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SYSTEME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – La physiologie du langage

16/10/13BAQUE EugénieSNPA. Trebuchon-da fonseca14 pages

Physiologie du langage.

Objectif: quels sont les processus mis en jeu lorsqu'on perçoit des paroles? Les régions mises en jeu? Comment les étudier?

A. Introduction :

La parole est un flot continu de sons que l’on peut fragmenter à différents niveaux :– La phrase– Le mot– Le phonème

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Plan

A. Introduction B. Théories psycholinguistiques

I. Théorie « perceptive »II. Théorie de la production du langageIII. Théorie motrice de la perception de la parole

C. Rappels anatomiques D. Méthodes d'étude

I. LésionsII. ActivationsIII. Comment tester les différents aspects du langage ?

E. Asymétrie hémisphériqueI. Une lésion de l'hémisphère gauche entraine une aphasieII. Asymétrie anatomiqueIII. Données du test de WadaIV. Données des stimulations corticalesV. Ecoute dichotique

F. Physiologie de la perceptionI. Indices acoustiquesII. PhonologieIII. Lexico-sémantique

G. Dynamique de la physiologie du langage H. Physiologie de la production

I. LésionsII. Activations

I. Synthèse et conclusion


On peut traiter le matériel du langage sur un oscillogramme, où la parole est captée par un capteur d'activité oscillatoire. La fragmentation du langage est visible sur l'oscillogramme, à partir des différences de fréquences et d'intensités.

B. Théories psycholinguistiques:

I. Théorie « perceptive »:

On s'intéresse ici à la perception du langage, donc on s'abstrait du traitement de l'information. Lorsque l'on perçoit des paroles, le premier traitement est celui des indices acoustiques. Il permet la récupération d'indices phonologiques (phonèmes), qui une fois assemblés vont permettre la récupération d'un candidat lexical que nous avons dans notre dictionnaire interne. Ce mot génère la récupération d'informations sémantiques, le concept du mot.

Ces différents indices sont reliés, il y a de nombreux feed-back : si on dit « dans la ruche il y a » on sait que le prochain mot va être « abeille » car on perçoit le contexte sémantique, cela s'appelle le point d'identification. En effet, à un certain moment on en sait suffisamment pour sélectionner le candidat-mot avant que le traitement des phonèmes ne soit fini. On peut comprendre « cigarette » même si la personne prononce « chigarette » car on comprend l'ensemble du sens à partir des mots que l'on connait. Notre stock lexical va permettre d'interpreter différents indices.

II. Théorie de la production du langage :

Lorsque l'on regarde des images, quels vont être les différents processus aboutissant au mot correspondant ? L'analyse de l'image permet la récupération des informations conceptuelles, puis le candidat lexical correspondant. « Avoir un mot sur le bout de la langue » : on a toutes les informations conceptuelles, mais le mot ne vient pas, ce qui marque la séparation du lexique et du concept. Par exemple : abeille = lexique concept = ruche, insecte, mielLa séparation de ces niveaux se retrouve en pathologie. Des informations conceptuelles ne permettent alors pas de retrouver le mot. La production du lexique se fait ensuite en récupérant le schéma moteur des phonèmes. Il s'agit d'articuler des syllabes grâce au mouvement de la bouche que l'on a identifié, et produire ainsi l'oscillogramme avec notre appareil vocal.

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III. Théorie motrice de la perception de la parole :

Libberman et Mattingly (1980) : la perception des phonèmes n'est possible qu'en raison de l'intégration de l'information somato-motrice nécessaire à leur production. Un nourrisson est capable de traiter les indices acoustiques des langues du monde entier. A 6 mois, il perd cette discrimination, mais distingue de façon plus fine les phonèmes de sa langue maternelle. Cela correspond au moment où le bébé débute une articulation avec le babillement.

/pa/ /ba/

Ex : BA et PA. Ce sont des occlusives, car l'air est bloqué dans la bouche. Elles sont labiales, car on utilise les lèvres pour les prononcer. Ce sont donc des occlusives labiales.Si on met la main sur la gorge : on sent plus de vibrations pour le BA, visible à basse fréquence sur l'oscillogramme. Cette vibration s'appelle le voisement, qui donne un PA si on le supprime. Ce sont des critères moteurs.

Cette théorie montre que pour percevoir des phonèmes, il faut savoir les produire. Aujourd'hui, on sait que cette théorie est validée au niveau du cerveau.

C. Rappels anatomiques :

Cerveau gauche de profil

Il y a deux sillons importants : Sylvius et Rolando. Les régions importantes pour le langage sont situées:

– au niveau du lobe temporal : gyrus temporal supérieur (important surtout dans sa partie postérieure), gyrus moyen et inférieur.

– au niveau du pariétal : grosse structure à la jonction avec le temporal postérieur = gyrus supra-marginal– lobe préfrontal : partie inférieure = aire de broca, séparée par le sillon frontal inférieur en haut et la

vallée sylvienne en dessous.

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La vallée sylvienne se termine en deux rameaux : un rameau ascendant et un rameau horizontal. – horizontal : prolongement du sillon latéral séparant sur le 3e gyrus frontal (F3) la pars orbitalis en avant

de la pars triangularis en arrière

– ascendant : prolongement du sillon latéral séparant sur F3 la pars triangularis en avant de la pars opercularis en arrière

– région bleue : cortex auditif primaire, situé au niveau du gyrus temporal supérieur, sous l'opercule central, dans le gyrus de Heschl.

– région jaune : cortex associatif unimodal– région orange : cortex associatif hétéromodal– V1 : aire visuelle primaire– gyrus de Heschl : cortex auditif primaire , en forme de bâtonnet.

D. Moyens d'étude :

Il n'y a aucune possibilité d'étude sur l'animal pour le langage. Les scientifiques ont donc établi 2 méthodes principales pour pouvoir l'étudier sur l'Homme : ils observent les lésions et établissent leur rôle dans les troubles constatés, ou alors ils agissent directement sur une zone du cerveau et analysent les effets produits sur le patient.

I. Lésions :

a. Permanentes : lésions vasculaires ou chirurgicales.

Cerveau de Mr Leborgne

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Décrites les plus précocement par Paul Broca (fin 19e), qui trouve chez un patient (Mr Leborgne) une lésion frontale inférieure gauche, qu'il associera à une fonction : la parole, et à un trouble : l'aphasie.

Aphasie : trouble du langage acquis (différent de dysphasie) affectant l'expression ou la compréhension du langage parlé ou écrit survenant en dehors de tout déficit sensoriel ou de dysfonctionnement de l'appareil phonatoire. (pas de problème de motricité, de surdité..)

b. Lésions transitoires:- Stimulation corticale:

Depuis les travaux de Penfield, on utilise souvent cette stimulation. Exemple de la chirurgie éveillée : pour enlever toute la lésion cancéreuse, on fait en temps réel de la stimulation corticale pour repérer les régions qui ne fonctionnent plus, savoir ce que l'on peut enlever. Il s'agit de faire de la cartographie per-opératoire pour éviter des déficits post-opératoires. Utilisée aussi pour repérer les épilepsies.Dans les faits on établit un potentiel post-synaptique, qui entraine une dépolarisation, ce qui induit une inhibition transitoire de la structure et son adéquation avec une fonction.

– Test de Wada : test à l'echelle d'un hémisphère, il n'est plus beaucoup pratiqué aujourd'hui.

Cela consiste, après artériographie, à monter un guide jusqu'à la carotide interne, et injecter ainsi de façon

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sélective un anesthésiant qui va passer dans l'artère cérébrale antérieure et moyenne. L'anesthésiant diffuse ainsi dans l'hémisphère relié à la carotide injectée, et pas dans l'autre, le polygone de Willis ne faisant pas de connexion significative lorsqu'il n'y a aucun vaisseau bouché. Cela conduit à une hémiplégie (transitoire) du patient, et on étudie la possible association à un trouble du langage. Test réalisé avec du Propofol, qui a une demie-vie courte.

II. Activations :

a. Imagerie fonctionnelle:Basée sur la mesure du signal bold, elle consiste à l’enregistrement indirect de l’activité de populations de neurones, par la mesure des variations de quantité de désoxyhémoglobine contenue dans les espaces intra et périvasculaires (effet BOLD pour Blood Oxygen Level Dependant). La localisation des zones cérébrales activées est basée sur l'effet BOLD, lié aux propriétés paramagnétiques de l’hémoglobine contenue dans les globules rouges, où l’hémoglobine se trouve sous deux formes : - Oxyhémoglobine : diamagnétique (molécule non active en RMN); - Désoxyhémoglobine : paramagnétique donc (visible en RMN).

Le signal IRM vient donc de l'encodage de la somme de ces fonctions hémodynamiques associées à chaque stimulus.

b. Electrophysiologie:

Basée sur la mesure de l’activité neuronale liée à la synchronisation d’une population de neuronesmise en jeu lors d’une tâche cognitive : les dépolarisations entrainent un champ électrique (mesuré par capteur EEG) et un champ magnétique extra-crânien (capté par capteur MEG).La tâche cognitive dépendra de la question posée, elle peut comprendre le contraste de plusieurs conditions : on enregistre l'activté évoquée en réponse à des stimuli type perception des sons, production d'image...

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On peut avoir des informations complémentaires sur la physiologie du langage en testant des hypothèses. On peut aussi utiliser la SEEG (électroencéphalographie intra craniale) qui est tres precise.

Différences entre résolution spatiale et temporelle de ces techniques : – EEG/MEG : résolution spatiale faible, mais préscision de la résolution temporelle.– Données d'imagerie (IRMf, tep/temp) : c'est l'inverse.

III. Comment tester les différents aspects du langage :

Production : - spontanée : comment le patient parle? Parle avec fluence, ou plutôt de façon laborieuse, désorganisée- dénomination : lien entre concept et lexique : on montre des objets au patient qu'il doit dénommer- répétition : on propose des mots et on voit s'il peut les répéter ou pas- séries automatiques : on demande de dire les jours de la semaine ou compter de 1 à 10 => pas besoin de récupération conceptuelle.- fluence : on demande de donner des noms d'animaux par exemple : teste la mobilisation du lexique

Compréhension : - orale : on donne des ordres simples « fermez les yeux », ou plus complexes « montrez moi le plafond puis la porte », « montrez moi quelque chose de rouge ».- écrite - désignation d'objets, scènes

On test également la production et compréhension écrite (dictée, lecture...).

E. Asymétrie hémisphérique :

L' hémisphère gauche est dominant pour le langage.

I. Une lésion de l'hémisphère gauche entraine une aphasie :

Paul Broca va pour la première fois attribuer au lobe frontal gauche des fonctions du langage.Par la suite, Karl Wernicke, décrivant des lésions postérieures gauches produisant un trouble de la compréhension, suivi d'autres études neuropsychologiques, contribueront à asseoir l’idée d’une compétence particulière de l’hémisphère gauche en matière de langage (Wernicke, 1874).

Aphasie de BROCA frontale antérieure gauche

Aphasie de Wernicke temporale postérieure et supérieure

Élocution saccadée Peu fluente Tendance à répéter les phrases et

les mots (persévérations) Syntaxe désorganisée Grammaire perturbée Compréhension intacte

- Élocution aisée Fluente Peu de répétitions spontanées Syntaxe convenable Grammaire convenable Mots inventés ou inappropriés Compréhension amoindrie

L'aphasie de Broca semble mettre en jeu plutôt la motricité, c'est la sortie du langage qui pose problème : « output » => langage réduit à l'extrêmePour Wernicke, le langage ne pose pas de problème, c'est plutôt la compréhension qui est touchée.Et meme parfois l'emploi de mots qui n'existent pas.« imput »

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Classification des aphasies : schéma de la « maison » de Lichtheim

Il y a deux centres auditifs : auditivo-verbal (postérieur) (A) , et verbo moteur (antérieur) (M). Ces deux centres sont connectés, et nous permettent de répéter des phonèmes sans aucun sens, sans connaître le mot.

Sur le scéma, B représente le cortex associatif, utilisé lors de la récupération d'un lexique à partir d'un concept. On peut y placer les aphasies :

– De conduction = trouble de la répétition, mais sans problème de production et compréhension : il s'agit d'une coupure entre A et M. Présence aussi d'importantes paraphasies phonémiques (erreurs consistant en la substitution, l'omission, l'ajout ou la transposition d'un ou de plusieurs phonèmes).

– Trans-corticale sensorielle = ressemble à l'aphasie de Wernicke (compréhension défectueuse, production correcte), sauf que les patients peuvent répéter. Problème aussi de dénomination, l'accès au concept ne se fait pas, c'est une coupure entre A et B.

– Trans-corticale moteur = ressemble à l'aphasie de Broca (discours pauvre et désorganisé), avec la répétition en plus. C'est une coupure entre M et B.

II. Asymétrie anatomique :

Il y a une asymétrie de la partie postérieure du gyrus temporal supérieur : Planum temporale. Etudié par Geschwind et Levitsky en 1968, il a été observé que les patients droitiers avaient un planum temporale plus gros à gauche qu'à droite.

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III. Données du test de Wada :

L'injection carotidienne gauche (donc l'anesthésie de l'hémisphère gauche) entraine une aphasie transitoire. En testant une série conséquente de patients, Wada confirme l'hypothèse de Broca : il y a une relation entre la préférence manuelle et la spécialisation hémisphèrique pour le langage. En effet, 95 à 98 % des sujets droitiers ont une spécialisation hémisphérique gauche pour le langage, les 3 à 5 % restants ayant une spécialisation hémisphérique droite. Dans la population de sujets gauchers, 60 a 70% ont une spécialisation hémisphérique gauche, 15 a 20 % une spécialisation hémisphérique droite et 15 a 20 % une représentation bilatérale.

IV. Données des stimulations corticales :

Les travaux de W. Penfield, sont les premiers à établir une cartographie des régions corticales induisant un trouble du langage (arrêt du langage) lors d’une stimulation électrique en per-opératoire. Cette technique permet non seulement de connaître l’hémisphère spécialisé dans le langage mais également, par la particularité du trouble de langage induit, d’apprécier l’hétérogénéité fonctionnelle au sein de ce même hémisphère.Résultats : stimule à Gauche => trouble du langage

stimule à Droite => pas de troubles

V. Ecoute dichotique :

Ce sont des études développées par Kimura dans les années 60. On fait écouter un /ba/ dans l'oreille droite, et un /pa/ dans l'oreille gauche.

Ces études montrent une dominance de l'oreille droite lors de l'écoute simultanée de deux syllabes différentes dans chaque oreille, surtout lorsqu'il s'agit de syllabes occlusives. Il y a donc une prédominance de l'hémisphère gauche pour traiter ces indices.

Si on fait écouter a et i (voyelles) ou des sons nons verbaux par exemple, il n'y a plus de différences entre les oreilles, car la seule différence entre les voyelles sont leurs fréquences, il n'y a pas de variations verbales.

Ces cinqs points ont montré que le langage est à gauche.

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F. Physiologie de la perception:

I. Indices acoustiques:

a. Effets d'une lésion : Cas d'une patiente avec deux AVC à un an d'intervalle (aires temporales gauche et droite touchées). Elle vient à l'hôpital car elle n'a aucune capacité d'identification des syllabes : il s'agit d'une surdité verbale (ou agnosie verbale). En écoutant de la musique, elle reconnaît des voix d'hommes ou de femmes, elle relie des images aux mots (donc pas de problème conceptuel), mais elle a une incapacité à décoder tout message verbal : elle entend sans comprendre.

b. Activation : Pour l'étude, on pose des électrodes intracérébrales au niveau des cortex auditifs droit et gauche, et on enregistre les activités en faisant écouter un PA puis un BA. On constate que le cortex gauche fait deux traitements sur le BA (explosion + voisement) et un sur le PA (explosion), le droit ne faisant qu'un traitement pour chaque phonème (ne traite pas le voisement du /ba/). En effet, l'hémisphère droit échantillone les informations sonores plus lentement que le gauche(toutes les 100 ms au lieu de 20ms pour le gauche).

Etudes en MEG :

Droit Gauche

On compare ici les sons verbaux /ga/ et /ka/ (vert) à des sons complexes (jaune). Au bout de 180ms, on remarque qu'à gauche il y a plus de dipôles pour les sons verbaux, quasi absent du cortex acoustique temporal droit.

II. Phonologie :

a. Lésions : Aphasie de conduction : langage fluent, mais difficulté à répéter des mots ou des phrases. Les personnes atteintes émettent également des paraphasies phonémiques = petite erreur phonologique (« chapate » au lieu de « chapiteau »), ce qui montre un déficit pré-lexical. Les lésions associées sont localisées à la rupture d'un faisceau, le faisceau arqué (qui lie la région temporale postérieure à la région frontale inférieure), ou au niveau du gyrus supra marginal.

b. Activation : étude de Jacquemot, 2003, en IRMf.On fait un test sur des français et des japonais, en leur faisant écouter les mêmes phonèmes : « ebza » et « ebuza », et on observe avec l'IRMf les zones activées. Pour les français /ebza/ et /ebuza/ forment deux phonologies différentes, alors que les japonais activent plutôt la différence acoustique.

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On propose ensuite les phonèmes « ebuza » et « ebu:za » (u long). Les deux populations ont encore des traitements différents : ici c'est l'acoustique qui change pour les français, et la phonologie pour les japonais. Jaquemot étudie ici dans des conditions trans-linguistiques (même mots entendus par des Français et des Japonais) le substrat anatomique de l’accès à la phonologie versus traitement acoustique. Il met en évidence de manière spécifique pour la condition phonologique, une activation de la partie postérieure du Gyrus temporal Supérieur gauche ainsi que le Gyrus Supra Marginal gauche.

III. Lexico-sémantique :

a. Lésion : Démence sémantique : perte progressive des connaissances sémantiques avec préservation de la mémoire épisodique et autobiographique. Liée à une lésion temporale antérieure.

Aphasie trans-corticale sensorielle : langage fluent, paraphasies sémantiques (mot à la place d'un autre, mais dans un champ sémantique proche « chat » pour « chien »), répétition correcte, mais les patients ne sont pas capables d'accéder à la signification des mots. Cette aphasie est liée à une lésion temporale postérieure.

b. Activation :

Etude en MEG : on fait écouter des noms d'animaux, et on demande aux patients de dire s'il sont plus grands ou plus petits que 30 cm (jugement de taille, nécessite d'accéder aux connaissances de ces items). On voit que c'est le lobe temporal et la région frontale antérieure (vallée sylvienne) qui sont mis en jeu, avec une prédominance pour l'hémisphère gauche.

G. Dynamique de la physiologie du langage :

Quand on montre une banane à un singe : il a une perception selon deux voies. Une population de neurones (ventrale) lui sert à indentifier l'objet « what », et une autre (dorsale) lui permet de savoir où est la banane et comment la prendre, « where ».On a également constaté que chez les macaques, il y une voie ventrale pour identifier un son, et une voie dorsale pour le situer.

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La voie ventrale, débutant au niveau du cortex visuel primaire, se prolonge au sein de la partie interne et basale du lobe temporal. Elle est impliquée dans la reconnaissance des objets. La voie dorsale, qui après le cortex visuel, implique la partie postérieure du lobe temporal, la partie dorsale du lobe pariétal et frontal. Elle est essentielle à la localisation de l’objet. On a transposé ça au langage.La dynamique de la perception de la parole montre qu'après leur entrée dans le cortex auditif primaire, le traitement des indices acoustiques a lieu dans le gyrus supramarginal (phonologie), la récupération lexicosémantique étant située dans le temporal.

Résumé :– Voie ventrale = lexico-sémantique : identification du mot pour récupérer des informations conceptuelles– Voie dorsale = interface acoustico-phonologique, permet la répétition

Ces deux voies se mettent en jeu de façon parallèle.

H. Physiologie de la production :

I. Lésions :

On procède à une étude de dénomination d'images avec des patients à la phase aigue d'un AVC, de façon à corréler les fonctions altérées avec les régions lésées. On constate que les patients avec un traitement sémantique anormal ont des lésions temporales antérieures. On peut résumer les résultats obtenus ainsi :

– problème de récupération lexicale => lésions temporales postérieures– problème d' « out put » (production du langage) => lésions frontales inférieures

II. Activation :

On procède à une méta-analyse IRMf et MEG tout en proposant aussi des tâches de dénominations. L'imagerie montre que la région mise en jeu est le réseau périsylvien gauche, et qu'il y a une activation controlatérale.

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Physiopathologie des aphasies : les choses sont en réalité encore plus complexes.

– Approche topologique : on prend l'exemple de quatres patients avec une aphasie de Broca : on regarde la lésion qu'ils ont en commun pour identifier la cause logique de l'aphasie. Sur le schéma, c'est b qui explique l'aphasie.

– Approche hodologique : on regarde plutôt les connexions des structures entre elles. a est connectée à c par un faisceau, on peut dire que la lésion causale est peut être en fait la déconnexion de a et c.

On ne peut pas déterminer quelle approche est plus adéquate.

Diaschisis : abolition plus ou moins temporaire de l'activité des neurones plus ou moins distants de l'aire lésée, mais possédant avec celle-ci des liens anatomiques et physiologiques directs ou indirects. Ainsi des zones saines et à distance des lésions peuvent ne pas fonctionner à cause d'un problème de connexions.

I. Synthèse et conclusion :

Il y a une latéralisation gauche du langage. Au sein de l'hémisphère gauche, la perception et la production mettent en jeu un réseau de régions corticales étroitement connectées, et chacune de ces régions possède des compétences particulières dans la fonction langage.

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Le cours et les diapo sont disponibles sur l'ent. Durant son cours la prof n'a pas exactement suivi le plan de celui de l'ent, d'où les différences avec ce ronéo.

Dédicasse : Merci à Alice qui a couru à mon secours, je te revaudrais ça :)

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