Théorie de l’évolution -...

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Théorie de l’évolution

Histoire des idées, concepts clés, exemples.

UPMC – Préparation à l’Agrégation interne SVTUSeptembre 2009David Laloi ([email protected])

La conception du vivant jusqu’au XVIIIe siècle

- Les objets biologiques (organes, organismes) montrent une tellecomplexité, une telle adéquation à leur fonction, qu’ils ne peuvent qu’être le résultat d’une création intentionnée.

- La compréhension du monde naturel (vivant et minéral) se fait dans un cadre religieux (théologie naturelle).

« Je me retrouve sur une plage déserte et y découvre une montre, j’observe ses rouages, ses mécanismes, sa complexité. Alors je ne peux admettre qu’elle soit le fruit du hasard, ce qui serait trop improbable. Elle ne peut qu’être le résultat du travail intentionné d’un artisan, d’une finalité. »

La métaphore utilisée de W. Paley (Natural Theology, 1802) explique bien cette conception du vivant :

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- Chaque espèce a été créée une fois et ne varie plus au cours de son histoire (fixisme).

- Les objets biologiques (organes, organismes) montrent une telle complexité, une telle adéquation à leur fonction, qu’ils ne peuvent qu’être le résultat d’une création intentionnée.

- La compréhension du monde naturel (vivant et minéral) se fait dans un cadre religieux (théologie naturelle).

- Le concept d’espèce est alors basé sur la seule ressemblance entre les individus. Les espèces sont totalement disjointes les unes des autres.

La conception du vivant jusqu’au XVIIIe siècle

Au XVIIIe siècle : de nouvelles données

- La Terre est beaucoup plus vieille que l’on ne le pensait.

Estimé à ~ 6 000 ans sur la base des textes bibliques.

Les travaux, notamment en géologie, suggèrent un âge beaucoup plus important, de quelques 100 000ers d’années (Buffon aurait abouti à un calcul

de quelques millions d’années mais ne l’a pas publié).

- Développement de la paléontologie des espèces apparaissent puis disparaissent.

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Une vision différente du monde vivant – l’idée d’évolution

J-B. Lamarck(1744-1829)

Il est possible de faire coïncider des formes différant peu les unes des autres avec une échelle de temps.

Des formes différant peu se succèdent, une forme donnée persiste un temps donné avant de disparaître, laissant place à une autre forme,proche de la précédente.

Une vision différente du monde vivant – l’idée d’évolution

Une idée très originale en son temps :

- Les formes qui se succèdent dans le temps dérivent les unes des autres, par filiation, en se complexifiant, grâce à de petites variations qui s’accumulent.

- une forme se transforme en une autre au cours du temps.

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Les mécanismes d’évolution selon Lamarck

- L’environnement (« les circonstances » selon les termes de Lamarck) peut modifier les habitudes des animaux, causant un usage accru ou diminué des organes.

- Par le biais d’un usage accru, les organes se développent et deviennent plus complexe ; par le biais d’un usage diminué, les organes se réduisent.

- Lorsque ces changements, survenus au cours de la vie, sont communs à deux individus qui se reproduisent ensemble, ils sont transmis à la descendance.


Lamarck donne de nombreux exemples pour étayer l’idée de changement par l’usage, importante dans sa théorie:

défaut d’usage atrophieemploi fréquent développement

- Giraffe de Lamarck

- « Vivant sous terre, la taupe a perdu l’usage des yeux par défaut constant d’exercice. »

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- Les changements de l’environnement sont la cause des variations des organes, par le biais d’un usage accru ou diminué de ceux-ci en réponse aux facteurs environnementaux (circonstances).

En résumé, deux postulats majeurs :

- Les changements qui surviennent au cours de la vie d’un individu sont transmis à ses descendants (hérédité des caractères acquis).


Plusieurs problèmes majeurs, dont :

- Les effets de l’environnement sur les variations au cours de la vie des individus ne correspondent pas à ceux nécessaires pour expliquer les changements du vivant.

- Les conditions environnementales peuvent induire des modifications des individus au cours de leur vie, mais ces modifications ne sont pas transmises aux descendants !

En termes actuels, Lamarck a confondu phénotype et génotype. Les variations pouvant être induites par

l’environnement (plasticité phénotypique) ne se transmettent pas (il n’y a pas d’hérédité des caractères acquis).

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C.R. Darwin(1809-1882)

L’idée de Charles Darwin

1831-1836, tour du monde à bord du Beagle, qui le conduit notamment à visiter les île Galapagos.

Les « Pinsons » de Darwin, ensemble d’espèces proches.

Chaque île possèce un ensemble d’espèces. Chaque espèce possède des caractéristiques propres, qui peuvent varier avec la localisation.

Explication la plus simple : colonisation par une espèce ancestrale, puis transformation en s’adaptant aux conditions de chaque île.

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L’idée de Charles Darwin

A partir de ses nombreuses observations au cours du voyage sur le Beagle, Darwin propose une théorie : l’évolution par sélection naturelle.

Les bases conceptuelles que pose Darwin, même si elles ont connu de très nombreux rafinements et compléments, restent parfaitement d’actualité.

1859 The origin of species by means of natural selection

1871 The descent of man and selection in relation to sex

Mécanismes d’évolution selon Darwin – la sélection naturelle

L’évolution par sélection naturelle, cinq postulats clés :

- Il existe une variation parmi les individus d’unepopulation.

- Cette variation est, au moins en partie, héritable.

- Différents ancêtres ont laissé des nombres différents de descendants.

- Le nombre de descendants d’un individu dépend fortement de l’interaction entre les caractéristiques de l’individu et celles de son environnement.

- Il nait plus d’individus qu’il ne peut en survivre, les individus en surnombre sont donc en compétition, les plus aptes ayant une meilleure chance de persister (survivre et se reproduire).

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Sélection naturelle l’ensemble des caractéristiques des organismes est suceptible d’évoluer par sélection naturelle.

Transformisme évolution graduelle, qui est adaptative,mais les mécanismes sous-jacents sont erronés.

« Aussi, comme il naît plus d’individus qu’il n’en peut vivre, il doit y avoir lutte pour l’existence (struggle for life), soit avec un autre individu de la même espèce, soit avec des individus d’espèces différents, soit avec les conditions physiques de la vie. »

Le rôle de la compétition intraspécifique

Espérance de vie = 100 ans

Reproduction entre 30 et 90 ans, nombre de jeunes produits = 6

Un petit calcul simple, inspiré par l’économiste Malthus, et donné en exemple par Darwin :

Or ce n’est pas le cas.

En 750 ans, la population devrait atteindre 19 Millions (!) d’individus.

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La variation

Polychromatisme

Formes cyanogéniques

Arrangements chromosomiques

L’héritabilité

Darwin n’a pas connaissance du support de la variabilité, de son mode de transmission, etc. Les travaux de Mendel

n’auront de retentissement qu’au début du XXème siècle. Mais le concept darwinien est exact, ce que le développement de

la génétique démontrera ultérieurement.

Hérédité (détermination génétique) d’un caractère :

- ce qui est génétiquement non variable (pas de polymorphisme) transmission obligatoire,non héritable (descendants = parents)

- ce qui est génétiquement variable (au moins un polymorphisme allélique) héritable (similitude parents-enfants)

Des traits à détermination non génétique peuvent aussi être héritables.

La sélection naturelle peut agir.

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L’aptitude à survivre et se reproduire

« pouvons nous douter que les individus possédant un avantage quelconque, quelque léger qu’il soit d’ailleurs, aient la meilleure chance de survivre et de se reproduire ? »

Sous un environnement donné, certains individus survivent et se reproduisent mieux que d’autres.

Composantes de ce qu’en termes actuels, on appelle valeur sélective, ou fitness :

survie reproduction

valeur sélective = fitness(= valeur adaptative = capacité biologique)

Capacité d’un individu (phénotype) à produire des descendants mâtures (viables et reproducteurs), relativement aux autres

individus de la même population et au même moment.

= fécondité (nombre de descendants) à l’âge x

= probabilité de survie à l’âge x (cumulative)

x max = espérance de vie

Production totale de descendants (ou de copies de gènes) de l’individu, mais la valeur sélective est une fréquence relative

comparaison entre individus de la même population.

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Etude expérimentale de l’adaptation aux conditions environnementales

Autre mesure de la valeur sélective (fitness), par les outils de la dynamique des populations taux de croissance.

= natalité (birth)

= mortalité (death)

= taux d’accroissement intrinsèque par unité de temps,ou taux de croissance intrinsèque de la population

Il n’est pas possible de mesurer un taux d’accroissement pour un génotype seul, cette mesure est néanmoins très utile dans des approches expérimentales populationnelles.

L’influence de l’environnement

Exemple: adaptation thermique chez E. coli

lignée ancestraleà 37°C

lignée à 32°C

lignée à 37°C

lignée à 42°C

lignée à 32 / 42°C

2000 générations

taux de croissance relative en compétition avec la lignée ancestrale

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- La vitesse d’adaptation est plus faible dans l’environnement ancestral (37°C) que dans n’importe quel nouvel environnement.

- Dans les nouveaux environnements, l’adaptation est plus rapide à haute température qu’à basse température ou à température fluctuante.

L’organisme interagit

environnement abiotique

espèce

congénères

Les composantes biotiques (relations intra-spécifiques et inter-spécifiques) sont deux éléments majeurs de l’environnement des organismes.

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Interactions intra-spécifiques

- Reproduction

- Coopération (non évoquée dans cet exposé)

relativement peu nombreux.

très nombreux.

- gamètes gros / avec des réserves,

- gamètes petits / peu de réserves,

Comment les individus peuvent-ils augmenter leur succès reproducteur ?

- Augmentation du nombre de descendants.- Augmentation de la qualité des descendants.

Mais…

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Comment les individus peuvent-ils augmenter leur succès reproducteur ?

- Augmentation du nombre de descendants.- Augmentation de la qualité des descendants.

Très grand nombre relatif de gamètes le % de gamètes arrivant à fertilisation est faible.

Petit nombre relatif de gamètes le % de gamètes arrivant à fertilisation est élevé.

et ne sont pas égaux face aux deux possibilités d’augmentation du succès reproducteur.

Les traits qui augmentent le nombre de descendants (via le succès de fertilisation) devraient être les plus facilement favorisés par la sélection.

Les traits qui augmentent la qualité des descendants devraient être les plus facilement favorisés par la sélection.

ont un large potentiel d’augmentation du nombre de descendants en maximisant l’utilisation du nombre de gamètes

ont un moindre potentiel d’augmentation du nombre de descendants

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De nombreux caractères ne semblent pas pouvoir s’expliquer par la sélection naturelle

autre pression de sélection.

Certains caractères ne dépendent pas d’une « lutte pour la vie » mais d’une « lutte pour l’accès à la reproduction ».

L’idée de Darwin...

sélection sexuelle

Sélection résultant des différences de succès reproducteur liées à la compétition pour l’obtention d’un

partenaire.

Exemple typique : plumage dimorphique, les mâles présentant des traits « exagérés », des oiseaux.

Les mâles sont en compétition pour l’accès aux femelles :

sélection intra-sexuelle.

Les femelles choisissent :

sélection inter-sexuelle.

Darwin indique deux catégories de processus :

Sélection sexuelle : sélection pour tout trait qui favorise un individu

via soit la compétition intra-sexuelle soit la sélection inter-sexuelle.

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- Le nombre de gamètes est limitant,- fortement contraintes par la capacité à accéder aux ressources,

- Le nombre de gamètes n’est pas limitant,- limités par la capacité à accéder aux femelles,

théorie la valeur sélective (exactement, sa composante reproduction) des femelles peut être maximisée même avec peu d’accouplements.

théorie la valeur sélective (exactement, sa composante reproduction) des mâles augmente avec le nombre de partenaires.

Cela correspond aux prédictions découlant de l’anisogamie :

Divers traits sont susceptibles d’évoluter par sélection sexuelle, en particulier les « ornements des mâles »

Hirondelle rustique

femelle mâle

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Les femelles préfèrent s’acoupler avec les mâles ayant les plus longs filets.

Manipulation expérimentale (les facteurs confondants potentiels

n’influencent pas le résultat) des rectrices externes ou « filets ».

A. Møller et al. (ref. multiples)

Les hirondelles ne sont pas seules….

Euplectes progne

préférence des femelles pour les mâles arborant des caractères exagérés (ornementations)

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Pourquoi les femelles préfèrent-elles les mâles ornementés ?

Des bénéfices apportés par les mâles sont corrélés àl’expression des caractères ornementaux.

Ce ne sont pas les seuls.

Les ornements des mâles sont un type de caractère dont l’évolution est typiquement influencée par la sélection sexuelle.

- Soins paternels.La descendance bénéficie de ressources (au sens large) apportées par le mâle.

- Absence (ou faible charge) de pathogènes.Pas de transmission de maladie ou de parasite.

- Qualité génétique.La descendance hérite de bonnes qualités génétiques du mâle.

Rôle clé des relations inter-spécifiques

Van Valen (1973) :« La plus importante composante de l’environnement pour une espèce est représentée par les autres espèces de l’écosystème avec lesquelles elle interagit. »

Les espèces évoluent en réponse aux changements évolutifs des autres espèces avec lesquelles elles interagissent.

Théorie de la Reine Rouge(Red Queen hypothesis)

Interactions inter-spécifiques

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La théorie de la Reine Rouge s’applique

particulièrement aux relations hôtes-parasites.

Trypanosoma brucei

Quand deux (ou plusieurs) espèces interagissent de manière étroite (spécifique) et durable : chacune évolue en réponse aux changements de l’autre.

Processus de co-évolution.

Interactions inter-spécifiques

Interactions antagonistes spécifiques et durables :- hôtes / pathogènes.- proies / prédateurs.- plantes / herbivores.

Interactions mutualistes spécifiques et durables :- plantes / pollinisateurs.- plantes / disperseurs de graines.- fourmis champignonnistes / champignon / bactérie.Etc.

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Potamopyrgus antipodarum Microphallus (adulte sortant d'un kyste)

Etude expérimentale de la co-évolution hôte-parasite

Dans une population de P. antipodarum du lac Poerua, les génotypes clonaux (se reproduisant de manière asexuée) les plus communs sont plus parasités que les génotypes clonaux rares.

Hypothèses :-Les génotypes communs sont de meilleurs compétiteurs, mais ils résistent moins aux parasites (compromis entre deux caractéristiques).- Les parasites sont mieux adaptés aux génotypes communs.


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Il y a adaptation locale des parasites à leurs hôtes.

Cette adaptation locale est le résultat attendu quand les deux espèces, hôte et parasite, ont co-évolué.


Poerua snails. 12, 19, 22, 63 : common clones.

Les parasites infectent plus les hôtes sympatriques. Les hôtes communs (clones communs) sont plus infectés, mais seulement dans le cas d’hôtes et parasites sympatriques.


6-months periods of asexual reprod.

Entre autres résultats, la rupture de la co-évolution entraîne une diminution de l’adaptation de l’hôte au parasite.

Parasite et hôte évoluent.

Quand il y a une interaction forte entre deux espèces, tout changement de l’une entraîne un changement de l’autre (Reine Rouge).

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Evolution

Les processus fondamentaux s’expliquent le plus facilement àl’échelle de l’individu (e.g. notion de valeur sélective).

Les influences sont à toutes les échelles du vivant :

GènesOrganes / Caractéristiques des individusIndividusPopulationsEspècesCommunautésEcosystèmes

La théorie génétique de l’évolution (ou néo-synthèse)

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La théorie génétique de l’évolution (ou néo-synthèse)

Les sources de variation

- Mutations ponctuelles.

- Modifications chromosomiques.

- Transposition (éléments transposables, fragments d’ADN mobiles).

- Duplication.

Les connaissances actuelles

Nature / apparition / transmission / maintien de la variabilité.

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La transmission des variations

- Hérédité cellulaire.

- Hérédité vs Héritabilité.

La transmission « non génétique », notamment par apprentissage.



Empreinte

- Empreinte de l’hôte (exemples : veuves parasites d’Estrilidés, insectes parasitoïdes tels que Ichneumonides).

- Empreinte de la localité (exemple : saumon).

- Empreinte de la nourriture (exemples : rongeurs, ruminants).

- Empreinte sexuelle (exemple : Diamant madarin).

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Le rôle de l’empreinte dans la sélection naturelle

Le maintien / la fixation des variations

- Action de la sélection.

- Dérive.

- Migration.



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De l’évolution des espèces à la spéciation

« Je suis pleinement convaincu que les espèces ne sont pas immuables ; je suis convaincu que les espèces qui appartiennent à ce que nous appelons le même genre descendent directement de quelque autre espèce ordinairement éteinte. »

Dès son introduction à L’origine des espèces, Darwin indique que le processus évolutifs, mécanismes d’adaptation à l’environnement, sont aussi responsables de changements à l’origine de nouvelles espèces :

Spéciation par divergence :

« Nous voyons […] l’action de ce que l’on peut appeler le principe de la divergence, en vertu de ce principe, des différences à peine appréciables d’abord, augmentent continuellement, et les races tendent à s’écarter chaque jour davantage les unes des autres et de la souche commune. »

Evolution

Les processus fondamentaux s’expliquent le plus facilement àl’échelle de l’individu (e.g. notion de valeur sélective).

Les influences sont à toutes les échelles du vivant :

GènesOrganes / Caractéristiques des individusIndividusPopulationsEspècesCommunautésEcosystèmes

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La spéciation par isolement géographique = allopatrique

La spéciation se produit dans des aires disjointes, par suite de l'isolement géographique des populations.

C’est le processus que Darwin décrit en détails en expliquant comment les pinsons des Galapagos ont pu évoluer.

Principe général de la spéciation allopatrique

Population d’origine.

Apparition d’une barrière extrinsèque(isolement géographique).

Si la barrière extrinsèque perdure suffisamment longtemps, les populations formées divergent(évoluent indépendamment l’une de l’autre).

Si les populations se retrouvent en contact :(1) Elles ont divergé, des barrières intrinsèques se

sont installées, elles sont alors isolées.(2) Elles n’ont pas suffisamment divergé, elles se

mélangent.

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Facteurs biologiques des individus, qui préviennent ou entravent l’inter-croisement entre populations. (S’il y a des inter-croisements, la descendance est non viable ou non fertile).

Mécanismes d’isolement reproductif, barrières intrinsèque :

Mécanismes pré-zygotiques, qui empêchent les croisements interspécifiques

- Isolement temporel.- Isolement écologique.- Isolement éthologique.- Isolement mécanique, morphologique.- Incompatibilité gamétique.

Mécanismes post-zygotiques, qui réduisent le succès des croisements interspécifiques

- Motalité zygotique.- Inviabilité ou stérilité hybride.- Inviabilité écologique.


Plusieurs facteurs sont impliqués dans ce processus.

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Les espèces colonisent de nouvelles localités très fréquemment, mais sans diverger de leur état. Les divergences sont plus probables là où existent localement des niches écologiques inoccupées.

1. Opportunité écologique.

Pinsons des Galapagos :

Quand l’espèce ancestrale a colonisé l’archipel, il n’y avait pas de Mammifères ni Reptiles prédateurs, et il y avait peu d’oiseaux compétiteurs.

Si les niches qu’occupent ailleurs le passereaux ou les pics avaient étéoccupées, il est très vraisemblable que les pinsons n’auraient pas divergécomme ils l’ont fait.


Une barrière géographique (au sens large, ce peut être la distance, un milieu insulaire, la topographie d’une chaîne de montagne) doit s’opposer au flux de gènes.

2. Isolement géographique.


L’archipel est isolé des zones d’origine de l’espèce ancestrale.

Chaque île est relativement isolée des autres îles, favorisant la divergence en plusieurs espèces. Sur l’île de Cocos (800 km au nord-est des Galapagos se trouve une 14ème espèce de « pinson de Darwin » qui, comme aux Galapagos a rencontré des opportunités écologiques, mais il n’y a pas eu divergence au sein de la population contigüe de l’île.

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Adaptation aux conditions locales (sélection naturelle)

3. Accumulation de différences génétiques.

+ Dérive génétique

+ Effet fondateur

Effet du hasard sur l’échantillonnage des gamètes : l’échantillonnage participant à la génération n+1 ne représente pas exactement la fréquence des allèles à la génération n.

Modifie les fréquences allèliques. En absence d’autre processus, conduit à terme à la fixation ou à l’élimination d’allèles.

D’autant plus vite que la population est de taille limitée.

Si une nouvelle population est formée par un très petit nombre d’individus, les fréquences alléliques diffèrent dès la formation, cette nouvelle population ne représentant qu’un échantillon de la population d’origine.


Adaptation + Dérive + Effet fondateur

3. Accumulation de différences génétiques.


Il est difficile de préciser le rôle des différents processus, mais il y a des évidence de sélection sur la taille du bec.

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Il y a spéciation si l’accumulation de changements crée une barrière reproductive. Si tel est le cas, quand des populations isolées se retrouvent en contact, elles ne se croisent pas.

4. Isolement reproductif.


Deux espèces arboricoles de taille moyenne, Camarhynchus pauper de l’île Floreana, C. psittacula de toutes les îles centrales y compris Floreana, se trouvent en sympatrie sur Floreana où elles coexistent sans se croiser.

5. Compétition interspécifique et divergence après remise en contact.


Même après spéciation complète, deux groupes peuvent être écologiquement très proches. Cela crée une très forte compétition inter-spécifique, qui peut avoir deux conséquences:- disparition locale d’une espèce,- évolution divergente des caratéristique des deux groupes.


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5. Compétition interspécifique et divergence après remise en contact.



Des changements évolutifs rapides observés pour la première fois dans la nature!

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6. Renforcement.


Dans la zone de sympatrie, si les hybrides ont une moins bonne valeur sélective que les individus issus de croisements homospécifiques, la sélection favorise tout mécanisme réduisant la probabilité de s’accoupler avec la ‘mauvaise’ espèce.

Augmentation de l’isolement pré-zygotique.

La spéciation parapatrique

La spéciation se produit dans des aires adjacentes mais sans recouvrement, l'espèce descendante se trouvant en contact immédiat ou non avec son ancêtre dès son apparition.

Le plus souvent, se produit quand une petite population, en marge de l’aire de répartition d’une espèce, diverge de la population principale.

Processus très similaires à la spéciation allopatrique, dont elle n’est presqu’une variante.

D’autres mécanismes de spéciation

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La spéciation sympatrique

La spéciation se produit au sein d'une population ou dans une aire commune, l'espèce descendante se trouvant en contact immédiat avec son ancêtre dès son apparition.

Processus par lequel la probabilité d’accouplement entre deux individus est déterminée par leurs génotypes seulement.


Remaniement chromosomique majeurLe cas de la polyploïdie.

Mode de spéciation peut-être courant chez les végétaux.

La duplication du nombre de chromosome (exemple 2N 4N) cause une interruption du flux de gènes entre les individus de la population parentale et les individus polyploïdes : il y a spéciation immédiate.

Exemples : Chrysanthemum sp., blé, Spartina.

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Sélection disruptiveLes génotypes hétérozygotes (ou hétérospécifiques) sont moins bien adaptés que les génotypes homozygotes (ou homospécifiques) sélection de tout mécanisme favorisant l’homogamie, conduisant à une restriction du flux de gènes.

haut de l’estran

bas de l’estran

Exemple : Fucus. Des hybrides sont produits mais, moins bien adaptés que leurs espèces parentes aux diverses conditions du milieu, ils ne subsistent pas.

Théorie de l’évolution

- Explique la variabilité des traits (morpho-anatomiques, physiologiques, comportementaux, etc.) à l’échelle des individus.

- Explique les traits des espèces, leur adaptation à leur environnement, les interactions avec leur habitat et avec les autres espèces.

- Explique les phénomènes de spéciation, origine de la biodiversité.

« Nothing make sense except in the light of evolution »(T. Dobzhansky)

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Quelques références utiles :

Brondex F (2003) Evolution. Synthèse des faits et théories. Ed. Dunod, Paris.

Danchin E, Giraldeau LA, Cézilly F (2005) Ecologie comportementale. Ed. Dunod, Paris.

Dawkins (1976) Le gène égoïste. Ed. Armand Colin (traduction 1990) ou éd. Odile Jacob (traduction 2003).

Dawkins (1995) Qu’est-ce que l’évolution? Le fleuve de la vie. Ed. Hachette (traduction 2005).

Gouyon PH (1997) Les avatars du gène. Ed. Belin, Paris.

Solignac M, Périquet G, Anxolabéhère D, Petit C (1995) Génétique et évolution. Ed. Hermann, Paris.

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