300000400000500000600000700000800000900000

1000000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

an

nuel

les

(pie

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a)

saison

protégé pâturé

0

50000

100000

150000

200000

250000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

an

nuel

les

(pie

ds/

ha)

saison

Guelb Fguira

0

100000

200000

300000

400000

500000

600000

700000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

an

nuel

les

(pie

ds/

ha)

saison

Jdaria

0

100000

200000

300000

400000

500000

600000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

an

nuel

les

(pie

ds/

ha)

saison

Guetfa

0

100000

200000

300000

400000

500000

600000

700000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

an

nuel

les

(pie

ds/

ha)

saison

Harrouch

0

100000

200000

300000

400000

500000

600000

700000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

de

ns

ité d

es

an

nuel

les

(pie

ds/

ha)

saison

Felja

El Mazraa

Figure 35. Évolution temporelle de la densité des espèces annuelles (pieds /ha) au niveau de

différents sites étudiés

La densité des espèces annuelles varie significativement avec les quatre facteurs considérés

(mode de gestion, site, année et saison) (tableau 14). Il apparaît que l’effet de la saison (F(1,27)

= 334,65; P < 0,001) est plus fort que celui du mode de gestion (F(1,27) = 23,87; P < 0,001), et


104

de l’effet du site (F(5,27) = 21,284; P < 0,001) alors que l’effet de l’année est le moins marqué

(F(2,27) = 20,993; P < 0,001).

Tableau 14. Résultats d’analyse de la variance à quatre facteurs (mode de gestion, site, année

et saison) de la densité des espèces annuelles

Source ddl Somme des carrées F Signification Modèle corrigé 59 3227,656 16,955 0,000 Constante 1 82767,218 434,78 0,000 année 2 3996,312 20,993 0,000 site 5 4051,775 21,284 0,000 saison 1 63706,258 334,65 0,000 mode de gestion 1 4544,057 23,87 0,000 année * site 10 1670,205 8,774 0,000 année * saison 1 5112,397 26,855 0,000 année * mode de gestion 2 954,843 5,016 0,007 site * saison 5 2802,918 14,724 0,000 site * mode de gestion 5 517,475 2,718 0,02 saison * mode de gestion 1 1492,133 7,838 0,005 année * site * saison 5 2791,088 14,662 0,000 année * site * mode de gestion 10 431,862 2,269 0,015 année * saison * mode de gestion 1 116,213 0,61 0,435 site * saison * mode de gestion 5 197,8 1,039 0,395 année * site * saison * mode de gestion 5 268,72 1,412 0,22 Erreur 270 190,367 Total 330 Total corrigé 329

Comme chaque année, on peut distinguer deux phases dans les variations saisonnières des

espèces annuelles:

- la phase automnale à faible densité, à l’exception de la station d’El Mazraa qui est

riche en jeunes plantules avec un maximum de 500000 pieds/ha favorisé par le

démarrage précoce du cycle pluviométrique qui favorise la germination des graines

stockées au niveau du sol. En revanche, la densité automnale est généralement nulle.

- la phase printanière démarre très rapidement avec une poussée de petites espèces.

Cette phase débute avec le démarrage du cycle pluviométrique et se termine fin mai

avec un maximum de 920000 pieds/ha.

2.3. Variation de la biomasse végétale aérienne

La biomasse végétale aérienne a été mesurée aussi bien au niveau des sites protégés que

dans les sites pâturés (placette de 4 m² chacune) pendant les automnes et les printemps. Bien

que l’échelle interannuelle soit le mode de variabilité dominant de la biomasse des parcours,

d’autres modes de variabilité ont été mis en évidence par plusieurs études. Nous les décrivons

ici brièvement.


105

L’examen de la figure 36 montre que, rien ou presque n’a été reporté sur le cycle annuel

dans le poids moyen de la biomasse végétale des parcours au niveau des sites El Mazrra,

Guetfa et Felja. A ces endroits-là, la biomasse végétale s’est très peu développée à cause d’un

faible cumul et d’une mauvaise distribution des pluies, mais aussi parce que l’année 2007

était déjà une année peu favorable au développement des herbacées.

protégé pâturé

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

arintemps 2008

automne 2008

bio

ma

sse

(kg

MS

/ha

)

saison

Guelb Fguira

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

arintemps 2008

automne 2008

bio

ma

sse

(kg

Ms

/ha

)

saison

El Mazraa

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

arintemps 2008

automne 2008

bio

ma

sse

(kg

MS

/ha

)

saison

Jdaria

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

arintemps 2008

automne 2008

bio

ma

sse

(kg

MS

/ha

)

saison

Guetfa

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

arintemps 2008

automne 2008

bio

ma

sse

(kg

MS

/ha

)

saison

Harrouch

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

Automne 2006

Printemps 2007

Automne 2007

Printemps 2008

Automne 2008

bio

ma

sse

(kg

MS

/ha

)

saison

Felja

Figure 36. Évolution temporelle de la biomasse végétale aérienne (kg de MS/ha) au niveau de

différents sites étudiés.

Les effets du stade dynamique, du mode de gestion et de leurs interactions sur la biomasse

totale, dans les différents sites étudiés, ont été testés par l’ANOVA (tableau 15). Les résultats


106

montrent que la biomasse varie significativement avec les quatre facteurs (P < 0,001). Ce

tableau montre aussi que l’effet du mode de gestion est plus important que celui des autres

facteurs (F(1,54) = 3 061; P < 0,001) suivi par la saison (F(1,54) = 945,05; P < 0,001).

L’interaction entre les facteurs est marginalement significative (P < 0,001).

Tableau 15. Résultats d'analyse de la variance à quatre facteurs (mode de gestion, site, année

et saison) de la biomasse.

Source ddl Somme des carrées F Signification Modèle corrigé 59 7 750 291,89 300,10 0,000 Constante 1 1 371 000 53 100 0,000 année 2 1 846 259,87 71,49 0,000 site 5 8 448 123,02 327,12 0,000 saison 1 24 410 000 945,05 0,000 mode de gestion 1 79 060 000 3 061,00 0,000 année * site 10 3 338 162,93 129,26 0,000 année * saison 1 2 151 505,20 83,31 0,000 année * mode de gestion 2 5 630 641,99 218,02 0,000 site * saison 5 6 494 786,70 251,49 0,000 site * mode de gestion 5 6 123 473,51 237,11 0,000 saison * mode de gestion 1 434 583,85 16,83 0,000 année * site * saison 5 5 332 008,90 206,46 0,000 année * site * mode de gestion 10 2 838 344,27 109,90 0,000 année * saison * mode de gestion 1 5 564 213,33 215,45 0,000 site * saison * mode de gestion 5 6 926 879,97 268,22 0,000 année * site * saison * mode de gestion 5 5 358 398,95 207,48 0,000 Erreur 540 25 825,79 Total 600 Total corrigé 599

Mis à part le site El Mazraa, les résultats relevés entre 2006 et 2008 montrent qu’il n’est

pas possible de dépasser une biomasse aérienne de 3600 Kg de matière sèche par hectare au

printemps. Ce site se distingue des autres par une biomasse supérieure quelle que soit l’année

étudiée, alors que les autres sites (Guetfa et Felja) leur biomasse ne dépasse pas 3000 Kg

MS/ha au printemps, qui est très supérieure à celle enregistrée au niveau de la zone

surexploitée. On confirme néanmoins que les zones témoins exploitées aux voisinages des

zones protégées sont plus pâturées qu’avant la mise en place de la mise en repos. Un tel

résultat peut être expliqué par l’augmentation de la charge animale qui était déjà bien

distribuée sur la totalité du parcours. Les autres sites, en revanche, (Guelb Fguira, Jdaria et

Harrouch) montrent une relation significative entre la biomasse et la durée de la mise en

repos, alors que la forte pression de pâture au niveau du témoin est confirmée par la biomasse

aérienne moyenne plus faible qu’ailleurs dans la zone protégée. Un tel résultat peut être du à

la consommation des herbes qui peut atteindre 70% de la biomasse de surface pendant la

saison des pluies et 30% pendant la saison sèche (Le Houérou et Hoste, 1977).


107

Dans tous les sites, on observe également une forte variation saisonnière significative de la

biomasse (biomasse maximale au printemps et minimale en automne), mais qui reste faible au

printemps à cause de la forte dynamique printanière existant dans la région. Comme il été

observé par Floret et Le Floc’h (1973) que la croissance maximale des pérennes se produit

habituellement en début de l’été, après la croissance des espèces annuelles pour donner une

biomasse aérienne de l’ordre 5-7 kg MS. ha-1 pour 1 mm de précipitation.

Une autre source de variabilité de la biomasse provient du mode de pâturage à l’échelle

intrasaisonnière, mais également interannuelle puisque la fréquence et la pression de pâturage

s’accroient pendant les événements de sécheresse. De ce fait, le niveau de biomasse ne

dépend que de la charge animale, indépendamment des variations climatiques interannuelles.

D’autre part, la variation de la biomasse est souvent associée aux dégrées avancées de la

surexploitation des parcours. À cet égard, nous observons, dans certains cas, une variation qui

est presque comparable entre le pâturage et la mise en repos. La pression du pâturage seul ne

peut pas donc expliquer des différences particulières dans la biomasse. Le gradient de

biomasse est mis en évidence à l’aide des mesures disponibles sur ces 6 sites et pour la

période considérée. En moyenne, la biomasse augmente en fonction de la durée de mise en

repos, elle est supérieure au printemps qu’en automne et plus importante à l’intérieur qu’a

l’extérieur. Ce gradient est plus quantifié en considérant les sites de Guelb Fguira et

Harrouch.

La moyenne des mesures disponibles pour chacune des deux zones considérées (Guelb

Fguira et Harrouch) permet de donner une idée sur la biomasse au sol, bien que l’évolution de

la biomasse au cours de la période d’étude montre que les sols sableux sont les plus productifs

que les autres types de sols. En effet, la biomasse végétale totale, présente à un moment donné

sur un territoire, varie au cours du temps en fonction du climat de l’année, du stade

phénologique des espèces associées et des pertes dues au pâturage.

2.4. Variation de la production primaire

La variation de la production a été étudiée dans plusieurs parcours qui en sont de bons

exemples. La quantité de biomasse produite a varié sous l’influence de plusieurs facteurs

écologiques, des caractéristiques édaphiques aussi bien que climatique. La meilleure vue

d’ensemble est illustrée par la figure (37). Cette figure montre que la duré de mise en repos, la

saison, le mode de gestion et la localité sont des facteurs essentiels qui influencent la

productivité des parcours sahariens. Le taux de la productivité moyenne fluctue entre 57 et


108

384 kg de MS/ha/an. La production maximale était enregistrée au printemps et la plus faible

en automne.

protégé pâturé

0

50

100

150

200

250

300

350

400

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

pro

du

ctiv

ité(k

gM

S/h

a/a

n)

saison

0

50

100

150

200

250

300

350

400

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

pro

du

ctiv

ité (

kg/M

S/h

a/a

n)

saison

0

50

100

150

200

250

300

350

400

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

pro

du

ctiv

ité (

kg M

S/h

a/a

n)

saison

0

50

100

150

200

250

300

350

400

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

pro

du

ctiv

ité (

kg M

S/h

a/a

n)

saison

0

50

100

150

200

250

300

350

400

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

pro

du

ctiv

ité (

kg M

S/h

a/a

n)

saison

0

50

100

150

200

250

300

350

400

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

pro

du

ctiv

ité (

kg M

S/h

a/a

n)

saison

Felja

Guelb Fguira Jdaria

El Mazraa Guetfa

Harrouch

Figure 37. Évolution temporelle de la productivité (kg de MS/ha/an) des différents types de

parcours étudiés.

Au printemps, la productivité moyenne, sous protection, la plus élevée a été enregistrée au

niveau du parcours de Guelb Fguira avec une moyenne d’environ 336 kg de MS/ha/an au

cours du printemps 2008, alors que la plus faible a été enregistrée au niveau des parcours de

Jdaria avec une valeur de 154 kg de MS/ha/an au cours du printemps 2007. Cette production a

chuté en automne jusqu’à une valeur de 99 kg de MS/ha/an au cours de l’automne 2006 au


109

niveau du parcours de Guetfa. Dans les parcours relativement dégradés et plus représentatifs

des pâturages courants, nous avons trouvé que ces valeurs chutent pendant les mêmes

périodes et dans les mêmes régions jusqu’à une valeur de 65 kg de MS/ha/an au niveau de

Felja et de Harrouch.

Une ANOVA à quatre facteurs montre que la productivité varie significativement en

fonction de tous les facteurs considérés. Il apparait que l’effet du mode de gestion est plus

significatif (F(1,54) = 1481 ; P < 0,001) que celui de l’effet de la localité et de la saison et l’effet

de l’année est le moins significatif (F(2,54)= 9,183; P < 0,001) (tableau 16).


et saison) de la productivité.

Source ddl Somme des carrées F Signification Modèle corrigé 59 38861,098 70,42 0,000 Constante 1 5901913,369 10 700 0,000 année 2 5067,085 9,183 0,000 site 5 18390,789 33,328 0,000 saison 1 152653,333 276,637 0,000 mode de gestion 1 817278,897 1 481 0,000 année * site 10 50,335 0,091 1,000 année * saison 1 3712,969 6,729 0,010 année * mode de gestion 2 198,166 0,359 0,698 site * saison 5 7756,58 14,056 0,000 site * mode de gestion 5 25143,752 45,565 0,000 saison * mode de gestion 1 76104,033 137,915 0,000 année * site * saison 5 177,493 0,322 0,900 année * site * mode de gestion 10 54,62 0,099 1,000 année * saison * mode de gestion 1 265,519 0,481 0,488 site * saison * mode de gestion 5 7608,11 13,787 0,000 année * site * saison * mode de gestion 5 77,952 0,141 0,983 Erreur 540 551,818 Total 600 Total corrigé 599

La forte pression de pâture, s’exerçant sur ces parcours, a été confirmée par sa production

moyenne plus faible qu’ailleurs dans les autres parcours, mais n’est pas synonyme d’une

dégradation très irréversible dans ces parcours. Pour ce qui est des facteurs

environnementaux, les conditions climatiques favorables contribuent au maintien de la

production primaire des parcours.

2.5. Diversité spécifique

2.5.1. Diversité de Shannon-Weaver

Les variations de la diversité spécifique sont analysées en liaison avec la variabilité

temporelle, saisonnière, spatiale et en fonction du mode de gestion.


110

Les résultats relatifs aux variations de l’indice de diversité (H’) au niveau des parcours

protégés et non protégés sont présentés dans la figure 38. L’examen de cette figure montre

que les valeurs de diversité de Shannon-Weaver varient d’un site à un autre en fonction du

temps, des saisons et de l’intensité du pâturage.

La diversité augmente dans les différents sites, en fonction du temps et sous l’effet de la

mise en repos. Cette augmentation correspond à un gain réel dans les milieux protégés.

protégé pâturé

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

div

ers

ité (

H')

saison

Guelb Fguira

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

div

ers

ité (

H')

saison

Jdaria

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

div

ers

ité (

H')

saison

El Mazraa

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

div

ers

ité (

H')

saison

Guetfa

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

div

ers

ité (

H')

saison

Harrouch

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

automne 2006

printemps 2007

automne 2007

printemps 2008

automne 2008

div

ers

ité (

H')

saison

Felja

Figure 38. Évolution temporelle de la diversité H’ au niveau des différents sites étudiés

Le facteur saison est le principal facteur qui influe et explique significativement la

variation de la diversité spécifique (F(1,27) = 174,178; P < 0,001). Les autres facteurs


111

interviennent également d’une façon significative sur la diversité spécifique. Les interactions

entre année et site sont les plus significatives (tableau 17).


et saison) de Diversité de Shannon-Weaver H’.

Source ddl Somme des carrées F Signification Modèle corrigé 59 0,801 8,208 0,000 Constante 1 235,644 2 415 0,000 année 2 0,735 7,535 0,001 site 5 0,478 4,9 0,000 saison 1 16,997 174,178 0,000 mode de gestion 1 4,092 41,935 0,000 année * site 10 0,521 5,341 0,000 année * saison 1 0,067 0,69 0,407 année * mode de gestion 2 0,117 1,195 0,304 site * saison 5 0,441 4,519 0,001 site * mode de gestion 5 0,262 2,686 0,022 saison * mode de gestion 1 0,17 1,742 0,188 année * site * saison 5 0,184 1,884 0,097 année * site * mode de gestion 10 0,134 1,375 0,192 année * saison * mode de gestion 1 0,053 0,543 0,462 site * saison * mode de gestion 5 0,11 1,124 0,348 année * site * saison * mode de gestion 5 0,116 1,193 0,313 Erreur 270 0,098 Total 330 Total corrigé 329

Dans tous les sites, l’indice varie dans le même sens. La diversité de Shannon-Weaver

augmente au printemps et régresse en automne. En revanche, dans les témoins, les mêmes

tendances ne sont observées que dans les secteurs protégés mais avec des valeurs plus faibles.

Il s’agit d’une évolution parallèle de la diversité suivant que la parcelle soit protégée ou non,

avec une tendance à l’augmentation dans les mises en défens et à la diminution dans les

témoins.

Les valeurs relativement élevées de l’indice de diversité (H’) dès la première année de

protection, révèlent des phénomènes de régénération caractérisés par l’apparition d’espèces en

voie de disparition (espèces probablement sensibles à la pression pastorale).

Généralement, la diversité est significativement plus importante en milieu protégé qu’en

milieu pâturé, et aussi plus importante au printemps qu’en automne. Elle présente des

variations spatiales significatives car la végétation varie significativement entre les sites. Elle

atteint sa valeur maximale au niveau du site El Mazraa protégé (H’ = 1,92), pourtant

faiblement diversifié sur le même secteur mais sous forte pression pastorale (H’ = 0,43).


112

De nouveau la diversité pour chaque site est corrélée significativement avec l’année, la saison

et le mode de gestion, et elle varie davantage au printemps et sous l’effet de la mise en repos

quel que soit le site (figure 39, 40, 41 et 42).

Figure 39. Stipagrostis plumosa montre une bonne capacité de régénération dès la première

année de mise en repos en Mars 2007 dans la région d’Elouara.

Figure 40. Sous l’effet des conditions climatiques favorables, la mise en repos a permis la

régénération de Stipa tenacissima sur les parcours du Dhahar (Mars 2007).


113

Figure 41. Régénération de Stipa lagascae, espèce très palatable, après deux années de

protection sur les parcours du Dhahar (Mars 2007).

Figure 42. État du couvert végétal au niveau du groupement à Pennisetum dichotomum après

une protection de 3 années sur les parcours du Dhahar (Mars 2007).

2.5.2. Variation des Indices de Hill en fonction du mode de gestion

Plusieurs indices de diversité et d’équitabilité existent. Ces indices de diversité font partie

d’une famille d’indices simple, la famille de Hill (Hill, 1973). Globalement on peut constater

que l’effet de la mise en repos sur la diversité végétale est concordant avec la théorie de la

perturbation intermédiaire (intermediate disturbance hypothesis) telle que définie par Connell


114

(1978); Grime (1979); et Huston (1979). Une étude de l’effet de la mise en repos sur la

diversité (N0, N1, N2, N1/N0, N2/N1 et N2/N0), a été démontrée par la figure 43.

0

5

10

15

20

25

30

protégé pâturé

N0

0

5

10

15

20

25

30

protégé pâturéN

10

5

10

15

20

25

30

protégé pâturé

N2

0

0,5

1

1,5

2

protégé pâturé

N2

/N1

0

0,5

1

1,5

2

protégé pâturé

N2

/N0

0

0,5

1

1,5

2

protégé pâturé

N1

/N0

Figure 43. Variation de la diversité floristique en fonction du mode de gestion.

N0 = S

N1 = eH’ H’ = - ∑ pi ln pi

N2 = 1/λ λ = ∑ pi2

pi est la fréquence relative de l’espèce i (nombre de points de contact pour l’espèce i divisé par le nombre total de contacts pour toutes les espèces de chaque ligne), S est le nombre d’espèces observées dans le site étudié, H’ est l’entropie de Shannon (1948) et λ est la concentration de Simpson (1949). Ainsi, les diversités N0 (richesse spécifique), N1 (diversité de Shannon ou exponentielle de l’entropie de Shannon) et N2 (diversité de Simpson ou réciproque de la concentration de Simpson) traduisent respectivement le nombre total d’espèces, le nombre d’espèces abondantes et le nombre d’espèces très abondantes, avec N0 ≥ N1 ≥ N2.

Les indices de diversité (N0, N1 et N2) et les indices d’équitabilité (N1/N0, N2/N0 et

N2/N1) au niveau des deux types de parcours (protégé et pâturé) présentent des dynamiques

différentes. N0 et N1 sont globalement plus élevés au niveau des parcours protégés qu’au

niveau des parcours pâturés et inversement pour N2, l’indice de Hill et l’équitabilité. Dans les

parcours protégés, la diversité écologique (N0) est importante. Après trois années de

protection, le nombre d’espèces s’est multiplié par trois et même par cinq selon les sites. De

même, le nombre des espèces abondantes N1 est plus élevé en zone protégée qu’en zone

pâturée mais en général il reste très faible (3 espèces dans les parcours protégés et 2 espèces


115

dans les parcours pâturés). En effet, l’indice N2 qui est plus sensible à la présence des espèces

les plus abondantes, est plus élevé en zone pâturée qu’en zone protégée.

Les résultats d’analyse de la variance (One Way-ANOVA) mentionnés dans le tableau 18

montrent que l’effet du pâturage est significatif.

Tableau 18. Résultats de l’analyse de la variance à un facteur (mode de gestion) des indices de

Hill.

ddl Somme des carrées F Signification N0 Entre les groupes 1 1570,817 38,932 0 Au sein des groupes 58 40,348 Total 59 N1 Entre les groupes 1 9,264 6,107 0,016 Au sein des groupes 58 1,517 Total 59 N2 Entre les groupes 1 3,841 4,481 0,039 Au sein des groupes 58 0,857 Total 59 N1/N0 Entre les groupes 1 0,595 21,454 0 Au sein des groupes 58 0,028 Total 59 N2/N0 Entre les groupes 1 1,223 221,394 0 Au sein des groupes 58 0,006 Total 59 N2/N1 Entre les groupes 1 3,329 37,141 0 Au sein des groupes 58 0,09 Total 59

Une valeur de diversité élevée (N0) indiquerait un milieu stable où l’on retrouve plusieurs

espèces sans qu’aucune ne soit très dominante (N2 est faible). À l’inverse, les milieux

instables ou perturbés devraient présenter une faible diversité car ils sont généralement

dominés par une ou quelques espèces opportunistes très abondantes (N2 est forte).

L’équitabilité est plus importante dans le milieu perturbé que dans le milieu protégé. Ces

indices (N1/N0, N2/N0 et N2/N1) permettent d’obtenir une idée encore plus précise sur la

diversité observée; plus ces indices s’approchent de la valeur 1, et plus la diversité est faible.

L’équitabilité indique comment les espèces sont distribuées dans la communauté, et ne

dépasse pas la valeur de 1. Plus la valeur se rapproche de 1, plus le parcours s’homogénéise,

ce qui montre que toutes les espèces sont représentées de manière égale dans la communauté,

et que la proportion d’espèces dominantes est plus faible dans les parcours protégés (Gamoun

et al. 2012b).

Les indices de diversité et d’équitabilité représentent des outils importants qui permettent

d’apprécier le niveau d’organisation des communautés végétales. Ils donnent des indications

sur leur stabilité et leur évolution (Lepart et Escarre 1983). Ils sont donc des indicateurs utiles

pour l’évaluation de la durabilité des parcours collectifs (Gamoun et al. 2012b). A partir des


116

relevés effectués annuellement dans les parcelles protégées et leurs témoins, nous avons tenté

d’évaluer le niveau d’organisation des parcours au cours de trois années d’observations. Les

indices ont été calculés à partir des contributions spécifiques qui représentent la contribution

des espèces au recouvrement.

La diversité de Shannon varie d’un peuplement à l’autre. Les valeurs les plus élevées sont

obtenues dans les sites protégés, et augmentent d’une année à l’autre. Les valeurs les plus

élevées traduisent une grande diversité et une bonne reconstitution de la diversité floristique

dans les milieux protégés, sans doute en raison des conditions favorables du milieu.

N0 qui représente l’inverse de l’indice de Simpson est très sensible à la répartition des

individus entre les espèces. Les fortes valeurs de cet indice expriment une faible organisation

du système écologique et correspondent selon Dajoz (1982) à des conditions du milieu

favorables à l’installation de nombreuses espèces représentées par un petit nombre

d’individus, alors que les faibles valeurs de l’indice de Shannon sont caractéristiques des

peuplements où une espèce est dominante. L’équitabilité varie entre 0,1 et 0,2 dans les

milieux protégés, mais elle varie entre 0,2 et 0,5 dans les milieux pâturés. Ce fort indice

d’équitabilité est le signe d’un milieu perturbé. C’est le pâturage qui peut influer la structure

et l’organisation des communautés végétales de différentes manières (Crawley 1983, Noy-

Meir et al. 1989).

2.6. Relations entre les différents indices de diversité de Hill

Les variations de diversité spécifique (mesurée par l’indice de Shannon) résultent à la fois

de variations de richesse spécifique (N0), de l’indice N1 et de l’indice N2. Dans les deux

milieux, protégé et perturbé, ces indices sont ainsi corrélés positivement avec l’indice de

Shannon (H’) (figure 44 et 45).

y = 0,0378x + 0,4362R² = 0,6237

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0 10 20 30 40

H'

N0

y = 0,2837x + 0,1758R² = 0,9752

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0 2 4 6 8

H'

N1

y = 0,4735x - 0,0226R² = 0,7597

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0 2 4 6

H'

N2

Figure 44. Corrélations de H’ avec N0, N1 et N2 dans un milieu protégé.


117

y = 0,0585x + 0,4109R² = 0,3697

00,20,40,60,8

11,21,41,61,8

2

0 10 20

H'

N0

y = 0,3104x + 0,0656R² = 0,9513

00,20,40,60,8

11,21,41,61,8

2

0 5 10

H'

N1

y = 0,1513x + 0,3844R² = 0,2337

00,20,40,60,8

11,21,41,61,8

2

0 2 4 6

H'

N2

Figure 45. Corrélations de H’ avec N0, N1 et N2 dans un milieu pâturé

Les variations de diversité Shannon semblent plus liées positivement aux variations de N1

et N2 que N0 en milieu pâturé (P < 0.001): r = 0. 975 pour N1, r = 0, 608 pour N0, et r =

0,483 pour N2, alors qu’en milieu protégé les trois composantes semblent jouer un rôle

équivalent (tableau 19).

Tableau 19. Coefficients de corrélation entre les indices de diversité dans les deux milieux

protégés et pâturés.

protégé H’ N0 N1 N2 N1/N0 N2/N0 N0 Coefficient de corrélation de Pearson ,790** Sig. (2-tailed) 0,000 N1 Coefficient de corrélation de Pearson ,988** ,758** Sig. (2-tailed) 0,000 0,000 N2 Coefficient de corrélation de Pearson ,872** ,789** ,847** Sig. (2-tailed) 0,000 0,000 0,000 N1/N0 Coefficient de corrélation de Pearson -0,013 -,570** 0,025 -0,173 Sig. (2-tailed) 0,947 0,001 0,895 0,361 N2/N0 Coefficient de corrélation de Pearson -,407* -,757** -,387* -0,314 ,821** Sig. (2-tailed) 0,026 0,000 0,035 0,091 0,000 N2/N1 Coefficient de corrélation de Pearson -,679** -0,403* -,689** -0,257 -0,216 0,356 Sig. (2-tailed) 0,000 0,027 0,000 0,17 0,251 0,054

pâturé H’ N0 N1 N2 N1/N0 N2/N0 N0 Coefficient de corrélation de Pearson ,608** Sig. (2-tailed) 0,000 N1 Coefficient de corrélation de Pearson ,975** ,503** Sig. (2-tailed) 0,000 0,005 N2 Coefficient de corrélation de Pearson ,483** ,881** 0,345 Sig. (2-tailed) 0,007 0,000 0,062 N1/N0 Coefficient de corrélation de Pearson 0,33 -,482** ,458* -,473** Sig. (2-tailed) 0,075 0,007 0,011 0,008 N2/N0 Coefficient de corrélation de Pearson -,382* -,657** -0,317 -0,289 ,375* Sig. (2-tailed) 0,037 0,000 0,088 0,122 0,041 N2/N1 Coefficient de corrélation de Pearson -0,266 ,433* -,369* ,677** -,687** 0,086 Sig. (2-tailed) 0,155 0,017 0,045 0,000 0,000 0,653

Auparavant, nous avons trouvé que la richesse et l’équitabilité peuvent être négativement

corrélées dans les communautés végétales et que l’équitabilité peut rendre compte plus de la


118

variation avec l’indice de diversité Shannon (H’) que la richesse, ce qui suggère que les

relations entre les composantes de la diversité peuvent être complexes.

Par ailleurs, il n’existe aucun lien statistique significatif entre les variations de l’indice

d’équitabilité (N2/N1) et N2 et celles d’équitabilité (N2/N0) et (N1/N0) dans le milieu

protégé. Alors que dans le milieu pâturé, l’équitabilité n’est plus significative avec N1, N2 et

N2/N1.

2.7. Discussion et conclusion

Au sein de chaque parcours, le régime de pâturage (non pâturé ou intensément pâturé)

caractérise la structure de la végétation puisque le pâturage a été considéré comme le facteur

le plus important qui structure les parcours dans les zones méditerranéennes (Röder et al.

2007). La végétation pérenne est la composante essentielle de ces parcours: sa composition,

sa structure et son organisation déterminent les potentialités de leur production et de leur

régénération (Gamoun et al. 2010a). Ainsi, la productivité et la qualité de fourrage sont des

caractéristiques indépendantes et, en même temps, les effets du pâturage varient selon les

caractéristiques physionomiques et botaniques des parcours (Bottaro, 2007). Leur dégradation

est évidente et continue (Hoffman et al. 1999) et la détermination d’un système de leur

gestion est l’un des défis les plus critiques. Comme il a été démontré par certains auteurs, le

changement d’utilisation des terres, tel que la modification du régime de pâturage, mènent

souvent aux changements de la biodiversité (Chapin et al. 1997; Mooney et al. 1996;

Vitousek et al. 1997, Gamoun et al. 2010a) et la structure de la végétation (Eckert et Spencer,

1987; Noy-Meir, 1979, 1993; Walker et Noy-Meir, 1982; Gamoun et al. 2010a).

Dans les écosystèmes de la Tunisie aride, le pâturage a été considéré comme étant la force

évolutionnaire très importante formant la biodiversité de la végétation et la structure de la

végétation. La plupart des systèmes de gestion des parcours sont adaptés au principe de mise

en repos de certaines parties de ces terres. Dans cette étude nous avons pu mettre en évidence

que la technique de mise en repos stimulait significativement la régénération de la végétation

dans les zones arides, alors que la végétation est faible à très faible dans les zones pâturées.

Cette variation de la végétation (taux de recouvrement, densité, biomasse, productivité et

diversité) parait en relation avec son hétérogénéité spatiale et temporelle. Nous proposons en

conséquence que l’impact de mise en repos sur la végétation constitue le moteur principal de

l’impact de la restauration sur le processus de régénération des parcours dans les zones arides.

Cet impact de mise en repos apparait s’effectuer à travers une influence sur la diversité et la

richesse floristique qui conditionnerait la quantité et la qualité de la production végétale.


119

Concernant les variables environnementales, des analyses statistiques ont montré

l’existence significative de structures temporelle et spatiale. A l’échelle d’une année, le cycle

saisonnier est lié essentiellement à la structure qualitative et quantitative de la végétation dont

les valeurs sont maximales au printemps. La structure spatiale, définie en prenant en compte

les variables descriptives des sites (type de la végétation, type du sol….) se traduit par

l’existence d’un gradient amont-aval liée au type du sol et type de la végétation.

Dans ces zones sahariennes, les parcours sont organisés selon un gradient édaphique et

selon l’intensité de pâturage en fonction duquel varie la structure de la végétation (Gamoun et

al. 2010a). Sous les conditions naturelles, les parcours perturbés par le surpâturage ou affectés

par la sécheresse, peuvent se régénérer. La tendance de la récupération a avancée lentement

en raison de leur faible productivité qui est généralement épisodique, avec une récupération

plus rapide au cours des années pluvieuses. Plusieurs études ont montré une abondance des

espèces lorsque la pression pastorale a été allégée.

Durant trois années, nous avons montré que l’exclusion des animaux a eu des effets

importants sur la végétation tout au long d’une grande variété de parcours dans le Sud

tunisien. L’effet de cette exclusion ou encore, la mise en repos, sur l’évolution de la

végétation a la possibilité d’intervenir efficacement sur les principaux facteurs de dégradation

dans ce milieu. Les résultats obtenus au cours de trois années d’observations permettent de

bien différencier l’effet de la protection de celui des variations pédoclimatiques tant sur les

ligneux que sur les herbacées mais également sur les sols. Donc, cette technique est

généralement considérée comme une méthode simple et efficace pour la restauration des

parcours collectifs dégradés dans le Sud tunisien.

Notre expérience montre que la protection des parcours a un effet significatif non

seulement sur la biomasse, la productivité et le taux de recouvrement, mais aussi sur la

densité et la diversité floristique. Ces résultats corroborent ceux de plusieurs autres auteurs

(Floret, 1981; Floret et Pontanier, 1982; Gamoun et al. 2010ab). Les variations de la

productivité primaire en fonction de la variation pluviométrique ont été principalement

déterminées par Le Houérou et Hoste en 1977. Ils considèrent que le facteur pluviométrique

est le principal pilote de la variation de la productivité des parcours arides. Notre travail

montre aussi que les changements subis par la végétation sont principalement dues aux

variations climatiques locales. Pour la même période de sécheresse climatique, le

desséchement réel des plantes sur des sols limoneux est plus élevé de 60% que sur les sols

sableux (Floret et Pontanier, 1984).


120

III. Effet de la sécheresse sur les parcours sahariens

1. Effet de la sécheresse sur quelques parcours protégés

Les événements climatiques tels que les sécheresses constituent pour la végétation des

stress et/ou des perturbations selon leur intensité et leur fréquence. Sur la base de ces

mécanismes élémentaires, les effets de la sécheresse peuvent être analysés à l’échelle des

communautés.

Trois types de parcours collectifs protégés, situés dans la région naturelle du Dhahar (10°

32’, 280 E et 32° 8’, 760 N), ont été maintenus pour cette étude. Ils appartiennent tous au

bioclimat méditerranéen saharien supérieur caractérisé par des étés chauds et secs et des

hivers doux et froids. La principale utilisation de ces terres collectives est le pâturage. Ces

parcours communaux sont surexploités puisqu’en absence d’une loi organisant l’accès aux

parcours chaque éleveur veut augmenter le nombre de ses animaux. Les trois parcours étudiés,

protégés depuis 2007, sont les suivants :

- Parcours 1: situé sur lit d’oued a accumulation sableuse et dominée par de nombreuses

espèces vivaces comme Retama raetam, Hammada schmittiana et Calligonum comosum;

- Parcours 2: situé sur un sol calcaire et dominé par Hammada schmittiana et Anthyllis

sericea;

- Parcours 3: situé sur des sols sableux et dominé par Stipagrostis pungens et Hammada

schmittiana.

Les résultats obtenus sont présentés dans la figure 46. Ces résultats montrent que le taux de

recouvrement varie d’une année à l’autre sur les différents types de parcours.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

accumulation sableuse sol calcaire sol sableux

tau

x d

e re

cou

vre

me

nt (

%) 2007

20082009

Figure 46. Taux de recouvrement moyen au niveau des trois types de parcours dans le Sud

tunisien au cours des années 2007, 2008 et 2009.

Les événements climatiques, représentés auparavant dans la figure 29, comme la

sécheresse et les pluies abondantes peut influer le taux de recouvrement. Par contre les


121

résultats d’analyse de la variance (ANOVA) montrent que le couvert végétal ne dépend plus

du type de sol (F = 2,689 ; P = 0,095) et des précipitations (F = 2,223 ; P = 0,137). Une

interaction est non significative entre ces deux facteurs a été aussi mise en évidence (F =

0,066 ; P = 0,991) (tableau 20).

Tableau 20. Résultats de l’ANOVA à deux facteurs (site et année) du taux de recouvrement

de la végétation.

Source ddl Somme des carrés F Signification Modèle corrigé 8 500,667 1,261 0,322 Constante 1 66603 1342,001 0,000 Site 2 266,889 2,689 0,095 Année 2 220,667 2,223 0,137 Site * Année 4 13,111 0,066 0,991 Erreur 18 893,333

Total 27 67997

Total corrigé 26 1394

En 2007, la richesse floristique sur les parcours à sols calcaires a été plus importante

comparativement aux autres années. En 2008, la richesse était comparable entre les différents

parcours (figure 47).

0

2

4

6

8

10


rich

ess

e f

loris

tiqu

e

200720082009

Figure 47. Variation de la richesse floristique de trois types de parcours dans le Sud tunisien

au cours des années 2007, 2008 et 2009.

Par contre, en 2009, considérée comme année très sèche, le sol à accumulation sableuse et

les parcours à sols sableux sont plus riches en espèces végétales que les sols calcaires. Cette

richesse est principalement composée par des espèces pérennes qui représentent 72% de la

totalité de la richesse floristique. Seule Hammada schmittiana est commune entre les trois

parcours, mais la présence de certaines autres espèces est liée aux types de sol et aux

précipitations (tableau 21).


122

Tableau 21. Répartition des espèces végétales dans les trois types de parcours au cours des

trois années de protection ((+)= présence, (-)=absence).

Accumulation sableuse Sol calcaire Sol sableux Espèces 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 1 Anthyllis sericea Lag. subsp. henoniana (Coss.) Maire - - - + + + - - - 2 Anabasis orepediormum Maire - - - - - - - - - 3 Argyrplobium uniflorum (Deene.) Jaub. & Spach - - - - + - - - - 4 Atractylis serratuloides Sieber ex Cass - - - + + + - - - 5 Calligonum comosum L’Hérit - + - + + + - + 6 Cuthandia dichotoma (Forssk.) Trab. + + + - + - + + - 7 Daucus cyrticus Murb. - - - + + + - - - 8 Fagonia glutinosa Delile - - - - - - - - - 9 Gymnocarpos decander Forssk. - - - - - - - - - 19 Hammada schmittiana (Pomel) Ilji + + + + + + + + + 11 Helianthemum sessiliflorum (Desf.) - - - - - - - - - 12 Herniaria fontanesii J. Gay - - - - - - - - - 13 Koelpinia liniaris Pall. - - - + + - - - - 14 Launea residifolia (L.) O. Kuntze - - - - - - - - - 15 Plantago albicans L. - - - - - - - - - 16 Polygonum equisetiforme S. & Sm. + + + - - - - - - 17 Retama raetam (Forssk.) Webb + + + - - - - - - 18 Sasola vermiculata L. - - - - - - + + + 19 Savignya parviflora (Del.) Webb - - - + + + - - - 20 Schismus barbatis (L.) P. Beauv. + + - - - - + + + 21 Stipa lagascae Roem. & Schult. - - - + + - - - - 22 Stipagrostis pungens (Desf.) de Winter + + - - - - + + +

L’analyse de la variance montre aussi que la richesse floristique est principalement contrôlée

par les précipitations (effet d’année) (F = 134,571; P < 0,001). L’effet du facteur édaphiques

n’est pas significatif (F = 1; P = 0,39), mais avec une interaction significative entre les deux

facteurs années et type de sol (F = 4,857; P = 0,01) (tableau 22).

Tableau 22. Résultats de l’ANOVA à deux facteurs (site et année) sur la richesse floristique.

Source ddl Somme des carrés F Signification Modèle corrigé 8 77,852 37,536 0,00 Constante 1 844,481 3257,286 0,00 Année 2 72,296 139,429 0,00 Site 2 0,519 1 0,39 Année * Site 4 5,037 4,857 0,01 Erreur 18 4,667 Total 27 927 Total corrigé 26 82,519

La diversité floristique se réfère au nombre d’espèces et leur abondance relative dans une

zone définie. Ces mesures intègrent à la fois la richesse floristique et le taux de recouvrement.

D’après nos études, la diversité est fortement influencée par le type de sol et par la sécheresse.

Cette diversité varie de 1,1 à 1,4 en 2007. En 2008, elle atteint 1,8 dans sur l’accumulation

sableuse et a diminué à 0,3 sur les sols calcaires en 2009 (figure 48).


123

0

0,5

1

1,5

2

2,5


H'

200720082009

Figure 48. Diversité moyenne (H’) des trois types de parcours étudiés dans le Sud tunisien au

cours des années 2007, 2008 et 2009.

Les effets de la pluviométrie et du type de sol sur la diversité végétale ont été très

significatifs (F = 10,086 ; P < 0,001) (F = 72,992; P < 0,001), et l’interaction entre les deux

facteurs est hautement significative (F = 3,868; P = 0,019) (tableau 23).

Tableau 23. Résultats de l’ANOVA à deux facteurs (site et année) sur la diversité spécifique.

Source ddl Somme des carrés F Signification Modèle corrigé 8 4,839 22,703 0,00 Constante 1 37,466 1406,227 0,00 Année 2 3,889 72,992 0,00 Site 2 0,537 10,086 0,00 Année * Site 4 0,412 3,868 0,019 Erreur 18 0,480

Total 27 42,785 Total corrigé 26 5,319

Les modèles de dégradation des parcours et la perte de biodiversité sans doute, ont été

fortement aggravés dans cette zone par les événements graves de dégradation (surpâturage)

pendant la sécheresse. Après la protection, une plus grande diversité a été obtenue sur les

parcours à accumulation sableuse, tandis que les plus faibles ont été obtenus sur les sols

calcaires. Les parcours sur sols calcaires semblent être les plus affectés par la sécheresse.

La dynamique végétale régit par les variations climatiques et le type du sol, a été bien

étudiée. Dans ces trois types de parcours, le taux de recouvrement, la diversité floristique et la

richesse floristique augmentent avec l’augmentation des précipitations et vice versa.

Cependant, cette réponse varie avec le type de sol. Ces résultats corroborent ceux rapportés

dans d'autres zones arides écologiquement comparables (Floret et Pontanier, 1984; Gamoun et

al. 2010 a, b). La richesse floristique et la diversité biologique ont été plus affectées par la

diminution de la précipitation que le taux de recouvrement, mais l’effet sur sol calcaire est


124

plus accentué que sur sol sableux et l’accumulation sableuse. Cette réponse plus élevée aux

conditions climatiques et aux types de sol a été expliquée par les expériences conduites en

Tunisie méridionale par Floret et Pontanier (1982). Ces expériences ont prouvé que l’eau reste

plus disponible dans les sols sableux profonds que dans les sols calcaires. Donc, nos résultats

confirment que les sols calcaires sont plus sensibles à la sécheresse que les sols sableux. Nous

pouvons ainsi dire que, sous protection, la végétation s'est avérée plus abondante sur les sols

sableux que sur les sols calcaires.

Une augmentation de l'aridité causée par la sécheresse pourrait intensifier l'activité dunaire

même dans les zones protégées. Ceci, se traduirait probablement par une augmentation de la

déflation, une réactivation des dunes stabilisées et la fusion des dunes présentement actives

pour créer des étendues de sable nu presque continues dans certaines zones. Le processus de

désertification est, aujourd’hui, décelable par l’œil de l’observateur. On assiste en effet à un

ensablement progressif allant du léger voile éolien dans certaines zones à la formation de

véritables dunes dans d’autres (figure 49).

a b

c d

Figure 49. Processus de désertification sur des terres protégées en Tunisie saharienne; a-

érosion, b- desséchement des plantes, c-d ensablement (cas des parcours du Dhahar en Mars

2009).


125

2. Effets interactifs de la sécheresse et du pâturage sur les parcours sahariens

La sécheresse est un événement commun dans les parcours et ses effets sur les processus

écologiques, tels que le taux de recouvrement, la diversité et de la richesse floristique, ont été

étudiées et documentées à des nombreuses reprises.

L'objectif de cette partie d’étude était d’évaluer les effets interactifs de la sécheresse et

du pâturage sur la végétation naturelle de parcours sahariens.

Comme prévu, les analyses statistiques (ANOVA) du taux de recouvrement, de la diversité et

de la richesse floristique ont montrés un effet significatif des facteurs sécheresse et pâturage

ainsi que leur interaction sur la dynamique du couvert végétal saharien (P < 0,01).

Les résultats présentés par la figure 50 et le tableau 24 montrent que la sécheresse et le

pâturage ont un effet significatif sur le taux de recouvrement (F = 760,4547; P < 0,0001; F =

11,2079; P < 0,0001 respectivement). Ce couvert végétal si important sous la mise en repos

pourrait disparaître sous l'effet de la sécheresse et du pâturage (F = 10,7349 ; P < 0,0001).

Tableau 24. Résultats de l’ANOVA à deux facteurs (sécheresse et pâturage) du taux de

recouvrement de la végétation.

Source ddl Somme des carrés F Signification Modèle corrigé 5 23806,236 160,8680 0,000 Constante 1 54725,347 1849,0028 0,000 Mode de gestion 2 663,444 11,2079 0,000 Année 1 22507,347 760,4547 0,000 Année * Mode de gestion 2 635,444 10,7349 0,000 Erreur 66 1953,417 Total 72 80485 Total corrigé 71 25759,653

Cette mesure représente l’effet combiné de la sécheresse et du pâturage. En milieu protégé, le

taux de recouvrement le plus élevé a été enregistré en printemps 2008, et la plus faible au

printemps 2009. Par opposition, le taux de recouvrement diminue progressivement sous

l’effet du pâturage, et le taux le plus faible a été enregistré au cours de l’année sèche 2009.


126

0

10

20

30

40

50

60

70

2007 2008 2009

tau

x d

e re

cou

vre

me

nt(

%)

protégé pâturé Figure 50. Effets de la sécheresse et du pâturage sur le taux de recouvrement.

Au regard des résultats des analyses de variance (ANOVA), on constate aussi qu’il y a bien

un effet significatif de la sécheresse (F = 31,431 ; P < 0,0001) et du pâturage (F = 20,478 ; P

< 0,0001) sur la richesse floristique. Une interaction très significative entre ces deux facteurs

a été mise en évidence (F = 6,110 ; P = 0,004) (tableau 25).

Tableau 25. Résultats de l’ANOVA à deux facteurs (sécheresse et pâturage) de la richesse

floristique.

Source ddl Somme des carrés F Signification Modèle corrigé 5 199,236 16,922 0,000 Constante 1 2438,347 1035,480 0,000 Mode de gestion 2 96,444 20,478 0,000 Année 1 74,014 31,431 0,000 Année * Mode de gestion 2 28,778 6,110 0,004 Erreur 66 155,417 Total 72 2793 Total corrigé 71 354,653

En milieu protégé et en condition pluviométrique favorable (2008), la richesse floristique

prend son maximum. En 2009, l’année la plus sèche, la richesse floristique réagit

négativement sous l’effet du pâturage (figure 51).


127

0

2

4

6

8

10

12

14

2007 2008 2009

rich

ess

e f

loris

tiqu

e

protégé pâturé Figure 51. Effets de la sécheresse et du pâturage sur la richesse floristique.

L’ANOVA à deux facteurs réalisée sur la diversité floristique révèle un effet ‘sécheresse’

significatif (F = 82,958 ; P = 0,0001) et un effet ‘pâturage’ significatif (F = 57,908 ; P =

0,0001). L’interaction ‘sécheresse*pâturage’ est aussi hautement significative (F = 14,683; P

< 0,0001) (tableau 26).

Tableau 26. Résultats de l’ANOVA à deux facteurs (sécheresse et pâturage) de la diversité

floristique

Source ddl Somme des carrés F Signification Modèle corrigé 5 10,395 45,628 0,000 Constante 1 59,628 1308,668 0,000 Mode de gestion 2 5,277 57,908 0,000 Année 1 3,780 82,958 0,000 Année * Mode de gestion 2 1,338 14,683 0,000 Erreur 66 3,007

Total 72 73,031 Total corrigé 71 13,402

La figure 52 représente l’effet des conditions pluviométriques et du pâturage sur la diversité

floristique. C’est aussi une indication des potentialités du milieu protégé en années favorables

pour la régénération du couvert végétal. Les résultats montrent que la diversité est maximale

en milieu protégé durant l’année humide (2008), alors qu’elle devient très faible sous l’effet

du pâturage et de la sécheresse.

Les effets d’interaction entre la sécheresse et le pâturage sont très significatifs. L’effet du

facteur ‘sécheresse’ est globalement important, le taux de recouvrement, la richesse floristique

et la diversité ont des valeurs plus importantes en milieu fermé qu’en milieu ouvert.


128

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1,8

2007 2008 2009

H'

protégé pâturé

Figure 52. Effets de la sécheresse et du pâturage sur la diversité floristique (H’).

Dans les zones sahariennes de la Tunisie, la protection des terres de parcours est nécessaire

pour la régénération du couvert végétal, et leur résilience, a des répercussions importantes sur

la durabilité des terres dans le futur. Le type de sol et la sécheresse sont deux facteurs

déterminants qui contrôlent la régénération des parcours et permettent de montrer les limites

de la résilience des écosystèmes sahariens et l’intérêt de cette gestion pour la conservation des

terres de parcours. Le sol peut être considéré comme le facteur le plus important affectant la

répartition de la végétation et la sécheresse est le principal facteur de perturbation. L’effet du

type de sol augmente proportionnellement avec la fréquence de la sécheresse. Toutefois, dans

les domaines étudiés et en période de sécheresse, la diversité et la richesse floristique sur les

sols calcaire sont nettement inférieures à celles enregistrées sur l’accumulation sableuse et sur

sols sableux.

D’une manière générale, la sécheresse favorise le processus de désertification, car la

dégradation de la couverture végétale expose davantage les sols à l’érosion, et entraîne son

appauvrissement. De même, la désertification et la dégradation des sols, contribuent à

l’accroissement du phénomène de la sécheresse.

Les causes de la dégradation et la régénération sont assez bien compris. La combinaison

de la sécheresse et le surpâturage prolongée conduit à la dégradation de la végétation, la perte

de la protection des sols de surface et la reprise retardée après la sécheresse. Par contre, la

technique de mise en repos peut limiter l’effet interactif de la sécheresse et de pâturage,

puisque la litière peut couvrir la surface du sol et réduire leur dessèchement, donc constituer

un microclimat favorable à la résistance de la végétation.

Dans cette zone saharienne, qui souffre de conditions climatiques très aléatoires et d’une

fragilité des sols, les opinions sont contradictoires quant aux effets de la période de pâturage


129

et de la période de repos après la sécheresse sur la diversité végétale. Il est largement observé

que les parcours ont besoin d'une période du repos après la sécheresse et le surpâturage. Dans

un milieu saharien, le pâturage peut rapidement avoir un effet négatif. Une utilisation intense

des parcours sahariens en période de sécheresse réduit le potentiel de production et de profit

pour les années à venir. Donc, en période de sécheresse, les objectifs du gestionnaire sont de

réduire au minimum les dommages subis par les parcours et d'éviter la faillite. Une fois la

sécheresse terminée, le gestionnaire de parcours doit leur donner aux parcours la chance de

repousser afin que la production d'herbe puisse revenir à la normale et atteindre la meilleure

qualité possible. Une bonne gestion après la sécheresse apportera des avantages à long terme à

l’élevage et permet d’assurer un approvisionnement stable en fourrage. Une bonne gestion à

long terme tient compte des années sèches à venir. Ce type de gestion profite au parcours,

améliore la productivité et assure un approvisionnement en fourrage plus stable et plus fiable.


130

IV. Diagnostic et pilotage des parcours pour une gestion durable

1. Introduction

La gestion des parcours joue un rôle essentiel dans leur durabilité et leur intégrité

écologique dans les écosystèmes pâturés (Hsin-iWu et al. 1996). Certains auteurs considèrent

que l’élevage a un impact positif sur les communautés végétales, particulièrement en cas de

pâturage léger avec des augmentations de diversité floristique (Naveh et Whittaker, 1980;

Waser et Price, 1981; Ayyad et Elkadi, 1982; Noy-Meir et al. 1989; West, 1993). Nos

résultats montrent des impacts plutôt négatifs du pâturage et un impact positif de la technique

de mise en repos sur la végétation dans les zones sahariennes du Sud tunisien.

Compte tenu de l’impact positif de cette technique, et en vue de comprendre les relations

de cause à effet entre les forces environnementales, la végétation et l’élevages qui constituent

notre zone pastorale, on s’est fixé l’objectif de parvenir à une composition végétale au niveau

des parcours offrant une production pastorale maximale à court terme et la plus durable

possible à long terme.

Plutôt que de remédier aux résultats d’une mauvaise exploitation, les utilisateurs des parcours

doivent déterminer et corriger le problème actuel. Par exemple, pour empêcher la baisse de

production, les agriculteurs plantent des espèces fourragères, alors que la vraie raison de la

faible production est le surpâturage.

Fondamentalement, la conservation consiste en une utilisation rationnelle pour assurer une

production soutenue des parcours. Notre question ne porte pas sur l’utilisation des parcours,

mais sur la rationalité des utilisations afin que les parcours soient maintenus en bon état.

Donc, cette technique de mise en repos de courte durée peut être un élément de gestion des

parcours. Autrement, devant la situation actuelle des parcours sahariens, la question suivante

peut être posée: est-ce là une situation inéluctable ou pouvons-nous y remédier à l’aide de

certaines techniques permettant d’exploiter durablement ces parcours ?

Ainsi, notre premier objectif, de cette partie de travail, est de présenter le facteur qui influe

sur la répartition de la végétation dans les différents parcours, et de montrer comment sa

compréhension peut être utilisée pour orienter les programmes de surveillance de la diversité

pour savoir où localiser les sites dans des contextes régionaux appropriés. Le travail d’évaluation de la variation spatiale de la végétation, a été mené sur 4 types de

parcours appartenant au site d’Oum Trad (figure 53 et 54), qui ont été protégés depuis trois

années.


131

accumulation sableuse

sol calcaire

sol limono-sableux

sol sableux

Figure 53. Parcours étudiés (Oum Trad) dans le but de suivi-évaluation de leur gestion.


132

accumulation du voile éolien

croute calcaire, bloc de 0,3 à 15 kg

encroutement calcaire avec quelques cailloux de croute

encroutement calcaro gypseux avec peu de racines

sable mobile

texture sableuse fine

texture sableuse plus ou moins grossière

texture sablo-argileuse

accumulation sableuse

graviers

texture sableuse plus ou moins grossier

texture sableuse à sablo argileuse fine

texture sablo limoneuse avec cailloux

texture sablo limoneuse plus fine

texture sablo limoneuse avec calcaire bien structuré

0 cm 0 cm

0 cm 0 cm

20 cm

20 cm 20 cm

20 cm

40 cm

40 cm 40 cm

40 cm

60 cm

60 cm 60 cm

60 cm sol calcaire sol sableux

accumulation sableuse sol limon-sableux Figure 54. Profils des quatre types de sols caractérisant les parcours étudiés.

2. Typologies, description et caractérisation de la végétation des parcours protégés

La végétation étudiée est de qualité très variable pour l’élevage, notamment en fonction de

l’altitude, de la nature du terrain et de l’exposition. Or, il est maintenant possible d’avoir une

description globale de ces parcours par un inventaire des végétations. Cette description

représente un outil supplémentaire pour adapter les mouvements des troupeaux durant l’été ou

encore le nombre optimal d’animaux que le parcours peut recevoir.

La pression du pâturage est l’une des principales menaces pour la diversité des parcours,

mais, en raison de la variabilité spatiale et temporelle, il est plus difficile à le quantifier

(Landsberg et Crowley, 2004).


133

L’utilsation de méthodes statistiques basées sur l’indice de Jaccard (qui renseigne sur les

similarités et la composition en espèces des sites) est une méthode objective de classement

des communautés végétales. Cette technique de classification sépare différents groupes en

fonction de leur similarité pour donner des groupes distincts, qui peuvent être prises comme

représentatives des différentes communautés.

Dans cette étude nous proposons un ensemble de 4 relevés phytosociologiques, placés en

colonnes, comportant 69 espèces, placées en lignes. Les cellules du tableau contiennent des

classes d’abondance.

Le dendrogramme de la figure 55 montre que la classification sépare tous les relevés. Ainsi,

chaque groupe peut être distingué à chaque niveau de dissimilarité mais ils sont reliés touts

entre eux au niveau de 65% de similarité.

1,00

0,80

0,60

0,40

0,20

0,00

-0,20

R2

R3

R1

R4

Figure 55. Indices de similitude de Jaccard (dendrogramme) entre les relevés.

La variation du milieu édaphique et micro topographique nous permet de diviser

l’ensemble en 4 groupes distincts caractérisés chacun par son type de sol (figure 55):

- Groupement G1 à Gymnocarpos decander et Anthyllis sericea sur un sol calcaire.

- Groupement G2 à Stipagrostis pungens et Hammada schmittiana sur un sol sableux.

- Groupement G3 à Pennisetum dichotomum sur un lit d’oued avec accumulation

sableuse.

- Groupement G4 à Hammada scoparia et Helianthemum kahiricum sur un sol limono-

sableux ;

2.1. Variation du taux de recouvrement en fonction du type de sol

Les résultats relatifs aux taux de recouvrement des plantes des différents parcours protégés

durant trois années, sont regroupés dans la figure 56. Les valeurs enregistrées pour les


134

différents parcours nous montrent que les taux de recouvrements au niveau des sols sableux

sont les plus élevés suivis par les accumulations sableuses, les sols calcaires et enfin viennent

les sols limoneux avec des moyennes avoisinant les 77%, 67%, 50% et 48% respectivement.

0102030405060708090

sol sableux accumulation ableuse sol calcaire sol limono-sableux

reco

uvr

em

en

t (%

)

Figure 56. Taux de recouvrements des différents types de parcours étudiés enregistrée en

Mars 2007.

Les analyses statistiques (ANOVA) de ces paramètres en fonction du type de sol, montrent

que cette variation est significative au seuil de 5% (tableau 27).

Tableau 27. Résultats d’ANOVA du recouvrement global de la végétation de différent type

des parcours protégés.

Somme des carrées ddl Moyen des carrées F Signification

Entre les groupes 1735,333 3 578,444 315,515 0,000

Au sein des groupes 14,667 8 1,833

Total 1750,000 11

2.2. Variation de la densité en fonction du type de sol

Les résultats relatifs à la densité totale des espèces inventoriées au niveau de chaque

groupement, sont représentés à la figure 57.

0100000200000300000400000500000600000700000800000900000

sols sableux accumulation ableuse sols calcaires sol limono-sableux

de

nsi

té (p

ied

s/h

a)

Figure 57. Densité (pieds/ha) enregistrée en Mars 2007 au niveau des différents types de parcours


135

On a pu dénombrer au total 41 espèces végétales pérennes qui sont développées sous

l’effet de mise en repos. La densité des espèces et leurs distributions sont variables mais

déterminantes en ce qui concerne la structure et la richesse spécifique. Le type de sol joue un

rôle fondamental dans la variation de la densité des espèces et leur dynamique.

La densité des espèces varie de 680000 pieds/ha à 280000 pieds/ha. Cette variation est

fonction du milieu édaphique. Les sols sableux représentent la densité la plus élevée suivis par

les accumulations sableuses, les sols calcaires et enfin viennent les sols limono-sableux.

Les résultats de l’analyse de la variance relative à l’effet de type de parcours montrent que,

le substrat édaphique a un effet significatif sur la densité (P < 0,001) au seuil de 5% (tableau

28).

Tableau 28. Résultats d’ANOVA de la densité de différent type des parcours protégés.

Somme des carrées ddl Moyens des carrées F Signification



Total 3524,903 11

Dans ce cas il y’a important de facteurs qui influence la densité de la végétation. Les

gradients des densités observés dans ces parcours subissent l’influence de facteurs agissant à

différentes échelles d’espace et dont l’ensemble constitue le filtre environnemental. Si on

observe la différence entre les différents types de parcours on remarque que la corrélation

devient négative entre le parcours calcaire et limono-sableux ceci est expliqué par la

disposition contractée de la végétation sur les substrats squelettiques et limono-sableux. En

plus, on a remarqué que les densités sont plus élevées sur les sols calcaires que sur les sols

limono-sableux. Cette différence peut être due au fait que les sols calcaires sont dominés par

des espèces de petite taille et isolées (Anthyllis sericea, Gymnocarpos decander et

Helianthemun kahiricum). Ceci corrobore les résultats de Le Houérou (1990) qui rapporte que

sur les substrats sableux la végétation est disposée, sur un mode diffus, et sur un mode

contracté, sur les substrats squelettiques (figure 58 et 59).


136

Figure 58. Physionomie d’un groupement à Anthyllis sericea et Gymnocarpos decander sur

sol calcaire dans la région d’Elouara en Mars 2007.

Figure 59. Aspect de la végétation sur sols sableux dans la région d’Elouara en Mars 2007.

2.3. Variation de la diversité floristique en fonction du type de sol

L’indice de diversité de Shannon prend en compte non seulement la richesse floristique

mais également la proportion de chaque espèce au sein du tapis herbacé. Il a été calculé à

partir des fréquences centésimales (Fi) des espèces.


137

La diversité floristique quantifiée à l’aide de l’indice de Shannon-Weaver (figure 60),

montre que la diversité moyenne est comprise entre 1,64 et 3,22 au niveau des groupements

étudiés.

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

sol sableux accumulation sableuse sol calcaire sol limono-sableux

H'

Figure 60. Variation de la diversité floristique (H’) de différent parcours protégés enregistrée

en Mars 2007.

L’analyse de la variance (ANOVA) montre que, le substrat édaphique a un effet significatif

sur la diversité spécifique (P < 0,001) au seuil de 5% (tableau 29).

Tableau 29. Résultats d’ANOVA de H’ relatifs aux différents parcours protégés

Somme des carrées ddl Moyen des carrés F Signification



Total 4,223 11

Le groupement le plus diversifié est celui à Pennisetum dichotomum, puis le groupement à

Stipagrostis pungens et Hammada schmittiana, ensuite le groupement à Gymnocarpos

decander et Anthyllis sericea et enfin le groupement à Hammada scoparia et Helianthemum

kahiricum.

Il s’agit de plusieurs facteurs qui influencent la composition de la végétation. Les gradients

des diversités floristiques observés dans les groupements végétaux subissent l’influence de

facteurs agissant à différentes échelles de temps et d’espace et dont l’ensemble constitue le

filtre environnemental. A l’échelle de la région, les facteurs climatiques sont les plus

déterminants des gradients floristiques. Les paramètres climatiques correspondent à la

pluviosité et à la température moyenne annuelle. Les climats secs et chauds ont tendance à

limiter le nombre total d’espèces dans un site en permettant le développement des espèces

adaptées à la sécheresse et sont sérieusement plus affectés par la désertification à cause de la

forte variabilité des précipitations et la pression humaine croissante (Huang et al. 2006). A


138

l’échelle locale, c’est le facteur édaphique qui intervient ici, ainsi que l’interaction entre les

espèces.

La texture édaphique sableuse, qui caractérise le sol sur lequel se développe le groupement

à Pennisetum dichotomum, peut contribuer à une diversité plus élevée, comparativement aux

groupements à Hammada scoparia et Helianthemum kahiricum qui se développent sur des

sols limono-sableux.

2.4. Variation de la productivité primaire et de la capacité de charge en fonction du type

de sol

L’hétérogénéité dans la distribution des ressources naturelles est un dispositif critique des

environnements arides qui maintient la productivité élevée et détermine la distribution des

espèces (Noy-Meir, 1985; Tongway et Ludwig, 1990, 1994, 2005). Reynolds et al. (2004)

considèrent que la productivité est en rapport avec la recharge de l’eau dans le sol et de sa

disponibilité, qui peut être favorisée par le type du sol, la topographie, les conditions

atmosphériques ainsi que la couverture actuelle de la végétation et de la biomasse, qui

peuvent interagir d’une multitude façons non-linéaire.

La cause principale de la faible productivité primaire dans les zones étudiées est la

surexploitation, mais plus particulièrement, l’impact du broutage sélectif sur les plantes de

plus grande valeur pastorale. Actuellement, le surpâturage continu des ressources steppiques,

a entraîné la disparition quasi-totale des plantes de haute qualité. Du point de vue spatial, les

valeurs de production obtenue pour les différents parcours étudiés sont très variables (figure

61).

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450


pro

du

ctiv

ité (k

g M

S/h

a/a

n)

Figure 61. Variation de la productivité primaire moyenne (kg MS/ha/an) en fonction du type

de sol de différents parcours étudiés enregistrée en Mars 2007.

Des sols dépend la production végétale: toutefois, il faut noter que les sols sableux et les

accumulations sableuses sont les parcours les plus productifs, avec des valeurs de l’ordre de


139

40 fois plus grandes que celles des parcours sur sols limono-sableux, et 20 fois plus grandes

que celles des parcours sur sols calcaires. Ces derniers sols présentent un risque fort de

ruissellement et d’érosion. Ils ont une forte tendance à former des croûtes de surface

diminuant l’infiltration et gênant la germination et enfin une faible fertilité. Les états de

surface, définis par des caractères tels que le type de sol, le taux de pellicule de battance,

cailloux et la couverture végétale, ont un rôle très important vis-à-vis de la variabilité des

phénomènes de ruissellement et d’infiltration.

- Le parcours 1 : avec une productivité primaire moyenne d’environ 407,83 kg

MS/ha/an, ce parcours englobe les espèces à forte production de biomasse,

essentiellement Pennisetum dichotomum et certaine espèces annuelles telles que

Cutandia dichotoma, Medicago minima, Launea residifolia, Lotus pisullis et Schismus

barbatus. Même si ce groupe s’isole bien par rapport aux autres, nous avons noté des

différences significatives entre les espèces qui le composent.

- Le parcours 2 : avec une productivité primaire moyenne d’environ 400,26 kg

MS/ha/an, ce parcours englobe des espèces pérennes à forte biomasse moyenne telle

que Stipagrostis pungens et Hammada schmittiana, mais la composition en espèces

annuelles est plus faible. Ce groupe est plus homogène que le précédent même si les

pérennes présentent une production légèrement supérieure.

- Le parcours 3 : a une productivité primaire moyenne d’environ 24,37 kg MS/ha/an et

il est constitué d’espèces à biomasse faible (Gymnocarpos decander et Anthyllis

sericea).

- Le parcours 4 : a une productivité primaire moyenne très faible d’environ 10,14 kg

MS/ha/an et il est constitué d’espèces à biomasse faible (Hammada scoparia et

Helianthemum kahiricum). Ces espèces produisent une biomasse moyenne similaire

malgré les différences observées au niveau de la densité et le poids sec.

La différence entre les quatre groupes est très nette et l’analyse de la variance à un seul critère

confirme cette observation avec un effet hautement significatif. L’appartenance à l’un des

trois groupes est déterminée exclusivement par la taille de la plante et la densité des espèces

végétales (tableau 30).


140

Tableau 30. Résultats d’ANOVA de la productivité primaire relatifs aux différents parcours

protégés

Somme de carrées ddl Moyen des carrés F Signification

Entre les groupes 448922,667 3 149640,889 2,993E4 0,000


Total 448962,667 11

D’une manière générale, et comparativement à d’autres écosystèmes, la productivité

primaire moyenne observée chez les steppes désertiques est conforme avec la faible

productivité caractérisant les écosystèmes désertiques. En effet, les phytocénoses des zones

désertiques sont réputées être moins productives que les formations des zones humides

(Ramade, 1989).

La capacité de charge est estimée sur la base de la productivité primaire produite et les

besoins d’élevage en fourrage. En Tunisie, en se basant sur l’estimation suivante (Le Houérou

et Ionesco, 1973 ; Le Houérou, 1975b; Le Houérou et Hoste 1977); 1 tête ovine = 300 UF par

an et 1kg de MS = 0,33 UF, nous pouvons calculer la capacité de charge de chaque parcours

étudié.

quantité de fourrage produite (kg MS/ha/an)unité fourragère/an

Capacité de charge = x UF/Kg MS

De tout cela, découle une estimation de la capacité de charge ovine très variable (figure

62), allant d’une moyenne de 0,44 tête ovine/ha/an pour les sols sableux et les accumulations

sableuses à moins de 0,02 tête ovine/ha/an pour les autres parcours, avec une moyenne pour

l’ensemble des quatre parcours de 0,23 tête ovine/ha/an.

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0,45

0,5


cap

aci

té d

e c

ha

rge

(ovi

n/h

a/a

n)

Figure 62. Capacité de charge potentielle des différents types de parcours sahariens en

Tunisie.


141

2.5. Relation entre la diversité spécifique et la productivité primaire

Pour répondre strictement à la question de la relation entre la productivité et la diversité

des parcours, il est nécessaire de poursuivre les investigations au delà des simples corrélations

entre eux (figure 63).

y = 0,0025x + 2,112r² = 0,6436

0

1,5

3

4,5

0 200 400 600

H'

productivité (kg MS/ha/an)

y = 0,0198x + 4,0832r² = 0,6404

0

5

10

15

20

0 200 400 600

esp

èce

s a

nn

ue

lles

productivité (kg MS/ha/an)

y = 0,1129x + 1,6992r² = 0,8272

0

1

2

3

4

5

0 10 20

H'

espèces annuelles

Figure 63. Relation entre diversité H’, productivité et richesse en espèces annuelles au niveau

de l’ensemble de parcours étudiés

A partir des résultats des analyse statistique (tableau 31), nous avons tenté de mettre en

évidence des relations de corrélation de Pearson qui indiquent des relations significatives

entre la productivité et la diversité H’ (r = 0,80 ; P < 0,01), entre la productivité et la richesse

en espèces annuelles (r = 0,80, P < 0,01) et entre la diversité et la richesse en espèces

annuelles (r = 0,909 ; P < 0,01).

Tableau 31. Corrélation de Pearson entre productivité primaire (kg MS/ha/an), diversité et

richesse floristique.

Productivité primaire (kg MS/ha/an) H’ Espèces pérennes H’ 0.80 (**) Espèces pérennes 0.202 0.111 Espèces annuelles 0.80 (**) 0.909(**) 0.522

** La corrélation est significative au niveau 0.01.

Cette corrélation peut être toutefois altérée, ainsi, des corrélations négatives ou positives

ont été constatées selon le stade dynamique ou l’âge de la succession. De là, plusieurs

extension ont été émises quant à la production pastorale, la richesse et le recouvrement au

cours des successions écologiques. Toutes les relations sont fondamentalement reliées aux

concepts de la mise en repos et du stress biotique. Le rôle des mises en repos, dans la structure

et le fonctionnement des communautés végétales, est largement reconnu.


142

2.6. Relation entre le recouvrement et la biomasse aérienne

Les résultats obtenus (figure 64) montrent qu’il y a une forte corrélation entre la biomasse

des différentes zones sableuses étudiées et leurs taux de recouvrements (coefficient de

corrélation de Pearson = 0,96). Sur les sols calcaires, cette corrélation est très faible

(coefficient de corrélation de Pearson = 0,08).

y = 0,0237x + 20,94r² = 0,9616

0102030405060708090

0 500 1000 1500 2000 2500

tau

x d

e re

cou

vre

me

nt (

%)

biomasse (kg MS/ha)

0

10

20

30

40

50

60

0 200 400 600 800

tau

x d

e re

cou

vre

me

nt (

%)

biomasse (kg MS/ha)

sol calcairesol sableux

Figure 64. Corrélation entre recouvrement et biomasse au niveau de deux types de parcours

(sableux et calcaire).

Cette disproportion entre les biomasses aériennes et les recouvrements peut s’expliquer par

la différence de taille des espèces occupant les différents parcours étudiés, du fait que parmi

les espèces inventoriées il y a des touffes, des arbustes et même des espèces qui présentent des

recouvrements totalement différents.

Donc, les résultats montrent que la production dépend d’une variable différente du taux de

recouvrement comme par exemple le type du sol, leur structure et leur composition ou la

pression de pâture jugée comme faible sur ces parcours .

3. Effet du pâturage contrôlé sur la structure végétale des parcours collectifs

3.1. Méthodes

On peut étudier la végétation d’un parcours de 2000 ha au Dhahar, en variant le taux,

l’intensité et la fréquence de la perturbation par rapport aux périodes de repos.

- Le niveau 1, pour une pression forte; la pression anthropique globale sur les parcours a

été considérée comme très forte; le parcours témoin soumis au pâturage continu était

représentatif de cette situation ; la mesure a été effectuée en Mars 2007.

- Le niveau 2, pour une pression nulle; c’était la situation de mise en repos durant 3 années;

la mesure a été effectuée en Mars 2007.


143

- Le niveau 3, pour une pression faible associée à une pression pastorale modérée; la

pression anthropique globale sur les parcours a été considérée comme modérée ; c’était la

situation d’exploitation à partir de la fin du printemps durant 2 mois par une capacité de

charge de 1700 têtes ovines (Aout et Juillet 2007); la mesure a été effectuée en Septembre

2007.

- Le niveau 4, où la faible pression était nulle; c’était la situation de mise en repos durant

sept mois après une exploitation estivale; la mesure a été effectuée en Mars 2008.

3.2. Résultats

3.2.1. Variation du taux de recouvrement global en fonction du mode de gestion

Les résultats de variation du taux de recouvrement global en fonction du mode de gestion

sont présentés dans la figure 65.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

pâturage continu non controlé

parcours protégé (3 années)

pâturage controlé (2 mois)

parcours protégé (7 mois)

tau

x d

e re

cou

vre

me

nt (

%)

mode de gestion

Figure 65. Variation du taux de recouvrement en fonction du mode de gestion.

L’analyse de la variance (ANOVA) relative à l’effet de mode de gestion des parcours sur

les taux des recouvrements, montre que ce dernier est significativement plus faible sous un

pâturage continu que sous un pâturage contrôlé (F3, 44 = 46,83; P < 0,0001) (tableau 32).

Tableau 32. Résultats d’ANOVA du recouvrement global de la végétation aux différents

modes de gestion

Sommes des carrées ddl Moyen des carrés F Signification



Total 19238,479 47


144

Après 3 années de mise en repos, le taux de recouvrement augmente et atteint une valeur

maximale de l’ordre de 63 % au cours du printemps 2007, alors qu’à l’extérieur, ce taux ne

dépasse pas 18 %. L’exploitation de ces parcours par l’élevage à partir de la fin du printemps

2007 aboutit à la consommation d’une partie importante de la flore, qui conduit à une baisse

du taux de recouvrement jusqu’à une valeur d’ordre 40 % en automne. La suppression de la

pression animale, après deux mois d’exploitation suivi par une nouvelle mise en repos, donne

une régénération rapide de la flore jusqu’à une valeur de 59 % (printemps 2008).

Si on peut considérer que les variables explicatives sélectionnées et leurs éventuelles

interactions apportent une masse d’informations significatives au modèle ou non, on utilise le

test LSD. Ces résultats montrent que les différences entre le surpâturage et les autres modes

de gestion (mise en repos et pâturage léger) sont très élevées, cette différence est

statistiquement significative à un seuil de 5%. Par contre la différence entre les deux mises en

repos est très faible, et l’effet est non significatif au seul 5%.

3.2.2. État de la diversité en fonction du mode de gestion

La biodiversité est considérée comme un des indicateurs écologiques de la santé, de la

productivité et de la stabilité d’un écosystème (West, 1993 ; Chapin et al. 1997). Leur gestion,

constitue un enjeu majeur pour les exploitations (Dumond et al. 2007). Certaines études ont

insisté sur la richesse spécifique et leur relation avec le fonctionnement d’écosystème (Tilman

et al. 2001).

A l’intérieur de chaque phase d’exploitation, il existe un gradient de diversité floristique.

La diversité au niveau des parcours après trois années de protection, augmente jusqu’à une

valeur 2,62 au printemps 2007, mais elle est resté très faible sous un pâturage continu (figure

66 et 67).


145

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3





H'

mode de gestion

Figure 66. Variation de l’indice de Shannon en fonction du mode de gestion des parcours.

0,62

0,64

0,66

0,68

0,7

0,72

0,74

0,76

0,78





éq

uita

bilit

é

mode de gestion

Figure 67. Variation de l’équitabilité en fonction du mode de gestion des parcours.

L’analyse de la variance montre des différences significatives à (P < 0,05) pour l’indice de

diversité H’ entre les différents niveaux de pression pastorale. Ces indicateurs ne sont pas non

plus soumis à l’influence du mode de gestion à pression pastorale modérée. Cette

constatation, outre l’information intrinsèque qu’elle apporte, permet par la suite de comparer

des résultats issus de pression pastorale nulle ou très forte sans distinction. Les résultats des

tests de comparaison multiple de Tukey (HSD post-hoc test) montrent que les différences sont

toujours significatives entre le niveau de pression nul et le niveau le plus fort mais il est non


146

significatif entre niveau de pression nul et le niveau de pression modéré. L’effet de ce facteur

sur l’équitabilité est plus souvent non significatif (P < 0,05).

Après une exploitation estivale, cette valeur régresse pour atteindre 1.95, une deuxième

protection aboutit de nouveaux à une diversité presque à l’état initial. Cette situation peut être

interpréter comme la conséquence d’un pâturage léger où de nombreuses espèces ont pu

s’installer du fait des conditions pluviométriques favorables. Au cours de la surexploitation,

cette diversité évolue régressivement jusqu’à une valeur de 1,13. Ceci montre, que les

résultats obtenus sont logiques, c’est-à-dire que sous l’effet de la mise en repos la diversité est

plus élevée qu’en situation de surexploitation, et peut être constante en cas de gestion

raisonnée. Cette diversité variée offre une plus grande résilience, une grande faculté

d’adaptation aux agressions et un maximum de potentialités vis-à-vis des besoins futurs de

l’homme.

Par contre, si nous considérons l’équitabilité (E), nous remarquons qu’après l’exploitation

les parcours présentent des valeurs plus élevées, car le pâturage diminue le nombre d’espèces

présentes. Seules les espèces non palatables subsistent avec les mêmes recouvrements

induisant ainsi une forte régularité. Donc malgré la régression de la diversité en deçà de celui

de l’exploitation la plus intense, c’est dans ce cas que se rencontre le gradient d’équitabilité la

plus important, et il n’évolue pas dans le même sens que l’indice de diversité spécifique de

Shannon, ceci s’expliquerait par la faible richesse floristique et la dominance de certaines

chaméphytes. Une confirmation est donnée également de l’influence de ce pâturage sur la

diversité et la structure de la végétation, contrairement au surpâturage qui est un facteur

d’homogénéisation.

3.2.3. Variation de la richesse floristique en fonction du mode de gestion

Les espèces annuelles et pérennes étaient les principaux contribuant à la biomasse appétée

par les animaux et ont été également affectées par les régimes de pâturage (figure 68 et 69).

Le nombre d’espèces pérennes était moins signicatif sous l’effet d’un pâturage continu (6,8

espèces) que sous l’effet du pâturage contrôlé à toutes les périodes d’échantillonnage. Le

nombre des espèces pérennes a été réduit de 33 à 23 après le pâturage mais avait augmenté

jusqu’à 28 après sept mois de repos, bien que toujours de manière significative moins que la

valeur de l’année précédente.

Le nombre des espèces annuelles était aussi moins significatif sous un pâturage continu (4

espèces) que sous protection (36 espèces). Le nombre des espèces annuelles a été réduit après

deux mois de pâturage intensif (6 espèces) à un niveau qui n’était pas significativement plus


147

élevé que sous un pâturage continu, mais avaient récupéré après sept mois de repos (32

espèces) à un niveau non significatif avec la protection.

0

5

10

15

20

25

30

35

40





no

mb

re d

es

esp

èce

s p

ere

nn

es

mode de gestion

Figure 68. Variation du nombre moyen des espèces pérennes en fonction du mode de gestion.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45





no

mb

re d

es

esp

èce

s a

nn

ue

lles

mode de gestion Figure 69 . Variation du nombre moyen des espèces annuelles en fonction du mode de

gestion.

Les résultats d’analyse de la variance montre que les espèces pérennes étaient plus

sensibles au pâturage (F (3, 12) = 70,07; P < 0,0001) que les espèces annuelles (F (3, 12) = 85,10 ;

P < 0,0001) (tableau 33).


148

Tableau 33. Résultats d’ANOVA de la richesse floristique au différent mode de gestion.

Somme des carrées ddl Moyen des carrées F Signification

Pérennes Entre les groupes 1554,688 3 518,229 70,070 0,000


Total 1643,438 15

Annuelles Entre les groupes 3404 3 1134,667 85,100 0,000

Au sein des groupes 160 12 13,333

Total 3564 15

3.2.4. Variation de la composition en familles botaniques en fonction du mode de

gestion

À travers les différents relevés floristiques effectués nous avons recensés 69 espèces

appartenant à 20 familles botaniques. Les espèces pérennes sont en nombre de 33 et nous

avons donc dénombré 36 espèces annuelles, à cycle parfois très bref (éphémérophytes ou

acheb), telles que : Savignya parviflora, Cutandia dichotoma, et Schismus barbatus qui

peuvent éventuellement germer et fleurir jusqu’à trois fois durant la même année (Aidoud,

1989). Il faut noter que sur les 20 familles recensées, 7 ne sont représentées que par une seule

espèce. Cependant, 5 familles, respectivement les Astéraceae (ex Composées), les Poaceae

(ex: Graminées), les Brassicaceae (ex Crucifères), les Fabaceae (ex: Légumineuses) et les

Chénopodiaceae, représentent plus de 2/3 des espèces inventoriées, avec des taux respectifs

de 22%, 13%, 11,59%, 10,14 % et 7,24% de la totalité des espèces recensées sous pression

pastorale nulle (tableau 34).

Le cortège floristique est très varié dans sa composition systématique en fonction du

niveau de pression pastorale, il représente 20 familles sous mise en repos, 19 sous pâturage

modéré, et 10 en présence d’une exploitation intensive.

En tenant compte de la composition en famille botanique, on note un écart entre la première et

la troisième situation d’une part et la cinquième d’autre part. Dans ce dernier cas on note la

prédominance des espèces spécialement adaptées, et notamment des représentants des

familles des Asteraceae, Chenopodiaceae, des Fabaceae, et des Poaceae.


149

Tableau 34. Répartition (en %) des taxons rencontrés dans les parcours du Dhahar selon les

familles botaniques en fonction du mode de gestion.

mode de gestion

Famille pâturage continu

non contrôlé parcours protégé

(3années) pâturage contrôlé

(2 mois) parcours protégé

(7 mois) Apiaceae 0 2,899 1,344 2,985 Asteraceae 6,25 21,739 17,154 22,388 Boraginaceae 0 2,899 1,231 2,985 Brassicaceae 12,5 11,594 8,234 10,448 Capparaceae 0 1,449 1,232 1,493 Caryophyllaceae 12,5 5,797 3,233 5,97 Chenopodiaceae 12,5 7,246 6,23 7,463 Cistaceae 6,25 2,899 1,895 2,985 Fabaceae 18,75 10,145 16,431 10,448 Geraniaceae 6,25 2,899 7,351 2,985 Poaceae 6,25 13,043 7,123 13,433 Liliaceae 6,25 2,899 5,233 2,985 Plantaginaceae 12,5 2,899 12,367 2,985 Plumbaginaceae 0 1,449 1,447 1,493 Polygonaceae 0 2,899 2,254 2,985 Resedaceae 0 1,449 1,449 0 Rhamnaceae 0 1,449 1,449 1,493 Solanaceae 0 1,449 1,449 1,493 Tamaricaceae 0 1,449 1,449 1,493 Zygophyllaceae 0 1,449 1,449 1,493

C’est en régime de pression pastorale nulle ou faible, que les Asteraceae sont les plus

abondantes (taux le plus élevé avec 22%), par contre c’est sous forte pression pastorale que

les Fabacées dominent (18 % de la flore) alors que les Asteraceae régressent. Plusieurs autres

familles sont aussi présentes mais à des taux demeurant faibles. En définitive du fait de leur

faible palatabilité et leur résistance au piétinement par les animaux, seules subsistent 16

espèces, regroupées en 10 familles végétales. Il s’agit par exemple de: Plantago ovata,

Anthyllis sericea, Stipagrostis pungens, Asphodelus tenuifolius, Hammada schmittiana et

Argyrolobium uniflorum. Si elle est broutée, cette dernière espèce se comporte en pérenne,

alors que mise en défens, elle se raréfie et devient bisannuelle (Chaieb, 1989). Une pression

pastorale très forte entrave, éventuellement, même en année de pluviosité moyenne, le

déroulement des phases menant à la production de graines chez Echiochilon fruticosum,

Plantago albicans et même Gymnocarpos decander. Par contre ces mêmes espèces

parviennent à accomplir la totalité de leur cycle biologique (jusqu’à la dispersion des graines),

même en année sèche, si la pression pastorale reste faible (Le Floc’h, 2000).

3.2.5. Variation des spectres biologiques en fonction du mode de gestion

Le taux de thérophytes observé est paradoxalement élevé par rapport à ce qu’on peut

atteindre pour les autres types biologiques (tableau 35).


150

Tableau 35. Variation du spectre biologique en fonction du mode de gestion dans les parcours

de Dhahar.

mode de gestion

Type biologique pâturage continu non

contrôlé parcours protégé

(3années) pâturage contrôlé

(2 mois) parcours protégé

(7 mois) Chaméphyte 31,25 24,64 27,45 25,38 Géophyte 0 1,45 0 1,49 Hémicryptophyte 18,75 24,64 23,08 25,37 Nanophanéophyte 6,25 5,8 6,25 5,97 Thérophyte 43,75 43,48 43,23 41,79

La surreprésentation des thérophytes s’expliquerait en particulier par la forte

représentativité des habitats micro-écologique, propices au développement de plantes

annuelles à la germination et à la croissance rapides (figure 64). Dans le système le plus

influencé par le pâturage, les thérophytes prennent plus d’importance. De leur coté, Daget,

(1980); Barbero et al. (1990) et Daget, (1980) ont montré que la thérophytisation est une

caractéristique des zones arides, et que cette thérophytie est une stratégie d’adaptation vis-à-

vis des conditions défavorables et une forme de résistance aux rigueurs climatiques (figure 70

et 71).

Figure 70. Dominance des thérophytes dans les parcours mis en repos d’Elouara lors des

années pluvieuses (Mars 2008) permet d’améliorer la productivité du parcours et

l’enrichissement du stock semencier du sol.


151

Figure 71. Aspect de Thérophytisation d’un milieu perturbé dans la région d’Elouara en Mars

2008.

L’importance des Chaméphytes est due à leurs traits adaptatifs aux situations d’aridité du

site (Floret et al. 1990; Danin et al. 1990; Jauffret et al. 2003). Les nanophanérophytes les

plus abondants sur le site sont Calligonum comosum et Retama raetam et secondairement

Lycium shawii et Ziziphus lotus.

Le pâturage et le piétinement, par les animaux, structure les communautés végétales.

L’intensité de ses pratiques peut modifier le cycle biologique (entrave à la floraison et à la

dissémination) de certaines espèces présentes et plus ou moins préférentiellement

consommées, et donc influer ainsi sur leur éventuelle persistance, raréfaction, ou même

disparition. La préservation de la diversité, du couvert, de la stabilité des communautés

steppiques, peut ainsi être influencée par la gestion pastorale.

3.2.6. Variation de la productivité primaire en fonction du mode de gestion

Les résultats de la variation de la productivité primaire en fonction du mode de gestion ont

été représentés par la figure 72.


152

0

50

100

150

200

250

300

350





pro

cuct

ivité

(kg

de

MS

/ha

/an

)

mode de gestion

Figure 72. Variation de la productivité des parcours en fonction du mode de gestion.

De même, les résultats d’analyse de la variance (ANOVA) montre des différences

significatives entre les valeurs moyennes de la productivité primaire (F(3,56) = 12,28; P <

0,0001) dans les parcours soumis à des intensités de pâturage différentes (tableau 36).

Tableau 36. Résultats d’ANOVA de la productivité au différent mode de gestion.

Sommes des carrées ddl Moyens des carrées F Signification



Total 648952,333 59

La productivité était moins significative sous le pâturage continu (42 kg de DM.ha-1) que

sous protection de trois années (210 kg de DM.ha-1). La productivité a été réduite après deux

mois de pâturage intensif (85 kg de DM.ha-1) à un niveau qui n’était pas hautement

significatif que sous un pâturage continu, mais s’est régénéré après sept mois de repos (173 kg

de DM .ha-1) à un niveau non significatif sous l’effet de la protection.

3.2.7. Capacité de charge

Connaître le potentiel de production des parcours permet de déterminer la capacité de

charge optimale. La théorie est simple, mais comment la mettre en pratique ?

L’analyse est basée sur la production de fourrage présente en pré et post-pâturage et;

- la quantité de fourrage présente avant l’introduction du cheptel = 210 kg de MS.ha-1 ;

- la quantité de fourrage après l’exploitation par le cheptel = 85 kg de MS.ha-1 ;


153

- la quantité de fourrage consommée pendant les deux mois était de 125 kg de MS.ha-1 ;

- taux d’utilisation = 125 ÷ 210 X 100% = 60%.

Nous supposons que 40% de la production laissée après deux mois peut maintenir la

végétation. Les estimations des besoins énergétiques de l’élevage varient sensiblement en

fonction de la méthode. En Tunisie, en se basant sur les hypothèses de Le Houérou (1975c), et

Le Houérou et Hoste (1977): 1 ovin = 300 UF/an, et un kilogramme de matière sèche (MS) =

0, 33 UF, on peut estimer la consommation quotidienne du bétail pour les ovins:

UFjours/an x l’équivalent énergétique d’un kg de MS

Or dans notre cas ;

300 UF/an365 jours x 0,33 UF/kg de MS

= 2,49 kg de MS/jour

Pour déterminer la capacité de charge, l’équation suivante a été utilisée ;

quantité de fourrage consommée (kg de MS par ha) x surface pâturée (ha) fourrage consommé par tête par jour (kg de MS) x nombre de jours

Dans cette étude, la capacité de charge d’un parcours de 2000 ha au cours de deux mois a été

la suivante ;

125 kg de MS/ha x 2000 ha2,49 kg de MS/tête /jours x 60 jours

= 1673 têtes ovines

La capacité de charge annuelle serait alors ;

16732000 x 12

= 0,14 têtes. ha-1. an-1

Il s’agit de la capacité de charge d’équilibre, qu’un parcours peut supporter sans être

endommagé. Cela devrait assurer le maintien de la végétation puisque 40% de la production

stock fourragère n’a pas été consommé.

Si la charge pastorale à long terme demeure très supérieure à la charge d’équilibre, le

risque de dégradation généralisée des écosystèmes est inéluctable. En sélectionnant les

espèces les plus appétibles, les animaux exercent une pression de défoliation différente sur les

espèces présentes, ce qui peut menacer la pérennité de certaines d’entre elles dans le couvert

végétal.


154

La sélection s’opère aussi de manière différente selon la saison, mais aussi et surtout selon le

moment de pacage. Cela remet en cause l’attribution d’une valeur intrinsèque à chaque plante

(Meuret, 1993; Baumont et al. 2000). En pâturage raisonné, la surface offerte aux animaux est

limitée à la ration du jour et le degré de défoliation du couvert végétal est beaucoup plus

important qu’en pâturage continu (Delagarde, 2001).

La dynamique du couvert végétal dépend de la charge pastorale actuelle. Les résultats

obtenues, suite à une deuxième phase de mise en repos après exploitation contrôlée,

confirment qu’en moyenne, la vitesse de régénération des parcours est très rapide pour les

niveaux de charge animale les plus faibles. Cependant, nous constatons qu’une dynamique

rapide s’exprime à des niveaux de charge pastorale un peu plus faible (0,14 tête. ha-1.an-1).

Lorsque la charge pastorale est plus faible (0,14) la dynamique et la résilience du couvert

végétale sont fortes. La charge pastorale de l’ordre de 0,14 tête. ha-1.an-1 en moyenne, qui est

très faible par rapport a la charge actuelle de l’ordre 0,76 tête. ha-1.an-1, est certainement la

raison pour laquelle la régénération était plus rapide. Sous cette faible capacité, le

prélèvement par l’animal favorise relativement les espèces les plus aptes à reconstituer

rapidement leurs organes assimilateurs.

Pour le calcul de cette capacité de charge, on a pris en compte du taux d’utilisation du

stock fourragère disponible afin de laisser une marge de régénération de la végétation. En

conséquence, les réductions de 40% de la capacité de charge d’équilibre sont susceptibles de

se produire dans ces parcours sahariens pour une exploitation de deux mois (Juillet et Aout).

3.2.8. Évaluation de l’état des parcours soumis au pâturage contrôlé

Il s’agit de déterminer la composition des espèces présentes selon leurs palatabilités. L’état

se rapporte à la santé de parcours et à la productivité à long terme, mais non à la production

annuelle, qui dépend largement des précipitations et de la température.

Les plantes de parcours ont été classées selon qu’elles deviennent plus abondantes ou

moins abondantes dans une communauté végétale en absence et en présence de perturbations.

- Plantes très appétées: Ce sont les plantes fourragères avantageuses les plus appréciées et

recherchées par l’animal. Une perturbation (défoliation) répétée et excessive entraîne une

baisse d’abondance et de vigueur. Exemple; Anabasis oropediorum, Argyrolobium

uniflorum, Stipagrostis ciliata et Echiochilon fruticosum

- Plantes peu appétées: Ces plantes ne sont pas consommées aussi facilement par

l’animale, ou affectées par d’autres perturbation. Suite à une perturbation, l’abondance

commence par croître puis, si une perturbation excessive se poursuit, elle diminue.


155

Exemple; Helianthemum kahiricum, Helianthemum sessiliflorum, Gymnocarpos decander,

Anthyllis sericea et Stipagrostis pungens.

- Plantes non appétées: Il s’agit essentiellement d’espèces non appétées qui apparaissent et

augmentent en abondance si une perturbation excessive affaiblit et tue les espèces

appétées. Les plantes non appétées sont très résistantes aux perturbations et sont

habituellement moins productives. Exemple; Hammada scoparia, Erodium triangulare,

Fagonia glutinosa et Savignya parviflora.

Après avoir identifié et évaluer le couvert relatif des espèces dominantes de chaque site,

nous avons établi les listes d’espèces rencontrées au niveau des parcours étudiés afin de

déterminer les espèces très appétées, peu appétées ou non appétées, et les proportions qu’elles

occupent dans la communauté potentielle. Nous avons en effet comparé les proportions de ces

trois groupes dans nos parcours à la communauté potentielle (parcours protégés de 3 années)

ce qui a permis de calculer l’état du parcours et nous avons donné une cote à leur état (tableau

37).

Tableau 37. État des parcours étudiés selon l’abondance des espèces très appétées.

Point d’état Cote d’état 53% Excellent 39% Bon 30% Moyen 10% Mauvais

La proportion des différentes catégories de plantes varie en fonction du mode de gestion

des parcours. Les courbes de la figure 73 montrent qu’à mesure que l’état des parcours se

détériore, la proportion des plantes très appétées diminue, tandis que la proportion de plantes

non appétées augmente. À mesure que l’état du parcours décline, la proportion d’espèces

végétales très appétées dans la communauté diminue, alors que les plantes non appétées

s’accroissent. Les espèces moyennement appétées deviennent plus abondantes sous un

pâturage léger à modéré, mais elles disparaissent des pâturages surexploités en mauvais état.


156

Con

trib

utio

n re

lativ

e a

u no

mb

re to

tale

(%)

100

80

40

60

20

0

excellent bon moyen mauvais

Catégorie d’état de parcours

Plantes très appétées Plantes non appétées

Plantes peu appétées

100 50 2575 0

Figure 73. Graphique des classes d’état de parcours étudié (modifiée par Trottier, 2002).

3.2.9. Capacité de résilience

La question qui se pose est relative à la capacité de récupération des parcours en cas

d’allégement de la pression de pâturage et si le pâturage cause un changement irréversible ?

La résilience des parcours peut être suivie en étudiant la résilience de ses composants : la

diversité (résilience structurale) et la productivité (résilience fonctionnelle).

Toutes les données enregistrées au cours de notre étude (recouvrement, diversité, richesse,

et productivité) nous permettent de définir une nouvelle trajectoire des parcours sous l’effet

du pâturage rationnel avec une capacité de charge bien déterminée. Le suivi de la végétation

montre que celle-ci, tout en étant très variable d’une année à l’autre dans ses attributs

quantitatifs (couvert, biomasse, densité) et qualitatifs (composition floristique, valeur

fourragère), est aussi très résiliente. Les ressources pastorales du Sud tunisien semblent

former un système globalement résilient, sous une pression sans cesse croissante de pâturage.

Toutefois, l’impact du pâturage sur l’abondance et sur la richesse spécifique est assez grave,

mais il semble être compensé par une gestion rationnelle (Gamoun et al. 2011a).

L’exploitation des parcours d’une façon continue, peut porter préjudice à la résilience de ces

systèmes. Cette perte de résilience, appelée désertification, réduit la productivité potentielle

des terres, et par conséquent la qualité de vie des populations locales. Une réelle protection

contre le pâturage s’impose donc pour ces ressources naturelles, et peut améliorer la résilience

des communautés face aux perturbations.

Sous l’effet du pâturage contrôlé, un parcours parait très résilient et le pâturage ne cause

pas la réduction irréversible de la productivité du paysage. Ainsi, le processus de résilience

permet à un système écologique d’évoluer vers un état de référence après une faible

perturbation. La végétation d’un parcours en bon état est composé d’une bonne proportion


157

d’espèces pérennes et non dominé d’espèce désagréable, il possède également un bon état de

résilience contre la dégradation et peut régénérer après un certain niveau de dégradation

(figure 74).

Str

uctu

re e

t fon

ctio

n d

e pa

rcou

rs

temps

pâturage continu protection 3 années pâturage contrôlé protection 7 mois

Figure 74. Représentation de réponses (résilience) des parcours étudiés.

Les espèces bien adaptées aux conditions du milieu comme Gymnocarpos dacander et

Anthyllis sericea, sont majoritaires et contribuent fortement à la résilience du couvert végétal.

Autrement dit, cette résilience résulte de la coexistence d’espèces fonctionnelles ou espèces

capables de résister à tout moment, quelques soient le niveau et les effets de la perturbation

(figure 75).

Figure 75. L’importance de la production fourragère laissée dans le parcours de Dhahar après

une exploitation estivale durant deux mois, constitue un indicateur de l’intensité du pâturage

(Septembre 2007).


158

Ces parcours arides voire sahariens ont la capacité d’amortir les perturbations et montrent

ainsi une bonne résilience quand ils sont protégés pendant une période adéquate, et soumis à

une capacité de charge bien définie. Ces résultats corroborent ceux obtenus par Seifan (2009)

et Tucker et al. (1991) qui indiquent que certains écosystèmes arides peuvent montrer une

résilience élevée face à l’exploitation à long terme.

Le pâturage léger ne peut pas affecter la majorité des espèces pérennes, si une plante est

pâturée pendant la première phase, elle est forcée de mobiliser plus d’énergie à partir des

racines pour repousser de nouveau de s’élever encore (figure 76).

Étape 1: la plante a été consommée à l’état frais par pâturage et commence à croitre, tirant son énergie des racines.

Étape 2: la plante est moitié développée et a assez de feuilles vertes pour capturer assez de lumière pour sa croissance future.

Étape 3: la plante a récupéré de pâturage et elle stocke de l’énergie dans les racines.

Figure 76. Étapes de régénération d’une plante pâturée (d’après Stuefer, 1999).

4. Discussions et conclusions

Avant de discuter des propriétés de stabilité du système, il est nécessaire de caractériser la

situation écologique. Le niveau de description de cette étude est celui du parcours. Au niveau

évolutif, cela se traduit par la prise en compte des variations de la diversité concernant

l’ensemble des parcours étudiés. A cette échelle et compte tenu du développement

extrêmement rapide de l’exploitation des ressources en zones arides, il paraît pertinent de

situer l’état de référence au niveau le plus faible possible d’exploitation des parcours.

Dans les zones sèches, la pluviométrie est le premier facteur influençant la répartition

temporaire (saisonnière) des végétaux. Le mode de gestion seul ne peut pas influer la

variabilité annuelle de la richesse floristique qui est principalement régie par la pluviométrie

(Sheuyange et al. 2005; Westbrooke et al. 2005). Avec ses propres caractéristiques, la

végétation saharienne forme une composante importante jouant un rôle clé dans la

restauration des parcours.

La qualité et la valeur des parcours sahariens dépendent avant tout de la proportion des

espèces végétales qui les composent, de leurs productivités et de leurs palatabilités. Dans


159

notre étude nous avons remarqué que le taux de recouvrement sur les sols sableux est souvent

plus élevé que celles des sols calcaires, ce qui corrobore les résultats de Le Houérou (1990)

qui rapporte que la végétation est disposée, selon un mode diffus, sur les substrats sableux et

selon un mode contracté, sur les substrats squelettiques ou limono-sableux.

De même la production se révèle être, quel que soit le groupement végétal, plus élevée sur

les sols sableux que sur les sols calcaires. Sur ces derniers, la production herbacée reste

toujours négligeable par apport à la production ligneuse du fait de l’absence quasi absolue de

gros individus.

La gestion des parcours et des ressources naturelles, est devenu de plus en plus complexes

(Boyd et Svejcar, 2009), mais elle reste toujours importante pour assurer la subsistance de la

population rurale, générer des revenus, et améliorer la productivité économique (Jauffret et

Lavorel, 2003; Dembélé et al. 2006). Dans cette partie de notre étude, nous sommes

concentrés sur la réponse de la végétation naturelle à la gestion du parcours. Les stratégies de

gestion devraient considérer non seulement leur capacité de charge, mais aussi la durée de la

mise en repos et l’intensité du pâturage (Blanco et al. 2008). La présente étude, montre

qu’une protection de trois années d’un parcours saharien dans le Sud tunisien a entraînée une

augmentation remarquable de la couverture végétale, de la richesse floristique et de la

productivité. D’autre part, le pâturage influence constamment la végétation, soit directement

(par broutage) et indirectement (par piétinement) (Gamoun et al. 2010b). Sous protection, la

végétation de la zone d’étude est très riche en espèces, surtout pendant la saison de croissance.

La plupart des espèces végétales, et essentiellement celles à intérêt pastoral plus élevé, sont

considérées comme des espèces clés des parcours sahariens.

Compte tenu du développement extrêmement rapide de l’exploitation des ressources en

zones arides, il paraît pertinent de situer l’état de référence aux exploitations modérées des

parcours. D’après les résultats de notre étude, le parcours protégé pendant trois ans puis

soumis à une exploitation contrôlée suivie par une courte période de repos, apparaît nettement

plus diversifié que le parcours soumis à une forte pression pastorale. Ces résultats suggèrent

que la technique de mise en repos pourrait permettre une restauration de la richesse

floristique, tandis que le pâturage intensif impose de graves impacts sur les parcours

sahariens.

Le niveau de pression pastorale peut influer la durée de la phase végétative des plantes. Pour

Plantago albicans et Gymnocarpos decander, une pression forte est favorable pendant la

phase végétative et permet de prolonger sa durée. Cependant, une pression pastorale très forte

empêche, même au cours des années pluvieuses, les individus d’Echiochilon fruticosum,


160

Plantago albicans et même Gymnocarpos decander de fleurir, de grainer et donc d’assurer

leur reproduction sexuée. Par contre, ces espèces parviennent à boucler leur cycle de

reproduction sexuée, même en année sèche, si la pression pastorale reste faible (Le Floc’h,

2000). Les espèces présentent donc des réponses contrastées à la pression pastorale.

Echiochilon fruticosum et Gymnocarpos decander sont, par exemple, défavorisées par rapport

à Plantago albicans, qui est caractérisé par une forte capacité de multiplication végétative

(Hanchi, 1987).

Sous une gestion écologique et une participation locale de la communauté bien impliquée,

le parcours étudié a le potentiel de s’améliorer. Notre système écologique apparaît plus

diversifié sous la mise en défens temporaire et sous le pâturage modéré que sous un pâturage

continue.

Nous avons montré que le pâturage a un impact négatif sur la diversité floristique des

parcours. La diversité de Shannon & Weaver (H’) varie significativement entre la pression

pastorale modérée et la forte pression (P < 0,05). À l’inverse, l’effet de ce facteur sur

l’équitabilité est plus souvent non significatif (P > 0,05). Cet impact négatif résulte de la

faible hétérogénéité du milieu saharien. Dans un même parcours soumis à la technique de

mise défens temporaire, après un pâturage contrôlé (charge animale et durée de pâturage bien

déterminés) suivi par une courte période de protection, la diversité n’est que très légèrement

affectée (effet non significatif, P > 0,05). Ces résultats suggèrent que le pâturage modéré un

moyen efficace de maintenir la diversité de parcours, et que le surpâturage a entraîné une

détérioration de cette ressource vitale. Ces résultats appuient les résultats de Floret (1981) qui

montre que des courtes périodes de pâturage alternées avec des périodes de repos végétatif,

sont généralement plus favorables que la protection stricte pour permettre l’installation de

jeunes plantes pérennes et favoriser la germination des espèces annuelles.

La richesse floristique diffère significativement entre la pression pastorale modérée et la

pression forte (P < 0,05). Dans le même parcours, après une exploitation contrôlée suivie par

une courte période de repos, la flore n’est que très légèrement affectée (P > 0,05). Les

animaux réutilisent préférentiellement les zones qu’ils ont préalablement défoliées, leurs

choix ne sont pas dictés par une hiérarchie absolue de valeurs nutritionnelles, allant, comme

on pouvait le croire (Lardon et al. 2001), de la meilleure à la plus mauvaise plante. Lorsqu'il

exploite des surfaces hétérogènes, l'animal retrouve une plus grande liberté de choix par

rapport à des systèmes où il est conduit sur un couvert d'herbe plus uniforme (Dumont et al.

2001), ce qui stabilise l’hétérogénéité structurale des couverts et à terme, stabilise leur


161

diversité végétale. L’impact du pâturage est donc largement ressenti par l’ensemble du

peuplement, cette pression et une certaine non-sélectivité des pratiques de pâturage peuvent,

en effet, retarder la phénologie des plantes et conduire à une nouvelle mosaïque des parcours

et induire de profonds changements dans les communautés et leurs structures

Cependant, nos résultats montrent que le pâturage contrôlé suivi par mise en repos conduit

à une amélioration importante de la végétation naturelle, de la richesse en espèces pérennes et

de la productivité qui peut être améliorée de plus de 50%. Des résultats similaires ont été

rapportés par Ayyad et El-Kadi (1982), où le taux de recouvrement, la richesse floristique et

la productivité augmentent suite à une mise en repos. En fait, le pâturage contrôlé peut servir

de fourrage adéquat pour l’élevage tout en maintenant la qualité de l’environnement. Cette

pratique de gestion semble aider à maintenir la viabilité et la conservation du patrimoine

floristique. Selon certains auteurs (Ayyad et El-Kadi, 1982), le pâturage contrôlé peut avoir

des conséquences meilleures que la protection complète. Dans les zones arides, où

l’évapotranspiration est plus élevé, le pâturage contrôlé peut réduire la biomasse aérienne de

façon à ce que le système racinaire peut subvenir aux besoins en eau de la plante (Le Floc’h,

2001).

Bien que la productivité des parcours soit fortement influencée par la variation des

précipitations, le pâturage contrôlé à courte période suivit par une phase de mise en repos a

montré une tendance globale relativement élevée de la productivité contre le pâturage continu.

Sous un pâturage continu, les animaux ont tendance à être moins sélectif (Westoby et al.

1989) et consomme plus d’espèces même de faible palatabilité. Alors que l’exploitation d’un

milieu plus hétérogène, avec une charge et une période limité, la consommation est plus

sélectif, et l’animal n’aurait pas la chance de rebrouter les plantes.

Des taux de charge adéquats sont essentiels à la gestion durable et la pérennité de ces

écosystèmes afin de maintenir la structure et la productivité de la végétation. Le pâturage de

notre site pendant deux mois par une pression pastorale avec un nombre ne dépassant pas

1700 têtes n’a pas réduit le couvert végétal en dessous du point critique (20-25%) au cours de

laquelle l’érosion peut se produire (Le Houérou, 1995b), de sorte que la régénération a été

plus rapide et le pâturage serait à nouveau possible pour la prochaine saison. La quantité de

biomasse produite détermine la disponibilité en fourrage et contraint ainsi la capacité de

charge en élevage. Les changements d’état de parcours peuvent également entraîner des

problèmes économiques et sociaux en raison de leur impact négatif sur la capacité de charge.

A partir de 60% de la quantité de fourrage exploitée par l’élevage, et ils ont pu consommer

2.49 kg de MS pour une tête par jour, ce qui est considéré comme une valeur normale, notre


162

parcours peut représenter une autre ressource fourragère dans la prochaine saison. La capacité

de charge de chaque zone n’est pas considérée comme un paramètre fixe, mais plutôt comme

une variable dépendante de la pluviométrie.

Après avoir déterminé la capacité de charge des parcours étudiés (0,14 têtes. ha-1.an-1 ou

encore 51 têtes.ha-1.jours-1), la question qui se pose ; qu’est ce qui causerait plus de

surpâturage : 0,14 têtes qui paître 1 ha pendant une année ou 51 têtes qui paître la même

parcelle pendant une journée ? Le taux de charge est le même, mais l’effet sur le parcours est

très différent (figure 77).

Dans le premier cas, l’animal retourne à des plantes précédemment pâturées parce que la

nouvelle croissance serait plus acceptable et plus nutritive que celles qui sont plus âgées. Dans

le second cas, les animaux pourraient probablement pâturer toutes les plantes, mais n’auraient

pas la chance de les rebrouter. Donc, le premier cas qui représente un pâturage continu

entraînerait plus de surpâturage. Ceci nous permet de montrer que le surpâturage peut être

définit comme suit ; le surpâturage est le pâturage d’une plante avant de se récupérer de la

pâture précédente.

0.14 tête pour une année 51 têtes pour une journée

Figure 77. Variation du temps et du nombre d’animaux avec un taux de charge constant.

Conclusion générale

163

V. Conclusion générale

Les recherches développées dans le cadre de cette étude ont été motivées par un problème

de gestion des parcours sahariens. Il a été en effet largement mentionné que les plantes ont

besoin d’une période de repos après le surpâturage pour assurer leur durabilité et permettre

leur résilience.

Les parcours étudiés sont caractérisés par des précipitations moyennes annuelles de 75

mm. an-1. Il est clair que la désertification est la conséquence de la mauvaise gestion de

l’environnement, mais aussi des sécheresses. Les résultats obtenus dans le cadre de cette étude

montrent que le type de sol et le climat représentent les deux facteurs déterminants qui

contrôlent l’état des parcours et la capacité de résilience des steppes. Le sol peut être

considéré comme le facteur le plus important affectant la répartition de la végétation alors que

la sécheresse est le principal facteur de perturbation. Sur les substrats sableux, la végétation

est disposée, selon un mode diffus, et selon un mode contracté, sur les substrats squelettiques.

La corrélation significative entre les précipitations et le taux de recouvrement indique que le

couvert végétal est très sensible aux variations des précipitations. L’effet du type de sol

augmente proportionnellement avec la fréquence des sécheresses, qui a eu pour conséquence

une réduction du taux de recouvrement, de la richesse floristique et la diversité. Toutefois,

dans les zones étudiées et pendant les années sèches, le couvert végétal sur les sols limono-

sableux est plus affecté par la sécheresse que sur les autres sols, tandis que la diversité a été

affectée par la sécheresse sur tous les sols et surtout sur les sols calcaires et les sols limono-

sableux.

Les ressources pastorales du milieu saharien semblent former un système globalement

résilient sous une pression de pâturage sans cesse croissante, et peuvent montrer une

résilience élevée face à l’exploitation à long terme. L’impact du pâturage sur la végétation est

cependant grave, mais il peut être compensé par une gestion rationnelle. L’état des parcours

s’est généralement amélioré sous la technique de mise en repos et s’est détérioré sous un

pâturage continu. Dans le cas de mise en repos, les attributs vitaux de la végétation (taux de

recouvrement, densité, richesse floristique, diversité, biomasse et productivité), s’éloignent

temporairement de leur état de référence (milieux pâturé). Dans le cas du pâturage, la

dynamique de la végétation va être réorientée sur une nouvelle trajectoire, et les paramètres de

la végétation tendent vers des niveaux parfois irréversibles. L’exclusion du pâturage durant

trois années avait conduit à un nouveau parcours plus hétérogène. La dynamique de la

végétation est surtout influencée par les conditions climatiques. Le surpâturage peut causer

une forte dégradation des espèces végétales, indépendamment de la sécheresse, mais la


164

combinaison de la sécheresse et le surpâturage accélère cette dégradation ce qui ne pouvait

pas se produire avec sécheresse seule.

Sous les mêmes conditions climatiques, la succession peut varier considérablement d’un

site à un autre en raison de différentes textures du sol. L’effet de la mise en repos est évident,

mais diffère selon le type du sol étudié. A l’issue de cette étude, nous avons pu montrer que

les sols sableux et les lits d’Oueds avec accumulation sableuse permettent le développement

d’une végétation plus diversifiée et plus productive que les sols calcaires et les sols limono-

sableux, alors que ces deux derniers sont plus résistants au pâturage. Nous avons également

constaté que la diversité et le taux de recouvrement étaient des facteurs prédictifs de la

productivité et de la biomasse. Ces résultats montrent aussi que la corrélation entre la

biomasse et le taux de recouvrement dépend du type de sol. Généralement, nous avons

constaté que la productivité augmente linéairement avec l’augmentation de la diversité

floristique.

Nous avons montré aussi que les communautés végétales de ces parcours sont résilientes

suite un pâturage modéré, et que les problèmes de la dégradation et la désertification ne

commence que si le système est mis hors de son équilibre. La durabilité n’est donc assurée

que si une protection est appliquée pour stimuler une nouvelle structure acceptable pour

l’élevage et pour maintenir un couvert végétal plus hétérogène et un taux de charge qui ne

dépasse pas la capacité de charge d’équilibre. Ces parcours peuvent ainsi être gérés pour tout

type d’utilisation des terres mais avec une rationalité performante.

Par rapport à notre état de référence (pâturage extensif en saison sèche), la pratique de mise

en repos pendant trois années augmente progressivement la richesse floristique, la densité des

espèces, le taux de recouvrement, la biomasse et la productivité, alors que le surpâturage les

diminue fortement. De même, tous ces paramètres augmentent légèrement suite à une

exploitation estivale (mois de Juillet et Aout) suivi par une deuxième mise en repos de courte

duré (7 mois), et le processus de résilience va permettre le retour de ces paramètres sur la

trajectoire initiale. Nous confirmons ainsi que la mise en repos et le pâturage contrôlé des

parcours sahariens constituent des outils efficaces de gestion durable de ces écosystèmes. En

contrôlant la charge animale, les gestionnaires conservent l’état des parcours tout en assurant

la productivité continue des plantes pastorales.

Les conditions de restauration des parcours très dégradés restent toutefois problématiques,

en raison de la possibilité de transformations irréversibles (pertes d’espèces, dégradation du

sol). Même en cas de mise en repos prolongée, le processus naturel de restauration risque

d’être très lent.


165

Généralement ces parcours sahariens ont un des taux de charge les plus élevés au Sud tunisien

en terme d’unités animales par hectare en production de fourrages, ce qui veut dire qu’en

production animale il reste peu de marge de sécurité en production fourragère en temps de

pénurie. Le processus de restauration de ces parcours dégradés commence par une réduction

de la pression de pâturage, et doit suivre les règles et les principes de l’écologie et de

l’économie, afin de ne pas créer des nouvelles dégradations des ressources naturelles. La

technique de la mise en repos des ces parcours dégradés durant une période de trois années a

favorisé leur régénération, en les rendant capable d’être exploités, mais avec une capacité de

charge ne dépassant pas 0,14 tête.ha-1.an-1, durant deux mois d’été. L’importance de la

production pastorale laissée dans le parcours constitue un indicateur de l’intensité du pâturage

dans le futur. Bien que la quantité optimale varie selon la végétation, en règle générale, laisser

une production fourragère élevée favorise un parcours en meilleure santé.

La pratique du pâturage contrôlé, qui consiste à déplacer les animaux dans différents

endroits pendant la saison de croissance, peut offrir à la végétation une période de repos et lui

permettre de se reproduire. Sous ce type du pâturage contrôlé, les animaux pourraient

probablement pâturer toutes les plantes, mais n’auraient pas la chance de les rebrouter, alors

que le pâturage continue entraînerait plus de surpâturage, et l’animal retourne à des plantes

précédemment pâturées parce que les nouvelles croissances seraient plus acceptables et plus

nutritives que celles qui ont une croissance plus âgée.

Un pâturage au cours de la saison sèche avec une charge modérée peut favoriser

l’installation d’une biomasse herbacée et ligneuse, permettant d’épargner un système de

pâturage pour un estivage ovin et caprin durable.

La présente étude a permis d’améliorer nos connaissances sur les différents effets du

pâturage sur la dynamique des parcours sahariens. Il est bien reconnu que le surpâturage peut

avoir divers effets négatifs, dont certains sont graves surtout à long terme. Notre étude a

permis d’établir des lignes directrices pour la restauration des parcours. A partir de ces

résultat, nous pouvons conclure que la durabilité ne peut être assurée qu’a travers le maintient

d’un couvet végétal hétérogène et un taux de charge animale ne dépassant pas la capacité

d’équilibre. Cette méthode exige davantage d’intrants, c’est-à-dire de main-d’œuvre, de temps

et de planification pour le déplacement des troupeaux, ainsi que pour la planification générale

des stratégies de rotation.

Il s’avère ainsi que, les meilleures pratiques de gestion de nos parcours exigent, avant tout,

une mentalité de gestion, un jugement et des observations accrues et une flexibilité mentale.

La technique de la régénération naturelle pour la reconstitution, solution que nous


166

préconisons, présente des intérêts multiples sur les plans économique et écologique. Les

destructions observées doivent être également l’occasion d’une réflexion approfondie sur le

parcours que l’on souhaite pour demain, réflexion intégrant un examen critique du parcours

sinistré. Les méthodes utilisées, la composition, la structure et la gestion du parcours du futur

doivent s’inscrire totalement et parfaitement dans le cadre des exigences internationales de

gestion durable. Le choix de la méthode de l’exploitation d’un parcours amélioré dépend de

l’objectif de l’éleveur, de la nature et du type de parcours choisi. Un parcours destiné à la

réalisation de pâturage doit être sans déficit important, il doit être exclusivement réservé à

cette exploitation pour éviter une détérioration par les animaux.

La bonne gestion des ressources naturelles sahariennes, nécessite une attention particulière

à d’autres facteurs, en maintenant le risque à un certain niveau acceptable. La gestion est

difficile quand la qualité du fourrage est raisonnablement mauvaise tout le temps, et lorsque

les conditions de croissance des plantes sont défavorables et imprévisibles.

Donc, les enjeux de restauration des parcours sahariens ne se posent plus seulement en

termes de réponse de la végétation aux pratiques de gestion mais aussi en termes de réponse

aux changements climatiques. Une utilisation intense des parcours sahariens en période de

sécheresse réduit le potentiel de production et de profit pour les années à venir. Donc, en

période de sécheresse, les objectifs du gestionnaire sont de réduire au minimum les

dommages subis par les parcours et d'éviter la faillite. Une fois la sécheresse terminée, les

éleveurs doivent donner aux végétations la chance de repousser afin que la production puisse

revenir à la normale et atteindre la meilleure qualité possible. Une bonne gestion après la

sécheresse apportera des avantages à long terme à l’élevage et permet d’assurer un

approvisionnement stable en fourrage. Une bonne gestion à long terme tient compte des

années sèches à venir. Ce type de gestion profite au parcours, améliore la productivité et

assure un approvisionnement en fourrage plus stable et plus fiable.


167

Perspectives

Bien entendu, ce travail a pu procurer des données de base pour une première évaluation

des potentialités floristiques des parcours sahariens sous l’effet de la technique de mise en

repos et du pâturage contrôlé.

Mais pour mieux cerner le problème de dégradation et faire une évaluation beaucoup plus

complètes de ces ressource naturelles, cette étude doit être compléter par une étude spatiale, à

l’aide d’analyses photosatellitaires, mettant en évidence les proportions et les répartitions

réelles des différents types de parcours.

Malgré la résilience de ce type d’écosystème, les conclusions de cette étude nous montrent

que pour mieux gérer efficacement les parcours sahariens, il est impératif de compensé le

besoin alimentaire de l’élevage mais surtout de pérennisé nos effort dans le futur.

L’étude de l’efficacité du pâturage contrôlé pour une gestion durable des espaces pastoraux

saharien pourrait être également complétée par d’autres axes de recherches. Pour les éleveurs,

la compréhension n’est pas la seule façon d’adapter la gestion des parcours: la plantation des

espèces fourragères est aussi possible et la mode de conduite des animaux peut être modifiée.

Ainsi un soutien des pratiques alimentaires actuelles avec une amélioration de la

couverture des besoins alimentaires sur l’année, une sensibilisation à la gestion des parcours

naturels et la mise en place de petites parcelles de cultures fourragères nous semblent les

étapes préalables indispensables à la réussite d’une installation ultérieure et à la bonne gestion

des parcours sahariens.

Enfin, une extension de cette étude serait également indispensable si l’on désire que nos

travaux soient considérés comme agro-écologiques. En effet, il est difficile de parler

d’agriculture, ou de toute autre activité professionnelle, sans parler de la rentabilité

économique de cette activité.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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ANNEXES

Annexe 1

Tableau 1. Fiche de de relevé phytosociologique (méthode de Braun-Blanquet)

Annexe 2

Tableau 2. Étude linéaire de la végétation

Annexe 3

Tableau 3. Étude de la densité des espèces végétales

ANALYSE LINEAIRE

N°………

Espèces

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Total

Localisation………………………. Date………………………………. Ligne N°…….…………………... Longueur………………………….. Relevé effectué par ………………..

Nbre d’espèces/m2

Annexe 4. Liste floristique des espèces recensées au cours de l’étude

Genre et espèce Famille botanique Type biologique Allium roseum Liliaceae Géophyte Anabasis oropediorum Chénopodiaceae Chamaephyte Anacyclis clavatus Asteraceae Thérophyte Anarrhinum brevifolium Scrophulariaceae Chamaephyte Anarthrocarpus clavatus Asteraceae Thérophyte Anthyllis sericea Asteraceae Chamaephyte Argyrolobium uniflorum Fabaceae Thérophyte Arnebia decumbens Boraginaceae Thérophyte Artemisia campestris Asteraceae Chamaephyte Artemisia herba-alba Asteraceae Chamaephyte Arthrocnemum indicum Chénopodiaceae Chamaephyte Asphodelus refractus Liliaceae Thérophyte Asphodelus tenuifoluis Liliaceae Thérophyte Asteriscus pygmeus Asteraceae Thérophyte Astragalus armatus Fabaceae Chamaephyte Astragalus corrigatus Fabaceae Thérophyte Astragalus cruciatus Fabaceae Thérophyte Atractylis flava Asteraceae Hémicryptophyte Atractylis serratuloides Asteraceae Hémicryptophyte Atriplex halimus Chénopodiaceae Nanophanérophye Atriplex mollis Chénopodiaceae Nanophanérophyte Bassia muricata Chénopodiaceae Thérophyte Calligonum comosum Polygonaceae Nanophanérophyte Cleome arabica Capparaceae Thérophyte Colocynthis vulgaris Cucurbitaceae Thérophyte Convolvulus arvensis Convolvulaceae Thérophyte Cutandia dichotoma Gramineae Thérophyte Cynodon dactylon Gramineae Hémicryptophyte Danthonia forskaoli Gramineae Hémicryptophyte Daucus carota Apiaceae Thérophyte Daucus syrticus Apiaceae Thérophyte Deverra tortuosa Apiaceae Chamaephyte Diplotaxis harra Brassicaceae Thérophyte Diplotaxis simplex Brassicaceae Thérophyte Echiochilon fructicosum Boraginaceae Chamaephyte Echium humile Boraginaceae Hémicryptophyte Echium pychnantum Boraginaceae Hémicryptophyte Emex spinosis Poligonaceae Thérophyte Erodium arborescence Geraniaceae Hémicryptophyte Erodium glaucophyllum Geraniaceae Hémicryptophyte Erodium hirtum Geraniaceae Hémicryptophyte Erodium triangulaire Geraniaceae Hémicryptophyte Euricaria pinnata Brassicaceae Thérophyte Fagonia cretica Zygophyllaceae Thérophyte Fagonia glutinosa Zygophyllaceae Thérophyte Farsetia aegyptiaca Brassicaceae Chamaephyte Filago germanica Asteraceae Thérophyte Frankenia thymifolia Frankiniaceae Chamaephyte Gymnocarpos decander Caryophyllaceae Chamaephyte Halocnemum strobilacum Chénopodiaceae Chamaephyte Hammada schmittiana Chénopodiaceae Chamaephyte Hammada scoparia Chénopodiaceae Chamaephyte

Haplophyllum tuberculatum Rutaceae Thérophyte Hedysarum spinosissimum Fabaceae Thérophyte Helianthemum intricatum Cistaceae Chamaephyte Helianthemum kahiricum Cistaceae Chamaephyte Helianthemum sessiliflorum Cistaceae Chamaephyte Hernaria fontanesii Caryophyllaceae Hémicryptophyte Hippocrepis bicontorta Fabaceae Thérophyte Hordeum vulgaire Gramineae Thérophyte Ifloga spicata Asteraceae Thérophyte Juncus maritimus Gramineae Hémicryptophyte Kiscia aegyptiaca Asteraceae Chamaephyte Laubilaria lybica Brassicaceae Thérophyte Launaea glomerata Asteraceae Thérophyte Launaea qurcifolia Asteraceae Hémicryptophyte Launaea residifolia Asteraceae Hémicryptophyte Limoniastrum gyonianum Plumbaginaceae Nanophanéophyte Limoniastrum monopetalum Plumbaginaceae Nanophanéophyte Limonium bonduelli Plumbaginaceae Chamaephyte Limonium pruinosum Plumbaginaceae Chamaephyte Lotus creticus Fabaceae Thérophyte Lotus pisillus Fabaceae Thérophyte Lycium arabicum Solanaceae Nanophanéophyte Lygeum spartum Gramineae Hémicryptophyte Malcolonia aegyptiaca Brassicaceae Chamaephyte Malva aegyptiaca Malvaceae Thérophyte Marrubium deserti Labiateae Chamaephyte Malthiola longipetala Brassicaceae Chamaephyte Medicago minima Fabaceae Thérophyte Medicago tranculata Fabaceae Thérophyte Moricandia arvensis Brassicaceae Chamaephyte Neurada procumbens Neuradaceae Thérophyte Nitraria retusa Zygophyllaceae Nanophanéophyte Paronychia arabica Caryophyllaceae Hémicryptophyte Peganum harmala Zygophyllaceae Hémicryptophyte Pennisitum setaceum Gramineae Hémicryptophyte Periploca laevigata Asclepiadaceae Nanophanérophye Phragmites communis Gramineae Hémicryptophyte Pituranthos tortuosis Apiaceae Chamaephyte Plantago albicans Plantaginaceae Hémicryptophyte Plantago ovata Plantaginaceae Thérophyte Poligonum equisetiforme Polygnaceae Chamaephyte Reaumuria vermiculata Tamaricaceae Chamaephyte Reseda alba Resedaceae Thérophyte Retama raetam Fabaceae Nanophanérophyte Rhanterium suaveolens Asteraceae Chamaephyte Rhus tripartitum Anacardiaceae Nanophanérophyte Salicornia arabica Chénopodiaceae Chamaephyte Salsola tetragona Chénopodiaceae Chamaephyte Salsola tetrandra Chénopodiaceae Chamaephyte Salsola vermiculata Chénopodiaceae Chamaephyte Salsola zygophylla Chénopodiaceae Chamaephyte Salvia aegyptiaca Labiatae Chamaephyte Schismus barbatus Gramineae Thérophyte Scorzonera andulata Asteraceae Hémicryptophyte

Silene arenarioide Brassicaceae Thérophyte Silla villosa Lilaceae Géophyte Stipa andulata Gramineae Hémicryptophyte Stipa capensis Gramineae Thérophyte Stipa lagascae Gramineae Hémicryptophyte Stipa parviflora Gramineae Hémicryptophyte Stipa tenacissima Gramineae Hémicryptophyte Stipagrostis ciliata Gramineae Hémicryptophyte Stipagrostis obtusa Gramineae Hémicryptophyte Stipagrostis plumosa Gramineae Hémicryptophyte Stipagrostis pungens Gramineae Hémicryptophyte Suaeda mollis Chénopodiaceae Chamaephyte Tamarix gallica Tamaricaceae Phanérophyte Teucrium pollium Labiatae Chamaephyte Traganum nudatum Chénopodiaceae Chamaephyte Viscia monantha Fabaceae Thérophyte Ziziphus lotus Rhamnaceae Nanophanérophyte Zygophyllum album Zygophyllaceae Chamaephyte

Résumé Les parcours sahariens du Sud tunisien constituent des espaces pastoraux susceptibles de fournir de nombreux

services économiques et environnementaux. Lentement et silencieusement, la destruction du couvert végétal met en

péril l’état des parcours. De nombreuses mesures ont été mises en place par les pouvoirs publics, en vue de modifier

certaines pratiques du pâturage liées à l'utilisation des terres. Elles risquent, cependant, de ne pas être suffisantes pour

garantir une gestion durable des espaces pastoraux. Le pâturage rationnel peut constituer un mode de gestion durable

de ces espaces adapté à des objectifs de préservation et de restauration des parcours, pouvant concilier les enjeux

écologiques et agronomiques.

Dans ce contexte, l’objectif de cette thèse est d’arriver à une meilleure compréhension de la réponse des

communautés végétales sahariennes à la mise en repos et au pâturage et par conséquent à une gestion durable des ces

espaces.

Le résultats obtenus montrent que la mise en repos a un impact positif sur le taux de recouvrement, la densité, la

richesse et la diversité floristiques, la biomasse et la productivité de tout les parcours étudiés, et que les écosystèmes

sahariens peuvent avoir une résilience élevée face à l’exploitation à long terme. Le surpâturage conduit à une baisse du

taux de recouvrement et de la richesse floristique qui sont les principaux contributeurs à la productivité des parcours.

Notre étude montre aussi que la dégradation du couvert végétal, sous l’effet de la sécheresse varie selon le type du sol. Il

parait que les sols sableux et les parcours à accumulation sableuses sont plus productifs que les sols calcaires, alors que

ces derniers qui sont plus affectés par la sécheresse, étaient plus résistants au pâturage. Sur les substrats sableux la

végétation est disposée selon un mode diffus, et selon un mode contracté, sur les substrats squelettiques. Les résultats

montrent aussi que la combinaison de la sécheresse et le surpâturage prolongée conduit à la dégradation continue de

la végétation.

En raison de la dégradation sévère des parcours sahariens, la durabilité de la production d’élevage est en question.

Avec une charge animale qui ne dépasse pas la capacité de la charge d’équilibre pendant une courte période de

pâturage estival (2 mois), le pâturage contrôlé constitue un outil efficace de gestion durable des parcours sahariens.

Ce travail qui constitue une étape vers une approche prédictive de la gestion des parcours basée sur la structure et le

fonctionnement des écosystèmes peut se révéler d’une grande utilité dans l’optique de la gestion des parcours naturels

après une période de sécheresse.

Mots clés : restauration, parcours sahariens, mise en repos, gestion, résilience.

Abstract Rangeland of Saharan Tunisia may provide economic and environmental services. Slowly and quietly, degradation

of vegetation cover threatens rangeland sustainability. Many measures have been implemented by the

government with a view to change some grazing practices related to land use. They may, however, not be sufficient to

ensure sustainable rangeland management. Rational grazing can be a way of sustainable management of these areas

suitable for the goals of restoration and rangeland management, to be able to balance ecological and agronomic

issues.

In this context, the main objective of this thesis seek towards a better understanding the response of different

Saharan rangelands to protection and grazing and therefore, more sustainable management strategy of these

rangeland.

The current results have shown a significant effect of protection on vegetation cover, density, species richness,

diversity, biomass and productivity of all studied rangeland, and the Saharan ecosystems may have high resilience

front the long term exploitation. Overgrazing leads to a reduction of vegetation cover and diversity which are major

contributors to rangeland productivity. Our study showed that, the degradation of vegetation cover, under drought

depends on soil types. It appears that, the sandy soil and wadi bed are more productive than limestone soils, while the

latter two most severely affected by drought were more resistant to grazing. On sandy substrates, the plants are arranged in a diffuse mode and contracted on limestone soil. The results also show that combination of

droughts and overgrazing led to rangeland degradation.

Due to the severe degradation of Saharan rangeland, the animal production is the question of sustainability.

Livestock stocking rates not exceed the carrying capacity for short period of grazing (2 months), controlled

grazing can be an effective tool to sustainable Saharan rangeland management.

This work is a step towards a predictive approach to rangeland management based on ecosystem-structure and

function can be very useful in the context of the rangeland management after a period of drought.

Key words: restoration, rangeland of Saharan, rest, management, resilience.

Thèse Mouldi Version finale 18.05

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