SUR QUELQUES FACTEURS INFLUENÇANTLE DÉVELOPPEMENT DE MEGACHILE PACIFICA PANZ

(HYMENOPTERA, MEGACHILIDAE)

Über den Einfluss einiger Faktoren auf die Entwicklungvon Megachile pacifica Panz (Hymenoptera, Megachilidae)

J. N. TASEI M. M. MASURE

Laboratoire de Zoologie, LN.R.A., S.A.P.F. 86000 Lusignan

SUMMARY

FACTORS INFLUENCING THE DEVELOPMENTOF MEGACHIGE PACIFICA PANZ (HYMENOPTERA, MEGACHIGIDAE)

The authors, working in controlled conditions studied the influence of several factors on the

development rate of the megachile immature stages.The period of larval development is longer when the larvae belong to the first generation; when they

are going to diapause or when they are fed with only one pollen (Melilotus) in comparison with a twopollen bee bread (Melilotus + Medicago sativa). The French and Canadian strains have similar

development rates that is : 18-19 days at 22 °C and 10-11 days at 29 °C. The temperature 15 °C kills all

eggs and young larvae, and does not prevent old larvae from pupating.The length of the hibernation storage and the incubation temperature applied on hibernated prepupae

are the main factors responsible for the emergence pattern. Long hibernation storage at 5-7 °C

correspond to short incubation periods within the range 1 to 8 months of cold. A hibernation periodlonger than 8-10 months results in a higher diapause intensity. Temperature requirements for emergenceare lower when a cool temperature (17 °C) is applied during the feeding stage. Alternating incubationtemperatures : 29 °C-15 °C are more favourable to post-diapause development than the constant

temperature 22 °C. The French strain has higher temperature requirements than the Canadian.

RÉSUMÉ

Les auteurs ont étudié en conditions contrôlées l’influence de plusieurs facteurs sur la vitesse de déve-loppement des stades immatures des mégachiles.

Le développement est plus lent lorsque les larves appartiennent à la première génération; lorsqu’ellessont destinées à entrer en diapause, ou lorsqu’elles s’alimentent sur un seul pollen (Melilotus) plutôt que sur

deux (Melilotus + Medicago sativa). Les souches françaises et canadiennes ont des vitesses de développe-ment identiques : 18-19 jours à 22 °C et 10-11 jours à 29 °C. La température I S °C tue les oeufs et lesjeunes larves et n’empêche pas la nymphose.

La longueur de l’hibernation et la température d’incubation appliquée aux prénymphes sortant d’hi-bernation, sont les principaux facteurs influant sur les délais d’émergence. A des hibernations longues à 5-7 °C, correspondent des incubations courtes, du moins lorsque la période de froid varie de 1 à 8 mois. Unehibernation durant plus de 8-10 mois renforce l’intensité de la diapause. Les besoins en chaleur nécessairesà l’émergence diminuent lorsque l’on applique pendant la période d’alimentation une température basse(17 °C). L’alternance des températures d’incubation (29 °C-15 °C) est plus favorable au développementdes larves sortant d’hibernation, que la température constante 22 °C. La souche française a des besoins enchaleur supérieurs à ceux de la souche canadienne.

INTRODUCTION

Les techniques d’élevage de Megachile pacifica pollinisateur de la luzerne, se sontperfectionnées depuis les premières années de la domestication de cette espèce vers1960 aux États-Unis. Ces améliorations découlent pour la plupart de travaux derecherches ayant trait au comportement de nidification, à la biologie des ennemis natu-rels, à la physiologie du développement. Ce dernier domaine est particulièrementimportant puisque l’on élève des mégachiles de souche américaine dans les deux hémi-sphères sous des latitudes très diverses, du 37e au 58e parallèle si l’on considère l’Amé-rique du Nord. Les conditions de photopériode et de thermopériode auxquelles sontsoumises les insectes sont donc très variées. Par ailleurs, il faut rappeler que le bondéroulement de l’hibernation et de l’incubation, phases du cycle annuel qui ont lieu àdes températures constantes, est une des conditions du succès de la phase estivale d’ac-tivité des adultes.

Signalons les principales acquisitions dans ce domaine : on connaît les réactionsdes adultes et des larves à certaines températures très élevées ou très basses, de même

que la gamme des températures favorables à l’hibernation. Par contre il n’y a aucuneétude complète sur certaines questions importantes telles que celle du voltinisme; seulsquelques éléments dans la littérature, parfois contradictoires, sont la preuve de la com-plexité du déterminisme de l’arrêt de développement larvaire des mégachiles. Aucuneexplication globale de l’induction de la diapause n’est donnée.

Il nous est apparu qu’une meilleure connaissance des facteurs pouvant agir sur ledéveloppement est un travail fondamental préliminaire devant précéder toute étude dudéterminisme de l’arrêt du développement. Nous faisons ici une analyse des causes devariations de la vitesse de développement chez les stades immatures aussi bien pendantla phase estivale de ponte précédant l’hibernation que pendant la phase post-hivernalelors de la reprise du développement devant conduire à la nymphose des larves et àl’émergence des adultes de la première génération.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Afin de ne pas faire v !er plus d’un facteur par expérience nous avons travaillé sur des élevages indé-pendants en compartiments vitrés de serre abritant une ou deux espèces florales cultivées en caissettes.

D’autre part, les cellules construites par les femelles sont prélevées soit le jour de la ponte, soit avant l’éclo-sion de l’oeuf, puis elles sont isolées dans de petites boîtes en polystyrène (de 20 x 20 x 12 mm). Enfin ellessont soumises à différents traitements thermiques, l’humidité des enceintes étant toujours maintenue auxenvirons de 60 % d’H.R.

La Figure 1 permet de situer dans le temps et de caractériser les différentes périodes du cycle annueldes mégachiles de souche américaine.

Pendant la phase estivale au cours du vol de première et deuxième génération on mesure les longueursdes différentes périodes du développement en fonction de la température, du sexe, de la nourriture, de l’ori-gine géographique, de l’état de diapause, et du rang de la génération (premier ou second vol).

Pendant la phase post-hivernale on mesure les délais d’incubation nécessaires à l’obtention de l’imageselon l’origine géographique, le traitement thermique subi avant l’entrée en diapause ou appliqué durantl’hibernation. Lors de certaines expériences on est amené à utiliser des insectes issus d’élevages de masse enchamp. Chaque fois que c’est le cas on le mentionne au début de l’exposé des résultats.

RÉSULTATS

A. Vitesse du développement pendant la phase estivale

1) Influence de la température sur le développement (fig. 2)- A 15 °C constants tous les oeufs et les jeunes larves meurent. Les larves âgées

seules peuvent évoluer et malgré cette basse température elles arrivent à se nymphoser.

- A 17 °C constants la mortalité dépasse 20 % des individus et affecte surtout leslarves. Le développement dure 47 jours (de l’oeuf à la fin du filage du cocon par la larveâgée).

- A 22 °C ce temps de développement est réduit à 24 jours et à 29 °C à 13 jours.

2) Influence de la nourriture (tableau 1)

Les larves de souche américaine destinées à entrer en diapause ont une période dedéveloppement sensiblement plus courte (17 jours) lorsqu’elles se nourrissent sur unepâtée pollinique mixte (luzerne + melilot) alors que sur une provision uniflorale (meli-lot) le développement se déroule en près de 19 jours. Le filage du cocon n’est pas affectépar la modification du régime, seule la période pendant laquelle la larve s’alimente etmue varie selon la composition de la nourriture.

3) Influence de l’état de a préparation de la diapause u (tableau 2)

Les larves qui sont destinées à entrer en diapause après le filage du cocon sont pluslentes à se développer (18 jours à 22 °C et 10 jours à 29 °C) que celles qui sont des-tinées à se nymphoser pour donner une deuxième génération annuelle (15 jours à 22 °Cet 9 jours à 29 °C).

L’écotype américain se développe à la même vitesse que l’écotype français soit 18-19 jours à 22 °C et 10-11 jours à 29 °C de l’éclosion à la fin du filage du cocon.

5) DifJ‘’érence de développement entre la première et la deuxième génération annuelle(tableau 4)

A 22 °C aucune différence n’apparaît entre les individus de première et de

deuxième génération. Par contre à 29 °C le développement des larves pendant la phased’alimentation est sensiblement plus lent chez les individus de la première génération (8jours au lieu de 7).

6) Différence de développement entre mâles et femelles (tableau 5)

La différence de développement est surtout apparente à 22 °C particulièrementpendant la phase nymphale, les mâles émergeant 7 jours avant les femelles. A 29 °Ccette avance est réduite à 3 jours.

B. Délais de réactivation après l’hibernation

1) Influence des modalités de l’hibernation et de l’incubation sur les délais d’émergence(fig. 3 et 4)

Les cellules ayant servi à cette expérience sont récoltées après démontage desnichoirs installés dans des champs de luzerne. On a ainsi testé sur des lots de 35 cocons( 1 250 cocons au total ont été utilisés) l’effet de la durée d’hibernation sur les délaisd’incubation à 30 °C, 22 °C et en thermopériode : 12 heures à 29 °C et 12 heures à15 °C. Les durées d’hibernation varient de 1,5 mois à 10,5 mois à 6 °C-7 °C. Plusieursremarques sont nécessaires après lecture des figures 3 et 4 :

a) Plus la période d’hibernation est longue et plus la période d’incubation néces-saire aux larves pour donner des adultes est courte. Ce phénomène est surtout visibledans le cas d’incubation à 22 °C. Si les larves sont élevées à 30 °C les délais de réacti-

vation se stabilisent dès que l’hibernation dure plus de 4 mois et demi. Après 9 mois etdemi d’hibernation une tendance inverse semble s’instaurer et les délais de l’incubation

augmentent.

b) La différence entre les délais d’émergence des lots élevés à 22 °C et des lots éle-vés à 30 °C, qui est de 60 jours environ lorsque l’hibernation dure 1 mois et demi s’es-

tompe lorsque l’hibernation s’allonge et se réduit à 25 jours après 8 mois et demid’hibernation.

c) Dans tous les cas les mâles émergent plus tôt que les femelles et la différenceentre les délais d’incubation diminue lorsque la durée de l’hibernation augmente. Cephénomène est surtout perceptible à 22 °C.

d) L’allongement de l’hibernation réduit la dispersion des émergences dans le

temps à partir de 5 mois et demi lorsque la réactivation a lieu à 30 °C. Le phénomèneest moins visible à 22 °C. La dispersion des émergences est beaucoup plus prononcée à22 °C qu’aux deux autres traitements.

e) L’alternance des températures 29 °C et 15 °C, autour de la moyenne 22 °C, n’apas les mêmes conséquences que la température constante 22 °C. Avec le traitement entempératures alternées les délais d’émergence sont intermédiaires entre ceux qui sontobservés à 22 °C et ceux qui sont observés à 30 °C. Par ailleurs plus l’hibernation estlongue et plus les émergences des lots à 22 °C et des lots en températures alternées ten-dent à devenir semblables. Enfin les sorties d’adultes sont beaucoup plus regroupées entempératures alternées qu’à température constante quelle que soit la durée de l’hiberna-tion.

2) Influence de l’origine géographique de la souche d’abeilles sur les délais d’émergence(tableau 6)

Deux lots de mégachiles canadiens et français ayant été élevés dans les mêmesconditions on constate que les sorties des individus de souche française des 2 sexes,sont nettement plus tardives que celles des individus de souche américaine.

3) Effet des conditions thermiques de l’élevage des abeilles à partir de la ponte, sur lesdélais de réactivation après hibernation (tableau 7)

Les 4 lots d’abeilles mentionnés dans le tableau hibernent de la même manière. Les

délais d’émergence sont liés aux conditions thermiques de la phase comprise entre laponte et l’entrée en hibernation. L’application de températures hautes (lots I et II)retarde l’émergW1ce au contraire des températures basses (lots III et IV). Si l’on consi-dère ces deux derniers lots on constate que la seule différence de traitement thermique

pendant le développement larvaire (application de la température 17 °C, plus longue,pour le lot IV) a des conséquences sensibles sur les délais d’émergence.

4) Influence de la date de ponte sur les délais de réactivation (tableau 8)

Les larves issues d’un élevage en champ et contenues dans des nichoirs semblablessont séparées en deux lots : celui qui provient d’une ponte du 15 juillet et celui qui pro-vient d’une ponte tardive un mois plus tard. Après une hibernation et une incubationcommunes on observe un net retard de reprise du développement chez les larves dudeuxième lot.

5) Influence du bois du nichoir sur les délais de réactivation (tableau 9)

Les larves de souche canadienne s’étant développées dans les conditions exté-rieures, soit dans des nichoirs en Pin, soit dans des nichoirs en Sipo, hivernent dans lesmêmes conditions. On constate que les larves mâles et femelles élevées dans le Pin se

nymphosent nettement plus tard que celles qui sont issues des nichoirs en Sipo.

DISCUSSION

Sur les facteurs du développement pendant la période estivale

Selon BOHART (non publié) la température idéale pour le développement deMegachile pacifica se situe entre 28 et 31 °C. Avec ce traitement thermique la durée dudéveloppement est de 11 à 13 jours ce qui correspond à nos résultats. Lorsque le pollende luzerne fait partie de la nourriture, on assiste à un développement plus rapide. SelonLEVIN et HAYDAK (1957) travaillant sur Osmia lignaria, la valeur nutritive d’un pollenest mesurée grâce à l’estimation de la durée des stades larvaires s’alimentant, et dupoids des larves. Par cette méthode simple on pourrait tester d’autres pollens sur M.pacifica, afin de connaître le plus nutritif.

Le ralentissement du développement chez les larves qui vont entrer en diapause adéjà été signalé chez Cydia par SIEGI,ER et SIMANTON (1915), chez Laspeyresia parDICKSON (1949), chez Telea par DAWSON’S (1931) cités par ANDREWARTHA (1952). Lemême phénomène est observé chez Osmia coerulescens (TASEI, 1972). Nos résultatsprouvent que la diapause est induite à un stade très précoce, dès la ponte et peut-êtremême avant la mue imaginale de la mère si l’on se réfère au travail de BITNER (1976).L’entrée en diapause ne peut être arrêtée par un quelconque refroidissement en fin dedéveloppement larvaire, puisqu’à 15 °C les larves peuvent se nymphoser. Ceci estconfirmé par les dires de plusieurs chercheurs, particulièrement MANNINGER et

TORCHIO (Communications personnelles). Ce résultat est opposé aux conceptions deSTEPHEN (1962) qui pense que la deuxième génération est induite par la somme destempératures subies par la larve.

Sur les facteurs influant sur les délais de développementà la sortie de l’hibernation

L’influence de la longueur de l’hibernation sur les délais de réactivation est bienconnue d’une manière générale chez les insectes en diapause et chez M. pacifica en par-ticulier (KRUNIC et HINKS, 1972; JOHANSEN et EvES, 1973). Nos résultats font ressortircertaines particularités :e La dispersion des émergences à 30 °C se réduit après 5 mois d’hibernation et après9 mois si la température de réactivation égale 22 °C.

e Les délais d’émergence sont d’autant plus réduits que l’hibernation est longue.Cependant à partir d’une certaine longueur d’hibernation : 8 à 10 mois, les délais aug-mentent. Une telle régression de l’état physiologique est signalée chez Psylla buxi parNGUYEN (1968). Chez M. pacifica une prolongation de l’hibernation au-delà de 20mois à 4-5 °C, induit une mortalité très élevée : 75 % selon CIURDARESCU (1974) outotale (JOHANSEN et EvES, 1973; TASEI, non publié) ce qui paraît enlever tout espoir deconserver au froid les cocons durant 2 années consécutives.

L’étude de l’influence de la température de réactivation nous conduit à deuxconstatations :

e La température de 30 °C est certainement la plus favorable au développement desindividus sortant de 4 à 5 mois d’hibernation à 5 °C. Ce résultat est en accord avec

ceux de CIURDARESCU (1974) et avec toutes les recommandations faites aux éleveurs demégachiles, en particulier celles de HOBBS (1973).e L’application de températures alternées n’augmente pas la proportion d’individus quirestent en diapause prolongée après l’hibernation comme l’écrivent STEPHEN et

OSGOOD (1965). Au contraire l’effet de l’alternance 29 °C-15 °C paraît bénéfique : c’estainsi que les délais sont raccourcis par rapport à ceux qui correspondent à la tempéra-ture moyenne constante de 22 °C et la mortalité dans les lots en températures alternéesest inférieure à celle qui est observée dans les lots en température constante (3,6 % à29 °C-15 °C et 15,2 % à 22 °C).

L’influence des conditions d’élevage avant l’entrée en hibernation sur l’intensité dela diapause n’est pas un sujet abordé par les auteurs. Seuls JOHANSEN et EvEs (1973) etKRUNic et HINKS (1972) étudient l’effet de températures intermédiaires « préparant »l’hibernation, sur la mortalité et sur la levée de la diapause pendant l’application destempératures basses. Nous constatons que les oeufs pondus précocement en saison don-nent des larves qui ont une diapause moins intense que ceux qui sont pondus un moisplus tard. Il est probable que dans la nature une préparation à l’hibernation

(températures nocturnes estivales par exemple) a rendu cette dernière plus efficace et apermis une élimination de la diapause plus rapide. On rejoint ici les conclusions de

KRUNIC et HINKS et l’on peut trouver dans ce phénomène une explication aux diffé-rences d’émergence en laboratoire entre individus d’origine méridionale issus de ponteprécoce, et individus d’origine septentrionale issus de ponte tardive (TASEI, 1973). Enconditions contrôlées l’application de la température 17 °C pendant le développementlarvaire, réduit l’intensité de la diapause, ce qui montre que les larves à diapausepeuvent arriver à l’entrée de l’hibernation dans des états physiologiques différents.

La souche monovoltine française a une diapause plus intense que la souche poly-voltine américaine. Ces deux souches sont pourtant identiques lorsque l’on compare larapidité du développement larvaire après la ponte.

CONCLUSIONS

1. Les larves de M. pacifica se développent avec le plus de rapidité et de synchro-nisme à une température proche de 30 °C. La qualité de la nourriture influe sur lesdélais de développement : l’association du pollen de Melilot et du pollen de Luzerne estplus favorable que le seul pollen de Melilot.

2. Les larves qui vont entrer en diapause ont un développement ralenti.

3. Un traitement à basse température (15 °C) en fin de développement larvaire nepeut empêcher les larves destinées à se nymphoser, de poursuivre leur développement.

4. Un traitement à basse température (17 °C) appliqué pendant la période d’ali-mentation à des larves destinées à entrer en diapause réduit l’intensité de cette diapause.

5. La longueur de l’hibernation et la température de réactivation sont les princi-paux facteurs déterminant la durée de la réactivation. On assiste à une régression del’état physiologique lorsque l’on porte la durée de l’hibernation à 5 °C-7 °C, au-delà de8-10 mois.

6. Les températures alternées semblent mieux convenir à la réactivation, que lestempératures constantes.

7. La souche monovoltine française se distingue de la souche polyvoltine améri-caine par une intensité de diapause sensiblement supérieure. Les inconvénients du bivol-tinisme de la souche américaine en France conduisent à mieux connaître la souche

monovoltine et à la multiplier.8. La pluralité des facteurs influant sur le développement doit engager les cher-

cheurs à la prudence et à la rigueur méthodologique dans le cours des études sur la phy-siologie des Apoïdes.

Reçu pour publication en février 1978.Eingegangen im Februar 1978.

ZUSAMMENFASSUNG

Einleitung

Während die Aufzuchttechnik der Luzerne-Blattschneiderbienen Gegenstand zahlreicher

Untersuchungen war, hat man sich mit ihrer Entwicklungsphysiologie bisher nur wenig beschäftigt. UnsereArbeit analysiert einige Ursachen der Variation der Entwicklungsgeschwindigkeit in verschiedenenAbschnitten des Zyklus.

Material und Methode

Abb. 1 gibt einen Überblick über die zeitliche Einordnung und die Charakterisierung derverschiedenen Perioden des Jahreszyklus. Unter kontrollierten Bedingungen wurde die Larvenentwicklungdurch individuelle Aufzuchten sowohl in der Sommerphase wie in der Phase nach der Überwinterungbeobachtet. Diese Methode ermöglichte einen Vergleich der Entwicklung der Biene nach ihrer

geographischen Herkunft, dem Zustand der Diapause, der Rangordnung der Generation (l. oder 2. Flug),der Temperaturbehandlung, der Ernährung der Larven usw.

Die wichtigsten Resultate

1. Bei einer konstanten Temperatur von 15 °C sterben die Eier und jungen Larven ab, nur die älterenLarven entwickeln sich weiter und gelangen zur Verpuppung. Bei 17 °C überschreitet die Mortalität 20 %der Individuen. Die Entwicklungsdauer beträgt 47 Tage (vom Ei bis zum Spinnen des Kokons). Bei 22 °Cist diese Entwicklungszeit auf 24 Tage und bei 29 °C auf 13 Tage verkürzt (Abb. 2).

2. Eine Mischung des Pollens von Melilotus und von Medicago sativa (Luzerne) fördert die

Entwicklung stärker als Pollen von Melilotus allein (Tab. 1).

3. Die Larven, die zur Diapause bestimmt sind, entwickeln sich langsamer als diejenigen, die sichspäter verpuppen werden, um eine zweite Generation zu ergeben (Tab. 2). Diese Feststellung ergab sichauch bei anderen Insekten (ANDREWARTHA, 1952).

4. Tiere des ersten Fluges ergeben eine Nachkommenschaft mit langsamerer Entwicklung als dieNachkommen des zweiten Fluges (Tab. 4).

5. Je länger die Überwinterungsphase, desto kürzer die Inkubation. Dieses Phänomen zeigt sich vorallem bei 22 °C. Wenn die Larven bei 30 °C aufgezogen werden, stabilisiert sich die Verzögerung derAktivierung, sofern die Überwinterung mehr als 4 1/2 Monate gedauert hat. Nach einer Winterruhe von9 1/2 Monaten stellt sich eine umgekehrte Tendenz ein und die Verzögerung der Aktivierung nimmt zu.Ähnliche Resultate wurden bei Psylla buxi erzielt (NGUYEN, 1968).

Die Verlängerung der Winterruhe verringert die Streuung der Schlüpftermine. Ein Wechseln zwischenden Temperaturen 29 °C und 15°C (Mittel 22 °C) führt zu einer Abkürzung der Verzögerung desAusschlüpfens und zu einer Verringerung sowohl der zeitlichen Streuung des Ausschlüpfens wie derLarvenmortalität, im Vergleich zu einer konstanten Temperatur von 22 °C (Abb. 3 u. 4).

6. Der französische Stamm der Megachile benötigt zum Ausschlüpfen eine längere Inkubation als derkanadische (Tab. 6). In der Sommerperiode zeigen aber beide Stämme die gleicheEntwicklungsgeschwindigkeit (Tab. 3).

7. Die Verzögerungen beim Schlüpfen hängen von den Temperaturverhältnissen zwischen der Ablageder Eier und dem Beginn der Einwinterung ab. Hohe Temperaturen bei der Aufzucht verzögern das

Ausschlüpfen, während niedrige Temperaturen den gegenteiligen Effekt haben - selbst wenn diese nurwährend der Frassperiode der Larve eingewirkt haben (Tab. 7).

8. Larven, die aus einem zeitigen Gelege (l.Juli) stammen, erreichen den Winterbeginn mit einemphysiologischen Vorsprung : Bei ihnen wird die Diapause leichter beendet als bei solchen, die aus einemspäten Gelege (1. August) stammen (Tab. 8).

BIBLIOGRAPHIE

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