Symbioses, Coévolution, Immunité et Écologie

Interpréter le vivantGilles St-Pierre

Gilles NadeauVie aquatique

Les images fractales

• Nos merveilleux outils informatiques et les mathématiques du chaos permettent la création d’images qui évoquent bien l’unité du vivant dans son intériorité, sa complexité, sa plasticité, sa temporalité. On croit voir les boucles de rétroaction, les réseaux d’interactions, d’intrications et d’inscriptions de la mémoire dans le vivant. C’est pourquoi j’ai décidé de vous présenter en parallèle à cet exposé les tableaux d’art fractal de Gilles Nadeau, un des meilleurs dans cette discipline. Cette faculté de mémoire a peut-être même précédé l’apparition de la vie sur terre comme en témoigne Yves Couder, physicien des systèmes complexes, récemment admis à l’Académie des Sciences de France: « Actuellement, nous étudions une goutte d’huile qui surfe sur les ondes qu’elle crée sur un bain d’huile en vibration. Ces ondes contiennent dans leur structure une mémoire de la trajectoire antérieure. La fascination pour ce système vient de ses régimes spécifiques d’auto-organisation, quasi-biologiques, où l’information codée dans le passé contribue à déterminer le présent. »

• « De la même manière, l’apparition du nombre de Fibonacci dans les spirales végétales a un rapport profond avec les quasi-cristaux. »

Gaz incandescent Gilles Nadeau

Le tourbillon de la vie

• Au XIXe siècle le grand physiologiste Claude Bernard introduisit le concept de milieu intérieur qui, d’une certaine façon, équivaut à parler d’une écologie intérieure. Au XXe siècle la biologie moléculaire et la génétique nous ont révélé des acteurs toujours plus nombreux et insoupçonnés de la vie. Il semble que même dans le noyau de la cellule, des virus ont été recrutés ou domestiqués pour devenir des collaborateurs de la cellule. Avec Lynn Margulis, nous verrons que l’endosymbiose devient un facteur décisif d’évolution chez les eucaryotes. L’histoire de cette chercheuse hors du commun nous permettra de réfléchir sur les liens entre la philosophie de la biologie et la recherche strictement scientifique. Puis, nous inspirant des travaux de Philippe J. Sansonetti et de Jules Hoffman, nous verrons que l’homme lui-même est un hybride eucaryote-procaryote. Nous nous tournerons ensuite vers les symbioses dans le monde végétal, par exemple, les relations tellement existentielles entre champignons et arbres, pour nous concentrer finalement sur la relation homme-nature. À toutes les échelles, nous assistons à des dialogues moléculaires, cellulaires, tissulaires, etc. Nous sommes devant des messages et des voies de signalisation et nous parlerons d’une branche négligée de l’éthologie : la biosémiotique. À toutes ces échelles aussi, nous verrons combien une approche toute génétique nous a embrouillé la vue.

Oiseaux de nuit Gilles Nadeau

Changement de paradigme?

• En séquençant le génome, les généticiens ont en quelque sorte scié la branche sur laquelle ils étaient assis : la génétique des populations. Et comme la biologie avait mis la génétique des populations au centre de son interprétation du vivant, tout s’écroule. Il serait plus juste, peut-être, de parler d’un Titanic conceptuel, réputé insubmersible, qui s’enfonce lentement dans l’océan, après avoir percuté un iceberg : l’épigénétique.

• Que reste-t-il de la génétique classique? 2% du génome, le fameux code génétique, qui s’avère finalement être un clavier sur lequel la vie joue.

• Voici quelques phrases tirées de la conclusion de la présentation du programme de cours « Analyse des génomes 2013-2014 » à l’Institut Pasteur :« Mais s’il est si difficile de définir les modèles de gènes, il ne faut pas oublier qu’en définitive chaque génome n’est en réalité que l’instantané d’un processus de changements permanents. »

• « Si, à force de mieux connaître les gènes, on ne sait plus très bien ce qu'ils sont, c'est peut-être qu'en réalité, ils n'existent pas. Du moins pas comme objet moléculaire précisément définissable »

Embrangle (lumière diffuse) Gilles Nadeau

L’ampleur de notre ignorance

• Les plus récentes études concernant les virus indiquent qu’il existe entre 10 milliards et 1000 milliards d’espèces de virus!Nous en connaissons 10 000. (Didier Raoult 2013, L’Autre en nous) Allons-nous continuer de leur donner des noms?

• « De l’ordre de dix milliards de virus sont détectables dans un litre d’eau de mer, et parfois davantage dans les eaux douces, ce qui peut donner lieu à 10 23 infections de bactéries par seconde (Hendrix 2003). Ceci laisse imaginer le nombre de transferts de gènes qui s’opère à chaque seconde dans tous les milieux aquatiques. » (Yves Chupeau 2013)

• Il y a entre 100,000 et 1 million d’ « espèces » de protéines en nous: marge d’erreur de 900 000…

• L’ARN , jadis simple messager unidirectionnel, devient multiforme, et multifonctionnel; c’est souvent l’ARN qui décide! Nous en avons découvert des milliers de variétés, petits et longs. Ils agissent parfois comme des enzymes, c’est à dire des protéines, et ont parfois des double brins, comme l’ADN. Ils changent de costumes et de rôles. Le concept de gène s’est dissous et les codons sont souvent dégénérés ou synonymes: il y a beaucoup d’exceptions à la règle, au code. Le modèle génétique traditionnel paraît maintenant simpliste. L’inné et l’acquis semblent bien inextricablement liés et tous ces processus sont en nous, comme une mémoire organique du passé. Seulement 2% du génome code pour des protéines, ce qui était notre définition d’un gène. Plus de 45% de notre ADN serait d’origine rétrovirale.

Spirit of Buddharot Gilles Nadeau

Plasticité du vivant et même du noyau

• Darwin avait souligné l’unité du vivant, mais celle que nous découvrons est plus profonde, car elle implique de nombreux acteurs agissant dans des réseaux d’une complexité insoupçonnée. Elle est doublée d’une plasticité que la génétique classique excluait. On est pris d’un certain vertigedevant tant de complexité.

• La biologie semble maintenant dans une impasse ( Michel Morange Contre la pensée unique en biologie), elle fait face au retour des deux hérésies qu’elle avait crues définitivement éliminées, le lamarckisme et le vitalisme.

• Le néodarwinisme est une théorie externaliste de l’évolution. Les organismes ne participent pas à leur transformation évolutive, ils sont « agis », ils subissent l’évolution. Selon l’expression consacrée, ils sont le fruit du hasard et de la nécessité. Sans nier complètement le rôle du hasard, je défendrai l’idée qu’il y a bien dans le vivant une intériorité, qui correspond plus ou moins au « Conatus » de Spinoza, à la « Volonté de puissance » de Nietzsche, à « l’Intention » de Husserl, ou à « l’Élan vital » de Bergson. Toutes ces philosophies ont en commun la notion de désir. La vie, c’est le désir. Gilles Nadeauperroquet

La génétique classique et l’ADN

égoïste• Au début du XXe siècle, on redécouvre les travaux du moine Gregor Mendel qui, en étudiant l’hérédité chez les

petits pois, avait fondé la génétique. Les biologistes sont encore en majorité « lamarckiens » et acceptent difficilement que la sélection naturelle de Darwin suffise à comprendre l’évolution des espèces. C’est August Weismann qui sépare complètement l’inné de l’acquis, l’intérieur de l’extérieur, le passé du futur, en coupant des queues de souris sur 40 générations. Les souriceaux naissent avec de queues normales et ceci démontre que Lamarck avait tort. Weissmann prouve ainsi la non héritabilité des mutilations !

• 50 ans plus tard, Francis Crick impose le dogme central de la génétique : dans la cellule vivante, l’information ne circule que dans un sens. Du noyau, vers l’extérieur.

• ADN >ARN > protéines. C'est Francis Crick lui-même qui le baptise « dogme central ». C’est un monologue, une fermeture du noyau qui permet de sauver une théorie mécaniste de la vie. Les gènes sont les particules de l’hérédité.

Spirale marchante Gilles Nadeau

Séquençage de nouvelle génération

• 50 ans plus tard, le séquençage de nouvelle génération (NGS) permet d’analyser le transcriptome et l’épigénome, c’est-à-dire la façon dont l’ADN est lu dans les cellules vivantes. C’est seulement à ce moment qu’on réalise que la différenciation cellulaire est un phénomène épigénétique.

• 2% de l’ADN code pour des protéines. Dans le 98% qui reste, et qu’on avait qualifié d’ADN « poubelle », on sait maintenant que 80% transcrit quelque chose et 45% transcrit en sens inverse en association avec une enzyme présente partout dans le vivant, la transcriptase inverse.

• Il est maintenant démontré que les rétrotransposons LINE 1 (pour Long interspersed Nuclear Element, Long élément nucléaire disséminé) jouent un rôle clé dans le génome humain. En utilisant la transcription inverse, ces gènes sauteurs violent le dogme central de la génétique. Ils sont environ 30 fois plus nombreux que les « vrais gènes » dans le génome. On les considère généralement comme des rétrovirus qui auraient envahi l’ADN. Le dinausore disparu Gilles Nadeau

Protéine > ARN > ADN ?

• « La rétrotransposition est un mécanisme commun à tous les génomes eucaryotes. Il a largement contribué à l’évolution et à la plasticité des génomes. Chez l’homme les rétrotransposons LINE-1 (Long Interspersed Nucleotidic Elements-1) représentent plus de 17% du génome. Il est le seul élément mobile autonome actif et est responsable de l’amplification de rétrotransposonsnon autonomes tels que les séquences Alu et les rétropseudogènes. Ainsi, au cours de l’évolution, LINE-1 a contribué à la formation de près d’un tiers de la masse de notre génome. » Génomique, génétique, bioinformatique et biologie systémique (Blanc SVSE 6) 2012 : projet RETROGENO Agence nationale de recherche Fr.

Slope embrangle Gilles Nadeau

Une autre interprétation

• M. Patrick Forterre a présenté dernièrement une nouvelle théorie sur l’origine de l’ADN à partir d’un monde à ARN. Dans ce scénario les virus auraient créé l’ADN. Il est important de savoir que l’origine de la vie et en particulier du code génétique demeure tout à fait mystérieuse. Cependant, il apparaît de plus en plus clairement que l’ARN a précédé l’ADN dans l’évolution de la vie.

• « Il est de plus en plus couramment admis aujourd’hui que les interactions compétitives ou symbiotiques entre virus et cellules représentent le principal moteur de l’évolution biologique ». (Forterre et Prangishvili, 2013 ; Koonin et Dolja, 2013)

• Les virus à ARN (rétrovirus) produisent des molécules complexes et certains d’entre eux sont capables de réparer leur ARN. Le virus peut créer de nouvelles protéines. Il y a de nouveaux gènes chez les virus ce qui est inattendu. Les virus créent de la nouveauté.

• Dans cette interprétation, les virus n’ont pas seulement envahi le génome, ils l’ont inventé.

nuit étoilée Gilles Nadeau

Yamanaka, le retour de l’embryologie

• Le prix Nobel de biologie 2012, M. Yamanaka a étonné la communauté scientifique en produisant les premières cellules IPS (induced pluripotent stemcells). Avec seulement quatre facteurs de transcriptions, il a réussi à ramener une cellule adulte différenciée à l’état de pluripotence. Ceci était réputé impossible.

• La cascade d’interactions qu’il déclenche doit être très complexe et utiliser des réseaux à niveaux multiples, maisil réussit à l’induire sans comprendre tous les rouages de la machinerie. L’important, c’est d’avoir le bon message; dans ce cas, quatre facteurs de transcription. M. Yamanakaest parti de 24 facteurs de transcription (protéines) qu’il avait repérés en étudiant les cellules souches embryonnaires. Il a essayé toutes sortes de combinaisons pour finalement constater qu’avec seulement quatreprotéines, et en utilisant un virus comme cheval de Troie, on pouvait reprogrammer une cellule. Ceci ouvre la voie à des thérapies et certaines leucémies incurables sont maintenant guéries en utilisant des techniques semblables.

• D’autres voies sont possibles. Il faut trouver le bon coktail. Des petits ARN, la vitamine C peuvent améliorer l’efficacité du procédé.

• « And thus the wonderful truth became manifest that a single cell may contain within its microscopic compass the sum total of the heritage of the species. » EB Wislon1900. « Ainsi, la merveilleuse vérité s’est manifestée: une simple cellule pourrait contenir dans ses étendues microscopiques, la somme totale de l’héritage des espèces. »

Reflets dans l’eau Gilles Nadeau

La mémoire cellulaire, l’épigénétique

• Nous assistons donc à l’intérieur de la cellule à des dialogues moléculaires beaucoup plus complexes que ce qu’on attendait. (On attendait un monologue, un réflexe.) Pendant le développement embryonnaire, la cellule souche totipotente interprète le génome selon les circonstances temporelles et selon son paysage, c’est à dire son milieu. C’est la cellule qui choisit la recette, pas ses gènes. On pourrait donc considérer que la matière noire du génome (ADN poubelle) constitue une mémoire, un livre de recettes ou un répertoire de l’évolution passée. Il y a des boucles de rétroaction partout.

• Cette hypothèse rappelle une vieille tradition oubliée en biologie: la mémoire organique. Au début du XXe siècle, Richard Semon s’est enlevé la vie quand sa théorie de la « mémoire organique » fut ruinée par le triomphe apparent de la théorie génétique d’August Weissman. Richard Semon avait inventé les concepts de « mnèmes » et d’ engrammes biologiques.

• Des expériences récentes d’utilisation de l’ADN pour stocker de l’information ont bien démontré la gigantesque capacité de stockage de l’information de la double hélice. Œuf décoratif Gilles Nadeau

Lynn Margulis, les symbioses

• Lynn Margulis passera sûrement à la postérité. Elle sera reconnue comme un personnage marquant de l’histoire de la biologie. Elle a défendu contre vents et marées une autre approche en biologie. Critique sévère du néodarwinisme, et pourtant généticienne, elle s’est fait beaucoup d’ennemis. C’est en allant fouiller dans de vieux papiers qu’elle a ressuscité des théories discréditées(Merezhkovsky).

• Son parcours démontre qu’un chercheur isolé, armé d’une approche philosophique différente et ouverte à autre chose que la nouveauté, peut arriver à des résultats extraordinaires. Il lui a fallu faire preuve de beaucoup d’audace et de ténacité pour faire admettre son point de vue qui est aujourd’hui accepté et enseigné.

Coquille de pierre Gilles Nadeau

Symbioses, endosymbioses

• On peut certes penser qu’elle est allée trop loin, mais on ne peut nier que la symbiose des chloroplastes chez les végétaux et celle des mitochondries chez les animaux et les végétaux constituent des étapes fondamentales dans l’évolution des espèces. On découvre de plus en plus d’animaux utilisant les chloroplastes (bactéries bioluminescentes).

• Considérant la théorie « Gaïa » qu’elle a développée avec James Lovelock, on peut aussi considérer qu’elle est allée trop loin. Mais il n’empêche qu’il est vrai que l’atmosphère et la température terrestres ont été modifiées par l’activité du vivant. On regarde à l’envers quand on dit que la vie ne fait que réagir à l’environnement. C’est la vie elle-même qui l’a d’abord changé. Il s’agit donc d’un dialogue et non d’un monologue. Encore ici, il y a une boucle de rétroaction.

Loupe Gilles Nadeau

Symbioses dans la symbiose

Au cours des dernières années, on a vu exploser le nombre de découvertes révélant l’importance des symbioses dans le monde vivant.

• Tous les eucaryotes connus ont ou ont eu des mitochondries. Des gènes sont transférés de la mitochondrie au noyau. La mitochondrie perd de son autonomie, mais reçoit des protéines en retour.

• Un eucaryote incorpore un autre eucaryote. Beaucoup d’endosymbioses secondaires, pertes d’endosymbiosessecondaires puis endosymbiose tertiaire. Réacquisitionsecondaire etc. Endosymbioses avec bactéries, eucaryotes unicellulaires, champignons ou protistes. Symbiose des légumineuses avec des rhizobiums qui permettent la fixation de l’azote, essentiel à leur métabolisme.

• Autour des volcans sous-marins, une incroyable diversité d’êtres utilisent la chimiosynthèse. C’est une autre biochimie. Des moules, des clams et des vers qui autorisent des infections bactériennes seulement dans certaines sections de leur corps.On observe une réduction de la taille du génome du symbiote (bactérie). L’évolution va souvent du complexe vers le simple. Two spheres for Keith Gilles Nadeau

Avalanche de symbioses

Fourmis, pucerons, mouches tsé-tsé intègrent différents types de bactéries qui viennent combler leurs carences en acides aminés et en vitamines.

• Quand l’insecte change de régime alimentaire, une nouvelle carence amène une nouvelle symbiose. Il y a reconnaissance mutuelle des partenaires et ces symbioses sont intimement liées à l’immunité. Remarquez que des symbiontes et des symbiotes différents produisent des protéines différentes en utilisant les mêmes voies de signalisation. François Lallier (conférence Académie des sciences; symbioses et évolution des eucaryotes)17 sept. 2013

Tête de tyrannausore Gilles Nadeau

Immunité, microbiote, supersymbiose

• Les découvertes récentes concernant le microbiote, le système immunitaire et les interactions génétiques et épigénétiques entre les flores bactériennes et la physiologie ont encore compliqué notre compréhension de la biologie.

• Le système immunitaire inné peut reconnaître une centaine d’ennemis. Il existe déjà chez les organismes les plus simples. Comme pour le code génétique, son origine est totalement mystérieuse. Jusqu’à récemment, on ne connaissait même pas son existence. Il est indispensable au démarrage du système immunitaire acquis.

• Le système immunitaire induit ou acquis peut reconnaître des millions, peut-être des milliards de structures microbiennes. Ses possibilités d’adaptation semblent infinies. La muqueuse intestinale dépliée aurait la taille d’un terrain de tennis. Quelle interface! Quel terrain de jeu pour des milliards de bactéries et de virus. La capacité de discriminer entre un commensal et un pathogène afin de respecter le microbiote et de détruire les pathogènes peut être vue comme un moteur essentiel de l’évolution du système immunitaire.

• Dans une perspective co-évolutionniste, le microbiote et les pathogènes ont forgé le système immunitaire et en retour le système immunitaire sculpte le microbiote et élimine les pathogènes. loupes Gilles Nadeau

L’épithélium, un terrain fertile

• Les souris axéniques (sans flore bactérienne) semblent incapables d’extraire efficacement les calories des aliments. Elles sont aussi très agitées. La flore intestinale pourrait donc influencer l’humeur et le comportement.

• L’accouchement naturel et l’allaitement sont très importants. Pendant la première année de vie certaines bactéries vont former une niche et entraîner l’expression d’enzymes qui vont à leur tour créer un environnement favorable à d’autres microbes. Le microbiome doit être construit.

• Les greffes ou transplatations fécales sont maintenant reconnues comme des thérapies efficaces et permettent de court-circuiter toute la génétique impliquée dans les maladies du système digestif.Il faut adopter une vision plus large que celle de Koch et de Pasteur. La réalité biologique relève plutôt d’une écologie interne et d’équilibres entre des populations de microbes. Il faudrait remplacer la notion de pathogène par celle de dysbiose(déséquilibre dans le microbiote, pas nécessairement pathogène).

Petit bonhomme vert Gilles Nadeau

Les mychorhizes ou l’évolution par coopération

C’est une symbiose entre un champignon et une algue bleue qui créa les lichens, flore inaugurale des milieux terrestres.

• « La presque totalité des plantes vertes terrestres prospèrent grâce à la symbiose mycorhizienne. Une vieille et heureuse relation avec les champignons datant de plus de 400 millions d’années. Un véritable moteur d’évolution. » André Fortin (Découvrir Le magazine de l’ACFAS mars 2014) Roches magnétiques Gilles Nadeau

Biosémiotique• Nous venons de voir que les symbioses

ont joué un rôle majeur dans l’évolution. À la base de la photosynthèse chez les végétaux et de la respiration chez les animaux, c’est aussi une symbiose qui a permis la sortie de l’eau des êtres vivants et la création du placenta pour les mammifères. Pourquoi la théorie de l’endosymbiose a-t-elle été si longtemps rejetée? Elle contredit l’évolution graduelle et court-circuite l’hérédité verticale car elle est source de transferts horizontaux de gènes.Ces transferts sont beaucoup plus courants qu’on ne le croyait. « Les associations symbiotiques sont la règle plutôt que l’exception. Tout développement est un co-développement. Tout organisme est mixte, hétérogène, non pur. C’est l’unité dans la pluralité. » Thomas Pradeu, (development, information and causation) 6 déc 2013 Collège de France.

La sympathie biologique existe-t-elle?

Bois sculpté Gilles Nadeau

La logique du vivant: un langage?• Depuis plus de cent ans, la biologie s’est inspirée de la science

physique en aspirant au même statut qu’elle. De nombreux penseurs proposent que la complexité du système génétique serait bien mieux comprise comme un langage naturel. En effet, les gènes rappellent les mots, la séquence évoque la phrase, et le code, la syntaxe et/ou la grammaire. Dans le langage, toute règle a ses exceptions. La langue est vivante. C’est une construction historique, contingente, plastique et créative. Un bricolage. Comme il a fallu créer de nouvelles protéines pour faire face à l’imprévu, il faut de nouveaux mots pour enrichir la pensée, et ce processus ne semble pas avoir de limites. Le sens même des mots change avec les siècles. Mais encore selon leur position dans la phrase et un petit accent peut signifier beaucoup. Le langage possède ce caractère fluide et plastique qui singularise le vivant. Le langage naturel dépasse largement le langage mathématique en matière de souplesse.

• Le mot « sens » a trois sens. Perception, orientation, signification. Une bactérie perçoit et s’oriente pour survivre et se reproduire. Même dans son petit monde, son « umwelt » et sans être consciente de la signification de ces concepts, elle les vit, les incarne.

• Il existe une branche négligée de l’éthologie qu’on appelle la biosémiotique.

• La perception est signification, avant même les mots et les concepts.

Plantes tropicales Gilles Nadeau

Charles Peirce, Jacob von Uexküel

• Inspirée de Charles Peirce et de sa triade sémiotique (le signe, l’objet, l’interprète), la biosémiotique s’est développée dans l’approche de Jacob von Uexküel. À l’opposé du behaviorisme de Watson et de Skinner,(réflexes) Von Uexküel propose une éthologie où chaque organisme interprète le monde selon ses besoins, le forgeant lui-même de plusieurs manières. Même si Von Uexküel a inspiré des penseurs comme Heidegger, Gilles Deleuze, Merleau-Ponty, Georges Canguilhem et de nombreux autres, son école de pensée est demeurée minoritaire. Jusqu’à récemment, c’est la sociobiologie qui dominait en éthologie. Richard Dawkins est éthologiste.

• Joseph Hoffmeyer écrit : « Les cellules, comme les organismes, sont des entités historiques portant dans leur cytosquelette et dans leur ADN des traces de leur passé remontant à plus de trois milliards d'années. Elles mesurent perpétuellement les situations actuelles par rapport à ce fond ancestral, et font des choix basés sur de telles interprétations. Ainsi, on pourrait dire que le signe, plutôt que la molécule, est l'unité de base pour étudier la vie » (Hoffmeyer, 1996).

Yin-Yang Gilles Nadeau

L’écologie

• À l’heure où l’humanité doit faire face à des défis écologiques planétaires, comment pourrait-elle y arriver armée d’une théorie qui semble maintenant presque « fixiste » et d’une philosophie qui déclare sans ambages que la conscience et la liberté sont des illusions? (Daniel Dennett) Nous voici à la croisée des chemins. Après plus d’un siècle de génétique mendélienne, on n’a toujours pas trouvé la vie, ce qui amena plusieurs scientifiques à déclarer qu’elle n’existe pas!

Pleine lune Gilles Nadeau

Bergson« Quant à l’idée que le corps humain pourrait être soumis par quelque calculateur surhumain au même traitement mathématique que notre système solaire, elle est sortie peu à peu d’une certaine métaphysique qui a pris une forme plus précise depuis les découvertes physiques de Galilée […]. Sa clarté apparente, notre impatient désir de la trouver vraie, l’empressement avec lequel tant d’excellents esprits l’acceptent sans preuve, toutes les séductions enfin qu’elle exerce sur notre pensée devraient nous mettre en garde contre elle. » (Henri Bergson, L’évolution créatrice, p. 20)

Chaotic phoenix Gilles Nadeau

La mémoire

• « Mais la mise en garde de Bergson n’a pas été prise au sérieux par les biologistes, trop préoccupés qu’ils étaient à faire rentrer le vivant dans le cadre scientifique de la physique de l’époque. En dehors du cercle des philosophes, les thèses de Bergson furent déformées, voire même ridiculisées. L’élan vital dont il parle fut confondu avec un vitalisme primaire. Le malentendu est fort salutaire, parce qu’il permet d’un seul coup de discréditer tous les arguments présentés. Bergson se montrait pourtant d’une prudence qui fait défaut à ses protagonistes.

• Sans doute, se défend-il, le “principe vital” n’explique pas grand-chose : du moins a-t-il l’avantage d’être une espèce d’écriteau posé sur notre ignorance et qui pourra nous la rappeler à l’occasion, tandis que le mécanisme nous invite à l’oublier. » (E.C., p. 42)

• Gérard Nissim AmzallagVincent Gilles Nadeau

Le temps vécu

« Partout où quelque chose vit, il y a, ouvert quelque part, un registre où le temps s’inscrit.» E.C, p. 16.