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VETAGRO SUP CAMPUS VETERINAIRE DE LYON Année 2016 - Thèse n° 55 ETUDE DES QUESTIONS ACTUELLES DE L’ELEVAGE DE BISON AMERICAIN EN FRANCE: CONTENTION, CONSANGUINITE ET HYBRIDATION THESE Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON (Médecine - Pharmacie) et soutenue publiquement le 14 Octobre 2016 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire Par KOLKOWSKI Rémi Né le 4 Octobre 1988 à Metz

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VETAGRO SUP CAMPUS VETERINAIRE DE LYON

Année 2016 - Thèse n° 55

ETUDE DES QUESTIONS ACTUELLES DE L’ELEVAGE DE BISON AMERICAIN EN FRANCE: CONTENTION,

CONSANGUINITE ET HYBRIDATION

THESE

Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON (Médecine - Pharmacie)

et soutenue publiquement le 14 Octobre 2016 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire

Par

KOLKOWSKI Rémi Né le 4 Octobre 1988

à Metz

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VETAGRO SUP CAMPUS VETERINAIRE DE LYON

Année 2016 - Thèse n° 55

ETUDE DES QUESTIONS ACTUELLES DE L’ELEVAGE DE BISON AMERICAIN EN FRANCE: CONTENTION, CONSANGUINITE ET

HYBRIDATION

THESE

Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON (Médecine - Pharmacie)

et soutenue publiquement le 14 octobre 2016 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire

par

KOLKOWSKI Rémi Né le 4 Octobre 1988

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LISTE DES ENSEIGNANTS DU CAMPUS VÉTÉRINAIRE DE LYON Mise à jour le 09 juin 2015

Civilité Nom Prénom Unités pédagogiques Grade M. ALOGNINOUWA Théodore UP Pathologie du bétail Professeur M. ALVES-DE-OLIVEIRA Laurent UP Gestion des élevages Maître de conférences Mme ARCANGIOLI Marie-Anne UP Pathologie du bétail Maître de conférences M. ARTOIS Marc UP Santé Publique et Vétérinaire Professeur M. BARTHELEMY Anthony UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences Contractuel Mme BECKER Claire UP Pathologie du bétail Maître de conférences Mme BELLUCO Sara UP Pathologie morphologique et clinique des animaux de compagnie Maître de conférences Mme BENAMOU-SMITH Agnès UP Equine Maître de conférences M. BENOIT Etienne UP Biologie fonctionnelle Professeur M. BERNY Philippe UP Biologie fonctionnelle Professeur Mme BERTHELET Marie-Anne UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences Mme BONNET-GARIN Jeanne-Marie UP Biologie fonctionnelle Professeur Mme BOULOCHER Caroline UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences M. BOURDOISEAU Gilles UP Santé Publique et Vétérinaire Professeur M. BOURGOIN Gilles UP Santé Publique et Vétérinaire Maître de conférences M. BRUYERE Pierre UP Biotechnologies et pathologie de la reproduction Maître de conférences M. BUFF Samuel UP Biotechnologies et pathologie de la reproduction Maître de conférences M. BURONFOSSE Thierry UP Biologie fonctionnelle Professeur M. CACHON Thibaut UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences M. CADORE Jean-Luc UP Pathologie médicale des animaux de compagnie Professeur Mme CALLAIT-CARDINAL Marie-Pierre UP Santé Publique et Vétérinaire Maître de conférences M. CAROZZO Claude UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences M. CHABANNE Luc UP Pathologie médicale des animaux de compagnie Professeur Mme CHALVET-MONFRAY Karine UP Biologie fonctionnelle Professeur M. COMMUN Loic UP Gestion des élevages Maître de conférences Mme DE BOYER DES ROCHES Alice UP Gestion des élevages Maître de conférences Mme DELIGNETTE-MULLER Marie-Laure UP Biologie fonctionnelle Professeur M. DEMONT Pierre UP Santé Publique et Vétérinaire Professeur Mme DESJARDINS PESSON Isabelle UP Equine Maître de conférences Contractuel Mme DJELOUADJI Zorée UP Santé Publique et Vétérinaire Maître de conférences Mme ESCRIOU Catherine UP Pathologie médicale des animaux de compagnie Maître de conférences M. FAU Didier UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Professeur Mme FOURNEL Corinne UP Pathologie morphologique et clinique des animaux de compagnie Professeur M. FREYBURGER Ludovic UP Santé Publique et Vétérinaire Maître de conférences M. FRIKHA Mohamed-Ridha UP Pathologie du bétail Maître de conférences Mme GILOT-FROMONT Emmanuelle UP Santé Publique et Vétérinaire Professeur M. GONTHIER Alain UP Santé Publique et Vétérinaire Maître de conférences Mme GRAIN Françoise UP Gestion des élevages Professeur M. GRANCHER Denis UP Gestion des élevages Maître de conférences Mme GREZEL Delphine UP Santé Publique et Vétérinaire Maître de conférences M. GUERIN Pierre UP Biotechnologies et pathologie de la reproduction Professeur Mme HUGONNARD Marine UP Pathologie médicale des animaux de compagnie Maître de conférences M. JUNOT Stéphane UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences M. KECK Gérard UP Biologie fonctionnelle Professeur M. KODJO Angeli UP Santé Publique et Vétérinaire Professeur Mme LAABERKI Maria-Halima UP Santé Publique et Vétérinaire Maître de conférences M. LACHERETZ Antoine UP Santé Publique et Vétérinaire Professeur Mme LAMBERT Véronique UP Gestion des élevages Maître de conférences Mme LATTARD Virginie UP Biologie fonctionnelle Maître de conférences Mme LE GRAND Dominique UP Pathologie du bétail Professeur Mme LEBLOND Agnès UP Santé Publique et Vétérinaire Professeur Mme LEFRANC-POHL Anne-Cécile UP Equine Maître de conférences M. LEPAGE Olivier UP Equine Professeur Mme LOUZIER Vanessa UP Biologie fonctionnelle Maître de conférences M. MARCHAL Thierry UP Pathologie morphologique et clinique des animaux de compagnie Professeur M. MOUNIER Luc UP Gestion des élevages Maître de conférences M. PEPIN Michel UP Santé Publique et Vétérinaire Professeur M. PIN Didier UP Pathologie morphologique et clinique des animaux de compagnie Maître de conférences Mme PONCE Frédérique UP Pathologie médicale des animaux de compagnie Maître de conférences Mme PORTIER Karine UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences Mme POUZOT-NEVORET Céline UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences Mme PROUILLAC Caroline UP Biologie fonctionnelle Maître de conférences Mme REMY Denise UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Professeur Mme RENE MARTELLET Magalie UP Santé Publique et Vétérinaire Maître de conférences stagiaire M. ROGER Thierry UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Professeur M. SABATIER Philippe UP Biologie fonctionnelle Professeur M. SAWAYA Serge UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences M. SCHRAMME Serge UP Equine Professeur associé Mme SEGARD Emilie UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences Contractuel Mme SERGENTET Delphine UP Santé Publique et Vétérinaire Maître de conférences Mme SONET Juliette UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Maître de conférences Contractuel M. THIEBAULT Jean-Jacques UP Biologie fonctionnelle Maître de conférences M. TORTEREAU Antonin UP Pathologie morphologique et clinique des animaux de compagnie Maître de conférences stagiaire M. VIGUIER Eric UP Anatomie Chirurgie (ACSAI) Professeur Mme VIRIEUX-WATRELOT Dorothée UP Pathologie morphologique et clinique des animaux de compagnie Maître de conférences Contractuel M. ZENNER Lionel UP Santé Publique et Vétérinaire Professeur

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Aux professeurs Théodore ALOGNINOUWA et Denis GRANCHER pour avoir encadré ce travail, sincères remerciements.

Au professeur Emmanuel POULET plus particulièrement, pour avoir accepté la présidence du Jury, profonde gratitude.

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A l’association Bisons de France, sans qui ce travail n’aurait pas été possible.

A Didier GIRARD, pour sa disponibilité et ses conseils précieux.

Aux inénarrables Cécile, Nicolas, Thomas, Olivier, Cédric, Florent, Pierre pour leur soutien.

A Lemmy, Scott, Kerry, Rob, Joey, Angus et tous les autres…

A mon père, passe le bonjour aux grands de ce monde de ma part.

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TABLE DES MATIERES

Table des figures ................................................................................................................................... 15

Table des Tableaux ............................................................................................................................... 17

Table des abréviations .......................................................................................................................... 18

Introduction .......................................................................................................................................... 19

Partie I : La contention du bison............................................................................................................ 20

I. Caractère du bison ......................................................................................................................... 20

A. Comportement à l’état sauvage ........................................................................................... 20

a. Comportement territorial ................................................................................................. 20

i. Biotope originel ............................................................................................................ 20

ii. Régime alimentaire ....................................................................................................... 21

iii. Mode de déplacement .............................................................................................. 21

b. Comportement social ....................................................................................................... 21

i. Composition des groupes ............................................................................................. 21

ii. Hiérarchie ...................................................................................................................... 22

iii. Reproduction ............................................................................................................ 22

B. Adaptation à la domestication ............................................................................................. 23

a. Restriction de l’espace disponible .................................................................................... 23

b. Réaction aux infrastructures ............................................................................................ 23

i. Contention .................................................................................................................... 23

ii. Clôtures ......................................................................................................................... 24

c. Contact avec l’homme ...................................................................................................... 24

d. Alimentation ..................................................................................................................... 24

II. Contention du bison ...................................................................................................................... 25

A. Principes généraux ................................................................................................................ 25

B. Exigences réglementaires de formation du personnel ........................................................ 27

a. Le certificat de capacité .................................................................................................... 27

b. Abatage sur place ............................................................................................................. 28

C. Motifs .................................................................................................................................... 28

a. Prophylaxie ....................................................................................................................... 28

b. Traitement antiparasitaire ............................................................................................... 29

c. Identification ..................................................................................................................... 29

d. Tri des lots et transport .................................................................................................... 29

D. Moyens de contention .......................................................................................................... 30

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a. Clôtures ............................................................................................................................. 30

i. Recommandations générales ....................................................................................... 30

ii. Clôtures périphériques ................................................................................................. 31

iii. Clôtures internes ....................................................................................................... 32

iv. Situation des clôtures ................................................................................................... 32

b. Corral et contention .......................................................................................................... 33

i. Situation ........................................................................................................................ 33

ii. Eléments de base .......................................................................................................... 33

1. La cage de contention. .............................................................................................. 33

2. Le couloir de contention. .......................................................................................... 35

3. Le couloir d’amenée. ................................................................................................ 36

iii. Architectures ............................................................................................................. 37

c. La contention chimique .................................................................................................... 41

i. Considérations générales ............................................................................................. 41

ii. Protocoles anesthésiques ............................................................................................. 42

1. Anesthésie en cage. .................................................................................................. 42

2. Fléchage. ................................................................................................................... 43

E. Méthodes de contention ...................................................................................................... 44

a. Rassemblement ................................................................................................................ 44

b. Passage en couloir d’amenée ........................................................................................... 46

c. Passage en couloir de contention .................................................................................... 47

d. Passage en cage de contention ........................................................................................ 48

e. Chargement ....................................................................................................................... 49

F. Dangers ................................................................................................................................. 49

a. Pour les manipulateurs ..................................................................................................... 49

i. En parc ou en pâture ..................................................................................................... 49

ii. Chargement et déchargement ..................................................................................... 50

iii. Corral et contention .................................................................................................. 51

b. Pour les bisons .................................................................................................................. 51

i. Combats ........................................................................................................................ 51

ii. Blessures par l’infrastructure ....................................................................................... 52

iii. Myopathie de capture .............................................................................................. 52

1. Choc de capture ........................................................................................................ 53

2. Myoglobinurie ataxique ........................................................................................... 53

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3. Rupture musculaire .................................................................................................. 54

4. Forme suraigüe ......................................................................................................... 54

G. Voies d’amélioration ............................................................................................................ 55

a. Entrainement .................................................................................................................... 55

b. Aménagement des pâtures et des infrastructures .......................................................... 57

i. Agencement des parcelles et des clôtures ................................................................... 57

ii. Architecture des corrals. ............................................................................................... 59

iii. Chargement des bisons............................................................................................. 61

iv. Cage de contention : conception du panier ................................................................. 63

Partie II : La consanguinité et l’hybridation chez le bison ..................................................................... 64

I. Origine des problèmes de consanguinité et d’hybridation ............................................................ 64

A. La consanguinité ................................................................................................................... 64

a. Population initiale............................................................................................................. 64

b. Chasse et quasi-extinction ................................................................................................ 64

ii. Commerce ..................................................................................................................... 64

iii. Stratégie militaire ..................................................................................................... 65

iv. Développement des voies ferrées ................................................................................ 65

v. Rôle des amérindiens ................................................................................................... 65

c. Nombre Final ..................................................................................................................... 66

B. L’hybridation bison/bovin .................................................................................................... 66

a. Historique .......................................................................................................................... 66

b. Principes génétiques de l’hybridation ............................................................................. 68

i. ADN Somatique ............................................................................................................. 69

ii. ADN mitochondrial ....................................................................................................... 70

II. Effets de la consanguinité et de l’hybridation ............................................................................... 71

A. Effets de la consanguinité..................................................................................................... 71

B. Effets de l’hybridation .......................................................................................................... 73

III. Evaluation de la consanguinité et de l’hybridation ...................................................................... 75

A. Tests génétiques ................................................................................................................... 75

a. Echantillons ....................................................................................................................... 75

b. Principe des tests .............................................................................................................. 78

i. Détection de l’ADN mitochondrial ............................................................................... 78

ii. Détection de l’introgression ......................................................................................... 79

iii. Consanguinité ........................................................................................................... 80

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B. Etat actuel de l’hybridation chez le bison ............................................................................ 80

a. Bison de conservation ...................................................................................................... 80

b. Bison d’élevage ................................................................................................................. 82

C. Etat actuel de la consanguinité ............................................................................................ 82

a. Construction d’un pédigrée .............................................................................................. 82

b. La variation génétique ...................................................................................................... 83

c. Etudes dans les troupeaux de conservation américains ................................................. 83

IV. Méthodes de lutte ........................................................................................................................ 85

A. L’Exemple historique Nord-Américain ................................................................................. 85

B. Principes généraux ................................................................................................................ 88

a. Rotation des mâles reproducteurs ................................................................................... 88

b. Schémas de rotation ......................................................................................................... 89

i. Système rotatif de base ................................................................................................ 89

ii. Système rotatif terminal............................................................................................... 89

C. Import et Export ................................................................................................................... 90

a. Animaux vivants : Réglementation .................................................................................. 90

b. Mouvements de bisons en France ................................................................................... 91

i. Imports en France ......................................................................................................... 91

ii. Exportations françaises ................................................................................................ 93

iii. Conclusion ................................................................................................................. 94

c. Import de matériel génétique .......................................................................................... 94

i. Semence ........................................................................................................................ 94

ii. Embryons ...................................................................................................................... 95

Partie III : Enquête dans les élevages français ....................................................................................... 96

I. Méthode ......................................................................................................................................... 96

A. Origine de l’enquête : l’association Bisons de France ......................................................... 96

B. Type d’étude ......................................................................................................................... 96

C. Recueil des réponses ............................................................................................................ 97

D. Précision des estimations ..................................................................................................... 98

II. Résultats et discussion .................................................................................................................. 99

A. Taille de l’échantillon ............................................................................................................ 99

a. Nombre de réponses ........................................................................................................ 99

b. Représentativité ............................................................................................................... 99

c. Biais de sélection .............................................................................................................. 99

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B. Résultats ................................................................................................................................ 99

a. Conditions d’élevage ........................................................................................................ 99

i. Objectifs ........................................................................................................................ 99

ii. Constitution des lots ................................................................................................... 100

iii. Nature du terrain .................................................................................................... 100

b. Contention ...................................................................................................................... 100

i. Vue globale ................................................................................................................. 100

ii. Niveau d’équipement ................................................................................................. 101

iii. Architectures ........................................................................................................... 101

iv. Méthodes .................................................................................................................... 102

1. Rassemblement et contention proprement dite ................................................... 102

2. Transport ................................................................................................................. 102

v. Accidents et dommages .............................................................................................. 103

1. Pour les bisons ........................................................................................................ 103

2. Pour le personnel .................................................................................................... 103

3. Dommages matériels .............................................................................................. 103

4. Chargement et déchargement ............................................................................... 103

vi. Ressenti des éleveurs ................................................................................................. 104

c. Renouvellement génétique et choix des bisons ............................................................ 105

i. Fondation de l’élevage ............................................................................................... 105

ii. Entrées ........................................................................................................................ 105

iii. Sorties ...................................................................................................................... 106

iv. Lutte contre la consanguinité ..................................................................................... 106

v. Avis sur l’introgression ............................................................................................... 107

C. Discussion ............................................................................................................................ 107

a. Limites de l’étude ........................................................................................................... 107

b. Pratiques de contention ................................................................................................. 107

c. Diversité génétique ......................................................................................................... 108

Conclusion ........................................................................................................................................... 109

Références bibliographiques ............................................................................................................... 110

Annexes ............................................................................................................................................... 117

Annexe 1 : Questionnaire envoyé aux éleveurs .................................................................................. 117

Annexe 2 : Principe de la PCR et de l’électrophorèse ......................................................................... 124

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Annexe 3 : Liste des pays tiers, territoires ou parties de pays tiers ou territoires autorisés à l’import en UE. .................................................................................................................................................. 125

Annexe 4 : Certificat vétérinaire BOV-X .............................................................................................. 126

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Table des figures Figure 1: Aire de répartition d'origine du bison des prairies en Amérique du Nord (d'après Van Zyll de Jong, 1986) ............................................................................................................................................ 20 Figure 2: Identification d'un bison. Source : adirondacklifemag ........................................................... 29 Figure 3: Cloture sur glissières d'autoroute. Source : francebleu ......................................................... 30 Figure 4: Grillage Cyclone. Source : grossiste e-pro .............................................................................. 31 Figure 5 : Clôture High Tensil. Source : gallagher .................................................................................. 32 Figure 6: bison en cage de contention. Source : bisons du périgord .................................................... 33 Figure 7 : Fonctionnement du cornadis mobile. Source : chicagotribune ............................................ 34 Figure 8 : Cage équipée d'un panier. Source : berlinicmfg .................................................................... 34 Figure 9 : Cage à parois pleines. Source: hi-hog .................................................................................... 35 Figure 10 : Elément de base d'un couloir de contention. Source : Hi-Hog .......................................... 35 Figure 11 : Couloir d'amenée. Source: Grandin .................................................................................... 36 Figure 12: "Demi-cercle". Source: Grandin ........................................................................................... 37 Figure 13 : Installation complète. Source: Grandin ............................................................................... 37 Figure 14 : Architecture fondamentale. Source: Hi-Hog ....................................................................... 38 Figure 15 : Couloir de contention (à droite) avant la cage. Source: jkreid ............................................ 38 Figure 16 : Situation du couloir de contention. Source: Hi-Hog ............................................................ 38 Figure 17: Situation de l'enclos de rassemblement. Source: Hi-Hog .................................................... 39 Figure 18: Situation des parcs de triage. Source: Hi-Hog ...................................................................... 40 Figure 19: Corral du parc national d'Elk Isand. Source: Canada Parks .................................................. 41 Figure 20: Principe du point de balance. Source:OIE ............................................................................ 44 Figure 21: Rassemblement des bisons en véhicule tout terrain. Source: examiner enterprise ........... 45 Figure 22: Rassemblement des bisons par hélicoptère. Source: bismarcktribune ............................... 45 Figure 23: Tracteur équipé d'une barrière. Source: abc-éleveurs......................................................... 46 Figure 24 : Utilisation de perches. Source: Canada Parks ..................................................................... 47 Figure 25: Exemple de couloir de contention permettant d'accommoder trois bisons. Source: 2wequipment ........................................................................................................................................ 47 Figure 26: Crans anti-retour. Source: Hi-Hog ........................................................................................ 48 Figure 27: Cage équipée d'une barre anti-couchage. Source: Pearson Livestock ................................. 49 Figure 28: Chargement en remorque. Source: miamiherald ................................................................ 49 Figure 29: Bisons sauvages à portée de main. Source: ktla .................................................................. 50 Figure 30: Bisons au saut. Source: Buffalo ! Vol 15, N°6, 1987. ............................................................ 50 Figure 31: Ecorchure superficielle. Source: huffingtonpost .................................................................. 52 Figure 32: Corne brisée. Source: examiner ........................................................................................... 52 Figure 33: Bovin atteint d'une rupture bilatérale des gastrocnémiens. Source: nottinghamvets ........ 54 Figure 34: Organisation de départ des clôtures. Source: Lammers 2011 ............................................. 58 Figure 35: Organisation modifiée des clôtures. Source: Lammers 2011............................................... 59 Figure 36: Architecture du corral n°1. Source: Lammers 2011 ............................................................. 60 Figure 37: Architecture du corral n°2. Source: D’après Lammers 2011 ................................................ 61 Figure 38 : Mouvements des bisons lors du tri et du chargement. Source: Lammers 2011 ................. 62 Figure 39: Traversée de la zone de chargement. Source: Lammers 2011 ............................................ 62 Figure 40 : Représentation des territoires occupés par les bisons américains entre 1492 et 1889. Source: Citynoise d'après Hornaday, 1987. .......................................................................................... 66 Figure 41: Principe du rétrocroisement. Source: gnis ........................................................................... 67

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Figure 42 : Hybrides bison/bovin. Source: Boyd 1914 .......................................................................... 68 Figure 43: Mécanisme du Crossing-Over. Source: sirtin ....................................................................... 69 Figure 44 : Principe de la dilution des gènes par rétrocroisement. Source: travail personnel ............. 69 Figure 45: Situation des mitochondries dans la cellule. Source: expertadn ......................................... 70 Figure 46: Bison normal. Source: Haigh 1987 ....................................................................................... 71 Figure 47: Bison consanguin atteint du syndrome de "patte de lapin". Source: Throlson 1987 .......... 71 Figure 48: Contracture du postérieur. Source: Koch 1987 .................................................................... 72 Figure 49 : Comparaison des poids moyens à Santa Catalina Island. Source: Derr 2012. .................... 74 Figure 50: Comparaison des poids moyens de bisons en feedlot. Source: Derr 2012. ......................... 74 Figure 51 : Prélèvement sanguin à l'artère caudale. Source: Derr 2008 ............................................... 75 Figure 52: Utilisation d'une carte FTA. Source: Derr 2008 .................................................................... 76 Figure 53: Séchage et Stockage des cartes FTA. Source: Derr 2008 ..................................................... 76 Figure 54: Structure d'un poil. Source: futura sciences ........................................................................ 76 Figure 55: Prélèvement de bulbes pileux. Source: Derr 2008 ............................................................... 77 Figure 56 : Bulbes pileux après prélèvement. Source: Derr 2008 ......................................................... 77 Figure 57: Elimination du poil en excès. Source: Derr 2008 .................................................................. 78 Figure 58: Conervation et étiquetage avant analyse. Source: Derr 2008 ............................................. 78 Figure 59 :Principe du RFLP. Source : upmc .......................................................................................... 79 Figure 60: Coloration d'un chromosome au Giemsa révélant la topographie de bandes. Source: clemson ................................................................................................................................................. 79 Figure 61:Mouvements des bisons dans les troupeaux de conservation américains. Source: Schwartz 2010 ....................................................................................................................................................... 87 Figure 62 : Système rotatif à 3 mâles. Source : d'après omafra ............................................................ 89 Figure 63 : Système rotatif terminal. Source: d'après omafra .............................................................. 90 Figure 64 : Total des importations de bisons en France entre 2005 et 2015. Source : TRACES ........... 91 Figure 65: Importations de bisons en France selon le pays exportateur, entre 2005 et 2015. Source: TRACES ................................................................................................................................................... 92 Figure 66 : Total des exportations françaises de bisons entre 2005 et 2015. Source : TRACES ........... 93 Figure 67 : Exportations françaises de bisons selon le pays importateur, entre 2005 et 2015. Souce: TRACES ................................................................................................................................................... 93 Figure 68: Charte de qualité Bisons de France ...................................................................................... 96

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Table des Tableaux Tableau 1: Résultats comportementaux selon le type de cage de contention (Lammers 2011) .......... 63 Tableau 2: Age moyen, taux de natalité et bisons morts avant un an d'âge en fonction de l'année, pour le TSBH et comparaison avec les autres troupeaux de conservation (Halbert et al, 2005) ......... 73 Tableau 3: Prévalence d'ADN mitochondrial bovin, d'allèles bovins et introgression moyenne dans les troupeaux de conservation (Halbert et Derr, 2007) .............................................................................. 81 Tableau 4: Diversité allèlique, hétérozygotie et index de fixation dans les troupeaux de conservation (Halbert et Derr 2007; Halbert et al. 2008; L. Jones, pers. comm. 2010, Robert Schnabel, pers. comm. 2010). ..................................................................................................................................................... 84

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Table des abréviations ADN : Acide DesoxiriboNucléique

ARN : Acide RiboNucléique

FCO : Fièvre Catharrale Ovine

IA : Insémination Artificielle

IBR : Infectious Bovine Rhinotracheitis ou Rhinotrachéite Infectieuse Bovine

IC95% : Intervalle de Confiance à 95%

INRA : Institut National de la Recherche Agronomique

LBE : Leucose Bovine Enzootique

PCR : Polymerase Chain Reaction ou Réaction de Polymérisation en Chaine

PDF : Portable Document Format ou Format de Document Multiplateforme

RFLP : Restriction Fragment Length Polymorphism ou Polymorphisme de Longueur des Fragments de Restriction

TRACES : TRAde Control Expert System

TSBH : Texas State Bison Herd

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Introduction Après avoir frôlé l’extinction en 1880, le bison a persisté grâce aux parcs nationaux américains, puis a recommencé à se multiplier dans les élevages. En Amérique du Nord, l’élevage de bison s’est beaucoup développé, principalement en raison de l’image culturelle et historique qu’a le bison dans ce pays. On trouve désormais aux Etats-Unis et au Canada des élevages de très grande envergure (avec parfois plus de 1000 têtes) et utilisant une zootechnie avancée, tout en conservant le caractère folklorique du bison et en cultivant l’esprit western.

L’idée de l’élevage de bison s’est exportée en France vers dans les années 1980. Depuis, une trentaine d’élevages se sont créés. Le marché français du bison est en développement, en raison de l’attrait pour cette viande exotique et aux qualités diététiques supérieures au bœuf.

S’il s’en rapproche sur certains aspects, l’élevage de bison est bien différent de l’élevage de bovins allaitants classique : Le bison a conservé une grande partie de son caractère sauvage et se prête mal aux opérations de contention routinières en élevage bovin. Ceci constituera la première partie de cette thèse, où l’on s’intéressera au caractère du bison et aux particularités de sa contention.

D’autre part, considérant le fait que tous les bisons existants aujourd’hui proviennent de la poignée d’individus ayant survécu aux massacres des années 1880, la problématique de la consanguinité chez le bison se pose. Son historique d’hybridation avec le bovin est également une source de préoccupation majeure vis-à-vis de la conservation de cette espèce. Pour la deuxième partie de cette thèse, une synthèse bibliographique des études génétiques sur le bison sera présentée.

Enfin, les résultats d’une enquête sur les pratiques de contention et de reproduction dans les élevages français seront présentés. Il s’agit de connaitre les habitudes et le ressenti des éleveurs sur cette pratique parfois risquée, et de connaitre leurs stratégies pour enrichir la génétique de leur troupeau.

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Partie I : La contention du bison Cette première partie a pour but de présenter tout d’abord les spécificités du comportement et du mode de vie naturel du bison, afin de mieux comprendre les particularités de la contention dont il fait l’objet en élevage.

I. Caractère du bison A. Comportement à l’état sauvage

a. Comportement territorial i. Biotope originel

On s’intéresse ici à la répartition originelle des bisons des plaines américains uniquement, les seuls qui font l’objet d’élevage de nos jours.

Avant les grandes chasses du 19ème siècle, l’aire de répartition du bison des plaines concernait le continent nord-américain, et s’étendait des montagnes Rocheuses à l’emplacement actuel de la ville de Washington, et du milieu des provinces canadiennes de l’Alberta et du Saskatchewan jusqu’au nord du Mexique (figure 1). Le bison des plaines vit uniquement dans des habitats de prairies et de carex, et, au Canada, son aire de répartition principale se termine à la limite entre les zones de prairie et de forêts (Reynolds et al., 1982).

Figure 1: Aire de répartition d'origine du bison des prairies en Amérique du Nord (d'après Van Zyll de Jong, 1986)

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Cette répartition s’explique par un choix d’habitat principalement en fonction des besoins alimentaires, de la disponibilité du fourrage, de l’épaisseur de la couche de neige, des antécédents de brûlis et de l’évitement des prédateurs (Shaw et Carter, 1990; Larter et Gates, 1991).

ii. Régime alimentaire

Le bison des prairies est un ruminant qui consomme surtout des graminées et des carex, avec une préférence pour les jeunes pousses. Le bison est toutefois un généraliste en matière d’habitats : il est capable de modifier son régime alimentaire en fonction du fourrage disponible (Larter et Gates, 1991). Le bison transforme des régimes à forte teneur en fibres et à faible teneur en protéines plus efficacement que les bovins domestiques et les autres ongulés, à tel point qu’un excès d’azote peut nuire à sa santé (Peden et al., 1974; Hawley et al., 1981; Hawley, 1987).

iii. Mode de déplacement

Les déplacements de bisons à l’état sauvage sont particuliers : il est difficile de les classer en tant que nomades ou sédentaires. Ils se déplacent surtout en fonction des conditions qu’ils rencontrent là où ils se trouvent. Ainsi un troupeau qui se trouvera dans un environnement hostile (présence de prédateurs, d’insectes parasites ou manque d’eau ou de fourrage) aura tendance à parcourir de grandes distances alors qu’a l’inverse dans des conditions favorables il ne bougera quasiment pas (Marduel, 2014).

Les bisons ne répondent pas à la définition stricte d’animaux migrateurs, mais leur mode de déplacement est particulier : ils se déplacent e groupe, restent en file indienne et utilisent les mêmes lieux de passage d’une période à l’autre. Cette particularité de déplacement conduit à la formation de pistes sur le sol, décrivant des réseaux entre les points d’intérêts (fourrages, points d’eau…) (Soper, 1941).

b. Comportement social i. Composition des groupes

Dans un troupeau de bisons, on peut remarquer une importante structure sociale. La majeure partie de l’année, les troupeaux de bisons se scindent en groupes maternels et en groupes de mâles. Les groupes maternels, qui forment la majorité du troupeau, se composent de 20 à 50 femelles et bisonneaux (McHugh, 1958). La taille des groupes est instable; elle dépend pour beaucoup du fourrage et de l’espace disponibles (Fuller, 1960; Shackleton, 1968; Van Vuren, 1983). Plusieurs observateurs suggèrent qu’il existe des sous-groupes stables d’animaux de même lignage à l’intérieur des grands troupeaux de bisons (Seton, 1929; Soper, 1941; Fuller, 1960). D’autres notent au contraire que les groupes de bisons sont très fluides (c’est-à-dire que les échanges entre groupes sont

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fréquents) et que les relations entre individus sont aléatoires (Lott et Minta, 1983; Van Vuren, 1983). Les mâles adultes n’ont guère d’interactions avec les groupes de femelles en dehors du rut. On voit parfois des mâles s’associer pour un temps, mais ils sont plutôt solitaires presque toute l’année.

ii. Hiérarchie

Les mâles comme les femelles présentent une hiérarchie linéaire au sein du troupeau (Rutberg, 1983; Green et Rothstein, 1993b). La hiérarchie des mâles est en corrélation avec l’âge et la taille, alors que celle des femelles ne dépend que de l’âge (Rutberg, 1983). Les mâles les plus agressifs sont âgés d’environ quatre ans (McHugh, 1958; Fuller, 1960). Contrairement aux mâles, les femelles établissent tôt leur hiérarchie, qui n’est plus jamais contestée par la suite. Les femelles nées plus tôt dans la saison ont tendance à être dominantes (Green et Rothstein, 1993b). L’ascension hiérarchique correspond souvent à une forte croissance de la jeune femelle et à son succès comme reproductrice. Les vieilles femelles tendent à dominer les jeunes (Rutberg, 1986b).

iii. Reproduction

Pendant le rut, les mâles rejoignent les groupes maternels, ce qui accroît nettement la taille et le niveau d’activité du troupeau. Le troupeau peut alors rassembler jusqu’à quelques centaines d’animaux (McHugh, 1958). Les comportements de reproduction normaux chez le mâle consistent en des combats, des vocalisations, la détection des signes de chaleur, à garder la femelle et s’accoupler. On note aussi un comportement de marquage olfactif : les mâles se roulent dans les « wallows » afin d’y laisser leur odeur. (Reynolds et al., 2003). Lors des chaleurs, la femelle à tendance à s’éloigner du troupeau (McHugh, 1958). Le mâle garde la femelle jusqu’à ce qu’ils soient prêts à l’accouplement et ne la quitte qu’un peu plus tard, sans doute pour éviter les accouplements ultérieurs avec d’autre mâles, mettant ainsi la paternité en doute. (Lott et Minta, 1983). Les femelles peuvent traverser le troupeau au galop peu avant d’être prêtes à copuler (Wolff, 1998). Ce comportement attire l’attention de quelques mâles, qui défient le mâle de garde.

La femelle maintient des liens très étroits avec son veau pendant la semaine qui suit la mise bas. Bien que le veau reste auprès de sa mère pendant le premier été, le lien qui les unit s’estompe graduellement après le premier mois (Van Vuren, 1983). Cependant, les jeunes mères gardent par la suite des contacts plus fréquents avec leur veau que les mères plus âgées (Green, 1993). Certaines femelles passent aussi l’été suivant avec leur veau, bien que cela diminue leur potentiel de reproduction (Green et Rothstein, 1993b). Le veau se tient généralement debout dans l’heure qui suit sa naissance (Egerton, 1962; Mahan, 1978; Reynolds et al., 2003). La durée de l’allaitement varie d’un endroit à l’autre et peut durer 7 ou 8 mois (McHugh, 1958), de 9 à 12 mois (Mahan, 1978), voire jusqu’à 24 mois (Green et al., 1993). Les femelles non gravides allaitent leur veau plus longtemps que les gravides (Green et al., 1993).

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Chez le bison, une tactique d’évitement des prédateurs consiste généralement à mettre bas à proximité d’autres membres du troupeau (Lott, 2002). La femelle protège son veau des autres bisons en se tenant toujours entre lui et le troupeau (Egerton, 1962; Mahan, 1978). Généralement, les veaux sont protégés par la présence maternelle, mais le troupeau se porte lui aussi à leur défense en les plaçant vers l’avant du troupeau s’il est poursuivi (Carbyn et Trottier, 1987)

B. Adaptation à la domestication a. Restriction de l’espace disponible

Placé dans un milieu d’élevage de dimensions beaucoup plus restreintes que celles de son milieu naturel, le bison s’adapte bien et reste dans les parcelles qui lui sont imparties (Bony et al, 1996). Au siècle dernier, dans les plaines nord-américaines, les animaux se réunissaient pour migrer, mais il ne semble pas que ce besoin de migration soit irrésistible : les bisons en enclos n’en laissent pas apparaître les signes (Allard 1992). Le mode de déplacement décrit en partie I.A.a.iii semble se conserver et s’adapter à une plus petite échelle : le déplacement en file indienne et des pistes sur le sol sont observés en élevage (comm. Pers.).

S’il a suffisamment d’espace au pâturage, le bison est même un animal placide que l’on peut approcher relativement aisément. Plusieurs éleveurs signalent cependant qu’il faut s’en méfier en permanence, car il peut très rapidement changer de comportement (Meyer 1992).

L’habitat originel du bison est une vaste plaine herbeuse, mais il peut s’adapter à un relief plus montagneux, ou à un environnement plus désertique : certains élevages français sont situés en zones dites difficiles (dont le relief est mal adapté à l’élevage) ou relativement arides.

Réglementairement, la loi française impose d’avoir au minimum un hectare par bison adulte, et un couvert végétal permanent (Ministère de l’Agriculture et de la Pêche, 2001).

b. Réaction aux infrastructures i. Contention

Lorsqu’il se sent approché, le groupe de bisons se resserre et l’agressivité entre animaux est très forte. Les animaux dominés sont alors la cible privilégiée des autres. Ces attitudes agressives sont d’autant plus marquées que l’espace alloué est restreint. Elles sont certainement à leur maximum, dans les parcs d’attente des corrals, par exemple avant d’envoyer les animaux dans un couloir de contention ou de les faire monter dans un camion. Ces moments correspondent aux plus gros risques d’accidents pour l’éleveur et pour les jeunes animaux, et se traduisent par les plus gros problèmes de manipulation (Bony et al, 1998).

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ii. Clôtures

Le bison ne semble pas affecté par la présence de clôtures, et les destructions sont généralement rares. Lorsque le cheptel est placé sur deux pâtures différentes, les animaux se tiennent de chaque côté de la clôture, comme pour reconstituer l’unité du troupeau. Ce comportement ne présente pas de risque si le troupeau est calme, mais en cas de réaction vive (bisons effrayés, surpris par quelque-chose), les risques de destruction des clôtures deviennent conséquents. La disposition des points d’eau par rapport aux clôtures a une grande importance : les bisons sont capables de détruire une clôture si les points d’eau sont rares ou difficilement atteignables (cas d’un abreuvoir situé juste derrière une clôture) (Pellegrini, 2004). Des recommandations de construction sont établies et seront détaillées en partie II.D.a.

c. Contact avec l’homme

Contrairement à ce que son caractère sauvage peut laisser présager, le bison se laisse approcher par l’homme avec une relative facilité, et il n’est pas impossible de pouvoir toucher physiquement un bison en s’en approchant calmement. Il est possible d’entrainer le bison à supporter l’homme et les opérations de contention ; cependant un excès de familiarité peut se révéler dangereux : ceci sera vu en partie II.F.a.

d. Alimentation

Dans la très grande majorité des élevages, le bison n’est pas élevé en bâtiment ; il reste en permanence au pâturage. D’un point de vue alimentaire, adapter le bison à la captivité est aisé, puisque les recherches indiquent que son régime alimentaire au pâturage est identique à 91% à celui des bovins (Van Vuren et Bray, 1983). En conséquence, le régime alimentaire du bison d’élevage est essentiellement à base d’herbe pâturée près des deux tiers de l’année et d’un peu de foin en hiver.

La capacité d’ingestion du bison est inférieure à celle des bovins : selon des observations faites sur un nombre limité d’animaux, les quantités de matière sèche (MS) ingérées rapportées au poids vif sont inférieures d’en moyenne 10 % à celles de bovins de race anglo-saxonne précoce. Une partie de la différence pourrait s’expliquer par le volume du rumen, proportionnellement plus faible chez le bison (64 contre 101 ml/kg de poids vif pour les bovins) (Towne et al 1988, 1989, Koch et al 1995)

Cependant, les bisons valoriseraient mieux leur ration, en raison d’une meilleure digestibilité. Les raisons sont mal connues, étant donné que les caractéristiques de fermentation ruminales sont globalement identiques au bovin. Une étude (Hawley et al 1981a) suggère que la vitesse de transit des aliments dans le rumen serait plus faible chez le bison, ce que suggère également le plus faible niveau d’ingestion. D’autres expériences plus anciennes (Peden et al 1974) indiquent que l’écart de digestibilité entre bison et bovin est plus

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important sur les mauvais foins, et s’explique par une capacité de recyclage de l’azote supérieure, mais ce résultat est sujet à controverse.

Un bison adulte consomme environ 15 kg de foin par jour, avec une diminution de la prise alimentaire en hiver. En ce qui concerne les compléments, il est important de lui apporter un complément minéral toute l’année. Un nourrisseur sélectif avec apport de céréales permet aux veaux d’augmenter leur poids de sevrage après deux mois. Les bisonnes reproductrices peuvent être complémentées en céréales (Chambre d’agriculture de Lorraine, 2005).

A noter que dans le cadre de la charte de qualité de l’association Bisons de France, la distribution d’ensilage et de tourteaux est interdite, et les compléments alimentaires doivent être d’origine végétale uniquement.

II. Contention du bison A. Principes généraux

On considère le bison comme un animal ayant conservé ses instincts sauvages malgré sa domestication, avec quelques nuances : l’expérience a montré que le bison peut s’adapter à un environnement d’élevage de type extensif, où il respecte le périmètre qui lui est imposé. Par contre, les opérations de contention telles que le passage en cage ou le tri au corral sont quasi-systématiquement accompagnés de comportements violents, allant parfois jusqu’à la mort. Il est impensable d’espérer mettre des bisons dans un cornadis pour bovins ; des actes simples et rapides comme une prise de sang nécessiteront un passage en cage.

On comprend donc aisément que les infrastructures de contention représentent le point critique lors de la mise en place d’un élevage, à la fois pour la sécurité des bisons mais aussi pour celle de l’éleveur.

Le bison diffère des autres espèces d’élevage en ce sens qu’il retourne très rapidement à ses instincts sauvages en cas de peur ou de menaces. Dans ce qui suit, on définira l’instinct comme étant une réponse immédiate, intuitive et automatique à une situation donnée (Marduel, 2014). Les deux formes d’instinct problématiques en élevage sont les comportements de fuite et de combat : classiquement, lorsque la fuite n’est plus possible, le combat se met en place. Parallèlement, les comportements reproducteurs sont à prendre en compte : Les bisonnes sont extrêmement protectives envers leurs bisonneaux, et les mâles en période de rut ont une agressivité exacerbée.

Il existe des recommandations générales de contention, regroupées sous la règle des 6 R (Patterson, 2004)

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- Réduire la taille du groupe

Le nombre d’animaux que l’on peut gérer le plus efficacement dépend du sexe et de l’âge : Les paires mère/bisonneau et les mâles reproducteurs de plus de 3 ans sont plus gérables s’ils sont pris individuellement. Les bisonneaux sevrés répondent mieux en groupes impairs de 3 ou 5, les groupes pairs étant à éviter : en effet, dans un groupe impair, un individu ne pourra pas former une paire et aura tendance à être plus attentif aux directions de l’éleveur.

- Ralentir les bisons

Des bisons lancés à pleine vitesse suivent un comportement instinctif de fuite, et ne s’arrêteront pas même si un obstacle est présent. Cette situation est souvent source de blessures potentiellement mortelles et de destruction des infrastructures de contention.

- Effet de groupe (Ripple Effect)

L’ordre social des bisons est renforcé par le contact physique agressif. Les bisons sont très sensibles aux changements de posture de l’éleveur ; un changement va initier une réponse du bison le plus proche, et cette réponse se propage par contact physique dans l’ensemble du groupe. Cet effet est utile pour mettre en mouvement le troupeau en minimisant le stress. Attention à ne pas initier ces effets en divers endroits du groupe en raison de la confusion qui en résulterait.

- Réduire la pression

Pour une bonne progression, il faut permettre aux bisons de « s’échapper » de l’éleveur à travers le système de contention : c’est-à-dire que la marche à travers le corral et les infrastructures doit être perçue comme un moyen de fuir plutôt qu’une contrainte imposée, ce qui diminue grandement le stress. Dans cette étape, le bon design du corral est primordial (voir partie …)

- Repli

Dans le cas où une contention se déroule mal (courses désordonnées, combats, agglutination dans un coin…), l’éleveur peut choisir de se retirer temporairement de l’installation jusqu’à ce que le calme revienne. Il est préférable de prendre le temps qu’il faudra plutôt que de risquer des blessures graves, voire des morts.

- Récompense

On préconise à l’éleveur de disposer d’un enclos spécifique ou de la nourriture de grande qualité soit à disposition, et de placer les bisons dans cet enclos immédiatement après la contention. Il est important de ne pas libérer les bisons directement dans leur environnement habituel : leur dernier souvenir de la contention sera de s’être échappé aussi vite que possible d’un évènement traumatisant, et ils garderont cette attitude jusqu’à la prochaine contention.

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B. Exigences réglementaires de formation du personnel a. Le certificat de capacité

Fonder un élevage de bisons n’est pas une chose anodine. En France, l’élevage du bison est soumis à la législation de l’élevage des espèces non domestiques, non chassables et dépend du ministère chargé de l’Environnement. Sous peine d’infraction, le candidat à l’élevage doit acquérir deux documents :

- Le droit d’exercer cet élevage sous la forme d’un certificat de capacité délivré par le ministère,

- L’autorisation d’ouverture d’établissement délivré par arrêté préfectoral.

Les certificats concernent à la fois l’éleveur et son élevage. L’établissement est dit « agréé » (Bony, 1998).

Ce document représente la compétence en contention de l’éleveur. Le parcours pour l’obtenir commence par un entretien avec les services vétérinaires : l’objectif est d’évaluer le sérieux et le réalisme du projet, et d’informer l’éleveur des contraintes spécifiques à l’élevage de bison.

Si l’avis des services vétérinaires est favorable, le candidat peut déposer une demande d’obtention de certificat de capacité. Le dossier de demande est composé d'une série de pièces et de documents. Il comprend deux parties introduites par une lettre de demande:

- Informations concernant la personne du demandeur : compétences, justificatifs de pratique, stages en élevage, voyages d’étude sur le bison…

- Informations concernant le projet ou l'établissement impliqué, avec entre autres des informations détaillées sur les installations de contention : type de clôtures, type de cage, surface…

Trois exemplaires du dossier, reliés, doivent être déposés par le demandeur ou adressé en envoi recommandé au Préfet du département dans lequel l'établissement est ou sera situé. Ce dossier est soumis à l’avis du Directeur des Services Vétérinaires, puis transmis au service Chasse, Faune et Flore du ministère chargé de l’environnement.

Enfin, pour l’obtention proprement dite, le futur éleveur est convoqué devant une commission consultative au ministère chargé de l’Environnement. Cette commission se réunit 3 ou 4 fois par an et ses membres sont chargés d’apprécier les qualités du candidat, son savoir-faire, son expérience et ses compétences. Elle délivre alors un certificat de capacité si le candidat est jugé apte. Ce certificat est nominatif et personnel, il ne peut être cédé et il n’est valable que pour un établissement d’élevage. Dans le cas où il y a exploitation de l’élevage à des fins touristiques avec ouverture au public, il est nécessaire d’obtenir un autre certificat de capacité spécifique à cette nouvelle activité.

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A noter que le délai d’obtention du certificat peut être assez long, de six mois à plus d’un an.

b. Abatage sur place

Dans le cas où l’éleveur choisit d’abattre ses bisons à l’exploitation en conformité avec les règles d’abattage d’urgence, il engage alors un chasseur ou est lui-même le chasseur : une formation préalable est requise, et est définie par le Règlement (CE) n° 853/2004 du Parlement européen et du Conseil du 29 avril 2004 fixant des règles spécifiques d'hygiène applicables aux denrées alimentaires d'origine animale (JOUE du 30/04/2004) :

- Les ongulés sauvages et les lagomorphes ainsi que les autres mammifères terrestres qui sont chassés en vue de la consommation humaine et sont considérés comme du gibier selon la législation applicable dans l'État membre concerné, y compris les mammifères vivant en territoire clos dans des conditions de liberté similaires à celles du gibier sauvage,

- En vue d'assurer une inspection adéquate du gibier sauvage mis sur le marché de la Communauté, le corps des animaux chassés et leurs viscères devraient être présentés en vue d'une inspection officielle post mortem dans un établissement de traitement du gibier. Néanmoins, en vue de préserver certaines traditions de chasse sans nuire à la sécurité des aliments, il convient de prévoir une formation pour les chasseurs qui mettent sur le marché du gibier sauvage destiné à la consommation humaine. Cette formation devrait permettre aux chasseurs de procéder à un premier examen du gibier sauvage sur place. Dans ces conditions, il n'est pas nécessaire d'obliger les chasseurs ayant reçu une formation à remettre tous les viscères à l'établissement de traitement du gibier pour examen post mortem, s'ils effectuent ce premier examen et ne détectent aucune anomalie ou risque. Il devrait toutefois être possible d'arrêter des règles plus strictes dans les États membres afin de tenir compte de risques spécifiques.

- Les personnes qui chassent le gibier sauvage en vue de le mettre sur le marché pour la consommation humaine doivent posséder une connaissance suffisante de la pathologie du gibier sauvage ainsi que de la production et de la manipulation du gibier sauvage et de la viande de gibier sauvage après la chasse pour procéder à un examen initial sur place

- La formation doit être dispensée, à la satisfaction de l'autorité compétente, pour permettre aux chasseurs de devenir des personnes formées. Elle doit couvrir au moins les éléments suivants :

a) l'anatomie, la physiologie et le comportement normaux du gibier sauvage ;

b) le comportement anormal et les altérations pathologiques du gibier sauvage résultant de maladies, d'une contamination environnementale ou de tout autre facteur susceptible d'affecter la santé humaine après consommation ;

c) les règles d'hygiène et les techniques adéquates pour la manipulation, le transport, l'éviscération, etc., du gibier sauvage après la mise à mort,

d) la législation et les dispositions administratives en matière de santé animale et publique et les conditions d'hygiène régissant la mise sur le marché de gibier sauvage.

C. Motifs a. Prophylaxie

En France, les bisons sont soumis à la même prophylaxie obligatoire que celle imposée aux bovins pour l’obtention des droits de circulation et de commercialisation. Tous les bisons âgés de plus de 12 mois sont soumis au dépistage de la tuberculose, de la brucellose, de la leucose, et depuis l’arrêté du 27 novembre 2006, de la rhinotrachéite infectieuse bovine (IBR) (Ministère de l’agriculture et de la pêche, 2006).

Tous les deux ans, dans le cadre du dépistage de la tuberculose, une intradermo-réaction est réalisée, ce qui nécessite une nouvelle manipulation pour la lecture du test trois jours après

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l’injection. Pour les autres maladies, un prélèvement sanguin est réalisé une fois par an par le vétérinaire sanitaire de l’élevage. La prise de sang est effectuée dans la plupart des cas au niveau du sinus vertébral caudal. Sur des animaux jeunes, la finesse de la queue et des vaisseaux rend l’opération délicate ; on a donc parfois recours à la prise de sang à la veine jugulaire (Bony et al, 1998).

En raison du caractère du bison, la prise de sang comme l’intradermo-réaction ne sont pas réalisables sans passer par une contention en cage, à l’inverse de ce qu’il se fait couramment en élevage bovin avec une simple immobilisation au cornadis.

b. Traitement antiparasitaire

Comme les bovins, les bisons sont sensibles aux pathologies parasitaires. Pour les mêmes raisons que pour la prophylaxie, l’administration du traitement n’est pas possible sans passage en cage. Les parasitoses du bison ainsi que leur traitement sont détaillées dans la thèse de Clément Marduel (Marduel, 2014).

c. Identification

Tout comme les bovins, en France les bisons doivent porter l’Identification Pérenne Généralisée (Fig.2). Le code race des bisons est le 10.

Figure 2: Identification d'un bison. Source : adirondacklifemag

d. Tri des lots et transport

Certains éleveurs choisissent une conduite d’élevage calquée sur un élevage de bovins allaitants : ils pratiquent alors une séparation selon l’âge et le statut reproducteur. En élevage de bison, on rencontre souvent un troupeau reproducteur, un troupeau de bisonneaux sevrés, et un troupeau de bisons de plus d’un an, parfois séparé en deux groupes selon le sexe.

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Concernant le transport, de la même façon qu’en élevage bovin, les bisons sont transportés dans le cadre d’échanges commerciaux d’animaux vivants, ou d’envoi à l’abattoir.

Ces motifs de contention sont à part car ils ne nécessitent pas forcément un passage en cage de contention. Il faudra tout de même faire passer les bisons par le corral et par le couloir de contention.

D. Moyens de contention a. Clôtures

L’arrêté du 2 avril 2001 (Ministère de l’agriculture et de la pêche, 2001) fixe les recommandations de construction suivantes :

L'établissement doit être muni d'une clôture entourant les pâtures et les installations. On distingue les clôtures périphériques et les clôtures internes. Il existe des recommandations communes à ces deux types de clôtures :

i. Recommandations générales

Les supports des clôtures doivent être profondément implantés dans le sol, leur diamètre d'une taille suffisante, l'espacement entre deux supports étant réduit. Concrètement, le diamètre minimal des poteaux est de 15 cm. Ils doivent être enfoncés à 1.5 mètres sous terre et dépasser d’1.80 mètres, soit une longueur totale conseillée de 3.5 mètres. L’espacement maximal entre chaque poteau est de 8 mètres (Delorme, 1996).

La tendance actuelle est à l’utilisation de glissières d’autoroute en guise de poteaux (Fig.3), en préférence au bois qui est plus fragile et surtout se désagrège avec le temps.

Figure 3: Cloture sur glissières d'autoroute. Source : francebleu

Les accès aux pâtures doivent être suffisamment larges pour permettre d'y rentrer en voiture ou en tracteur. Les barrières doivent posséder un système de fermeture efficace. On recommande d’installer des barrières qu’il est possible d’ouvrir dans les deux sens.

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ii. Clôtures périphériques

Elles répondent à l’exigence réglementaire suivante : Les clôtures doivent être conçues de manière à prévenir toute évasion des bisons de leurs pâtures ou toute pénétration non contrôlée d'animaux ou de personnes. Elles doivent être suffisamment solides pour supporter des chocs avec des bisons.

Elles sont doublées, les deux parties sont séparées de 50 cm. La clôture extérieure est réalisée en grillage lourd adapté au gros gibier ; le plus utilisé est le Cyclone® (Fig.4). La clôture intérieure (côté pâturage) est électrifiée. Beaucoup d’éleveurs se contentent d’une simple main courante, mais le meilleur système est le High Tensil ® (Delorme, 1996).

Figure 4: Grillage Cyclone. Source : grossiste e-pro

Ce grillage utilise un système de nœuds haute résistance qui évitent la déformation de la trame, rendant l’ensemble très résistant. L’inconvénient de ce grillage dans le cas du bison est le risque d’accrochage des cornes dans la trame, ce qui est plus probable si seulement une main courante est utilisée comme dissuasion électrique.

Le système High Tensil (Fig.5) est largement utilisé par les ranchers américains : Ils’agit de cinq à six fils en acier galvanisé tendus sur des piquets en bois à chaque angle ou virage et munis d’isolateurs tube, et tous les 12 à 15 mètres des piquets isolés pour maintenir l’écartement des fils. Ce système permet une bonne dissuasion et évite l’accrochage des cornes.

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Figure 5 : Clôture High Tensil. Source : gallagher

Les bisons semblent percevoir le champ électrique de la clôture, et s’en approchent peu : il est donc primordial que le courant y circule en permanence. On conseille également de matérialiser les fils électrifiés par des repères visuels, avec notamment l’utilisation de rubans de chantier (Delorme, 1996).

iii. Clôtures internes

Elles permettent par exemple la séparation du troupeau en plusieurs lots, à savoir le(s) troupeau(x) reproducteur(s), les mâles d’un an et plus, les femelles d’un an et plus, et les bisonneaux sevrés. Elles permettent également de travailler en toute sécurité au sein des parcelles.

Toutes les clôtures doivent posséder une hauteur minimale de 1,80 mètre. Concrètement, il faut éviter que le bison puisse passer le museau au-dessus de la clôture ; si il peut le faire, il finira par sauter ou détruire la clôture (Delorme, 1996).

Excepté l’exigence de hauteur de construction, elles ne sont pas soumises à une réglementation particulière : elles peuvent être électrifiées, sans que ce soit une obligation. L’utilisation de fils barbelés, bien qu’efficaces, est très fortement déconseillée vis-à-vis du risque de blessure et de la dépréciation des peaux en tannerie.

iv. Situation des clôtures

Les plans de pacage sont très variés, et dépendent principalement du terrain et des objectifs de l’éleveur (troupeau unique ou séparation). Les bisons peuvent s’accommoder d’un plan complexe de clôtures à condition de respecter quelques principes de base :

Ne pas construire une clôture à proximité immédiate d’un point d’eau, qui en empêcherait l’accès : les bisons peuvent détruire n’importe quelle barrière lorsqu’ils veulent s’abreuver (Delorme, 1996). En suivant ce même principe, il est important d’entretenir la bordure extérieure des clôtures pour éviter d’avoir des pousses d’herbe qui attirent les bisons.

Eviter que deux groupes soient séparés seulement par une barrière : préférer un éloignement géographique, ou utiliser par exemple la présence d’une route pour séparer les

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deux parcelles. Ceci est particulièrement important en période de rut, par exemple en cas de séparation entre reproducteurs et jeunes de plus d’un an (Pellegrini, 2004).

Autant que faire se peut, éviter de former des angles aigus ; les bisons peuvent les confondre avec des issues de sortie.

b. Corral et contention

Dans le cadre de cette thèse, on définira le corral comme l’enclos qui regroupe tous les éléments intervenant dans la contention, soit la cage de contention, le couloir de contention, le couloir d’amenée (ou couloir de circulation) les parcs de rassemblement et de triage, et les installations d’embarquement.

i. Situation

Le corral doit être situé à proximité immédiate des parcs d’élevage, et être facilement accessible aux véhicules à moteur. Le sol doit être égal, bien drainé et non glissant. Un point d’eau dans le corral est considéré comme indispensable afin de pouvoir attirer les bisons. La surface minimale est de 200 m² (Bony et al, 1998).

ii. Eléments de base 1. La cage de contention.

C’est l’élément central et primordial du corral. Elle doit être de préférence amarrée au sol dans une dalle de béton. Les parois latérales sont mobiles et permettent de serrer le bison par les flancs, d’où le nom anglais de « squeeze chute ». Idéalement, ces parois bénéficient d’ouvertures pour effectuer des soins divers (Fig.6).

Figure 6: bison en cage de contention. Source : bisons du périgord

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Il existe plusieurs types de parois latérales, suivant qu’elles soient pleines ou ajourées comme ci-dessus. Des différences dans le comportement du bison peuvent s’observer suivant le modèle, et seront vues en partie II.G.b.iv.

A l’avant, le cornadis mobile se referme sur l’encolure et immobilise la tête du bison (Fig.7).

Figure 7 : Fonctionnement du cornadis mobile. Source : chicagotribune

Un autre élément crucial de la cage est le « crash gate », souvent traduit par « Panier » qui se referme sur le cornadis mobile (Fig.8). En effet, vu que les bisons tentent la plupart du temps de traverser la cage à pleine vitesse, il est illusoire d’espérer refermer le cornadis à temps. Le panier permet alors de retenir le bison le temps d’immobiliser sa tête dans le cornadis. Similairement aux parois latérales, il existe des paniers opaques ou ajourés, modifiant aussi le comportement du bison : voir partie II.G.b.iv.

Figure 8 : Cage équipée d'un panier. Source : berlinicmfg

Les parties mobiles de la cage sont opérées soit manuellement, soit bénéficient d’un système hydraulique (Fig.9) : chaque système à ses avantages et inconvénients.

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Classiquement, un système manuel permet une contention mois puissante, mais de nombreux accidents sont rapportés avec les systèmes hydrauliques (fractures, strangulations…)

Figure 9 : Cage à parois pleines. Source: hi-hog

A noter également sur ce modèle la présence de parois opaques (Fig.9).

2. Le couloir de contention.

C’est un élément assez simple permettant de maintenir les bisons en file indienne dans la bonne direction, en les empêchant de se retourner ou de reculer par un système de portes coulissantes anti-recul. Une ouverture latérale permet de les libérer pour les trier ou pour évacuer rapidement un animal blessé. Il est placé juste avant la cage et fait office de transition avec le couloir d’amenée.

Figure 10 : Elément de base d'un couloir de contention. Source : Hi-Hog

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La figure 10 représente l’élément de base: on juxtapose plusieurs de ces éléments pour former un couloir de longueur variable.

3. Le couloir d’amenée.

Parfois aussi appelé couloir de circulation, il fait suite à l’enclos de rassemblement et constitue un entonnoir débouchant sur le couloir de contention (Fig. 11).

Contrairement à la cage et au couloir de contention qui sont des constructions standardisées, la construction du couloir d’amenée est à la discrétion de l’éleveur : il lui revient de choisir le matériau de construction et les dimensions du couloir.

Il ne doit présenter aucune aspérité susceptible de blesser les animaux. On recommande pour ce couloir des parois solides et de préférence opaques, afin que les bisons ne puissent pas anticiper la suite du parcours. Par ailleurs, avec des parois à claire-voie, les bisons peuvent tenter de passer en force et risquent alors de se tuer par fracture des vertèbres cervicales (Bony et al, 1998). Il est généralement recommandé de construire un couloir décrivant une courbe, afin que les bisons ne voient pas la cage au bout du parcours, et aient une illusion de sortie.

Les matériaux utilisables sont variés ; le bois semble suffire dans la majorité des cas, une construction métallique serait préférable. La hauteur totale conseillée des parois du couloir est de 2 à 2.2 mètres. Pour surveiller la progression des bisons, la présence d’un bastingage, ou passerelle, est un grand avantage.

Figure 11 : Couloir d'amenée. Source: Grandin

Un autre élément souvent rencontré est le « camembert » ou « demi-cercle » (Fig.12), utilisé pour pousser les bisons par petits groupes. La porte pousse les bisons en décrivant un arc de cercle et est équipée d’un système anti-retour. On le place en général juste avant le couloir de contention : il permet dans ce cas de forcer les bisons à entrer dans le couloir.

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Figure 12: "Demi-cercle". Source: Grandin

La figure 13 montre l’agencement final avec de gauche à droite ; la cage, le couloir de contention et le « demi-cercle ».

Figure 13 : Installation complète. Source: Grandin

iii. Architectures

On décrira ici les architectures en partant du cas le plus simple puis en décrivant un cas complexe. La figure 14 montre l’architecture fondamentale d’une contention. Elle est composée d’un couloir d’amenée dont la largeur diminue progressivement jusqu’à la cage de contention. La forme en entonnoir du couloir permet d’isoler progressivement les bisons en file indienne ; en effet, il est important que les bisons puissent se côtoyer pour minimiser leur stress.

Il est intéressant d’aménager des ouvertures latérales dans le couloir pour le tri des animaux.

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Figure 14 : Architecture fondamentale. Source: Hi-Hog

Comme montré sur la figure 15, on peut ajouter un couloir de contention, construction métallique permettant de faire la transition avec la cage de contention. Cet élément supplémentaire empêche les bisons de se retourner ou de reculer avant l’entrée en cage, et permet de travailler plus vite. De même, des ouvertures latérales sont utiles pour des opérations de tri.

Figure 15 : Couloir de contention (à droite) avant la cage. Source: jkreid

Figure 16 : Situation du couloir de contention. Source: Hi-Hog

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On remarque également sur la figure 16 une ouverture vers un couloir de chargement des bisons pour le transport (« load-out »).

Concernant l’enclos dans lequel les bisons attendent le passage en contention (« batch pen » sur la figure 17), Il est intéressant de placer l’ouverture de l’enclos dans le même coin que l’ouverture du couloir d’amenée : en effet les bisons auront repéré cette ouverture comme seule échappatoire. Ils auront alors tendance à aller spontanément à cet endroit lorsque la porte du couloir d’amenée sera ouverte.

Figure 17: Situation de l'enclos de rassemblement. Source: Hi-Hog

Les flèches rouges représentent le trajet attendu des bisons.

Pour les éleveurs qui pratiquent une séparation des groupes, il faut prévoir l’installation de parcs de triage. Une installation telle que représentée sur la figure 18 permet par exemple de diviser le groupe en trois (« Batch Pen » A,B, etC) pour réduire le nombre de bisons dans le couloir, ce qui est plus sécuritaire (voir partie II.A, les « 6R »). On trie ensuite les bisons après leur passage en cage en choisissant la bonne combinaison de portes ouvertes/fermées des enclos de tri (« receiving pen » A,B et C).

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Figure 18: Situation des parcs de triage. Source: Hi-Hog

Les flèches rouges représentent la division du groupe en trois. Les flèches bleues représentent le passage en contention successif des sous-groupes A,B et C et leur tri après la cage.

La figure 18 représente un exemple basique d’une installation de contention fonctionnelle. Il existe d’infinies variations, principalement définies selon le nombre de bisons et les objectifs de l’éleveur. Nous décrirons ici un exemple plus complexe :

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Figure 19: Corral du parc national d'Elk Isand. Source: Canada Parks

Le mouvement des bisons est représenté par les flèches rouges.

Voici le très impressionnant corral du parc national d’Elk Island au Canada (Fig.19). Ce système a été conçu pour traiter plus de 450 bisons sauvages en utilisant le minimum de personnel possible, et n’a pas connu de dysfonctionnement majeur depuis sa création en 1994 (Parcs du Canada).

On notera l’utilisation prépondérante de construction en courbe du couloir d’amenée. Plus particulièrement, on appréciera le virage en épingle, judicieusement situé juste avant la partie du couloir ou un seul bison peut tenir en largeur : ceci utilise le principe d’illusion de sortie ; les bisons s’engagent rapidement dans un couloir étroit qu’ils n’emprunteraient pas si ils avaient pu l’anticiper. Enfin, la disposition en cercle des parcs de triage permet un mouvement fluide et naturel des bisons.

L’architecture du corral conditionne l’efficacité d’une opération de contention, qui s’évalue en fonction de la rapidité de traitement et de l’état de stress du bison. Nous verrons en partie II.G.b.ii que des changements architecturaux parfois minimes influent grandement sur ces paramètres.

c. La contention chimique i. Considérations générales

On a classiquement recours à l’anesthésie dans le cas d’une intervention vétérinaire sur un animal malade. La méthode la plus académique est l’injection intraveineuse sur un bison

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immobilisé en cage, mais pour des considérations pratiques, on a plutôt recours à la téléanesthésie, c’est-à-dire le tir de fléchettes.

L’anesthésie des ruminants est déjà relativement risquée en raison des particularités de l’espèce, et l’anesthésie du bison présente des difficultés supplémentaires. En raison du caractère du bison, une anesthésie locale n’est pas envisageable ; il faut réaliser une anesthésie générale, méthode plus risquée.

Comme pour les bovins, l’anesthésie peut provoquer des régurgitations donnant lieu à une aspiration du contenu ruminal dans les poumons, ainsi qu’une météorisation (accumulation de gaz dans le rumen) par arrêt de l’éructation. Ces risques sont réduits en mettant l’animal à jeun, ce qui est quasi-impossible en élevage de bison.

Toute anesthésie induit une dépression respiratoire, et le bison est particulièrement sensible à l’hypoxie : pour faciliter la respiration, il faut veiller à placer l’animal en décubitus sternal (sur le ventre), et placer la tête et l’encolure en extension.

Dans le cadre des risques d’hypoxie, la température corporelle est un paramètre important : quand l’animal a chaud, la consommation d’oxygène par les muscles augmente : l’anesthésie est donc à éviter par temps chaud, quand la température ambiante dépasse 23°C (Caulkett NA, 2000). Par ailleurs, il est extrêmement important de ne pas stresser et faire courir un bison (par exemple en le « chassant » pour le fléchage) car le stress réduit l’efficacité des anesthésiques, et l’effort de course provoque une hyperthermie et une surconsommation d’oxygène. Additionnellement, le stress et l’hypoxie sont des facteurs déterminants de myopathie de capture : voir partie II.F.b.iii.

ii. Protocoles anesthésiques 1. Anesthésie en cage.

Cette méthode présente l’inconvénient certain de devoir mettre le bison en cage avec tous les risques associés. Cependant, cela permet de choisir de faire une sédation au lieu d’une anesthésie générale profonde, ce qui est beaucoup moins risqué concernant l’hypoxie. On a également un contrôle total des doses injectées, et il est aussi plus facile de mettre l’animal en décubitus sternal dans une cage.

On pratique une injection intraveineuse, soit à la veine caudale soit à la veine jugulaire.

Protocoles (Caulkett NA, 2000) :

Sédation debout : Xylazine, 0.1 à 0.2 mg/kg

Sédation couchée : Xylazine 0.2 mg/kg + Acepromazine 0.05 mg/kg + Butorphanol 0.05 mg/kg

Anesthésie générale : Xylazine 0.2 à 0.5 mg/kg, puis après couchage, Kétamine 2 mg/kg

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En fin d’anesthésie, une réversion est conseillée pour réduire les risques d’hypoxie. On utilise l’atipamézole à la même dose que la xylazine, dans ce cas 0.2 à 0.5 mg/kg.

Pour les bisonneaux, l’association Kétamine 2 à 4 mg/kg et Diazépam 0.2mg/kg permet une anesthésie légère d’une durée de 10 à 15 minutes. Dans le cas d’un bisonneau affaibli, on préfère une sédation avec l’association Diazépam 0.2 mg/kg et Butorphanol 0.1 mg/kg. Pour un bisonneau non coopératif, on utilise l’association Xylazine 0.2 mg/kg et Butorphanol 0.1 mg/kg en intramusculaire, préalablement à l’injection intraveineuse Kétamine-Diazépam précédemment mentionnée.

2. Fléchage.

Cette méthode est plus pratique, et, à condition d’être discret et de ne pas « chasser » le bison, provoque un minimum de stress. Dans ce cas, une sédation seule est trop risquée (un bison sédaté peut toujours trouver la force de s’enfuir), il faut recourir à l’anesthésie générale. Par ailleurs, les quantités d’anesthésiques délivrées et la rapidité d’action sont incertaines, en fonction de la partie du corps touchée (muscle ou peau, voire veine pour les meilleurs tireurs !), le fait de devoir recommencer si la fléchette tombe ou n’injecte pas bien le produit. Enfin, il existe des risques de blessure selon la façon dont le bison s’écroule au sol.

On cherche à réduire au maximum le volume injecté : une fléchette très chargée est lourde et donc moins précise lors du tir. En général, pour des bisons sauvages, on recherche une précision maximale pour tirer le plus loin possible, donc une fléchette légère. Pour des bisons d’élevages habitués à la présence de l’éleveur, des volumes plus grands sont utilisables.

Protocoles (Caulkett NA, 2000) :

Succinylcholine : il s’agit d’un paralysant musculaire quelquefois utilisé chez le bison. En théorie, le dosage utilisé produit une paralysie locomotrice mais ne paralyse pas le diaphragme. En pratique, les dépressions respiratoires sont couramment observées ; de plus, il s’agit d’un simple paralytique qui n’altère pas la conscience, provoquant un état de stress intense. La mortalité liée à cet agent est importante, avec hypoxie et myopathie de capture. Pour ces raisons, ce produit devrait être abandonné.

Xylazine seule : c’est le protocole le plus couramment utilisé, mais pas le plus adapté : de fortes doses jusqu’à 2 mg/kg se révèlent parfois inefficaces (alors que 0.5 mg/kg en intraveineux suffisent à coucher un bison). De plus, le bison n’est parfois sédaté qu’en apparence, il peut toujours fuir s’il se sent approché. Les fortes doses utilisées, quand elles sont efficaces, entrainent de forts risques de météorisation et de myopathie de capture.

Quand cela est possible, il faut recourir aux associations d’anesthésiques, ce qui est en général plus efficace et moins risqué.

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L’association la plus courante est Xylazine + Ketamine : on utilise de 0.5 à 1 mg/kg de xylazine avec 4 mg/kg de kétamine. On a ainsi une anesthésie plus efficace, mais ce protocole implique de grands volumes : jusqu’à 10 mL de xylazine et 40 mL de kétamine.

L’association Carfentanil + Xylazine a fait ses preuves dans l’anesthésie de bisons sauvages (Haigh et Gates, 1995). C’est l’association qui nécessite les volumes les plus faibles et l’anesthésie la plus fiable. On utilise de 4 à 8 µg/kg de carfentanil avec 0.05 à 0.1 mg/kg de xylazine. Les complications sont à considérer, avec notamment hypoxie et hyperthermie : une réversion est nécessaire ; la molécule de choix est la naltrexone, utilisée au ratio 100mg Naltrexone/1mg Carfentanil. Ce protocole est aussi le plus cher.

L’association Xylazine 0.75 à 1.5 mg/kg et Telazol 1.5 à 3 mg/kg nécessite de plus grands volumes (environ 7 mL pour un animal de 400kg), mais reste très pratique dans le cadre de bisons d’élevage. Ce mélange permet environ une heure d’anesthésie et une bonne analgésie. La dose de telazol étant relativement faible, les réveils sont généralement bons. Ils peuvent se compliquer si la dose de telazol est augmentée : on conseille dans ce cas une réversion avec l’atipamézole.

E. Méthodes de contention a. Rassemblement

Globalement, on observe deux tendances : la méthode par attirance et la méthode « active » où l’on pousse les bisons.

Cette dernière se base sur le principe de la distance de fuite et du point de balance pour faire avancer les bisons dans la direction voulue (Fig.20). Concrètement, il s’agit de faire fuir les bisons vers le corral en essayant de maintenir un groupe cohérent en encadrant le troupeau.

Figure 20: Principe du point de balance. Source:OIE

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Les moyens mis en œuvre varient selon la taille de l’élevage : des hommes à pied peuvent suffire pour un petit effectif, pour un grand nombre de bisons on a recours à l’usage de véhicules tout-terrain (Fig.21), voire à des hélicoptères (Fig.22)

Figure 21: Rassemblement des bisons en véhicule tout terrain. Source: examiner enterprise

Figure 22: Rassemblement des bisons par hélicoptère. Source: bismarcktribune

D’autres moyens plus artisanaux sont efficaces, comme le rassemblement à cheval dans le plus pur style western, ou l’utilisation de motos.

Ces méthodes agressives ont l’avantage de permettre de rassembler tous les animaux en une fois et également d’être plus rapides. Cependant, sur ce dernier point, des études tendent à montrer le contraire en raison des réticences du bison, de courses désordonnées, de dégâts matériels et animaux (clôtures rompues, blessures) entrainant des pertes de temps importantes (Lammers 2011). Il convient de préciser que le rassemblement actif est extrêmement opérateur et environnement-dépendant, c’est-à-dire que pour une même méthode, le temps mis à rassembler les bisons varie grandement selon la topographie du terrain et l’expérience de l’éleveur.

Quoi qu’il en soit, il est reconnu que dans tous les cas, cette méthode engendre le plus de stress en raison du comportement de l’éleveur assimilable à celui d’un prédateur. De plus, le rassemblement en une grande densité, sous la contrainte, est un facteur déterminant dans la survenue de combats (Grandin et Lanier, 1999).

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La méthode par attirance consiste à placer un appât dans le corral, en général du foin de bonne qualité ou des céréales. Placer un point d’eau dans le corral est également efficace, seul ou en complément avec la nourriture. Cette méthode simple permet d’avoir un rassemblement volontaire des bisons, et minimise le stress. Les désavantages existent cependant, car cette méthode dépend intégralement du bon vouloir des bisons : Il n’est pas sûr que tous les bisons répondent à l’appât, et ceux qui sont intéressés progresseront à leur rythme, ce qui peut être rapide ou durer plusieurs heures.

b. Passage en couloir d’amenée

Après avoir rassemblé les bisons dans le parc rassemblement du corral, il faut les faire passer dans le couloir d’amenée. La « pousse » est la première étape dans laquelle il n’est pas possible d’éviter le stress (bien qu’il existe des moyens de le réduire, voir partie II.G.a).

En effet, le couloir d’amenée est en général construit en entonnoir, les bisons sont de plus en plus serrés et en conséquence de plus en plus stressés (Grandin et Lanier, 1999). De plus, à ce stade, les bisons n’avancent pas de façon volontaire ; il devient obligatoire de les y contraindre.

Plusieurs techniques existent, elles sont souvent utilisées en même temps. L’utilisation de tracteurs spécialement équipés est répandue (Fig.23) : c’est une méthode efficace (les bisons sont dans l’impossibilité physique de reculer), sécuritaire pour l’opérateur (à l’abri dans le véhicule) mais aussi la méthode la plus stressante et dangereuse pour les bisons. Souvent, le tracteur sert de fermeture à l’entrée du couloir, et n’avance pas beaucoup, de sorte à tasser modérément les bisons.

Figure 23: Tracteur équipé d'une barrière. Source: abc-éleveurs

Des éleveurs positionnés sur les bastingages font progresser les bisons, soit en les effrayant avec des perches (Fig.24), soit avec un aiguillon électrique.

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Figure 24 : Utilisation de perches. Source: Canada Parks

Dans l’idéal, le bastingage (ou passerelle) doit permettre à l’éleveur de se cacher derrière la paroi du couloir en se baissant, pour être invisible et ne pas effrayer les bisons lorsqu’ils arrivent vers lui.

Enfin, certains éleveurs poussent leurs bisons uniquement à pied. Si cette méthode est la plus agréable pour les bisons, c’est la plus dangereuse pour l’éleveur, voir partie II.F.a.iii

c. Passage en couloir de contention

Pour forcer les bisons à emprunter le couloir de contention, le « camembert » est un élément déterminant, permettant de pousser les bisons efficacement et en toute sécurité en profitant de l’effet d’illusion de sortie.

Chaque tronçon de couloir est délimité par des portes coulissantes (Fig.25). Le personnel ouvre une porte pour que le bison accède dans un tronçon libre puis referme derrière lui. On recommence le processus pour faire progresser les bisons dans le couloir.

Figure 25: Exemple de couloir de contention permettant d'accommoder trois bisons. Source: 2wequipment

Le couloir de contention permet d’avoir des bisons prêts à passer en cage tout en réduisant le nombre de bisons en attente dans le couloir d’amenée. Ceci permet d’éviter les combats, mais augmente le stress des bisons piégés dans le couloir de contention. Il est possible de

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construire un couloir long pour accommoder plusieurs bisons ; en général plus le couloir est long et plus la contention se déroule vite : en effet les bisons au couloir n’ont pas d’autre choix que d’avancer, alors qu’ils peuvent se retourner dans le couloir d’amenée.

d. Passage en cage de contention

Le passage en cage est l’aboutissement de la contention. La principale difficulté réside dans le fait de devoir être rapide et avoir de bons réflexes. Idéalement, il faut deux personnes : une au cornadis mobile et une à la porte coulissante car ces deux opération sont souvent quasi-simultanées. Sinon, on installe un système de commande à distance, avec un câble et des poulies. L’opération en elle-même n’est pas d’une grande complexité, mais il faut veiller à certains détails d’importance cruciale :

- Lors de l’entrée d’un bison, s’assurer que le panier est fermé et verrouillé sous peine de laisser s’échapper l’animal. En général, les bisons se cognent dans le panier en cherchant à s’enfuir.

- La fermeture du cornadis exige d’être rapide : immédiatement après que le bison ait heurté le panier, il cherchera à reculer. A la différence des bovins, ce changement est très rapide chez le bison : on dispose donc d’un très court laps de temps pour opérer. Les nouvelles tentatives en cas d’échec sont limitées ; le bison se couche rapidement à cause du stress ou refuse catégoriquement d’avancer, ce qui motive parfois l’utilisation d’aiguillons électriques.

- Selon le modèle de cage utilisé, prendre garde aux « retours de leviers ». Le système anti-retour doit être vérifié. Lors du blocage, vérifier que les crans anti-retour sont engagés à fond et ne risquent pas de sauter (Fig.26).

Figure 26: Crans anti-retour. Source: Hi-Hog

- Un problème fréquent est le couchage des bisons dans la cage. En plus d’être un risque de strangulation et un signe inquiétant de stress sévère, cette situation est dangereuse pour les manipulateurs, plus particulièrement pour le vétérinaire chargé des prises de sang qui doit se pencher dans la cage : les bisons se relèvent très vite, ce qui est source de danger. On recommande alors l’installation d’une barre anti-

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couchage (Fig.27). Cette barre permet aussi un meilleur accès aux animaux de faible gabarit (bisonneaux, jeunes sevrés).

Figure 27: Cage équipée d'une barre anti-couchage. Source: Pearson Livestock

e. Chargement

Figure 28: Chargement en remorque. Source: miamiherald

Le chargement des bisons se déroule souvent comme une contention classique, excepté qu’on ne bloque pas les bisons en cage. Il faut bien sur veiller à ne pas laisser d’espace entre la rampe de chargement et la remorque (Fig.28). Compte tenu du caractère du bison et de sa capacité à se retourner, on veillera à refermer les portes très rapidement.

F. Dangers a. Pour les manipulateurs

i. En parc ou en pâture

Les attaques de bisons sont très rares mais représentent un risque à ne pas négliger. Malgré la conservation de son caractère sauvage, le bison d’élevage peut être très facile à approcher. Dans les cadre des visites touristiques telles que pratiquées en France, il n’est pas rare de se trouver à quelques mètres seulement. Dan O’Brien, écrivain américain et éleveur de bisons, décrit dans son livre Wild Idea (O’Brien, 2015) que les bisons s’approchent parfois volontairement des humains à une distance de quelques mètres également, et ce même

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pendant leur abatage au fusil. Le bison sauvage n’est guère plus farouche : dans le parc du Yellowstone, les bisons peuvent croiser la route des touristes sans montrer de signes de méfiance évidents (Fig.29).

Figure 29: Bisons sauvages à portée de main. Source: ktla

Cependant cette familiarité n’est qu’apparente, le bison est bel et bien un animal sauvage. C’est d’ailleurs dans ce même parc du Yellowstone que plusieurs incidents ont été signalés, des personnes ayant été sévèrement blessées suite à une charge : ces accidents surviendraient de une à deux fois par an. Pour l’heure actuelle, aucun accident n’est rapporté dans les élevages, mais la vigilance reste de mise.

ii. Chargement et déchargement

Lors du chargement des bisons, faire entrer les bisons dans une remorque n’est généralement pas problématique. Cependant, ceux-ci se retournent très vite pour en ressortir, beaucoup plus vite que les bovins. Et surtout, les bisons n’hésitent pas à utiliser leur bonne capacité à sauter (Fig.30).

Figure 30: Bisons au saut. Source: Buffalo ! Vol 15, N°6, 1987.

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Le risque est évident si des personnes à pied poussent les bisons vers la remorque. Cela dit, le risque reste grand même en cas de pousse par un tracteur ou un autre véhicule, si le bison venait à s’écraser sur le pare-brise.

Au déchargement, il peut arriver qu’un bison refuse de sortir. Parfois ce refus peut être total ; le bison est tout simplement impossible à faire sortir, même au bout de plusieurs jours (Comm. Pers). Ce problème est plus souvent rencontré lors de transport nocturne (Bony et Al, 1998). Il est illusoire de tenter d’intervenir : si le déchargement concerne l’abattoir, la seule solution est l’abattage d’urgence directement dans la remorque. Dans les autres cas, la patience est de mise.

iii. Corral et contention

Dans un corral correctement conçu, les accidents provoqués directement par le bison sont extrêmement rares : les bisons ne cherchent pas à charger au travers des barrières sauf en cas de stress extrême (Lammers, 2011). Dans le couloir, à la différence des bovins, le bison peut essayer de se dresser contre les parois du couloir et sauter pour en sortir, mettant alors grandement en danger les manipulateurs. Pour cette raison le couloir doit impérativement être couvert. Lors de la sortie de la cage de contention, le bison revient rapidement au calme et ne se retourne pas pour charger le personnel (Bony et al, 1998).

Le passage en couloir d’amenée est généralement considéré comme l’étape la plus risquée pour les éleveurs (et pour les bisons, voir point suivant), plus particulièrement pour ceux qui choisissent de pousser les bisons à pied. En effet, il s’agit d’une étape où les bisons sont nombreux, le stress est exacerbé, et donc le risque de retournement brutal et de charge est élevé. Très peu d’accidents ont été rapportés, mais une vigilance totale reste indispensable. On recommande une absence totale de contact direct avec les bisons (Bony et al, 1998).

b. Pour les bisons i. Combats

Pendant la contention et notamment pendant le passage dans le couloir de contention, les bisons sont de plus en plus serrés. Cette situation exacerbe l’agressivité ; les bisons dominants attaquent les dominés ou les bisonneaux. Ces combats diffèrent grandement de ceux qui surviennent en pâture : en raison de l’impossibilité pour le dominé de se soustraire aux attaques, les blessures infligées sont souvent sévères, parfois mortelles. Les coups de corne sont les plus fréquents, et peuvent passer inaperçus (trou de faible taille masqué par le pelage dense). Ceci retarde l’intervention vétérinaire, qui en l’occurrence pourrait se faire immédiatement de suite à la blessure, étant donné que le passage en cage de contention suit le passage au couloir.

En conséquence, il peut arriver de réaliser une contention sans accident en apparence, puis de perdre un bison dans les heures, voire jours, qui suivent des suites de l’infection. On recommande donc d’examiner attentivement tout bison s’étant violemment battu lors de

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son passage en contention. Pour réduire le risque de combats, on peut séparer le lot à traiter en petits groupes. Séparer les bisonneaux des mères serait utile mais est peu réalisable en pratique.

ii. Blessures par l’infrastructure

A l’inverse des blessures de combat, les blessures par les infrastructures sont en général peu graves, mais plutôt fréquentes. Les écorchures (Fig.31) sont le fait d’aspérités dans le couloir : boulons saillants, échardes de bois etc. qu’il faut prendre soin d’éliminer. Les fractures des cornes (Fig.32) sont assez fréquentes et sont principalement dues à la cage ou au couloir de contention, dans lesquelles elles s’accrochent facilement.

Figure 31: Ecorchure superficielle. Source: huffingtonpost

Figure 32: Corne brisée. Source: examiner

iii. Myopathie de capture

La myopathie de capture est une destruction des muscles liée à un stress intense ; elle est quasiment systématiquement mortelle si des soins d’urgence ne sont pas prodigués. Elle concerne de façon générale tous les animaux sauvages, des mammifères aux oiseaux. La

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myopathie de capture est probablement un mécanisme naturel qui précipite la mort d’une proie capturée par un prédateur, réduisant de ce fait la douleur de la proie (Spraker, 1993).

Le terme de myopathie de capture regroupe plusieurs syndromes : le choc de capture, la myoglobinurie ataxique, la rupture musculaire et la forme suraigüe ; ces divers syndromes peuvent être associés.

1. Choc de capture

Il s’observe sur des animaux venant juste d’être capturés et survient pendant l’immobilisation. La mort survient généralement de 1 à 6 heures post-capture. Les signes observés sont de l’apathie, une respiration rapide et superficielle, une tachycardie accompagnée d’un pouls faible (hypotension) et une température élevée. Les analyses biochimiques révèlent une atteinte du foie (ASAT élevées) et des muscles (CK et LDH élevées). Les lésions observées sont un œdème et une congestion pulmonaire, et une congestion sévère du foie et de l’intestin grêle.

La cause est une stimulation intense et durable du système nerveux sympathique, qui entraine une vasodilatation généralisée. Il en résulte une chute de pression sanguine (hypotension) et une stase sanguine dans les organes tels que le foie, les poumons, le cœur et les muscles. Suite à cette stase, ces organes ne reçoivent plus l’oxygène et les nutriments nécessaires à leur fonctionnement et donc se détériorent, entrainant la mort. Dans les cas modérés, le mécanisme est réversible si la source de stress est supprimée ; cependant les risques de lésions musculaires persistent.

2. Myoglobinurie ataxique

C’est le syndrôme le plus fréquent, et peut s’observe généralement plusieurs heures à plusieurs jours post-capture. Les signes cliniques sont l’ataxie (démarche hésitante et irrégulière) et la myoglobinurie (présence d’un pigment brun, la myoglobine, dans l’urine). Similairement au choc de capture, les analyses de laboratoire révèlent des ASAT, CK et LDH élevées, ainsi qu’un niveau d’urée élevé. Le pronostic est variable : les animaux présentant des signes discrets survivent, ceux avec des signes modérés à sévères meurent en général. A l’autopsie, on observe des reins sombres et congestionnés (ce qui est le reflet de la toxicité rénale de la myoglobine). Les lésions musculaires concernent les muscles cervicaux et lombaires, et se présentent sous la forme de points blancs.

Le mécanisme est en continuité avec celui du choc de capture : la stase sanguine musculaire entraine une destruction des muscles qui libèrent la myoglobine. Celle-ci passe dans le sang puis est éliminée par les reins, donnant une urine de couleur brune caractéristique. Les muscles détériorés sont à l’origine des troubles de la démarche.

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3. Rupture musculaire

Les animaux atteints sont normaux pendant la capture, mais manifestent des signes cliniques 24 à 48h après. Le muscle le plus souvent concerné est le gastrocnémien, dont la rupture entraine une position caractéristique (Fig.33).

Figure 33: Bovin atteint d'une rupture bilatérale des gastrocnémiens. Source: nottinghamvets

Les analyses de laboratoire montrent des niveaux extrêmement élevés de CK, ASAT, et LDH. Le pronostic est très sombre; même si certains animaux peuvent survivre plusieurs semaines, la mort est en général inéluctable. Les lésions sont des hémorragies sous-cutanées massives dues à la rupture. Hormis les déchirures, on observe sur les muscles des lésions similaires à celles vues sur la myoglobinurie ataxique : des points blancs sont présents, mais sont cette fois disséminés sur un plus vaste ensemble de muscles et les lésions sont plus marquées.

Contrairement au syndrome myoglobinurique, l’urée est dans les valeurs usuelles, car des mécanismes compensateurs ont eu le temps de se mettre en place. Mais les lésions de nécrose musculaire se sont aggravées par sollicitation mécanique, jusqu’à atteindre le point de rupture. Dans ce cas de figure, la mort est causée par une nécrose massive et rapide du muscle, qui libère une quantité importante de potassium dans le sang à l’origine d’un arrêt cardiaque.

4. Forme suraigüe

Ce syndrome, le plus rare, est caractérisé par une mort subite d’un animal sans problème apparent. Lors de la capture de l’animal, celui-ci se débat et tente de fuir, mais s’immobilise abruptement et reste immobile quelques instants ; on peut observer une mydriase (dilatation de l’iris de l’œil), puis l’animal meurt en quelques minutes. Cette forme s’accompagne de fibrillation ventriculaire (contractions anarchiques et inefficaces du cœur), les analyses de laboratoire montrent des niveaux élevés de CK, ASAT et LDH. A l’autopsie, on retrouve peu de lésions, voire aucune.

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G. Voies d’amélioration a. Entrainement

Altérer le caractère naturel du bison peut se révéler être un choix cornélien que l’éleveur fera selon ses priorités: Modifier le comportement du bison afin de le rendre plus docile est possible, mais n’est pas souhaité par la majorité des éleveurs : en effet, l’un des attraits de l’élevage de bisons est leur caractère sauvage, qui sert de base aux activités touristiques et valorise la viande en tant que produit d’exception par rapport aux productions bovines classiques (Pellegrini, 2004). Par ailleurs, habituer un bison à la présence humaine peut se révéler dangereux : plutôt que de fuir, ils ont alors tendance à s’approcher de l’homme et à donner des coups de tête. Ce comportement, amical entre bisons, se transpose mal à l’homme pour des raisons évidentes (Pellegrini, 2004). Les bisons habitués ayant atteint leur puberté (entre 16 et 18 mois d’âge) peuvent se montrer agressifs et deviennent alors une source de danger considérable (Bony et Al, 1996).

Pourtant, rendre le bison docile à un réel effet bénéfique sur leur niveau de stress, avec en suite logique des effets bénéfiques sur la production, le déroulement de la contention et leur état de santé général (Bony et Al, 1996). Dans le cadre de l’élevage expérimental de l’INRA, pour pouvoir manipuler plus aisément les bisons à des fins d’étude, on a fait adopter des bisonneaux à des vaches laitières réputées pour leur docilité afin que ce caractère se transmette ; les résultats se sont avérés prometteurs (Bony et Al, 1996).

Il existe aussi un programme d’entrainement des bisonneaux. L’étude de Temple Grandin est actuellement la référence en la matière, et montre que mener des opérations de contention dans des conditions proche de l’élevage bovin ne relève pas de l’impossible ; le protocole est le suivant (Grandin et al, 1999):

Les animaux concernés sont des bisonneaux n’ayant pas eu de contact préalable avec un éleveur ou un système de contention. On distingue deux phases successives : 1- l’initiation du conditionnement opérant, ou « apprendre à apprendre », et 2- l’exposition à des expériences nouvelles.

Phase 1 : Le conditionnement opérant consiste à offrir une récompense (un aliment très appétant) simultanément au son d’un sifflet. Il faut en fait éviter d’associer la récompense à l’éleveur qui la donne, car on augmente le risque d’agression par les bisonneaux qui gagnent en confiance. En utilisant un sifflet (ou tout autre signal sonore), la récompense est associée au son.

Le son de sifflet est émis lorsque tout le groupe est calme : ainsi les bisonneaux apprennent à attendre le signal. Le bon timing est essentiel : Le signal doit être donné lorsque le comportement voulu est atteint, et la récompense distribuée tout de suite après.

Phase 2 : Les nouvelles expériences sont les bruits de cage de contention, séparés en bruits internes et externes; les bruits externes sont l’action des divers leviers, l’ouverture puis la

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fermeture des portes, on peut aussi frapper la cage avec un bâton. Les bruits internes sont produits par une personne secouant la cage de l’intérieur. Il s’agit d’habituer les bisonneaux aux bruits par le conditionnement opérant décrit précédemment : les bisonneaux doivent rester calme en attendant la récompense plutôt que paniquer. Les bruits sont introduits de façon graduelle, de plus en plus intenses. Détail intéressant, dans le cadre de cette étude, les bisonneaux réagissaient différemment aux bruits internes et externes ; il leur a ainsi fallu 1 jour pour s’habituer aux bruits externes, mais 3 jours pour les bruits internes.

On introduit aussi des objets nouveaux (par exemple un sac en plastique lesté de sable jeté au milieu du groupe), pour observer la réaction à l’inconnu, indépendamment des installations de contention.

Pour évaluer les progrès réalisés, on utilise les paramètres suivants :

- la distance de fuite, - la réponse à l’introduction d’un objet nouveau, - le temps mis à aller à la contention, - le temps mis à traverser le couloir de contention, - les signes d’agitation.

Les résultats, présentés ci-après, semblent prometteurs. Cependant, les études comme celle-ci sont rares, et les résultats concernent un nombre limité de bisonneaux. Il faut donc considérer ces résultats comme un potentiel qu’il est possible d’atteindre.

- Les bisonneaux entrainés ont nécessité moins de personnel pour les manipuler. - Moins de blessures (subséquentes aux combats ou à l’infrastructure) ont été constatées

pour les bisonneaux entrainés. - Il n’y avait pas de différence observable entre les groupes (entrainés/non entrainés) lors

de la réaction à l’introduction d’un objet nouveau. - Pour aller à la contention, le groupe entrainé est plus calme, les bisonneaux marchent

sans hésitation vers la contention. En comparaison, le groupe non entrainé montre des signes d’agitation, les bisonneaux courent en cercle, des accidents sur les barrières sont notés.

- Pour isoler un bisonneau du groupe et l’amener à la contention, un bisonneau entrainé met en moyenne 41.5s, contre 4 min pour les non entrainés.

- Pour progresser du corral au couloir de contention, un bisonneau entrainé met en moyenne 27.2s, contre 42s pour les non entrainés.

- Accessoirement, on remarque que le comportement de regroupement face à la « menace » est moindre chez les entrainés, lors de l’approche de leur enclos par un éleveur.

- Lors du passage en cage, les entrainés restent relativement calmes dans la cage, en comparaison des non entrainés qui manifestent un comportement de panique assez

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classique. Cependant, les bisonneaux des deux groupes se débattent lorsque le cornadis mobile se ferme.

Un tel programme d’entrainement présente aussi certaines limites et inconvénients :

- Les bisonneaux ont tendance à perdre la distance de fuite, ce qui constitue un danger pour les éleveurs ; Il a fallu effrayer les bisonneaux trop en confiance. (un animal en confiance agressera plus facilement un éleveur).

Par ailleurs l’article insiste sur les gains de production liés à une réduction du stress. Pour les éleveurs intéressés, l’obstacle majeur à la mise en place d’un tel programme d’entrainement est bien entendu le manque de temps, de personnel et d’infrastructure dans les élevages.

Cette étude montre donc qu’il est possible d’améliorer le comportement du bison, mais pas de le changer radicalement : des moyens de contention solides et bien conçus restent nécessaires.

b. Aménagement des pâtures et des infrastructures

Des recherches ont montré que des changements parfois minimes ont un effet très marqué sur la progression des bisons au travers des infrastructures. En 2011, Duane J.Lammers a étudié les effets de la modification de l’agencement des clôtures et de l’architecture des corrals. L’étude a été étendue au chargement des bisons, et à l’effet du type de construction de la cage de contention.

i. Agencement des parcelles et des clôtures

L’étude est du type avant/après modification de la position des clôtures, mais aussi selon le pâturage duquel les bisons viennent. Les paramètres d’évaluation sont le temps mis à rassembler les bisons au corral, leur allure (course paniquée ou marche calme) et le nombre de personnes nécessaires pour effectuer le rassemblement. Deux élevages ont été étudiés, nous n’en citerons qu’un pour décrire le principe général.

Dans cet élevage, les bisons doivent contourner le corral pour y entrer. Par ailleurs, la parcelle est en entonnoir vers le côté opposé au corral. La figure 34 résume la situation :

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Figure 34: Organisation de départ des clôtures. Source: Lammers 2011

« Bison Herd » représente de troupeau, les flèches noires indiquent le sens de déplacement des bisons. Les traits noirs représentent les clôtures des parcelles.

Pour un rassemblement de 80 bisons, cette structure a nécessité la participation de 5 personnes en 4X4 pour une durée de 4 heures. Par ailleurs les bisons couraient de façon désordonnée.

Cette architecture a ensuite été modifiée de la façon suivante : En premier lieu, le point de départ a été modifié ; les bisons viennent maintenant de la parcelle située au Sud. Une barrière (indiquée par la flèche A) a été rajoutée pour canaliser les bisons vers le corral. La nouvelle structure est décrite dans la figure 35 :

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Figure 35: Organisation modifiée des clôtures. Source: Lammers 2011

Le principe est de proposer un mouvement plus naturel et instinctif aux bisons. Les résultats sont assez édifiants : Avec 3 personnes sur des Quads, les bisons ont été rassemblés au pas en 30 minutes environ. Pour les rassemblements des années suivantes, une seule personne a suffi.

ii. Architecture des corrals.

L’étude est basée sur deux corrals d’architecture très similaire. Le critère d’évaluation retenu est le nombre de bisons (ici, des bisonneaux sevrés) qui entrent directement dans le couloir de contention.

La figure 36 résume l’architecture du corral n°1, et le mouvement suivi par les bisonneaux :

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Figure 36: Architecture du corral n°1. Source: Lammers 2011

Les flèches rouges représentent le trajet des bisonneaux. La ligne orange matérialise la barrière.

La barrière est alignée avec le couloir. Elle se ferme au niveau de l’entrée du couloir. Il s’agit d’une stratégie couramment employée, qui est basée sur le fait que les bisons ont tendance à se diriger vers l’endroit où ils ont aperçu une sortie pour la dernière fois. Ici, cette dernière sortie est donc au même point que l’entrée du couloir, ce qui facilite l’entrée dans ce dernier.

Les bisonneaux passent cette barrière et tournent dans un parc de rassemblement. La barrière est ensuite fermée, de sorte que les bisonneaux n’aient plus que le couloir comme issue de sortie. On note ici que le couloir est à angle droit par rapport au sens de circulation des bisons.

La conception du corral n°2 est quasi-identique, sauf pour deux aspects : le couloir forme un angle d’environ 85° avec le sens de circulation des bisonneaux, et l’entrée du couloir est en retrait de 30cm par rapport au point de fermeture de la barrière (point A)(Fig.37).

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Figure 37: Architecture du corral n°2. Source: D’après Lammers 2011

Hormis ces différences, les matériaux de construction et de type de barrières utilisés sont les mêmes pour les deux corrals. La stratégie pour faire entrer les bisons au couloir est la même que celle décrite pour le corral n°1.

Pourtant, les différences d’efficacité entre ces deux conceptions sont drastiques : pour le corral n°1, 97 bisonneaux entrent au couloir immédiatement, et 4 résistent. Pour le corral n°2, seuls 2 bisonneaux entrent immédiatement, les 68 restants refusent.

L’élément responsable était le retrait de 30 cm du couloir (point A). Tous les bisonneaux se focalisaient sur cet espace, quand bien même leur vision périphérique leur laissait parfaitement voir l’entrée du couloir. Cette expérience montre donc que des changements minimes peuvent avoir des répercussions conséquentes. Lors de la conception d’un corral, il est donc recommandé de maintenir une continuité parfaite entre les barrières.

iii. Chargement des bisons

Le chargement des bisons peut se révéler être d’une grande difficulté si ceux-ci ne coopèrent pas (combats au chargement, refus d’avancer…). Dans cette étude, les critères d’évaluation sont la résistance à l’entrée dans la rampe de chargement. Les bisons concernés par cette expérience sont deux groupes hétérogènes de classes d’âge et de sexe, qui sont emmenés au corral.

La première étape est le tri : les bisons sont répartis en trois enclos, respectivement les reproducteurs, les bisonneaux et les femelles entre 2 et 3 ans. Tous les animaux doivent alors passer l’enclos de rassemblement puis par le couloir et la cage de contention (leur parcours est résumé par les flèches rouges de la figure 38).

La deuxième étape est le chargement proprement dit : Seules les femelles de 2 à 3 ans seront concernées par le chargement. Elles sont alors ramenées de leur enclos, repassent par l’enclos de rassemblement et sont chargées.

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Figure 38 : Mouvements des bisons lors du tri et du chargement. Source: Lammers 2011

Un premier groupe de bisons a suivi le protocole précédemment décrit, qui est le protocole habituel de l’élevage ou est menée l’expérience : sur 114 femelles, 5 entrent directement, les 109 restantes résistent ou ne semblent pas remarquer l’ouverture sur la rampe de chargement. Sur ces 109 femelles, la quasi-totalité arrive au point de chargement, puis font demi-tour et se dirigent vers le couloir.

Pour le second groupe, la première étape de tri a été réalisée à l’identique. Cependant, la seconde étape a été modifiée : après le rassemblement, on a laissé les femelles traverser la zone de chargement comme indiqué sur la figure 39.

Figure 39: Traversée de la zone de chargement. Source: Lammers 2011

Les femelles ont été ensuite rassemblées une seconde fois pour être chargées : sur ce groupe de 112 femelles, 106 entrent immédiatement, 4 résistent.

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Le principe d’amélioration est simple mais se révèle efficace : il s’agit d’assimiler le point de chargement à un point de fuite en faisant passer librement le groupe par ce point. Ceci respecte le principe selon lequel les bisons se dirigent vers le dernier point de fuite qu’ils ont vu.

iv. Cage de contention : conception du panier

Pendant le passage en cage, un accident fréquemment rencontré est le bison qui charge dans le panier, augmentant le risque de blessure d’une part, et rendant plus difficile la fermeture du cornadis mobile d’autre part.

Dans cette expérience, deux designs ont été comparés : un panier à parois pleines ne laissant pas passer la lumière, et un panier avec des parois en plexiglas opaque mais laissant passer la lumière.

Pour chaque bison, les critères d’évaluation sont les suivants :

- Impact : le bison charge la porte - Normal : le bison entre rapidement dans la cage, mais sans charger. Le panier peut être

fermé en moins de 5 secondes - Hésitation : le bison hésite à entrer dans la cage pendant 5 à 10 secondes sans

intervention humaine - Pousse : le bison pousse la porte mais ne charge pas

Les résultats sont les suivants, en nombre d’animaux puis en pourcentages (Tableau 1):

Tableau 1: Résultats comportementaux selon le type de cage de contention (Lammers 2011)

impact normal hésitation pousse total plexiglas 9 36 3 3 51 parois pleines 19 4 15 2 40 total 28 40 18 5 91 plexiglas 17% 71% 6% 6% 100% parois pleines 48% 10% 37% 5% 100%

A noter que l’auteur de l’étude indique qu’un panier avec des barreaux est systématiquement chargé par les bisons. En conclusion, la meilleure solution semble être un panier laissant voir la lumière, mais opaque pour ne pas confondre le panier avec une sortie vers la nature.

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Partie II : La consanguinité et l’hybridation chez le bison I. Origine des problèmes de consanguinité et d’hybridation

A. La consanguinité a. Population initiale

La majorité des articles disponibles indiquent une population initiale, c’est-à-dire la population précédant les chasses de 1880, de 60 millions de bisons (Lott 2002). Cependant les avis divergent sur ce point : plusieurs auteurs suggèrent que la capacité de charge du territoire à l’époque n’aurait permis la subsistance que de 30 millions de bisons (Shaw, 1995 ; McHugh, 1972). Ces estimations représentent, au mieux, le maximum théorique d’animaux pouvant vivre dans cette aire de répartition (Shaw, 1995). Les facteurs tels que la prédation et la chasse par les populations amérindiennes n’ont pas été pris en compte dans ces estimations.

La forte population initiale de bisons avant les grandes chasses suggère une diversité génétique importante. Cependant, une grande diversité ne signifie pas forcément une diversité de gènes « favorables », on estime que de nombreux traits génétiques défavorables circulaient aussi dans cette population.

A la suite de la réduction drastique du nombre de bisons, certains de ces traits défavorables ont été involontairement sélectionnés, et auraient vu leur fréquence augmenter suite à la consanguinité (Hedrick, 2005).

b. Chasse et quasi-extinction

La facilité avec laquelle de nombreux bisons ont pu être éliminés dans une période de temps assez courte (environ 20 ans) s’explique en partie par les particularités comportementales du bison ; en effet quand un bison appartenant à un troupeau est tué, le reste du troupeau tend à se regrouper autour de ce bison (Wheeler, 1925). Les chasseurs saisissent alors l’occasion d’éliminer l’ensemble du troupeau, qui comprend parfois jusqu’à 50 individus (McHugh, 1958).

Le bison a été massivement chassé prioritairement pour sa peau et ses os, secondairement pour sa viande. S’il est couramment admis que les responsables sont les colons européens, les causes du déclin de la population de bisons sont multiples et encore débattues à l’heure actuelle.

ii. Commerce

Pour les colons européens s’installant dans la région des plaines (approximativement située au centre du continent nord-américain, mesurant 3200km de long et 800 km de large), le commerce de peaux représentait un apport financier important en regard de la très forte demande en cuir du marché européen de cette époque.

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Un autre aspect commercial se développe ensuite ; celui des chasses dites « pour le sport », desquelles le nom de « Buffalo Bill » est indissociable. Ces chasses débutèrent dès 1873, et eurent un impact bien plus important que le commerce de peaux (Wooster, 1988). On estime que 2000 à 100 000 bisons furent tués par jour, pendant une période de près de 10 ans (Lueck, 2002)

iii. Stratégie militaire

L’armée des États-Unis était réputée soutenir le massacre des bisons (Hanson, 2011), pour des raisons variées, les plus avérées étant la suppression des ressources alimentaires des amérindiens, obligeant ces derniers à se retrancher dans des réserves, et l’élimination de la compétition alimentaire et territoriale avec les bovins domestiques des colons (Smits, 1994)

iv. Développement des voies ferrées

Après 1862 et le Pacific Railway Act, l’ouest des Etats-Unis connait une explosion démographique en raison de l’accessibilité de la région suite au développement des voies ferrées. Pour nourrir les ouvriers du rail, certaines compagnies de chemin de fer eurent recours à des chasseurs professionnels ; « Buffalo Bill » a par exemple été employé par la Kansas Pacific Railroad. Par ailleurs, le développement du train a aussi permis le développement des chasses sportives, en permettant aux chasseurs d’arriver en masse dans l’ouest.

Parallèlement, l’industrie du rail était désireuse de supprimer les bisons du paysage afin d’éviter les accidents dus aux bisons sur les voies victimes d’une locomotive ne parvenant pas à s’arrêter à temps. Pendant les hivers rigoureux, les bisons avaient également tendance à trouver refuge dans les dépressions artificielles créées pour le passage des trains entre les montagnes, entrainant des retards de plusieurs jours.

v. Rôle des amérindiens

Le degré d’implication des amérindiens dans la quasi-extinction du bison est sujette à débat. La majorité des ouvrages fait état d’une chasse raisonnée et d’une consommation sans gaspillage. Certains auteurs soutiennent une responsabilité égale, si ce n’est plus importante, des tribus indiennes dans les massacres. La raison principalement invoquée est la mutation des techniques de chasse indienne vers l’utilisation du cheval et des armes à feu, et la participation active au commerce de peaux et de viande (Isenberg, 2000). Dès 1830, on estime que les tribus Commanches et leurs alliés tuaient environ 280 000 bisons par an, soit proche de la limite de prélèvement au-delà de laquelle la population décline (Hämäläinen, 2008).

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c. Nombre Final

En 1889, la population restante de bisons est estimée à 800 individus, répartis en groupes isolés, dans des réserves nées de l’initiative de conserver l’espèce (Fig.40). Les premiers élevages privés voient le jour, avec notamment l’élevage de Charles Goodnight au Texas.

Figure 40 : Représentation des territoires occupés par les bisons américains entre 1492 et 1889. Source: Citynoise d'après Hornaday, 1987.

B. L’hybridation bison/bovin a. Historique

On estime que les premiers évènements d’hybridation auraient commencé peu après l’apport des bovins domestiques par les colons sur le continent nord-américain, aux alentours de 1750. Par la suite, il est rapporté que quelques éleveurs privés ont volontairement tenté un croisement bison/bovin dans l’optique d’intégrer les caractéristiques de résistance à l’environnement des bisons.

Dès la fin des années 1800 et avec l’avènement des plans de conservation du bison, les gérants des cinq troupeaux fondateurs, malavisés (ils pensaient augmenter la fécondité), ont

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soit conduit des expériences d’hybridation, soit acheté des bisons issus de troupeaux ou était pratiquée l’hybridation (Brower 2008).

Les premiers rapports scientifiques sur l’hybridation datent de 1914, avec des essais conduits par Goodnight et Boyd. Les croisements concernaient des bisons mâles avec des bovins femelles (principalement de race Hereford), la réciproque, bien que possible, n’a pu être réalisée à l’époque.

De ces croisements, la descendance de première génération se composait quasi-exclusivement de femelles : De 1894 à 1915, Boyd obtint 102 vaches gestantes d’un bison, parmi lesquelles il y eut 63 avortements et 39 naissances. Parmi les 39 naissances, 6 étaient des mâles dont 2 survécurent plus de 24h, et le seul ayant atteint l’âge adulte se révéla stérile (Dary, 1974).

Les expériences continuèrent de 1916 à 1935 dans une station expérimentale à Wainwright, en Alberta (Canada). Parmi les 42 gestations obtenues (toujours en croisant un bison mâle avec une vache), on obtint 20 avortements ou mort-nés, 16 vaches moururent et il resta 6 hybrides viables (dont 4 femelles et 2 mâles) (Rorabacher, 1970).

Dans cette station, les premiers croisements entre bison femelle et taureau furent accomplis ; on obtint alors 15 gestations, donnant 1 mort-né et 14 naissances dont 7 mâles et 7 femelles. Les femelles de cette première génération ont ensuite servi pour un rétrocroisement (Fig.41) avec des bisons mâles, donnant une descendance à 75% bison quasi-exclusivement femelle. Les rares mâles 75% bison montraient une conformation plus massive qu’un bison mâle « pur », mais se sont avérés stériles.

Figure 41: Principe du rétrocroisement. Source: gnis

Il est à noter que les éleveurs de l’époque préféraient un rétrocroisement avec un taureau domestique pour que les traits commerciaux favorables du bison soient intégrés dans le génome des bovins domestiques, en conservant une part génétique bovine majoritaire ; la

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figure 42 montre certains de ces hybrides, ayant un génome aux 5/16 bison et 11/16 Hereford. Nommés « cattlelo » ou « beefalo », l’histoire et le développement en élevage de ces hybrides est complexe et méconnu (Nichols, 2007).

Figure 42 : Hybrides bison/bovin. Source: Boyd 1914

Les efforts de conservation du bison ont mis un terme aux hybridations. Cependant des traces de gènes bovins sont toujours détectables chez certains bisons : on parle d’introgression bovine. Ceci pose un problème majeur dans la conservation de l’espèce : en effet, même si la part de gènes bovins est infime, un bison atteint d’introgression ne pourra pas être considéré comme appartenant réellement à l’espèce Bison bison.

b. Principes génétiques de l’hybridation

Dans le cas du bison, on s’intéresse à deux types de génomes : l’ADN somatique, issu du noyau des cellules, et l’ADN mitochondrial, contenu dans les mitochondries. La distinction vient du fait que le mode de transmission des gènes est différent selon le génome étudié.

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i. ADN Somatique

Il est étudié pour évaluer le taux d’introgression, défini comme le pourcentage de gènes bovins dans le génome du bison.

Pour l’ADN somatique, l’embryon hérite pour moitié du génome paternel et l’autre moitié du génome maternel. Par la suite, ces deux moitiés se mélangent par le mécanisme de crossing-over (Fig.43).

Figure 43: Mécanisme du Crossing-Over. Source: sirtin

Ce mécanisme est à l’origine de la dilution des gènes bovins dans le génome du bison, rendant leur détection plus difficile : Dans le cadre d’une hybridation, la première génération F1 d’hybrides bison X bovin a un génome 50% bovin et 50 % bison. Si par la suite on réalise un rétrocroisement avec un bison, c’est-à-dire que l’on croise une femelle F1 avec un bison mâle, le produit obtenu aura alors un génome à 25% bovin et à 25 + 50 = 75 % bison (Fig.44).

Figure 44 : Principe de la dilution des gènes par rétrocroisement. Source: travail personnel

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En continuant de cette façon, il est alors possible d’obtenir des hybrides n’ayant qu’une très faible proportion de génome bovin ; ces individus auront l’apparence d’un bison, mais ne pourront pas être considérés comme des bisons « purs ». Pour de très faibles taux d’introgression, les tests génétiques actuellement disponibles sont peu fiables, les chances d’obtenir un faux négatif sont élevées ; c’est la raison pour laquelle on complète ces tests avec l’étude de l’ADN mitochondrial.

ii. ADN mitochondrial

L’ADN mitochondrial est contenu dans des organites intra-cellulaires nommées mitochondries (Fig.45), dont le rôle essentiel est la production d’énergie pour la cellule qui les contient. Ces mitochondries sont héritées de la mère uniquement : en effet, lors de la fécondation de l’ovule par le spermatozoïde, les mitochondries du spermatozoïde sont détruites et il ne persiste que les mitochondries de l’ovule. Au final, après le développement embryonnaire, toutes les cellules contiennent des mitochondries d’origine maternelle.

Figure 45: Situation des mitochondries dans la cellule. Source: expertadn

Plus concrètement, lors d’un croisement bison mâle X bovin femelle, l’hybride F1 obtenu aura les mitochondries de sa mère, donc des mitochondries bovines. Son ADN somatique sera à 50 % Bovin, mais son ADN mitochondrial sera à 100 % Bovin. S’il s’avère que cet hybride est une femelle, et qu’on réalise un rétrocroisement comme décrit précédemment, sa descendance aura donc un génome à 25% Bovin, mais toujours un ADN mitochondrial à 100 % bovin. De cette façon, il est donc possible de rencontrer des individus hybrides avec une part infime de génome bovin, mais un génome mitochondrial à 100% bovin.

Ainsi, un bison « pur en apparence », mais présentant des mitochondries bovines aura forcément un bovin dans son ascendance. Cependant, l’absence de mitochondries bovines n’implique pas un bison pur : il est possible qu’un hybride mâle s’accouple avec une bisonne pure : l’ADN mitochondrial sera alors à 100% bison, mais l’ADN somatique contiendra une part bovine. Etant donné que l’expérience tend à montrer que les hybrides mâles sont en général stériles, ce cas de figure est peu probable.

Le test sur l’ADN mitochondrial est donc performant dans la détection des hybrides ayant un taux d’introgression très faible. Cependant, ce test est seulement qualitatif : il permet de dire ou non si un bison présente des traces d’hybridation, mais ne permet pas de déterminer un taux d’introgression.

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II. Effets de la consanguinité et de l’hybridation A. Effets de la consanguinité

Les effets de la consanguinité et de l’introgression de gènes bovins ont notamment été étudiés dans les parcs nationaux américains et canadiens, sur les bisons des troupeaux de conservation.

Ces effets incluent une fertilité et un gain de poids réduits. Ils sont cependant très peu spécifiques de la consanguinité ; par exemple un GMQ faible peut s’expliquer par un problème alimentaire, et une faible fertilité par diverses pathologies infectieuses.

Chez des bisons très fortement consanguins, des signes plus spécifiques sont décrits (Throlson, 1987): le syndrome « rabbit leg » (patte de lapin) provoque une malformation des postérieurs se traduisant par un tarse plus court et un jarret plus épais (Fig.46 et 47).

Figure 46: Bison normal. Source: Haigh 1987

Figure 47: Bison consanguin atteint du syndrome de "patte de lapin". Source: Throlson 1987

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Un autre syndrome rencontré est une contracture du postérieur, repérable par une pousse anormale de l’onglon par défaut d’usure (Fig.48). Dans les cas très sévères, toute la partie distale du membre est absente.

Figure 48: Contracture du postérieur. Source: Koch 1987

D’autres manifestations sont une tête plus courte, avec un bison plus petit et d’apparence plus compacte.

On note cependant que ces déformations surviennent à des niveaux de consanguinité très élevés. Les photographies des figures 46 et 47 concernent des bisons issus d’un troupeau fondé à partir d’un seul couple de bisons et sans apport extérieur ultérieur. La gestion de la consanguinité ayant été grandement améliorée, il est donc très peu probable d’observer de tels effets sur les bisons actuels.

Un exemple d’effet apparemment avéré de niveaux de consanguinité plus contemporains concerne le troupeau de conservation du parc national du Texas.

Charles Goodnight, l’un des premiers éleveurs de bisons, a commencé son troupeau à partir de 5 bisonneaux capturés à l’état sauvage en 1880. Les registres indiquent que son troupeau comptait 13 animaux en 1887, 125 en 1910, et environ 250 en 1920 (Haley, 1949). Après la mort de Goodnight en 1929, le troupeau change plusieurs fois de propriétaires et en 1997, les 36 animaux restants ont été donnés au Texas State Parks and Wildlife (Halbert et al. 2004), et forment maintenant le troupeau de sauvegarde du Texas, nommé le Texas State Bison Herd (TSBH). Les bisons actuellement présents dans ce troupeau semblent descendre exclusivement des 36 bisons restants en 1997, aucun échange avec un autre troupeau de conservation n’ayant apparemment eu lieu. De ces 36 bisons originels, 6 présentaient un ADN mitochondrial bovin, reflétant les expériences d’hybridation conduites par Goodnight (Halbert et al. 2004).

En 2002, le TSBH ne comptait que 40 individus, soit une croissance démographique quasi-nulle. Par comparaison, les autres troupeaux de conservation ont généralement eu une croissance rapide avec par exemple le troupeau du Parc National des Badlands (Dakota du

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Sud, Etats Unis) montrant une croissance de 10 à 20% par an (Berger et Cunningham, 1994). Le tableau 2 donne l’âge, le taux de natalité et la mortinatalité des 6 premières années du TSBH (Halbert, Grant, et Derr 2005).

Tableau 2: Age moyen, taux de natalité et bisons morts avant un an d'âge en fonction de l'année, pour le TSBH et comparaison avec les autres troupeaux de conservation (Halbert et al, 2005)

Année Age moyen Taux de natalité Morts avant 1 an d’âge.

1997 3.56 0.19 0.75

1998 4.59 0.24 0.50

1999 5.35 0.73 0.64

2000 5.73 0.24 0.25

2001 6.23 0.62 0.30

2002 6.20 0.33 0.80

Moyenne du TSBH

0.376 0.526

Autres troupeaux

0.560 0.042

Dans cette courte période de temps, l’âge moyen a augmenté de près de 3 ans, le taux de natalité (naissances par bisonne) ne représentait que 67% de celui des autres troupeaux, et le taux de mortinatalité était 12.5 fois supérieur aux autres troupeaux. La faible natalité et la mortinatalité importante expliquent la croissance démographique faible et l’accroissement de l’âge moyen du troupeau.

Par ailleurs, sur 8 bisons mâles matures (âgés de plus de 3 ans) testés en 2000 pour un spermogramme, 4 présentaient des anomalies significatives incluant une sous-motilité, des flagelles coudés et des têtes détachées (Halbert et al, 2004).

B. Effets de l’hybridation

Actuellement, l’introgression globale du bovin dans le bison est réputée très faible, de l’ordre de 2% (Halbert et Derr, 2007) : Les hybrides ne sont donc pas reconnaissables à l’œil nu.

Les effets phénotypiques, c’est-à-dire les effets quantifiables de l’hybridation, ont fait l’objet de plusieurs publications, notamment par l’équipe du vétérinaire-chercheur James N. Derr. L’étude la plus significative concerne les bisons du parc national de Santa Catalina Island aux USA : dans cette population, le taux de bisons présentant un ADN mitochondrial bovin est de 47.7%, soit un taux très élevé comparativement aux autres bisons de conservation. En comparant le poids moyen des bisons avec et sans ADN mitochondrial bovin, les bisons avec

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des mitochondries bovines pèsent en moyenne 7.8% de moins que les bisons avec des mitochondries de bison (Fig.49).

Figure 49 : Comparaison des poids moyens à Santa Catalina Island. Source: Derr 2012.

Les colonnes blanches représentent le poids moyen des bisons avec des mitochondries bovines.

Afin d’évaluer l’influence du régime alimentaire, le même protocole a été réalisé sur des bisons d’élevage en feedlots, avec une proportion de bisons avec des mitochondries bovines de 6% : de même, les bisons avec des mitochondries bovines pèsent en moyenne 4% de moins que les bisons avec des mitochondries de bison. Par ailleurs, dans ce lot, la différence de poids des jeunes sevrés atteint 7% (Fig.50).

Figure 50: Comparaison des poids moyens de bisons en feedlot. Source: Derr 2012.

Malgré ces différences de poids constatées dans les deux cas, le taux de croissance ne semble pas affecté par la présence d’ADN mitochondrial bovin. Ceci est particulièrement vrai pour les bisons en feedlot, où seul le poids à la naissance semble varier.

Il faut cependant noter que ces études se focalisent sur l’effet des mitochondries bovines, plutôt que sur l’effet des gènes bovins. Néanmoins, une forte prévalence de mitochondries

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bovines suggère une hybridation récente, et donc une introgression élevée (Hedrick, 2009). A l’heure actuelle, il n’existe pas d’études focalisées sur l’effet des gènes bovins.

III. Evaluation de la consanguinité et de l’hybridation A. Tests génétiques

a. Echantillons

On peut prélever du sang à la veine jugulaire ou à l’artère caudale (Fig.51), afin de collecter l’ADN contenu dans les cellules nucléées du sang (lignée des globules blancs).

Figure 51 : Prélèvement sanguin à l'artère caudale. Source: Derr 2008

On peut, comme sur la figure 51, utiliser une seringue et une aiguille de gros diamètre type 18G, à usage unique par bison. On a aussi recours aux tubes sous vide utilisés avec un Vacutainer ®. Classiquement, le sang est prélevé dans un tube avec anticoagulant (EDTA, tube de couleur violette), il peut être conservé à température ambiante pour un délai avant analyse ne dépassant pas 48h. Les chercheurs en génétique des animaux sauvages recommandent l’utilisation de cartes FTA (Whatman, GE Healthcare) : ces cartes sont composées d’une matrice de fixation sur laquelle on dépose le sang (Fig.52), permettant de conserver un échantillon d’ADN « à sec » pendant plusieurs années à température ambiante pour un espace de stockage moindre (Fig.53). Un prélèvement de 2 mL de sang est suffisant.

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Figure 52: Utilisation d'une carte FTA. Source: Derr 2008

Figure 53: Séchage et Stockage des cartes FTA. Source: Derr 2008

Une autre méthode d’actualité est le prélèvement de bulbes pilaires de la queue : on insiste bien sur le fait de prélever le poil avec son bulbe (qui contient l’ADN) et non pas le poil seul (Fig 54).

Figure 54: Structure d'un poil. Source: futura sciences

Le but est d’obtenir une trentaine de poils avec leur bulbe pileux par bison.

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Figure 55: Prélèvement de bulbes pileux. Source: Derr 2008

- Sur la queue, repérer 12 à 15 poils très épais : les poils épais ont un bulbe plus gros et plus riche en ADN. Il est déconseillé d’essayer d’arracher une trentaine de poils en un coup, car la résistance sera plus grande, entrainant un échec de prélèvement. La réaction du bison à la douleur sera aussi plus importante.

- Attraper ces poils à environ 5 cm de leur racine avec la pince, et donner un ou deux tours dans l’axe longitudinal. Ceci est important pour maximiser les chances d’arracher le bulbe (Fig.55).

- Tirer d’un coup sec, puis vérifier que l’on a bien arraché le bulbe pileux avec le poil (Fig.56).

Figure 56 : Bulbes pileux après prélèvement. Source: Derr 2008

- Après avoir obtenu au moins 10 poils avec un bulbe, couper le poil en excès (Fig.57).

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Figure 57: Elimination du poil en excès. Source: Derr 2008

- répéter ces étapes jusqu’à l’obtention de 25 à 30 bulbes pileux, puis les conserver dans une enveloppe en papier (Fig.58).

Figure 58: Conervation et étiquetage avant analyse. Source: Derr 2008

b. Principe des tests i. Détection de l’ADN mitochondrial

Le test de détection de l’ADN mitochondrial est basé sur une amplification par PCR d’une séquence d’un gène mitochondrial, suivi d’un test de polymorphisme de longueur des fragments de restriction (Restriction Fragment Length Polymorphism, RFLP)(Vogel, 2007). Le RFLP consiste à couper une séquence d’ADN en de multiples endroits en utilisant des enzymes qui ont pour propriété de ne couper l’ADN qu’au niveau de séquences précises : Par exemple l’enzyme PstI ne coupe que la séquence CTGCAG entre A et G. Etant donné que les séquences du gène mitochondrial sont différentes entre le bison et les bovins, les sites de coupure seront donc positionnés à des endroits différents, et en quantité différente : Les fragments obtenus seront de longueur différente et en quantité différente. Ces différences de longueur et de nombre sont mises en évidence par électrophorèse (Fig.59).

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Figure 59 :Principe du RFLP. Source : upmc

ii. Détection de l’introgression

Dans le cadre des études sur le bison, les « gènes » étudiés sont des séquences d’ADN très polymorphes appelées microsatellites, qui se présentent sous la forme de répétitions de courtes séquences. Les microsatellites sont très abondants et se retrouvent en de multiples endroits du génome. La longueur de ces séquences (c'est-à-dire le nombre de répétitions ; de 10 à 100 fois en général) varie selon l'espèce, mais aussi d'un individu à l'autre et d'un allèle à l'autre chez un même individu, voire d'une cellule à l'autre du fait d'« erreurs » au cours de la réplication de l'ADN. Mais la localisation de ces séquences dans le génome est relativement conservée entre espèces phylogénétiquement proches.

Les microsatellites ont plusieurs avantages dans l’étude de la génétique des populations : ils sont relativement peu couteux à utiliser, simples et fiables pour identifier des allèles en raison de leur polymorphisme et de leur abondance (Halbert et al, 2008).

Dans le cadre de la détection de l’introgression, on se base sur le fait que les génomes bison et bovin sont structurellement très proches (Basrur & Moon 1967; Ying & Peden 1977) : même nombre de chromosomes (n = 30), topographie de bandes identiques (coloration des chromosomes au Giemsa, voir fig.60), et répartition des gènes dans le génome (en nombre et en ordre) très similaires (Schnabel et al, 2003).

Figure 60: Coloration d'un chromosome au Giemsa révélant la topographie de bandes. Source: clemson

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Cette proximité de structure a permis de prouver que la cartographie des microsatellites bovins (c’est-à-dire leur répartition dans le génome) est adaptable au bison (Schnabel et al, 2003). Autrement dit, la position des microsatellites bovins est identique à celle des bisons : on peut donc utiliser les mêmes amorces de PCR. Ensuite, il faut déterminer si le produit de l’amplification est un microsatellite de bovin ou de bison en se basant sur la différence du nombre de répétitions qui existe entre ces deux espèces. On procède le plus souvent par électrophorèse (voir annexe PCR). Le séquençage des produits est plus précis, mais considérablement plus couteux.

Il existe un test d’introgression de routine, développé par Natalie Halbert en 2005 et disponible aux Etats Unis à l’université du Texas: Il est basé sur 14 microsatellites et coûte 40$ par échantillon. Ce test a une faible sensibilité, mais une forte spécificité : En dessous de 0.5% d’introgression, les chances de détecter les gènes bovins sont seulement de 6.8% : en conséquence, un test négatif ne prouve pas que le bison n’a pas de gènes bovins. En revanche, un test positif signe avec certitude la présence de gènes bovins (Halbert et al, 2005).

iii. Consanguinité

La détermination de la consanguinité commence par la réalisation des tests de paternité afin de pouvoir créer un arbre généalogique. Le test de paternité utilise aussi les microsatellites et se base sur leur spécificité par rapport à un individu. Ils se comportent comme les allèles d’un gène, et ces allèles sont issus des parents de l’individu. Le protocole de référence a été créé par Schnabel en 2000 et breveté en 2006 ; il est basé sur 11 microsatellites. Dans cette méthode, un bisonneau est testé pour déterminer ses allèles sur ces 11 loci. Un ensemble de parents potentiels est testé de la même façon. La probabilité qu’un parent potentiel soit le réel parent est déterminée par la présence ou l’absence de ses allèles chez le bisonneau. Le protocole a également fait ses preuves en tant que diagnostic d’exclusion avec une fiabilité de 99.5 % (Schnabel, 2000).

B. Etat actuel de l’hybridation chez le bison a. Bison de conservation

Depuis les années 2000, de nombreuses études ont entrepris d’évaluer le degré d’hybridation du bison. Les résultats disponibles concernent surtout les troupeaux de conservation ; des études ont été conduites dans une centaine d’élevages privés, mais les résultats n’ont pas été rendus publics à de rares exceptions près.

Le tableau 3 présente, pour 11 troupeaux de conservation, une estimation de la proportion de bisons présentant un ADN mitochondrial et/ou somatique bovin. Pour la détection de l’ADN somatique, 4 allèles (notées par le préfixe BM) ont été recherchées. Enfin, pour chaque troupeau, il a été calculé un taux global d’introgression. (NB : les chiffres concernant

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les allèles représentent la part de bisons présentant l’allèle. L’introgression représente la part de gènes bovins dans le génome du bison moyen de la population étudiée.)

Tableau 3: Prévalence d'ADN mitochondrial bovin, d'allèles bovins et introgression moyenne dans les troupeaux de conservation (Halbert et Derr, 2007)

Nom du troupeau Localisation

ADN mitochondrial

BM314-157

BM4307-197

BM7145-166

BMS2270-94 Introgression

Badlands NP S Dakota 0 0 0.136 0 0.032 0.011 Fort Niobrara NWR Nebraska 0 0 0.135 0 0 0.009 Grand Teton NP Wyoming 0 0 0 0 0 0 National Bison Range Montana 0.018 0 0 0.038 0 0.004 Neal Smith NWR Iowa 0 0 0.135 0.016 0 0.010 Sully's Hill NGP N Dakota 0 0 0 0 0 0 Theodore Roosevelt NP-N N Dakota 0 0 0.163 0 0 0.011 Theodore Roosevelt NP-S N Dakota 0 0 0.115 0 0 0.008 Wichita Mountains NWR Oklahoma 0 0.090 0 0 0 0.006 Wind Cave NP S Dakota 0 0 0 0 0 0 Yellowstone NP Wyoming 0 0 0 0 0 0

Il faut préciser que pour certains parcs, même si les résultats ne font pas état de présence d’ADN bovin, l’effectif testé n’était pas suffisant pour affirmer avec certitude l’absence d’introgression dans la population. Par ailleurs, les bisons ayant fondé ces parcs proviennent de troupeaux ou l’introgression est avérée, ce qui conduit à considérer ces résultats avec réserve (Halbert et al, 2007). A cette liste de troupeaux apparemment indemnes viennent s’ajouter le parc national d’Elk Island (Alberta, Canada) et le Mackenzie Bison Sanctuary (Territoires du Nord-Ouest Américain) (Gates et Al, 2010).

En 2010, seuls deux parcs (le parc du Yellowstone et celui de Wind Cave) sont considérés exempts d’introgression avec certitude.

Une autre étude de 2010 sur le troupeau des Henry Mountains montre qu’il est apparemment indemne d’introgression. Ce résultat est confirmé en 2015 et conduit à considérer ce troupeau comme « pur » en 2015 (Ranglack, 2015).

Une étude de 2008 portant sur deux troupeaux du Dakota du nord et du sud fait état de résultats en demi-teinte : Pour le Cross Ranch Herd (Dakota du nord), la prévalence d’ADN mitochondrial bovin est relativement élevée avec 5.3%. De l’ADN somatique bovin a été retrouvé dans 14.6 % des bisons. Pour le troupeau de l’Ordway Prairie (Dakota du sud), les

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résultats sont meilleurs avec 1.2% de prévalence d’ADN mitochondrial et 5.8% de prévalence d’ADN somatique.

Certains troupeaux sont dans une situation préoccupante : une étude de 2009 sur les bisons du parc de Santa Catalina Island montre une prévalence d’ADN mitochondrial estimée à 47% (Derr, 2012). Ce troupeau servira par ailleurs à déterminer les effets de l’hybridation (voir partie II.B).

Globalement, en tenant compte de l’historique de quasi-extinction du bison et des expériences d’hybridation, la situation est considérée comme plutôt satisfaisante ; il subsiste des troupeaux génétiquement purs, et des tests génétiques plus précis pourraient permettre de confirmer l’intégrité génétique des troupeaux apparemment indemnes (similairement au troupeau des Henry Mountains). Des mesures ont été définies pour réduire l’introgression : voir partie IV.A.

b. Bison d’élevage

Le bison d’élevage n’a été principalement testé que pour la présence d’ADN mitochondrial bovin : 100 élevages ont été testés en date de 2007. Selon des résultats de 1999, 6.84% des animaux testés (387 sur 5665) ont un ADN mitochondrial bovin (Ward et al, 1999). En 2011, une étude sur un élevage privé de taille moyenne montre une prévalence d’ADN mitochondrial de 23.8% (le lieu et la taille exacte de l’exploitation sont tenus secrets) (Kiesow, 2011). En marge de l’étude des effets de l’hybridation menée par James Derr en 2012, un élevage privé (dont les coordonnées n’ont pas été divulguées) montrerait une prévalence d’ADN mitochondrial de 6%.

La détermination de l’introgression dans les élevages privés est en cours, mais à ce jour un seul élevage a rendu ses résultats publics en 2010 ; il est apparemment indemne d’introgression (Freese et Al 2007, Turner Entreprises Inc, 2010).

S’il apparait que le bison d’élevage montre un taux d’ADN mitochondrial bovin significativement plus élevé que le bison de conservation, Il est pour le moment impossible de conclure avec certitude sur le degré d’introgression du bison d’élevage. Le bison d’élevage est réputé avoir un taux d’introgression plus important que le bison de conservation, en raison des objectifs d’élevage qui privilégient la production de viande plutôt que l’intégrité génétique.

C. Etat actuel de la consanguinité a. Construction d’un pédigrée

La détermination du niveau de consanguinité et de l’impact de la consanguinité dans une population dont le pédigrée est inconnu est difficile. Cependant, en prélevant un nombre suffisant d’échantillons pour obtenir une information génétique détaillée, et en connaissant

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les paires mères-produits, la paternité peut être retracée et un pédigree construit pour une population sauvage (Pemberton, 2008).

La connaissance des paires mères-produits peut être obtenue par simple observation en milieu naturel, en identifiant les bisonneaux qui suivent leur mère. Cependant l’adoption reste possible, cette méthode n’est donc pas fiable à 100%.

Actuellement, on préfère se baser sur les tests génétiques de parentés développés par Schnabel (voir partie III.A.b.iii): le pool de parents potentiels est déterminé par l’observation des paires mère-produit et aussi par observation des accouplements. Suite aux résultats des tests, on peut construire un pédigrée. Ce dernier est généralement utilisé pour calculer un taux de consanguinité, mais dans le cadre du bison on préfère estimer la variation génétique.

b. La variation génétique

L’évaluation de la variation génétique d’une population passe par la mesure du nombre de versions différentes d’un même gène, c’est-à-dire le nombre d’allèles présents dans cette population. Du point de vue de la sélection naturelle, plus le nombre d’allèles est grand, plus les possibilités de s’adapter à l’environnement sont grandes.

Ainsi, il est couramment admis qu’une population présentant une forte variation génétique sera plus apte à la multiplication de ses effectifs et présentera une meilleure résistance à l’environnement (climat, maladies…). Le niveau de variation génétique est directement corrélé au niveau de consanguinité : plus la variation est forte et plus la consanguinité est faible.

c. Etudes dans les troupeaux de conservation américains

Dans le cadre du bison américain, des études ont été menées ; d’une part pour évaluer la variation génétique des troupeaux de conservation, et d’autre part pour déterminer les facteurs permettant d’obtenir la plus grande variation génétique (Halbert et Derr, 2008, Wilson et Strobeck, 1999).

Pour évaluer la diversité génétique d’une population, on se base sur trois paramètres : La diversité allélique (Allelic richness), le taux d’hétérozygotie (Heterozygosity level) et l’index de fixation (Fixation index, Fst).

La variété allélique se définit comme le nombre moyen d’allèles par gène dans une population, c’est-à-dire le nombre moyen de versions différentes des gènes. Dans le cadre du bison, les « gènes » utilisés sont un panel de microsatellites répartis sur l’ensemble du génome, dont le nombre est variable : 49 microsatellites ont été utilisés dans une étude de 2003 (Halbert, 2003), 51 dans une étude de 2008 (Halbert et Derr, 2008). Plus le nombre de microsatellites utilisé est élevé et plus l’estimation de la variété allélique est précise, mais cela rend aussi les protocoles de test plus complexes et onéreux (Kalinowski, 2004).

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Le taux d’hétérozygotie est défini comme la moyenne des fréquences des hétérozygotes observés à chacun des locus étudié. Plus concrètement dans les études sur le bison, on détermine le pourcentage d’animaux hétérozygotes (c’est-à-dire ayant deux allèles différents) pour chacun des microsatellites étudiés, puis on calcule la moyenne arithmétique de ces pourcentages sur l’ensemble des microsatellites étudiés. Le taux d'hétérozygotie fournit une bonne estimation de la variabilité génétique de la population.

Il est important de comparer la variété allélique et le taux d’hétérozygotie : schématiquement, la variété allélique représente les versions disponibles d’un gène, et le taux d’hétérozygotie représente l’homogénéité de la distribution de ces variants dans la population.

L’Index de Fixation, aussi appelé index de différenciation, représente la distance génétique entre deux populations. Ici, on s’intéresse à la distance entre une sous population (s) et la population totale (t), l’index calculé est alors noté Fst. Il est basé sur la différence de fréquence des allèles entre ces deux populations. En pratique, l’index de fixation varie de 0 à 1, où 0 signifie un partage total du matériel génétique, et 1 signifie aucun partage, c’est-à-dire des populations isolées.

Le tableau 4 résume plusieurs études focalisées sur le calcul de ces paramètres

Tableau 4: Diversité allèlique, hétérozygotie et index de fixation dans les troupeaux de conservation (Halbert et Derr 2007; Halbert et al. 2008; L. Jones, pers. comm. 2010, Robert Schnabel, pers. comm. 2010).

Ce tableau présente également des données sur l’introgression vues en partie III.B.a. La colonne « unreplicated conservation unit » (unité de conservation non répliquée) indique les populations présentant des allèles uniques non retrouvées dans les autres troupeaux.

Les résultats sont considérés comme encourageants, les troupeaux de conservation américains ont maintenu une diversité allélique et un taux d’hétérozygotie satisfaisants,

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surtout si l’on considère la réduction drastique de leur population en 1880 et le faible nombre d’animaux utilisés pour fonder les troupeaux de conservation.

Cependant, certains troupeaux sont dans une situation préoccupante, avec notamment le cas du Texas State Bison Herd (TSBH). Le troupeau a été fondé par Charles Goodnight dans les années 1880, à partir de seulement 5 bisons capturés dans la nature. Une étude de variation génétique utilisant 54 microsatellites a montré un taux d’hétérozygotie de 38,7 % et une variation allélique de 2.59 allèles par locus chez les adultes. Chez les bisonneaux, le taux d’hétérozygotie était de 35.8 % et la variation allélique de 2.41 allèles par locus, soit une perte de 6.8% du total des allèles de la population. En outre, l’index de fixation de 0.266, presque deux fois plus élevé que pour les autres troupeaux, soulignant l’isolation du TSBH. En l’absence d’introduction de bisons extérieurs, il a été estimé avec une probabilité de 99 % que l’extinction de ce troupeau surviendrait dans les 41 ans à venir (Halbert et al, 2004).

IV. Méthodes de lutte A. L’Exemple historique Nord-Américain

En tant qu’icône de la culture Nord-Américaine, et devant le risque croissant d’extinction constaté dès 1800, les pouvoirs publics canadiens et américains ont montré une volonté d’établir des plans de conservation de l’espèce (Dary, 1974).

Cependant, les lois concrètes de protection ne seront effectives qu’à partir d’un état de quasi extinction du bison. Au Canada, la première mesure date de 1877 avec le Buffalo Protection Act qui se révèlera peu efficace par manque de soutien gouvernemental. Aux États-Unis, les états de l’Idaho, du Wyoming et du Montana ont pris des mesures similaires entre 1864 et 1872, avec également peu de succès par manque de soutien. En 1902, les derniers bisons sauvages (par opposition aux bisons domestiqués dans des élevages privés) se trouvent dans le Parc National de Yellowstone, et leur nombre est estimé à moins de 50 individus (Meagher, 1973).

En réalité, le bison américain doit son salut à des initiatives privées. A des fins d’élevage, entre 1873 et 1889, plusieurs individus capturent les rares bisons restants (à l’exception des bisons du parc national de Yellowstone) et fondent des élevages disséminés entre le Manitoba et le Texas, avec notamment l’élevage de Charles Goodnight dans ce dernier Etat. Ces élevages vont grandement multiplier les effectifs. Parallèlement, en 1905 se crée l’American Bison Society, qui milite, avec succès, pour la création de réserves publiques. Ces réserves sont peuplées avec les bisons issus des élevages privés et du zoo du Bronx (Isenberg 2000).

Le Canada suivra ce principe en achetant trois bisons à l’élevage de Charles Goodnight en 1897, puis en achetant un élevage privé entier (le troupeau Pablo-Allard) en 1907. Ce

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troupeau servira de base à la fondation de nombreuses réserves comme le Elk Island National Park, puis le Buffalo National Park en Alberta (Brower 2008).

Du point de vue des effectifs, ces efforts de conservation sont un succès, avec une population totale de bisons estimée à 430 000 individus pour l’Amérique du Nord en 2010. Parmi ceux-ci, seulement 31 500 sont dans des réserves publiques, le reste étant issu d’élevages privés (Gates et Ellison, 2010). La distinction est importante car 90% des élevages privés ont été fondés avec des bisons présentant une ascendance bovine et ayant un niveau significatif d’introgression de gènes bovins (Gates et Ellison, 2010). A l’inverse des réserves publiques, ces élevages ne cherchent pas prioritairement à réduire l’introgression et la consanguinité (leurs critères de sélection étant basés sur la production de viande), et ne sont donc pas inclus dans le programme de conservation du bison.

Dans le but de réduire la consanguinité, les réserves publiques insistent sur le fait de maintenir une population effective élevée, les recommandations étant d’un minimum de 1000 individus (Dratch et Gogan, 2010). De tels troupeaux ne pouvant pas exister actuellement par manque de place, on considère l’ensemble des bisons présents dans les différentes réserves comme une métapopulation ; les réserves de faible effectif sont complétées avec des bisons issus de réserves de grand effectif. Simultanément, dans les réserves montrant une faible variation génétique, il convient d’introduire des reproducteurs d’autres réserves avec une forte variation génétique. Il y a donc eu un historique complexe d’échanges entre les réserves, résumé dans la figure 61 :

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Figure 61:Mouvements des bisons dans les troupeaux de conservation américains. Source: Schwartz 2010

En gras : Nom des parcs nationaux. Flèches rouges : mouvements d’animaux ayant servi à la fondation des troupeaux. Flèches noires : mouvements d’animaux pour augmenter les effectifs. Flèches pointillées : migrations naturelles.

Parallèlement, des mesures ont été prises pour réduire l’introgression : en effet, la quasi-totalité des troupeaux de conservation présentent une introgression de gènes bovins, soit confirmée par test ADN soit fortement suspectée selon l’origine du troupeau. L’exception serait le troupeau du parc national de Yellowstone dans lequel aucune introgression n’a pu être mise en évidence (Halbert et al, 2008). Une étude récente (Ranglack, 2015) s’est focalisée sur un troupeau de bisons ayant un contact possible avec des bovins domestiques (le Henry Mountains Bison Herd) : les résultats ne font état d’aucune introgression, confirmant la très faible probabilité de croisements naturels entre bisons et bovins.

Les réserves publiques ont donc travaillé en suivant les recommandations suivantes (Dratch et Gogan, 2010):

- Introduire de nouveaux individus dans un troupeau seulement s’ils n’augmentent pas le niveau global d’introgression. Pour ce faire, tester génétiquement les animaux introduits et le troupeau de destination.

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- En tant que priorité absolue, maintenir l’isolation génétique des troupeaux ne montrant pas d’introgression (c’est le cas notamment pour le parc de Yellowstone, et récemment pour le troupeau des Henry Mountains). Cela passe essentiellement par l’installation de clôtures.

- Lors de la fondation d’un nouveau troupeau, minimiser l’ascendance bovine et maximiser la variation génétique. L’ascendance bovine est mise en évidence par testage de l’ADN mitochondrial : les animaux présentant un ADN mitochondrial bovin sont écartés.

B. Principes généraux

En pratique, éviter la consanguinité consiste à la limiter au maximum en adoptant quelques règles simples :

- éviter l’accouplement entre animaux étroitement apparentés

- utiliser le plus grand nombre possible d’animaux reproducteurs (mâles et femelles) pour engendrer la génération suivante.

- dans le cadre d’un programme de sélection, qui restreint le nombre de reproducteurs aux seuls meilleurs, il faut trouver un équilibre entre le progrès génétique (qui est plus marqué quand l’intensité de sélection augmente et donc incite à réduire le nombre de reproducteurs) et les effets délétères de la consanguinité (qui, de même, sont plus marqués quand l’intensité de sélection est forte)

- Lors de l’import de reproducteurs (mâles et femelles) à des fins de croisement, s’assurer que les animaux importés ne sont pas eux-mêmes proches parents. Plus particulièrement, dans le cas du bison, s’assurer que les animaux importés ne sont pas déjà apparentés à l’élevage de destination.

- Plus particulièrement pour le bison, attention à ne pas tomber dans l’excès d’éliminer tout bison ayant un ADN mitochondrial bovin et/ou une introgression bovine avérée : On risque dans ce cas de perdre en variabilité génétique. Ce mode de sélection est considéré comme justifié (Hedrick, 2009) mais est à réserver aux troupeaux de grande envergure. Pour les petits troupeaux, on conseille plutôt de diluer les gènes bovins en introduisant des animaux exempts d’introgression (Dratch et Gogan, 2010).

a. Rotation des mâles reproducteurs

La rotation des mâles permet une diminution significative du taux de consanguinité, en limitant fortement et volontairement la durée de la carrière des reproducteurs. Dans l’idéal, il convient d’interrompre l’utilisation d’un mâle reproducteur dans le troupeau dès que ses filles parviennent en âge de se reproduire. On conseille d’étendre ce principe aux descendants de 2nde et 3ème génération.

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Subséquemment, lors du remplacement du reproducteur, il faut éviter de le remplacer par un de ses fils ou par un autre mâle étroitement apparenté. Dans les troupeaux utilisant plusieurs mâles, prendre garde à ce que les fils de ces mâles, s’ils sont gardés, ne soient pas accouplés avec des femelles qui leur sont apparentées.

b. Schémas de rotation i. Système rotatif de base

Le système rotatif nécessite l'établissement de deux troupeaux de reproduction ou plus. Dans le système rotatif à deux mâles, deux groupes de femelles sont formés. Les filles engendrées par le mâle A sont accouplées au mâle B, et les femelles engendrées par le mâle B sont accouplées au mâle A. Dans le système rotatif à trois races, une troisième race est ajoutée à la suite (Fig.62).

ii. Système rotatif terminal

La figure 63 illustre un système rotatif terminal. Ce système combine ce qu'il y a de mieux chez les systèmes rotatifs traditionnels et les systèmes statiques de géniteur terminal. La composante rotative fournit des femelles de remplacement, tandis que la composante du géniteur terminal permet à la plupart des bisonneaux mis sur le marché d'être engendrés par des géniteurs multiples. Les femelles demeurent dans la partie rotative du système jusqu'à l'âge de 4 ans, puis elles passent à la partie terminale du système. Un grand troupeau est toutefois nécessaire (au moins 100 femelles).

Mâle A

Filles du Mâle C

Mâle B

Filles du Mâle A

Mâle C

Filles du Mâle B

Figure 62 : Système rotatif à 3 mâles. Source : d'après omafra

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Femelles de remplacement

Femelles de remplacement

Femelles de 4 Ans Femelles de 4 ans

C. Import et Export a. Animaux vivants : Réglementation

L’import de bisons en provenance des pays de l’UE est autorisé. Cependant, dans une optique de lutte contre la consanguinité, les éleveurs français souhaiteraient avoir accès aux importations étrangères, et plus particulièrement canadiennes et américaines. La réglementation en vigueur est définie par le règlement UE No 206/2010 de la commission du 12 mars 2010 établissant des listes des pays tiers, territoires ou parties de pays tiers ou territoires en provenance desquels l’introduction dans l’Union européenne de certains animaux et viandes fraîches est autorisée, et définissant les exigences applicables en matière de certification vétérinaire.

Ce texte stipule que les ongulés (incluant le genre Bison) sont acceptés dans l’UE à condition (article 3):

- De provenir d’un pays ou un modèle valable de certificat vétérinaire est établi - D’être accompagnés de ce certificat

Mâle A

Filles du Mâle B

Mâle B

Filles du Mâle A

Mâle Terminal Filles des

Mâles A et B

Toute la progéniture est vendue

Figure 63 : Système rotatif terminal. Source: d'après omafra

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- De satisfaire aux exigences de ce certificat, ainsi qu’aux garanties supplémentaires et à toute exigence additionnelle que l’Etat membre de l’UE peut imposer.

La liste des pays autorisés est fournie en annexe 3. Les Etats-Unis n’y figurent pas et ne sont donc pas autorisés à exporter leurs bisons vers l’UE. Le Canada est autorisé, à l’exception du territoire de l’Okanagan valley. Ceci ne pose pas de problème étant donné que la majorité des bisons susceptibles d’être importés proviennent de l’Alberta.

Le certificat en vigueur est le BOV-X, fourni en annexe 4. Concernant le Canada, des garanties supplémentaires sont demandées : les animaux doivent être testés pour la FCO et la maladie hémorragique épizootique. Par ailleurs certaines conditions spécifiques sont requises : les exploitations d’origines doivent être agréées et reconnues officiellement indemnes de leucose bovine enzootique (LBE).

b. Mouvements de bisons en France

Grace à l’analyse des données du système TRACES (Trade Control and Expert System), les mouvements de bisons américains en Europe sont connus depuis 2005. L’analyse a consisté à examiner les entrées et sorties de France, en termes de pays d’origine et de destination, et en nombre d’animaux.

i. Imports en France

Les pays ayant exporté des bisons vers la France entre 2005 et 2015 sont la Belgique, les Pays-Bas, l’Autriche, l’Allemagne, la Suède, le Danemark, la Pologne et l’Italie. La figure 64 représente le total des imports, tous pays confondus. La figure 65 représente, pour chacun de ces pays, le nombre total par année de bisons exportés vers la France.

Figure 64 : Total des importations de bisons en France entre 2005 et 2015. Source : TRACES

R² = 0,0319

0

20

40

60

80

100

120

140

2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016

Nom

bre

de b

isons

Années

Total des importations

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Depuis 2005, la tendance est à une légère augmentation des imports. Cependant, on remarque de grandes disparités en fonction des années, particulièrement sur la période 2012-2015. Au total, 549 bisons ont été importés entre 2005 et 2015.

Figure 65: Importations de bisons en France selon le pays exportateur, entre 2005 et 2015. Source: TRACES

On remarque que les importations ne sont pas réparties également entre chaque pays. La Belgique est très largement majoritaire avec un total de 323 bisons à destination de la France, soit 58.8% des imports. Par ailleurs, seule la Belgique maintient un commerce régulier avec la France ; les autres pays ont exporté des bisons de façon ponctuelle, de une à deux fois entre 2005 et 2015.

Certains pays ont exporté ponctuellement, mais en grande quantité: c’est le cas pour la Suède (81 bisons en 2 exportations, soit 14.7% des imports), la Pologne (60 bisons en une exportation, soit 10.9%), l’Autriche (43 bisons en 2 exportations, soit 7.8%), et le Danemark (29 bisons en 2 exportations, soit 5.3%)

Pour les pays restants les exports sont ponctuels et en très faibles quantités, moins de 10 bisons entre 2005 et 2015. Les Pays Bas ont exporté 6 bisons en 2005, l’Italie 4 bisons en 2014 et l’Allemagne 1 puis 2 bisons en 2008 et 2013.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016

Nom

bre

de b

isons

Années

Importations de bisons par pays

Belgique Autriche Pays Bas Allemagne

Suede Danemark Pologne Italie

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ii. Exportations françaises

La France exporte ses bisons vers la Belgique, l’Italie, la Lituanie, la Roumanie, l’Allemagne et l’Espagne. La figure 66 représente le total des exports, tous pays confondus. La figure 67 représente, pour chacun de ces pays, le nombre total par année de bisons exportés hors de France.

Figure 66 : Total des exportations françaises de bisons entre 2005 et 2015. Source : TRACES

Depuis 2005, la tendance est à l’augmentation des imports. De la même façon que pour les importations, les exportations ne sont pas régulières mais la tendance à l’augmentation est plus nette. Au total, 260 bisons ont été exportés entre 2005 et 2015, contre 549 bisons importés : la France est donc principalement un pays importateur de bisons.

Figure 67 : Exportations françaises de bisons selon le pays importateur, entre 2005 et 2015. Souce: TRACES

R² = 0,3727

0

10

20

30

40

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60

70

2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016

Nom

bre

de b

isons

Années

Total des exportations

0

10

20

30

40

50

60

2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016

Nom

bre

de b

isons

Années

Exportations de bisons par pays

Belgique Italie lituanie

roumanie Allemagne Espagne

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Le rythme des exportations est irrégulier, excepté pour l’Italie avec un total de 59 animaux exportés entre 2005 et 2015, soit 22.7% du total des exportations. La Belgique est la destination majoritaire d’export, avec 126 bisons entre 2005 et 2015 soit 48.5% du total.

Pour les autres pays, la situation est similaire à celle des imports : certains pays reçoivent ponctuellement des bisons, mais en grande quantité : c’est le cas notamment pour la Roumanie, avec 51 bisons importés de France en deux fois entre 2005 et 2015 soit 19.6% des exportations totales. Le cas de la Lituanie est intermédiaire, avec une seule exportation de 12 bisons en 2006 représentant 4.6% du total.

Les exportations vers l’Allemagne et l’Espagne sont plus anecdotiques, avec respectivement 8 bisons en 2014 et 4 bisons en 2013.

iii. Conclusion

La France échange la majorité de ses bisons avec la Belgique, qui représente globalement la moitié de ses imports et de ses exports. On peut craindre l’existence d’une boucle commerciale franco-belge, qui augmenterait fortement les risques de consanguinité. Fort heureusement, les imports certes ponctuels, mais importants en provenance de Suède et de Pologne permettent de varier les sources génétiques.

Cependant, la majorité des éleveurs français estime que les origines de leurs bisons ne sont pas suffisamment variées (comm. Pers.) et souhaiteraient importer du Canada et des USA. Hélas, la réglementation en vigueur est complexe et limite fortement l’importation de bisons vivants. Une solution pourrait être l’importation de matériel génétique.

c. Import de matériel génétique i. Semence

L’importation de semence à des fins d’insémination artificielle (IA) à de multiples avantages dans la lutte contre la consanguinité (Hanzen 2008) :

Démultiplication de la descendance : un éjaculat dilué permet de donner une centaine de descendants, donnant une diffusion importante des meilleurs reproducteurs mâles et ainsi une amélioration des performances d'une race ou espèce en direction des objectifs recherchés. En monte naturelle bovine, on estime qu'un mâle ne peut féconder que 30 à 40 vaches par an, contre plusieurs milliers pour son congénère en centre de sélection.

Conservation : La semence d'un mâle peut être stockée pendant des années et transportée aisément partout. Il est très utile de pouvoir conserver la semence d’un mâle très performant lorsque celui-ci est en fin de vie afin de continuer à exploiter son potentiel génétique.

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Aide à la sauvegarde de races menacées de disparition. Dans le cas du bison, il est intéressant de prélever des individus issus d’un troupeau avec une forte variation génétique et un faible taux d’introgression (comme les troupeaux des parcs nationaux) et de les utiliser en élevage. L'insémination permet d’une part ; de faire voyager la semence là où le transport d'un reproducteur serait trop coûteux, et d’autre part de laisser ce reproducteur « à domicile » pour qu’il pérennise son troupeau.

Lutte contre les maladies. Les bisons sont notamment sensibles à la brucellose. L'isolement recommandé par les vétérinaires est plus facile à maîtriser avec l'insémination : elle permet de féconder les bisonnes sans déplacement ni contacts physiques directs entre mâles et femelles de troupeaux différents.

La fécondation n’est cependant pas sure à 100%, et une seconde tentative engendre un surcout. Plus particulièrement dans le cas du bison, l’insémination artificielle nécessitera un passage en cage de contention et provoquera un stress chez la femelle à inséminer ; or le stress est un facteur d’échec d’IA : Il convient de réserver les tentatives aux femelles calmes, ou procéder au préalable à un entrainement à supporter la contention.

ii. Embryons

Le transfert d’embryons permet d’importer les caractéristiques génétiques de la femelle, en plus de celles du mâle. En élevage bovin, il est habituellement utilisé pour augmenter le nombre de descendants d’une vache de bonne génétique.

Dans le cas du bison, importer un embryon permet d’obtenir un individu dont la génétique est entièrement extérieure à l’élevage de destination (A l’inverse de l’IA, ou la génétique du bisonneau obtenu sera à 50% extérieure à l’élevage). Ceci à un intérêt particulièrement fort dans le cas d’élevages avec une forte introgression, car une femelle non pure génétiquement peut être implantée avec un embryon « pur » et donner naissance à un bison génétiquement pur.

Les autres avantages sont les mêmes que pour l’IA : on peut s’affranchir de déplacer un reproducteur et éviter d’introduire (ou d’exporter) des maladies vénériennes.

Les inconvénients sont aussi les mêmes que pour l’IA, avec un passage en cage nécessaire et un stress inéluctable.

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Partie III : Enquête dans les élevages français I. Méthode

A. Origine de l’enquête : l’association Bisons de France

Créée en 1993, cette association a pour but de fédérer les éleveurs de bisons qui le désirent afin de communiquer entre eux et avec le public sur les différents aspects de l’élevage de bisons. Regroupant initialement une vingtaine d’éleveurs en France, l’association comptera jusqu’à 34 membres en 1997. Cependant depuis les années 2000 elle s’est stabilisée autour d’une petite vingtaine d’adhérents.

Les autres actions de l’association sont tournées vers la communication, avec par exemple l’édition de dépliants présentant la viande de bison ainsi que les différents élevages localisés sur une carte de France. L’association possède également un site internet, www.bisons-de-france.org, qui donne quelques informations sur l’animal, sur la viande, et contient un annuaire de tous les éleveurs adhérents. L’association a également édicté une « charte de qualité » que tous ses adhérents ont ratifiée. Cette charte porte essentiellement sur les méthodes d’élevage (Fig.66).

Figure 68: Charte de qualité Bisons de France

B. Type d’étude

Une enquête descriptive transversale a été choisie, c'est-à-dire une étude visant à caractériser la prévalence d’évènements (méthodes d’élevage, résultats de performances, équipements, etc.). Cela permet entre autre d’identifier des facteurs associes aux variations de prévalence (autrement dit des «facteurs de risques » pour tel ou tel problème). La

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principale limite de cette méthode est l’absence de description temporelle (pas de prise en compte de l’évolution des situations étudiées).

Face à l’absence de bases de données sur l’élevage français, il a été décidé de procéder par un questionnaire. En effet cela semblait être le seul moyen de recueillir des données de manière reproductible et formalisées afin de pouvoir les analyser. De plus la facilité de mise en œuvre de ce moyen de sondage a permis de ne pas faire appel à un organisme tiers, évitant ainsi les démarches et les coûts supplémentaires.

La population cible de cette étude est l’ensemble des éleveurs de bisons en France, en activité en 2015. La période d’étude s’est étalée du 12 Mai au … Juin 2016, soit x jours.

La stratégie d’échantillonnage utilisée est dite « systématique » : il a été tenté de recueillir les données de l’ensemble des élevages français. Cette stratégie a été envisagée car elle paraissait réalisable au vu du faible nombre d’élevages en France.

Pour définir la base de sondage, on utilise la liste des adhérents à l’association, qui figure sur son site internet. Pour les élevages non-adhérents, des recherches sur internet (moteurs de recherche, annuaires, forums, etc.) ont été réalisées afin de trouver les élevages existants. Au final la base de sondage contiendra 23 éleveurs, dont 18 adhérents à l’association « Bisons de France » et 5 non-adhérents.

C. Recueil des réponses

Le choix d’un recueil indirect des données (c'est-à-dire que les données ont été fournies par les éleveurs et pas évaluées directement sur place par l’enquêteur) a été fait, principalement à cause du faible coût de cette méthode. Cela permettait également aux éleveurs d’avoir un temps de réflexion plus long pour les questions le nécessitant.

Afin de prendre un premier contact avec les éleveurs faisant partie de la base de sondage, ils ont été contactés par téléphone. Ce premier appel visait à présenter brièvement le travail, à informer les éleveurs de leur inclusion dans la base de sondage et enfin à leur demander si le questionnaire pouvait leur être soumis. Pour les éleveurs répondant favorablement à ce premier appel, le questionnaire vierge sous format PDF simple était envoyé par mail. Les éleveurs étaient alors invités à prendre connaissance du questionnaire, à réfléchir aux questions et éventuellement à aller chercher les informations dont ils ne disposaient pas encore pour répondre aux questions. Enfin, un rendez-vous téléphonique était proposé selon leurs disponibilités ainsi que celles du sondeur.

Par la suite, un entretien téléphonique de 20 à 40 minutes (selon la vitesse de réponse du candidat) était mené, l’éleveur disposant alors du support numérique PDF pour suivre l’ordre des questions. L’enquêteur notant en parallèle de la conversation les réponses au questionnaire.

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Le choix du mode de recueil par téléphone a été fait sur plusieurs arguments. Tout d’abord cela permet d’obtenir des réponses plus homogènes et donc plus comparables dans la mesure où l’enquêteur peut préciser une question pour un éleveur ne la comprenant pas bien. L’enquêteur peut également demander confirmation en direct sur la bonne compréhension de la question face à une réponse manifestement aberrante.

D. Précision des estimations

Pour ce qui est de l’estimation de la précision d’une valeur x (comme une moyenne par exemple), le calcul de l’intervalle de confiance est possible selon les conditions suivantes : n > 30 où x suit une distribution normale. Cette dernière condition signifie que les différentes valeurs de x obtenues se répartissent selon une courbe de la loi normale (ou courbe « de Gauss » ou « en cloche ») autour d’une valeur moyenne. Lorsque les valeurs recueillies satisferont une de ces conditions, un intervalle de confiance pourra être calculé grâce à la formule suivante :

Avec �̅�𝑥 la moyenne observée sur un échantillon de taille n, 𝜎𝜎� l’écart type estimé à partir du même échantillon et 𝑡𝑡𝑛𝑛−1;1− 𝛼𝛼2

le fractile à 1 − 𝛼𝛼2

de la loi de Student de degré de liberté

n-1.

Lorsque cela sera possible, le calcul de l’interv alle de confiance à 95 % (noté IC95 %) sera précisé après la fréquence ou la valeur concernée.

Pour le calcul d’un intervalle de confiance autour d’une fréquence π, on utilise la formule suivante : 𝜋𝜋 = 𝜋𝜋� ± 𝑑𝑑, avec 𝜋𝜋� la fréquence estimée par l’enquête et d l’erreur qui détermine l’intervalle de confiance.

Ce calcul ne peut se faire que sous certaines conditions : il faut que n π̌ >20 et n(1−π̌ )>20 , avec n la taille de l’échantillon. Or dans l e cas de cette enquête il paraît évident que quelle que soit la fréquence observée, ces deux conditions ne seront pas respectées : les fréquences seront donc présentées sans intervalle de confiance, et sont à considérer en tant qu’estimations préliminaires, faute d’un nombre de réponses suffisant.

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II. Résultats et discussion

A. Taille de l’échantillon a. Nombre de réponses

Sur les 25 élevages inclus dans la base de sondage, 15 ont répondu au questionnaire, soit un taux de réponse de 60%. Ce taux est plutôt satisfaisant, car la majorité des éleveurs est représentée. Cependant, en valeur absolue, le nombre de réponses reste faible ce qui rendra l’analyse statistique peu précise.

Les obstacles principaux au recueil de réponses étaient le manque de temps des éleveurs, et la difficulté à les joindre au téléphone : pour certains élevages, il s’est avéré impossible de les contacter malgré de très nombreuses tentatives.

b. Représentativité

L’ensemble des éleveurs de bisons a été inclus dans la base de sondage, c’est-à-dire les éleveurs adhérents à l’association « Bisons de France » et les non-adhérents. Parmi ces derniers, un seul a répondu : les non-adhérents ne sont donc que très faiblement représentés dans l’étude.

Ceci est assez décevant : en effet, lors de conversations téléphoniques avec ces éleveurs et consultation de leurs sites internet (le cas échéant), il est apparu que leurs élevages sont très différents de ceux de l’association, avec un nombre de bisons beaucoup plus important (un élevage disposerait de plus de 300 têtes), et donc des pratiques de contention radicalement différentes ; il n’a malheureusement pas été possible d’en savoir plus.

c. Biais de sélection

Le biais de sélection est une erreur systématique entre l’estimation et la vraie valeur d’un paramètre due à la sélection des sujets. Dans cette étude, il y a un biais de non réponse, 40% des éleveurs n’ayant pas répondu au questionnaire.

Il y a également un biais de recrutement : tous les éleveurs recensés ont été trouvés via internet, il est probable que certains éleveurs n’y apparaissent pas : ces derniers sont donc absents de la base de sondage. Ce cas de figure est hautement probable, étant donné que certains éleveurs adhérents à l’association ne figurent pas sur internet, excepté leur mention sur le site de l’association.

B. Résultats a. Conditions d’élevage

i. Objectifs

Il est important de prendre en compte les priorités de l’éleveur. Ici, le propos n’est pas d’estimer des parts de chiffre d’affaire, mais plutôt de savoir ce que l’éleveur désire

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réellement faire de son élevage. En France, les deux tendances sont globalement représentées en parts égales, 8 éleveurs (53%) préfèrent développer le tourisme, les 7 autres préfèrent maximiser leurs productions animales.

Le caractère du bison est au centre des problèmes de contention, mais représente aussi l’attrait pour cet animal. Devant ce choix, les éleveurs préfèrent majoritairement conserver un caractère sauvage (9 éleveurs soit 60%) plutôt qu’avoir des bisons plus dociles.

ii. Constitution des lots

Il existe deux tendances d’élevage en France : la conduite en lot unique, toutes classes d’âge et de sexe ensemble dans le but de respecter un mode de vie naturel, et une conduite en lots séparés inspirée de l’élevage allaitant classique.

La majorité des élevages sont conduits en lots séparés (9 élevages, 60%), avec les groupes suivants : troupeau reproducteur, bisonneaux sevrés (entre 8 et 10 mois), mâles de plus d’un an et femelles de plus d’un an. Pour deux élevages, seul le troupeau reproducteur est à part, tout le reste est conduit en un seul lot.

Parmi les élevages en lot unique, un élevage pratique une conduite particulière et dispose de deux lots distincts de bisons conduits en lots uniques.

iii. Nature du terrain

Pour rassembler des bisons au corral, la topographie du terrain peut être un atout ou un inconvénient majeur. 53% (8 sur 15) des éleveurs sont en zone de plaine, les autres sont en zone dite difficile.

Parmi les 7 éleveurs en terrain difficile, deux ont indiqué être gênés par le terrain. Les raisons invoquées sont les pentes qui empêchent un bon accès aux pâtures et le manque d’espace. Deux éleveurs le considèrent comme un avantage en utilisant une pente comme un « entonnoir à bisons naturel », ce qui accélère le rassemblement. Le reste des sondés ne note ni avantage ni inconvénient.

Parmi les éleveurs zone de plaine, deux indiquent être gênés par le terrain. En réalité, le problème est représenté par des zones boisées qui rendent difficile la surveillance du troupeau. Un seul éleveur le considère comme un avantage en profitant de la praticabilité pour les véhicules, permettant un déplacement rapide autour des bisons. Le reste des sondés (5) ne note ni avantage ni inconvénient.

b. Contention i. Vue globale

80% des éleveurs (12 sur 15) ont positionné leurs installations de façon stratégique par rapport à leurs pâtures. La stratégie la plus couramment rencontrée est de positionner le corral au centre des pâtures pour que les bisons y accèdent facilement d’une part, et pour

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faire en sorte qu’il s’agisse d’un passage obligé lors des rotations de pâture d’autre part. Une stratégie secondaire est de placer le corral à proximité des routes, cette fois-ci pour faciliter l’accès aux véhicules.

La majorité des éleveurs (13 sur 15, soit 87%) utilise un grillage renforcé de type cyclone. Cependant, l’électrification n’est pas systématique : 33 % des éleveurs (5 sur 15) n’ont pas installé de clôture électrifiée car ils estiment cet investissement inutile.

L’installation de contention est utilisée en moyenne 2 fois par an (IC95% : [1,3 ; 2,6]) avec de grandes disparités selon les élevages, certains l’utilisant jusqu’à 5 fois par an. Pour la majorité des élevages, les contentions ont lieu sur la période Octobre-Décembre puis sur la période estivale, de mai à juillet (les conditions météorologiques influant beaucoup sur le choix de la date). En règle générale, tout le troupeau est rassemblé et l’ensemble motifs de contention est réalisé (Prise de sang, traitement antiparasitaire, identification des bisonneaux et tri des classes d’âge le cas échéant). 4 élevages (27%) font le choix de traiter les jeunes sevrés à part et pour le traitement antiparasitaire seulement.

Ces opérations nécessitent en moyenne 6 personnes (IC95% : [5 ; 8]) avec un minimum requis moyen de 4 personnes (IC95% : [3 ; 5])

ii. Niveau d’équipement

La superficie moyenne des corrals en France est de 1420 m² (IC95% : [250 ; 2590]), pour un nombre moyen de 40 bisons par contention : Excepté pour deux élevages, tous respectent largement le minimum recommandé par l’INRA de 200m². Tous les éleveurs disposent d’une cage de contention à fonctionnement manuel, la marque « Pearson » est la plus fréquemment rencontrée (11 sur 15, soit 73%). Le « camembert », encore appelé « demi-cercle », est un atout précieux dont 53 % des élevages disposent (8 sur 15). Afin de réduire le nombre de personnes nécessaire, un système de commande à distance des portes par des câbles et des poulies a été mis en place dans 5 élevages (33%). En ce qui concerne les équipements spéciaux pour bisonneaux, 4 installations disposent d’un piège alimentaire pour réaliser le bouclage ainsi que d’un passage sélectif permettant aux bisonneaux de se mettre à l’abri lors de la contention.

Le coût global de l’installation est variable, certains éleveurs utilisent du matériel de récupération, d’autres préfèrent investir dans du matériel neuf. En moyenne, les installations françaises représentent un cout de 17 000 €, avec des valeurs variant de 4000 à 40 000 € (IC95% : [11 350 ; 22 700])

iii. Architectures

5 élevages (33%) disposent de pré-parcs dans leur corral pour trier leurs bisons avant leur passage en cage de contention. Ces éleveurs font généralement le choix d’une construction compacte et carrée.

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Les 9 autres élevages soit ne trient pas (6 élevages), ou le font après le passage en contention (4 élevages), par choix d’une architecture simple et linéaire pour faciliter la progression des bisons.

Pour le couloir d’amenée, la majorité des éleveurs a opté pour une construction courbe et en entonnoir (10 sur 15, 67%). Le choix des glissières d’autoroute comme matériau de construction des parois est fréquent (8 élevages), vient ensuite le bois (5 élevages). Quelques élevages utilisent des matériaux plus originaux : un élevage utilise des conduites d’eau isolées, et un élevage utilise les parois bétonnées d’un couloir d’ensilage aménagé. 80 % des éleveurs (12 sur 15) ont installé un bastingage pour surveiller la progression des bisons.

iv. Méthodes 1. Rassemblement et contention proprement dite

Pour rassembler les bisons depuis leurs pâtures jusqu’à l’enclos de rassemblement du corral, la majorité des éleveurs procèdent uniquement par attirance (12 sur 15, 80%). Seul un éleveur procède par un rassemblement en allant chercher ses bisons à pied, et certains élevages ont des méthodes plus exotiques comme le rassemblement à cheval traditionnel (1 élevage) ou à moto (1 élevage, où l’éleveur souligne l’efficacité de cette méthode en terrain difficile).

Ensuite, pour forcer les bisons à entrer dans le couloir d’amenée (et à y rester), les éleveurs procèdent le plus souvent à pied et au contact direct des bisons en suivant le principe de la distance de fuite (10 sur 15, 67%). 4 élevages utilisent des véhicules (tracteur équipé d’une barrière, chasse-neige, quad…), et un élevage a mis au point une bâche coulissante dont l’efficacité le satisfait.

Entre le rassemblement depuis les pâtures et le passage du dernier bison en cage, les éleveurs français mettent en moyenne 2.6 heures à faire leur contention (IC95% : [3,0 ; 2,2]). On remarque que les valeurs sont ici assez homogènes, la durée d’une contention ne semblant pas influencée par le nombre de bisons à traiter.

2. Transport

40% des éleveurs (6 sur 15) disposent d’un aménagement dédié au chargement des bisons en bétaillère, 5 procèdent par un passage par la cage de contention et 4 ne font jamais de transport. La majorité des éleveurs préfère transporter peu de bisons à la fois (souvent un seul dans 6 cas sur 11), deux élevages préfèrent transporter leurs bisons en lots. Les distances de transport sont variables, de 15 à 100 km avec une moyenne de 48.2 km. Il n’a pas été possible d’estimer à quelle fréquence les transports ont lieu : ceci est extrêmement variable d’un élevage à un autre, et pour un même élevage, d’une année à l’autre.

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v. Accidents et dommages 1. Pour les bisons

Concernant les problèmes dont les bisons sont victimes, 73% des éleveurs (11 sur 15) rapportent avoir eu un bison mort, de une à deux fois au cours de l’existence de leur élevage, pendant ou à la suite d’une contention. (3 d’entre eux décrivent des symptômes évocateurs de myopathie de capture). Les blessures graves sont rares, seuls deux éleveurs ont eu plusieurs cas, 47% des éleveurs (7/15) n’ont eu qu’un seul cas et les 6 restants n’en n’ont jamais eu. Au contraire les blessures légères sont plus fréquentes : elles surviennent à chaque contention pour 53% des éleveurs.

2. Pour le personnel

Les accidents concernant le personnel sont très rares et se limitent à des blessures légères : 10 sur 15 soit 67% des éleveurs signalent que cela se produit rarement, tout le reste n’a jamais eu de problème. Les blessures plus graves sont anecdotiques (un seul accident dans deux élevages dont une charge de bison et un violent retour de levier) et se limitent à quelques points de suture. La très large majorité (8 cas sur 10) de ces incidents est due au matériel de contention, avec notamment des retours de portes ou de leviers.

3. Dommages matériels

Les dommages légers sont globalement peu fréquents : ils sont rares pour 60% des éleveurs (9/15), et occasionnels pour 27% des éleveurs (4/15). Un éleveur signale toutefois que ces dommages sont fréquents, et un autre n’a jamais eu aucun dommage.

Les dommages sévères sont plus anecdotiques : 67% des éleveurs (10/15) déclarent n’en avoir jamais eu, et pour les 33% restants, ces accidents sont rares. Les cas de destructions irréversibles sont quasi-inexistants, seuls deux éleveurs en ont eu et cela s’est limité au seul incident qu’ils n’aient jamais eu.

En ce qui concerne les dommages aux clôtures, ils sont occasionnels pour 5 éleveurs, rares pour 3 éleveurs et exceptionnels pour 7 éleveurs. Après réalisation d’un test exact de Fisher pour déterminer une éventuelle corrélation entre l’électrification et la fréquence des dommages, la p-value obtenue est de 0,15 : L’électrification ne semble donc pas avoir d’influence. Cependant, le faible nombre de réponses disponibles conduit à interpréter ce résultat avec la plus grande réserve.

4. Chargement et déchargement

Charger un ou plusieurs bisons dans une bétaillère est considéré comme une opération plutôt facile par 80% des éleveurs (12/15). Les difficultés surviennent peu fréquemment pour 33% des éleveurs (5/15), et sont exceptionnelles ou inexistantes pour 47% des éleveurs (7/15). 3 éleveurs (20%) signalent des difficultés assez fréquentes. Quand il se présente, le problème est principalement un refus d’avancer de la part des bisons dans 70% des cas.

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Les incidents concernant les bisons en cours de transport sont rares : 80% des éleveurs (12/15) n’en ont jamais eu, et les 20% restants ne déclarent qu’un ou deux incidents qui se caractérisent par des blessures liées à des combats ou des chutes. Aucune pathologie imputable au stress n’a été constatée pour les éleveurs.

Le déchargement des bisons en pâture ou au corral est facile voire très aisé pour la totalité des éleveurs interrogés. En revanche, le déchargement en abattoir est plus problématique, avec des bisons qui refusent catégoriquement de sortir de la bétaillère : 27% (4/15) des sondés ne sont pas concernés par cette question car ils pratiquent l’abattage d’urgence sur place. Pour les 11 éleveurs restants, 5 contournent cette difficulté en abattant le bison directement dans la bétaillère, et 6 éleveurs trouvent le déchargement en abattoir facile. Par ailleurs, ces 6 éleveurs ne rapportent pas de problèmes de stress en abattoir et décrivent un déroulement similaire à l’abattage de bovins.

vi. Ressenti des éleveurs

Concernant la construction et les dimensions de leur corral, 80% des éleveurs (12/15) les estiment efficaces par rapport au nombre de bisons qui y passent. Seuls 3 éleveurs indiquent que leur corral est devenu trop petit suite à l’augmentation démographique de leur troupeau. 53% des éleveurs (8/15) souhaiteraient avoir des équipements supplémentaires, avec notamment l’installation d’une balance et d’équipements hydrauliques (cage, portes de couloir).

Au niveau de la réalisation de la contention, une majorité d’éleveurs (10/15, 67%) considèrent que l’étape la plus critique est le passage en couloir d’amenée ; c’est en effet à cette étape que les bisons commencent à être concentrés et que le stress est exacerbé. La contention apparait en général plus facile pour les jeunes (60%) et les mâles (53%) ; beaucoup d’éleveurs décrivent les vieilles femelles comme très agressives, et quelquefois impossibles à passer en contention. La quasi-totalité des éleveurs (14/15, 93%) pense avoir une bonne maitrise de leurs bisons et sont globalement satisfaits du fonctionnement de leurs installations.

Les points forts fréquemment cités sont le peu de personnel requis et la rapidité d’exécution. Les points à améliorer concernent le plus souvent le couloir, que certains éleveurs souhaiteraient renforcer, voire en ajuster la construction (largeur, installation de portes…).

En vue de diminuer le niveau de stress, 60% des éleveurs (9/15) disent être plutôt intéressés par un programme d’entrainement des bisonneaux tel que décrit par Temple Grandin en 1999. Cette question a permis de découvrir que 47% des éleveurs (7/15) font quelque chose d’approchant en laissant leur installation de contention en accès libre, pour que les bisons s’y habituent.

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c. Renouvellement génétique et choix des bisons i. Fondation de l’élevage

L’âge des élevages est très variable : les plus anciens existent depuis 1991 et les plus récents depuis 2012, la moyenne est de 14,9 ans (IC95% : [10,1 ; 18,9]).

Les élevages de France ont été fondés avec en moyenne 20 bisons (IC95% : [13 ; 27]), avec un sex ratio de 6.6 femelles par mâle. Ces bisons provenaient majoritairement de France et de Belgique (7 élevages). 5 élevages sont fondés sur des bisons canadiens, et 3 élevages sont issus de bisons provenant de l’Europe (Suède, Danemark et Allemagne).

ii. Entrées

Il s’agit ici d’estimer la diversité d’origine et le nombre des introductions de bisons dans les élevages français.

Les introductions concernent quasi-exclusivement l’achat de mâles reproducteurs. Seuls deux élevages achètent occasionnellement des femelles à des fins d’engraissement. En effet, les troupeaux français fonctionnent majoritairement en autosuffisance pour le renouvellement des femelles (Marduel, 2014).

Le nombre d’animaux introduits est faible, le plus souvent un seul bison dans 80% des cas (12/15). La fréquence d’introduction est également peu élevée : 53 % des élevages (8/15) introduisent de nouveaux animaux tous les 2 à 3 ans, 4 élevages n’ont pour l’instant fait qu’une introduction et 3 élevages sont encore trop récents pour avoir déjà introduit de nouveaux animaux. Seul un élevage introduit régulièrement plusieurs bisons chaque année. En réalité, ces introductions correspondent le plus souvent au changement de mâle reproducteur afin d’éviter la consanguinité, ce qui sera vu au point iv.

Les critères de choix prioritaires sont l’origine (60%, 9/15), avant la conformation. Certains éleveurs sélectionnent aussi leurs achats sur le caractère de l’animal.

Comme pour les bisons utilisés pour fonder l’élevage, les achats proviennent majoritairement de France et de Belgique (13/15, 87%). Les autres sources sont l’Allemagne et la Pologne pour deux élevages seulement. Dans l’idéal, tous les éleveurs interrogés souhaiteraient pratiquer une rotation de leurs origines d’achat afin de varier leur fonds génétique, mais cela n’est souvent pas possible en raison de la grande variabilité du marché du bison. Par ailleurs, les fréquences d’introduction sont faibles voire nulles : A l’heure actuelle, il n’a pas été possible d’évaluer si les éleveurs français varient efficacement leurs origines d’achat.

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iii. Sorties

On s’intéresse ici seulement aux ventes de bisons vivants, qui permettent de disperser les caractéristiques génétiques à d’autres élevages. Les animaux concernés sont principalement des femelles sevrées.

Les ventes sont extrêmement irrégulières : Sur les 15 élevages, 5 ne vendent pas de bisons, 5 vendent régulièrement des bisons, avec des fréquences de vente variant de tous les 2 ans à tous les mois, et 5 éleveurs vendent occasionnellement des bisons, sans qu’il s’agisse d’une pratique habituelle. Pour ces éleveurs, les ventes sont très rares (souvent une seule fois) et le nombre de bisons vendus n’a pas été enregistré.

Parmi les vendeurs réguliers, on distingue deux tendances : les ventes en petite quantité (de 3 à 5 bisons) pour 3 élevages, qui concernent surtout le territoire français et les ventes en grande quantité (20 bisons) dans 2 élevages qui sont principalement destinées à l’étranger, en Roumanie notamment.

De même que pour les achats, les ventes dépendent du marché du bison. Les points de destination sont très variables selon la demande. Il n’est pour le moment pas possible de conclure sur la complexité du réseau de vente de bisons vivants en France.

iv. Lutte contre la consanguinité

73% des sondés (11/15) déclarent que la lutte contre la consanguinité fait partie de leurs priorités. Les 27% restants ne pensent pas être concernés par ce problème. Les éleveurs concernés affirment leur volonté d’importer des bisons étrangers, mais indiquent être fortement limités par la difficulté d’importer des bisons vivants.

Il a semblé intéressant de connaitre les critères de choix de bisons à abattre, afin de savoir comment les éleveurs prenaient en charge une éventuelle perte de potentiel génétique : 27% des éleveurs (4/15) préfèreront ainsi conserver un animal de bonne valeur génétique plutôt que de rentabiliser ses performances zootechniques en abattoir. Le reste des éleveurs préfère seulement tenir compte des performances, bonnes ou mauvaises : le critère le plus fréquemment cité est évidemment le poids de carcasse, mais le caractère de l’animal est également souvent pris en compte.

Tous les éleveurs limitent la consanguinité en suivant une stratégie d’abattage permettant d’une part la rotation des mâles reproducteurs, et d’autre part en abattant principalement des femelles d’un an et plus afin d’éviter d’accoupler un mâle avec ses filles quand celles-ci parviennent en âge de se reproduire.

47% des élevages (7/15) utilisent un seul mâle et l’abattent pour laisser place à un nouveau reproducteur, acheté en moyenne tous les 3 ans (voir point ii). Chez les élevages disposant de plusieurs mâles (8/15), tous sauf un les laissent en compétition sexuelle : lors de

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l’abattage du mâle le plus vieux, le plus jeune prend sa place. Seul un élevage pratique un schéma rotatif à deux mâles.

v. Avis sur l’introgression

Une minorité d’éleveurs (5/15, 33%) est informée de la problématique de l’introgression. Après en avoir expliqué les conséquences, 73% des éleveurs (11/15) indiquent vouloir des bisons génétiquement intacts, les 27% restants n’estiment pas que ce soit important, du moment que le bison n’a pas l’aspect d’un hybride.

Après avoir informé les éleveurs du coût et de l’intérêt des tests génétiques, 47% (7/15) se sont montrés intéressés par un testage, mais à petite échelle, sur quelques reproducteurs seulement.

C. Discussion

a. Limites de l’étude

Les points communs entre les différents élevages de bisons sont très rares ; les réponses données dans cette étude sont très variables. De plus, le nombre de réponses est limité, ce qui rend les pourcentages calculés assez peu représentatifs; pour cette raison, les rapports en valeurs réelles sont précisés afin d’éviter les conclusions abusives.

Pour ce travail, il était envisagé de faire plus de calculs de corrélation, afin d’estimer par exemple les liens entre la fréquence des incidents, le nombre de bisons et l’architecture du corral. Cependant la trop forte variabilité et le peu de réponses ont conduit à des résultats beaucoup trop imprécis et sans signification, les p-values étant la plupart du temps supérieures à 0,70 (pour rappel, un résultat est jugé significatif lorsque la p-value est inférieure à 0,05).

Enfin, la mise au point de ce questionnaire a été problématique : en effet les pratiques d’élevages étant très variées, il a été difficile de trouver des questions pertinentes pour l’ensemble des éleveurs. Par ailleurs, il a fallu prendre en compte les règles de rédaction, à savoir éviter les questions ouvertes et limiter le nombre de questions. La première ébauche de ce questionnaire était plus exhaustive, mais comprenait plus de 90 questions dont plus d’un tiers étaient ouvertes. Afin d’espérer pouvoir recueillir des réponses, il a été fait le choix de poser des questions moins nombreuses et plus générales.

b. Pratiques de contention

Les éleveurs ont choisi le bison pour son caractère sauvage, et ce choix est bien assumé. Même si les opérations de contentions sont relativement peu fréquentes (2 par an), la construction du corral n’est pas négligée : le niveau d’équipement est globalement élevé, les constructions sont durables et les dommages matériels sont peu fréquents.

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La situation du corral, et surtout l’architecture en courbe du couloir d’amenée sont en accord avec les recommandations de la littérature, et une majorité d’éleveurs semble satisfaite de cette construction.

Concernant les méthodes proprement dites de contention, le procédé par attirance est le plus répandu, et c’est celui qui engendre le moins de stress. Pendant l’étape critique du « poussage » en couloir d’amenée, beaucoup d’éleveurs procèdent à pied, au contact direct des bisons. De même, c’est la méthode la moins stressante pour les bisons, mais il s’agit d’une pratique à risque pour le personnel. Cependant, les accidents sont très rares, pour les manipulateurs comme pour les bisons.

Les éleveurs français maitrisent donc bien le stress infligé aux bisons. Pour aller plus loin, un programme d’entrainement des bisonneaux est à considérer.

c. Diversité génétique

En France, certains troupeaux sont à risque, en particulier ceux conduits en lot unique et présentant un faible nombre de bisons : les accouplements consanguins ne sont normalement pas spontanés, mais seulement si la population est suffisante, soit plusieurs centaines d’individus (Pemberton 2008). Ces cas de figure sont cependant minoritaires, les accouplements père X fille sont évités chez une majorité d’élevages du fait de la séparation des classes d’âge.

Les échanges de bisons plutôt faibles et très irréguliers, et surtout beaucoup concernent seulement la France ou la Belgique, ce qui constitue un risque d’isolation génétique. Fait assez inquiétant, quelques éleveurs ont dit avoir remarqué des malformations en tout point identiques à celles décrites par Throlson en 1987 et apparemment imputables à la consanguinité. Certains autres voient une réelle différence de conformation entre les bisons canadiens et les bisons français, ces derniers étant plus petits.

Bien évidemment, cette situation n’est pas voulue par les éleveurs, la grande majorité souhaite lutter contre la consanguinité et préfère mettre l’accent sur l’origine des bisons introduits plutôt que sur les caractéristiques zootechniques. Le marché très variable du bison, en conjonction avec la difficulté d’importer des bisons étrangers, rend hélas ces objectifs difficilement atteignables.

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Conclusion

L’attrait pour le bison réside dans la conservation de son caractère sauvage. En termes de contention, c’est un choix à assumer : Les installations doivent non seulement être solides, mais aussi bien organisées en termes d’architecture, les changements minimes ayant parfois de grandes conséquences. Il faut aussi prendre en compte les risques liés au stress, et donc choisir judicieusement les méthodes de contention.

Sur la consanguinité, le plan historique de sauvegarde de l’espèce initié en Amérique du Nord semble avoir porté ses fruits ; les bisons vivant en réserve naturelle présentent une diversité génétique satisfaisante, et les traces d’hybridation avec l’espèce bovine sont encore détectables mais sont en régression. Par contre, très peu de données sont disponibles sur les bisons d’élevage des Etats-Unis ou du Canada.

Les éleveurs français ont su adapter les méthodes des ranchers américains : Si les élevages de France sont de plus petite taille, les installations de contention n’en demeurent pas moins efficaces et adaptées au nombre de bisons présents ; les accidents sont très rares et le stress est minimisé. Sur la consanguinité, le constat est plus sombre : les échanges sont limités et les sources peu nombreuses. Il est important de préciser que cette situation est subie et non voulue par les éleveurs français.

Cette étude préliminaire tend à montrer qu’en France, élever des bisons sauvages de façon sécuritaire est loin d’être inaccessible. Minimiser encore plus le stress est possible, mais au détriment du caractère sauvage. Pour aller plus loin sur la thématique de la consanguinité, une évaluation de la variation génétique des bisons français parait intéressante, et l’import de semence pourrait se poser en alternative intéressante à l’import de bisons vivants.

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Annexes

Annexe 1 : Questionnaire envoyé aux éleveurs

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Annexe 2 : Principe de la PCR et de l’électrophorèse Principe de la PCR

Principe de l’électrophorèse :

Il suit le principe d’un tamisage : les molécules d’ADN sont séparées selon leur taille par migration à travers un gel d’agarose :

L’ADN est chargé négativement. Les fragments vont donc migrer vers le pôle + du champ électrique. Les petits fragments, moins freinés par la matrice du gel d’agarose, vont migrer plus rapidement.

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Annexe 3 : Liste des pays tiers, territoires ou parties de pays tiers ou territoires autorisés à l’import en UE.

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Annexe 4 : Certificat vétérinaire BOV-X

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NOM Prénom : KOLKOWSKI Rémi TITRE : ETUDE DES QUESTIONS ACTUELLES DE L’ELEVAGE DE BISON AMERICAIN EN FRANCE : CONTENTION, CONSANGUINITE ET HYBRIDATION. Thèse d’Etat de Doctorat Vétérinaire : Lyon, 14 Octobre 2016. RESUME : En raison de l’attrait pour cet animal au statut mythique, l’élevage de bison américain (Bison bison) est en développement en Europe, et en France en particulier. Subséquemment, des questions concernant son élevage apparaissent. Le bison a su conserver son caractère sauvage, et certains de ses comportements peuvent être source de danger. Les réactions à la contention sont en général violentes, de telle sorte qu’un système pour bovin est inenvisageable. Le choix d’un matériel de contention de qualité est bien sur important, mais c’est l’architecture du corral qui est déterminante pour le bon déroulement du processus. Hormis la contention, l’expérience montre que le bison est d’un caractère généralement placide, et s’adapte bien aux pratiques d’élevage : en France, les incidents sont très rares. La quasi-extinction du bison soulève la question du niveau de consanguinité, et l’hybridation à l’espèce bovine pose un problème de conservation de l’espèce, les hybrides ne pouvant être considérés comme de véritables bisons. Les résultats des recherches actuelles, surtout focalisées sur les bisons de réserve naturelle, sont encourageants : grâce à de bonnes mesures de gestion, la consanguinité est maintenue à un bas niveau, et l’introgression est en baisse. Cependant, peu de résultats sont disponibles concernant le bison d’élevage. En France, la lutte contre la consanguinité est d’actualité ; mais souvent, les aléas du marché et les règlementations du commerce international limitent les échanges d’animaux entre élevages et entre pays. MOTS CLES : - Bison d’Amérique - Elevage - Contention - Consanguinité JURY : Président : Monsieur le Professeur Emmanuel POULET 1er Assesseur : Monsieur le Professeur Théodore ALOGNINOUWA 2ème Assesseur : Monsieur le Professeur Denis GRANCHER DATE DE SOUTENANCE : 14 Octobre 2016 ADRESSE DE L’AUTEUR : Ancienne Colonie, 48200 PRUNIERES