Suivi au phyto-PAM d'expériences mixtes d'enrichissements...

IUP Génie de l'Environnement Institut de Recherche pour le Développement Institut Universitaire Professionnalisé 956,avenue Agostino Neto

UFR STEP (Sciences de la Terre, de l’Environnement et des planètes) 01 BP 182 OUAGADOUGOU 01 Université Paris 7 - Denis Diderot Burkina Faso

STAGE PROFESSIONNEL

UE39U8SPR3-Licence Génie de l’Environnement (2005-2006)

Suivi au Phyto-PAM d’expériences mixtes d’enrichissements et d’opacifications des communautés phytoplanctoniques

du réservoir de Loumbila (Burkina Faso)

Réservoir de Loumbila (Burkina Faso) en pleine eau

Rapport soutenu le Vendredi 22 Septembre 2006

par

Marjolaine WOCH

Tuteur de stage Maître de stage M. G. Sarazin M. P. Cecchi

LGE IRD (Laboratoire Géochimie des Eaux) (Institut de Recherche pour le Développement) Université Paris7 UR 167 CyRoCo

Paris (France) Ouagadougou (Burkina Faso)

I REMERCIEMENTS

REMERCIEMENTS

Je remercie M. GUENGUANT, Directeur et Représentant de l’Institut de Recherche pour le Développement de Ouagadougou au Burkina Faso, d'avoir favorisé mon accueil au sein de cette structure.

J’exprime mes sincères remerciements à M. Philippe CECCHI, chercheur responsable de

l’Unité de Recherche 167 "CyRoCo", Cyanobactéries Rôles et Contrôles de l’IRD à Ouagadougou, et maître de stage, de m’avoir permis d’effectuer mon stage au sein de son équipe et de son laboratoire et de m’avoir suivie tout au long de ma mission, en m’apportant de nombreux conseils et réponses à mes questions.

Je remercie M. Gérard SARAZIN, tuteur de stage, de m’avoir offert l'opportunité d’effectuer

ce stage au Burkina Faso et d’avoir suivi mon travail et apporté les conseils utiles à mon rapport. Je tiens à remercier particulièrement toute l’équipe du laboratoire "CyRoCo" à Ouagadougou

que j’ai intégrée pendant ces 4 mois, et en particulier M. Nicolas AUGIS, Volontaire International, qui m'a initiée à la manipulation du Phyto-PAM, a participé à mes travaux de terrain et de laboratoire, et m’a guidée tout au long de ce stage.

Je n’oublie pas de remercier M.Rigobert BANHORO, technicien de laboratoire, pour m’avoir fait partager toutes ses connaissances de techniques de laboratoires, mais également découvrir sa culture.

Enfin j’adresse un grand merci aux personnels du laboratoire de pédologie, MM. Sibiry,

Prosper et Barry, pour leur humour et leur bonne humeur qui m’auront permis de me sentir à l’aise et d’instaurer une ambiance de travail très agréable au cours de ce stage.

J’adresse également un grand merci à toute l’équipe des stagiaires de l’IRD pour leur soutien,

leur écoute et leur aide. Enfin, mes remerciements les plus sincères s’adressent à tous ceux qui de près ou de loin ont

participé à ce stage, et ont fait de ce voyage une aventure humaine.

II SOMMAIRE

SOMMAIRE

REMERCIEMENTS ....................................................................................................................................I

SOMMAIRE................................................................................................................................................ II

RESUME .................................................................................................................................................... IV

ABSTRACT................................................................................................................................................ IV

LISTE DES TABLEAUX........................................................................................................................... V

LISTE DES FIGURES .............................................................................................................................. V

INTRODUCTION........................................................................................................................................ 1

PRESENTATION DE L’IRD ..................................................................................................................... 2

I. L’IRD au Burkina Faso ....................................................................................................................... 2

II. L’UR 167 « CyRoCo » ........................................................................................................................ 3

1ère PARTIE : PRESENTATION DE L’ETUDE : ................................................................................... 5

I. Le contexte.................................................................................................................................... 5

II. Objectifs de l’étude ...................................................................................................................... 6

III. Description du site étudié :.......................................................................................................... 7

2ème PARTIE : MATERIELS ET METHODES ....................................................................................... 8

I. MATERIEL : Utilisation du Phyto-PAM.................................................................................. 8 1) Présentation de l’appareil et différents composants....................................................................... 8

II. METHODES D’ECHANTILLONAGES ET D’ANALYSES .......................................................... 10 1) In Situ ........................................................................................................................................... 10 2) Au laboratoire .............................................................................................................................. 11

3ème PARTIE : RESULTATS.................................................................................................................... 14

I. Contexte hydrologique............................................................................................................... 14 1) Contexte hydroclimatique (Température / Précipitations)........................................................... 14

a) Tarissement et remplissage du réservoir de Loumbila ............................................................ 14 b) Précipitations............................................................................................................................ 14

2) Stabilité de la colonne d’eau (O2/T°) .......................................................................................... 15

II. Description de l'écosystème....................................................................................................... 17 1) Détermination de la couche de mélange ...................................................................................... 17 2) Détermination de la zone euphotique .......................................................................................... 19 3) pH et conductivité ........................................................................................................................ 20 4) Evolution des concentrations en Sels nutritifs ............................................................................. 21 5) Evolution de la biomasse phytoplanctonique au cours du temps ................................................ 22

III. Résultats des expériences croisées d’enrichissements et d’opacification.............................. 24 1) Objectif et principe ...................................................................................................................... 24

II SOMMAIRE

2) Mode opératoire ........................................................................................................................... 25 3) Résultats de Laboratoire .............................................................................................................. 26

a) Matières en suspension (MES), organique et inorganique ......................................................... 26 b) Sels nutritifs................................................................................................................................. 27

4) Paramètres photosynthétiques...................................................................................................... 29 a) Fluorescence Y et Al+Y selon traitement /lumière ..................................................................... 29 b) Caractérisation de la biomasse en présence en fonction du temps et des traitements sels nutritifs/lumière................................................................................................................................ 31

5) Analyse statistiques...................................................................................................................... 33

IV. Commentaires et discussion..................................................................................................... 34

CONCLUSION .......................................................................................................................................... 35

BIBLIOGRAPHIE : .................................................................................................................................. 36

GLOSSAIRE :............................................................................................................................................ 38

ANNEXES : Caractéristiques des Cyanobactéries................................................................................. 39

I. Caractéristiques morphologiques : .......................................................................................... 39

II. Ecologie ....................................................................................................................................... 40 a) Eutrophisation et efflorescence.................................................................................................... 40 b) Mode de vie.................................................................................................................................. 40 c) Toxicité et danger pour l’équilibre de l’écosystème et la santé humaine et animale : ................ 40 d) Modes de traitements possibles ?................................................................................................. 41

IV RESUME

RESUME Du 17 mai au 26 juillet 2006, un contrôle de divers paramètres physico-chimiques (pH, conductivité, teneur en oxygène, profondeur de la zone euphotique, teneur en sels nutritifs…) a été réalisé sur le réservoir de Loumbila, situé à 15km à l’est de Ouagadougou (Burkina Faso), qui alimente cette capitale en eau potable. Les objectifs sont : (i) de suivre l’évolution des communautés phytoplanctoniques, (ii) d’observer une éventuelle dérive vers une dominance des cyanobactéries et (iii) d’étudier les facteurs environnementaux associés à une possible prolifération bactérienne (dont l’impact des modifications engendrées par l’arrivée de la saison des pluies). Ce suivi limnologique est complété par l’observation des paramètres photosynthétiques (fluorescence, teneur en chlorophylle) des échantillons collectés dans la retenue de Loumbila et par une expérience croisée d’enrichissements et d’opacification, visant à mimer l’impact de l’arrivée des premières pluies, à l’aide d’un Phyto-PAM. Cet appareil est capable de mesurer les émissions de fluorescence de la biomasse. Bien que les conditions soient favorables (fortes températures, entre 27,2 et 30,5°C, teneurs en sels nutritifs élevées, et augmentation de la turbidité dans la colonne d’eau), une prolifération marquée de cyanobactéries à caractères toxique n’a pu être identifiée. Toutefois, l’expérience de mise en culture en conditions contrôlées laisse supposer que l’opacification du milieu (diminution de la lumière disponible) et l’augmentation en sels nutritifs jouent un rôle important sur la croissance du phytoplancton. MOTS CLES : Phytoplancton, sels nutritifs, lumière, Phyto-PAM, Loumbila, Burkina Faso

ABSTRACT From May 17 to July 26, 2006, a control of various physicochemical parameters (pH, conductivity, oxygen content, depth of the euphotic zone, nutrients content …) was realized on the tank of Loumbila, located at 15km, east of Ouagadougou (Burkina Faso). This water tank supplies the capital in drinking water. The aims are: (I) to follow the evolution of the phytoplanctonic communities(II), to observe a possible drift towards a predominance of cyanobacteria and (III) to study the environmental factors associated with a possible cyanobacterial bloom (included the impact of the modifications generated by the arrival of the rain season). This follow-up limnologic is completed with the observation of the photosynthetic parameters (fluorescence, content chlorophyll) of the samples collected in Loumbila and with a cross experiment of enrichments and light changes, which aim at miming the impact of the first rains arrival, using a Phyto-PAM. This instrument is able to measure the biomass fluorescence’s emission. Although the conditions are propitious (strong temperatures, between 27,2 and 30,5°C, high nutrients contents, and increase in the turbidity of the water column) , a marked toxic bloom of cyanobacteria could not be identified. However, the experiment of setting in culture in controlled conditions lets suppose that the light decrease in the water column and the nutrients increase, take an important part in the growth of the phytoplankton.

- KEYWORDS Phytoplankton, nutrients, light, Phyto PAM, Loumbila, Burkina Faso

V LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

LISTE DES TABLEAUX Tableau 1 : Répartition des différentes UR et US de l’IRD et intervention au Burkina Faso en

2005. p.3

Tableau 2 : Epaisseur de la couche de mélange p.18Tableau 3 : Profondeur de la zone euphotique en cm et pourcentage d’éclairement p.19Tableau 4 : Evolution du pH et de la conductivité équivalente à 25°C mesurés en laboratoire

pour des prélèvements sur toute la colonne d’eau p.20

Tableau 5 : Concentration en µmol.L-1 en NH4, PO4 et rapport N/P (arrondis à l’unité) mesurés au spectrophotomètre aux différentes dates

p.22

Tableau 6 : Plan d’échantillonnage p.25Tableau 7 :

Evolution de la teneur en MES, POM et PIM en mg/L pour 100% de lumière incidente (29 juin) et 15% (4 juillet) entre la date To et Tf

p.26

Tableau 8 :

Concentration en MES (mg/l) et part des POM et PIM dans la teneur totale en MES pour les échantillons ayant reçu 15% de lumière à la date Tf

p.27

Tableau 9 : Calcul de la concentration et de la consommation quotidienne en phosphore (µmol.L-1) p.27Tableau 10 : Calcul de la concentration et de la consommation quotidienne en azote (µmol.L-1) p.28Tableau 11 : Dispositif de l’ANOVA à 3 facteurs en randomisation avec ou sans répétition p.33Tableau 12 Résultats issus de l’analyse de variance sur Stat Box p.34

LISTE DES FIGURES Figure 1 : Détails des thématiques étudiées au sein de l’UR CyRoCo p.4 Figure 2 : Paramètres de la fluorescence obtenus par la méthode des flashes de saturation p.10Figure 3 : Evolution de la côte du réservoir de Loumbila p.14Figure 4 : Précipitation en mm par jour de pluie et cumul sur l’année p.15Figure 5 : Cumul des précipitations par mois pour la période d’études p.15Figure 6 : Stratification du réservoir de Loumbila par l’observation des températures de surface

et de fond. p.16

Figure 7 : Pourcentage de stratification ou d’homogénéité du réservoir dans le temps p.17Figure 8 :

Profils de température (°C) et du pourcentage en oxygène dissous dans la colonne d’eau obtenus par la sonde ME lors des prospections du 17 mai au 25 juillet

p.18

Figure 9 : Log (Ik/Io) = -K.z par mois d’études. p.19Figure 10 : Relation entre la teneur en MES et le pourcentage éclairé de la colonne d’eau p.20Figure 11 : Evolution du pH en fonction du temps à différentes profondeur de la colonne d’eau. p.21Figure 12 : Evolution des concentrations en phosphates, en ammonium et du rapport NH4/PO4

dans le temps p.22

Figure 13 : Evolution des différentes classes de tailles de la biomasse chlorophyllienne p.23Figure 14 : Evolution de la teneur en chlorophylle a, b et c en µg/l du 1 mai au 6 juillet p.24Figure 15 : Evolution du rendement de fluorescence Y et Al +Y observé chez les témoins selon

l’éclairement imposé p.29

Figure 16 : Evolution de l’écart du rendement de fluorescence Y par rapport au témoin pour les 3 types d’algues et avec 2 éclairements différents

p.31

Figure 17 : Evolution de la teneur en chlorophylle (µg/L) pour les 3 types d’algues selon traitements différents: Témoin et N+P

p.32

Figure 18 : Vue microscopique de deux cellules particulières p.39Figure 19 : Différents aspects d’un bloom de cyanobactéries p.40

1 INTRODUCTION

INTRODUCTION Partout où la population s’accroît, la ressource en eau disponible diminue. A l’échelle de la planète, sous l’effet de la croissance démographique mondiale, on estime à 74% la diminution de la quantité d’eau disponible par personne entre 1950 et 2050 (P.Cecchi, 2003 : http://www.ird.bf/activites/Les%20lacs%20de%20Ouaga.pdf). Sur le continent africain, plus de 400 millions de personnes, soit presque la moitié de la population africaine, ne disposent pas d’un accès correct à une ressource en eau saine et en quantité suffisante. Au Burkina Faso, d’ici à 2025, le ratio rapportant la ressource en eau globale, disponible à l’échelle d'un pays, à sa population, devrait passer en dessous de la valeur critique, seuil de rareté, estimée à 1000m3/an/hab. Dans le contexte d'une raréfaction globale de la ressource et de demandes sans cesse croissantes, d'importantes questions relatives à la durabilité de ces ressources, en quantité comme en qualité, se posent. Pollutions domestiques et agricoles et eutrophisation sont ainsi deux des menaces les plus sérieuses identifiées pour ce pays (GIRE, 2001)1 L’eutrophisation se manifeste entre autres par la prolifération de microalgues pouvant être préoccupantes pour la santé des consommateurs et celle de l’écosystème tout entier. Certaines cyanobactéries (Microcystis, Anabaena, Oscillatoria, Aphanizomenon, Planktothrix, Cylindrospermopsis…) peuvent notamment libérer dans le milieu aquatique, lors de la sénescence des populations, ou dans le système de traitements de l'eau (lyses des cellules lors de la floculation, par ex.), différents types de toxines (hépatotoxines, dermatotoxines, neurotoxines) pouvant entraîner de sévères maladies, voire provoquer la mort. Ces cyanobactéries se développent rapidement dans des environnements qui leur sont favorables, ce qui aboutit généralement à des proliférations ou efflorescences, ou plus communément des "blooms" ou fleurs d’eau. Ces proliférations correspondent toujours à des situations durant lesquelles les cyanobactéries ont profité d'avantages sélectifs forts pour dominer, éventuellement durablement, les communautés phytoplanctoniques. L'augmentation à l'échelle internationale du nombre de ces épisodes, le constat que de plus en plus d'espèces sont potentiellement concernées et que de plus en plus de toxines sont identifiées et décrites a généré une vaste prise de conscience et suscité de nombreuses études. Ces phénomènes demeurent toutefois peu étudiés et mal compris dans les pays du Sud, ce qui justifie l'intérêt de l'IRD et des pays hôtes pour l'étude de cette problématique. Le déterminisme d'occurrence des blooms à cyanobactéries est ainsi au cœur des études entreprises par l’UR 167 "CyRoCo" au Burkina Faso. Leur prolifération est souvent favorisée par une bonne oxygénation de la colonne d’eau, une luminosité suffisante, des températures élevées (25 à 30°C) et des apports importants en éléments nutritifs (azote, phosphore, oligo-éléments…). L'intervention de facteurs anthropiques non régulés et le plus souvent difficilement perceptibles est également soulignée, notamment au travers des activités domestiques et agricoles qui se développent dans les lacs, à leur périphérie ou sur leurs bassins versants. C'est dans le but de mieux comprendre les processus impliqués dans le développement des cyanobactéries, qui participent potentiellement à la péjoration de la qualité de l’eau d'alimentation de la ville de Ouagadougou, que l’UR 167 de l’IRD réalise des suivis bihebdomadaires des différents barrages et réservoirs alimentant la capitale en eau potable, et met en œuvre des opérations spécifiques sur certains d'entre eux (comme Loumbila) lors des périodes critiques. L’objectif de ce rapport est de dresser le bilan de la campagne de terrain réalisée sur le réservoir de Loumbila, l’une des sources d’alimentation en eau potable de la capitale, entre la fin de la saison sèche et le début de l’hivernage (avril-août 2006). L’hivernage correspond au Burkina à la saison des pluies, suivie de la phase de transition entre pluies et saison sèche, soit de mai à octobre.

1. 11 GIRE, 2001. Etat des lieux des ressources en eau du Burkina Faso et de leur cadre de gestion. Ministère de l'Environnement et de l'Eau, Gestion Intégrée des Ressources en Eau & Danida, 243 p.

PRESENTATION DE L’IRD 2

Le principe de cette étude repose : (i) sur des approches in situ de caractérisation de la variabilité spatio-temporelle des conditions de milieux et des communautés phytoplanctoniques du réservoir et (ii) sur des expérimentations conduites en conditions contrôlées et destinées à tester la sensibilité de ces communautés à différentes formes de manipulations simultanément stimulantes (apport de sels nutritifs : azote, phosphore, azote + phosphore) et inhibantes (limitation lumineuse par diminution de l'éclairement incident). Les informations fournies par un Phyto-PAM (évolution des biomasses, variations du rendement de la fluorescence, de la capacité photosynthétique et de la teneur en chlorophylle des différents types d’algues en présence) seront utilisées pour estimer l'effet des manipulations réalisées. Les objectifs de nos travaux visent, in fine à : (i) suivre in situ l’évolution des communautés phytoplanctoniques, et (ii) observer une éventuelle dérive vers une dominance des cyanobactéries lors des expérimentations, pour (iii) émettre des hypothèses liant fluctuations des conditions de milieu (enrichissement, opacification) et probabilité d'occurrence des cyanobactéries.

PRESENTATION DE L’IRD Créé en 1944 sous le nom d’ORSTOM, l’Institut de Recherche pour le Développement (IRD) acquiert cette appellation en 1999. Il s’agit d’un établissement public à caractère scientifique et technologique (EPST) placé sous la double tutelle des ministères chargés de la Recherche et de la Coopération. L’Institut, dont le siège est basé à Paris, conduit des programmes scientifiques basés sur les relations entre l’Homme et son environnement dans les pays du Sud, et ce dans l’objectif de contribuer à leur développement. Ainsi l’IRD, possède 5 centres en France et 5 centres dans les DOM-TOM (Martinique, Guyane, Polynésie française, Nouvelle-Calédonie et la Réunion). De plus, il est présent dans 26 pays étrangers : en Afrique, Asie, Amérique Latine, dans l’Océan Indien et dans l’Océan Pacifique. L’IRD remplit quatre missions fondamentales de : Recherche, Expertise et Valorisation, Soutien et Formation, Information Scientifique. Il est structuré en plusieurs départements et son architecture reposait en 2005 sur 79 Unités de Recherches (UR) et de Services (US), dont 23 sont intervenues au Burkina Faso. Les travaux des chercheurs de l’IRD sont coordonnés au sein de trois départements scientifiques principaux : Milieux et Environnement (DME), Ressources Vivantes (DRV), Société et Santé (DSS), dont les recherches s’articulent autour de six grandes thématiques pluridisciplinaires :

Aléas environnementaux et sécurité des populations du Sud (8) Gestion durable des écosystèmes du Sud (19) Ressources et usages des eaux continentales et côtières du Sud (23) La sécurité alimentaire dans le Sud (11) La santé au Sud : épidémies, maladies endémiques ou émergentes, systèmes de santé (13) Enjeux économiques, sociaux, identitaires, et dynamiques spatiales au Sud (19)

I. L’IRD au Burkina Faso

L'arrivée de l'IRD au BURKINA FASO s'est déroulée en plusieurs étapes. Dès 1947, une équipe de chercheurs en entomologie, épidémiologie et parasitologie fut installée au centre MURAZ à Bobo-Dioulasso. En 1955, Noël LENEUF, Chercheur du centre ORSTOM de Dakar réalise la première étude sur les possibilités de développement cotonnier en HAUTE VOLTA. En 1958, une mission hydrologique permanente est créée à Ouagadougou. Avant cette date et jusqu'au milieu des années 1960, des chercheurs IRD basés ailleurs venaient réaliser de grands inventaires (monographies, cartes de reconnaissance, réseaux de mesures climatiques et hydrologiques). En 1962, des chercheurs en sciences sociales furent affectés à l’IFAN (Institut Français d' Afrique Noire). Le Centre ORSTOM


devenu IRD de Ouagadougou a été créé en 1968. En plus de ce centre, l 'IRD possède au Burkina Faso une Mission à Bobo–Dioulasso. Les activités de recherche actuellement développées au Burkina Faso concernent principalement divers domaines relatifs à l’environnement, à l’agronomie, à la santé et à l’éducation. Des 23 unités de recherche, unités de services ou unités mixtes qui sont intervenues au Burkina Faso en 2005 : 11 ont des chercheurs affectés au centre de Ouagadougou ou à l’antenne de Bobo-Dioulasso, tandis que 12 interviennent sous forme de mission courte ou de longue durée.

Tableau 1 : Répartition des différentes UR et US de l’IRD et intervention au Burkina Faso en 2005

II. L’UR 167 « CyRoCo » L’Unité de Recherche (UR) qui m’a accueillie pendant ce stage est l’UR 167 de l’IRD, appelée CyRoCo pour Cyanobactéries des milieux aquatiques : Rôles et Contrôles (cf. http://www.com.univ-mrs.fr/IRD/cyroco/). Cette UR a été créé au premier janvier 2005, pour une durée de 4 ans. Elle réunit des chercheurs et techniciens qui œuvraient précédemment au sein des UR 098 (Flag) et 099 (Cyano) de l'IRD, la première étant plutôt concernée par les efflorescences algales en milieux continentaux tropicaux (lacs, réservoirs, estuaires) et la seconde plutôt dévolue à l'étude des communautés cyanobactériennes de milieux marins côtiers tropicaux (lagons). L’objectif de cette nouvelle unité de recherche est d’étudier l’importance métabolique des cyanobactéries au sein d'écosystèmes contrastés, afin de déterminer les facteurs à l’origine de leurs éventuelles proliférations et ceux qui les contrôlent. Les proliférations cyanobactériennes peuvent avoir des rôles et impacts extrêmement contrastés. En milieu continental lacustre, un bloom à cyanobactéries sera souvent perçu comme un indicateur de l'altération du métabolisme des écosystèmes aquatiques, aux conséquences écologiques, économiques voire sanitaires potentiellement graves. En milieu lagunaire ou proche côtier, de tels événements seront inversement perçus comme étant des moteurs de la production primaire, qui s'appuient en particulier sur la capacité de certaines espèces de cyanobactéries (e;g; Trichodesmium) à fixer l'azote atmosphérique. Les principales missions de l’UR 167 s’effectuent sur des lacs, réservoirs et estuaires de l'Afrique de l'Ouest et sur des lagunes et lagons coralliens de l'Océan Indien. Combinant approches in situ et expérimentales, les études portent sur la biologie des principales espèces phytoplanctoniques et la régulation de leurs populations. Afin de mieux comprendre les raisons du succès écologique des cyanobactéries, et de préciser leur rôle dans les écosystèmes aquatiques continentaux et littoraux en zone tropicale, trois thématiques, correspondant à trois équipes, ont été définies :

• Diversité et physiologie : S’attache aux caractéristiques spécifiques des cyanobactéries, qui leur permettent de s’adapter à une large gamme de conditions ambiantes, aux brusques variations environnementales, aux stress et aux xénobiotiques.

• Apports nutritifs : Axé principalement sur les liens existants entre les ressources nutritives

disponibles (nutriments, oligoéléments) et les compétitions entre cyanobactéries et réseau microbien. Un attachement particulier est fait à l’hydrodynamisme et à l’observation du développement des microorganismes en fonction de la morphologie des sites, de la courantologie locale et des facteurs météorologiques forçant.

Départements nombre d'UR/US Milieux et Environnement Ressources Vivantes Société et Santé TOTAL

dans le monde 23 27 29 79 Burkina Faso: permanentes 1 4 6 11

Burkina Faso: missions 2 0 11 13


• Transferts trophiques : Ici on s’intéresse particulièrement à la structure et au fonctionnement

des réseaux trophiques : qualité et devenir de la matière organique pélagique, réponses adaptatives au niveau du réseau microbien, rôle fonctionnel du zooplancton, de l'ichtyoplancton, effet des toxines sur les organismes supérieures, importance de la consommation des cyanobactéries par le benthos.

Figure 1 : Détails des thématiques étudiées au sein de l’UR CyRoCo Source : http://www.com.univ-mrs.fr/IRD/cyroco/recherche/

L'UR 167 a noué un faisceau de collaborations étroites avec plusieurs organismes français (MNHN, INRA, CNRS à Montpellier et Marseille, ENS Paris, Universités Paris 7, Aix Marseille I et II, Université de la Réunion) tandis que les activités menées dans les pays du Sud s'appuient toujours sur un réseau partenarial plus ou moins étoffé. Au Burkina Faso, la Direction de l'Eau (DGRE, Direction Générale des Ressources en Eau) parraine ainsi les activités de l'UR CyRoCo. L’UR a ouvert un chantier au Burkina Faso en 2003 et installé son laboratoire et ses bureaux sur le centre IRD de Ouagadougou pour y travailler sur la thématique générale « Cyanobactéries et ressources en eau au Burkina Faso » (cf http://www.ird.bf/activites/flag.htm). L’unité est dirigée par Robert ARFI à partir du centre de Dakar (Sénégal) ; elle est animée au Burkina Faso par Philippe CECCHI, mon maître de stage. L'intervention de l'UR dans le « Small Reservoirs Project » du Challenge Program on Water and Food correspond à une part importante des activités qui sont conduites au Burkina Faso. Focalisés sur le Nakambé (ex Volta Blanche), ces travaux visent à étudier l'impact de la densification des Petits Barrages sur les biens et services que ces infrastructures génèrent. L'augmentation du nombre et localement de la densité des réservoirs est en effet étroitement liée à la densification des populations et l'hypothèse est formulée que ces densifications (populations comme réservoirs) ne sont pas sans impact sur le métabolisme des écosystèmes. Les épisodes éventuels de prolifération cyanobactériennes sont dans ce contexte considérés comme des indicateurs de dérégulation. Ces travaux sont par ailleurs complétés par des études consacrées aux réservoirs dévolus à l'alimentation en eau de la population de la capitale. Si les recherches réalisées sous l'égide du Small Reservoirs Project du Challenge Program ciblent explicitement des écosystèmes aquatiques situés surtout en zone rurale, l'étude des lacs d'alimentation de la ville permet de compléter cette approche par l'étude d'une situation urbaine (lacs de Ouagadougou) et d'une situation périurbaine (réservoir de Loumbila), qui va nous concerner spécifiquement.

1ère partie : Présentation de l’étude I. Le Contexte

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1ère PARTIE : PRESENTATION DE L’ETUDE :

I. Le contexte La présente étude s’inscrit dans la suite du programme lancée depuis 2003 « Déterminisme et conséquences des efflorescences algales » de l’UR CyRoCO de Ouagadougou. Ce programme vise à identifier les formes d’anthropisation susceptibles d’influer sur le déterminisme des efflorescences (quels facteurs ?), et à évaluer leur mode d’actions sur les communautés planctoniques (quels effets et quelles conséquences ?) à partir de l'étude d'un ensemble de réservoirs contrastés du Burkina Faso. L’étude réalisée porte ainsi sur le déterminisme comportemental des espèces phytoplanctoniques du réservoir de Loumbila consécutivement à l’arrivée des premières ondes de crue lors de la saison des pluies de 2006. La ville de Ouagadougou (Burkina Faso) est peuplée par plus de 1,2 million d’habitants. Les besoins en eau de la capitale, située dans une zone tropicale Nord au climat soudano-sahélien, sont considérables. Pour cela, la ville est alimentée par 3 barrages urbains (Ouaga 1,2,3) d'une capacité de l'ordre de 6,87 Mm3 (barrages 2+3), par le réservoir de Loumbila, situé à 15km au Nord Est de la capitale et dont la capacité vient récemment d'être portée à 42,2 Mm3 et par le grand et récent réservoir de Ziga, d'une capacité de 200 Mm3, mis en eau en juillet 2000, situé à une trentaine de km à l'Est de Ouagadougou et dont le raccordement au réseau d'adduction de la capitale est en cours. Ces capacités de stockage sont suffisantes afin d’assurer une ressource quantitativement sécurisée, ce qui permet maintenant de s'attacher à la question de l'état de santé des écosystèmes lacustres concernés et de la qualité des eaux qui y sont stockées. Les besoins annuels en eau du Burkina Faso sont évalués à 2,5 milliards de m3, y compris l’eau turbinée pour l’hydroélectricité qui représente 83% de ces besoins. L’irrigation correspond à une part importante (10%) tandis que l’alimentation en eau des populations et du cheptel ne représente que moins de 7% des besoins globaux (Cecchi et al., 2005). Si de très importants efforts d’aménagements ont été réalisés afin de subvenir à la demande croissante en eau de la ville, le problème aujourd'hui relève du contrôle de la qualité de l’eau distribuée. Les lacs et réservoirs du Burkina Faso connaissent, comme dans le monde entier, des problèmes liés à l’eutrophisation. Les cyanobactéries, organismes photosynthétiques procaryotes, ayant une capacité à coloniser des substrats infertiles (désert, cendres volcaniques, etc.) et à survivre malgré des conditions extrêmes (résistance aux variations importantes de température) colonisent naturellement les écosystèmes aquatiques, marins et continentaux, et s’adaptent à tout type de climat. La prolifération excessive des cyanobactéries constitue l’une des conséquences possibles de l’eutrophisation des lacs et des cours d’eau du monde entier comme l'illustre par exemple le cas du lac du Bourget en France (Planktothrix rubescens ; Jacquet et al.2004). Diverses études ont été menées sur le réservoir de Loumbila depuis 2003 par l’UR. Il s’agit notamment :

• Des premières études en 2003 avec (1) le DEA de P. Zerbo focalisé sur la structuration de la communauté phytoplanctonique en fin de saison sèche, et (2) la description d'un épisode marginal (dans le temps comme dans l'espace) de prolifération cyanobactérienne en rive gauche près du déversoir, éliminé par dilution et entraînement dès le début du déversement du lac (Cecchi et al., 2005). Attribué à un peuplement composite constitué de deux Microcystis et d'une

1ère partie : Présentation de l’étude II. Objectifs de l’étude

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Planktothrix les tests réalisés grâce à des kits ELISA (Envirologix Inc) ont révélé la toxicité potentielle attachée à ce phénomène.

• En 2005, année hydrologique largement déficitaire qui s'est traduite par un sous remplissage du réservoir de Loumbila lors de la crue de l'hivernage 2004 ; le réservoir a atteint à peine 50% de sa capacité lors de son remplissage maximal. On pouvait donc s'attendre à des conditions drastiques en fin de saison sèche 2005 (avant l'arrivée de la crue suivante), conditions supposées a priori potentiellement favorables au développement des cyanobactéries observées de façon marginale en 2003. Les conditions de milieu se sont en réalité avérées être profondément perturbées par des charges particulaires très importantes (eaux excessivement turbides, pénétration lumineuse très réduite, etc.) et il n'a pas été observé de prolifération spectaculaire, ni du reste de développement particulier du phytoplancton en fin de saison sèche (Michel A., 2005). Les expérimentations alors réalisées ont montré que la contrainte première était bien d’ordre lumineux, et que, placées dans des conditions d'éclairement plus favorables, les algues révélaient alors tout leur potentiel de croissance. Ces mêmes expérimentations ont également montré la sensibilité différentielle des communautés algales aux enrichissements trophiques (ajouts d'azote et/ou de phosphore dissous). Si les conditions in situ ne se sont pas prêtées à un développement normal des communautés phytoplanctoniques, a fortiori à l'expression d'un bloom cyanobactérien, il apparaissait enfin que le fond de peuplement était bien présent et que ses capacités de croissance, inhibées in situ, s'exprimaient d'autant mieux qu'un enrichissement équilibré et que des conditions d'éclairement plus favorables lui était proposé.

II. Objectifs de l’étude Pour la saison sèche 2006, le réservoir de Loumbila s'est trouvé de nouveau dans des conditions hydrologiques dîtes normales : le remplissage a largement été assuré en raison d'apports particulièrement importants lors de la crue précédente (hivernage 2005). Le déversement du lac a été long et abondant, signant un renouvellement important des masses d'eau lacustres. Le suivi bi hebdomadaire de routine montre que les eaux du réservoir sont cette année particulièrement limpides, avec des biomasses phytoplanctoniques encore faibles en fin de saison sèche (mai). L'arrivée des premières ondes de crue s’est traduite par d'importants apports particulaires qui ont opacifié le milieu et diminué l'épaisseur de la zone euphotique, avec, simultanément d'importants apports en éléments nutritifs susceptibles potentiellement de stimuler le développement des communautés phytoplanctoniques. Le but de notre étude expérimentale a été d'imposer aux communautés naturelles des conditions environnementales mimant l'arrivée des ondes de crue et ses principales conséquences physico-chimiques : opacification et enrichissement simultanés. Le plan d'expérience visait ainsi à tester les effets antagonistes de ces apports par la comparaison de trois types de traitements : opacification sans enrichissements, enrichissements sans opacification, enrichissements et opacification. Les enrichissements réalisés ont concerné l'azote et le phosphore dissous, dans des concentrations et à des stœchiométries variables. Les expériences sur l’opacification du milieu des cyanobactéries ont été réalisées par simple atténuation de la lumière incidente à l’aide d’une maille fine (bas noir). La mise en œuvre des expérimentations a d’abord été testée et rodée sur des prélèvements de surface réalisés à proximité de la digue du réservoir (station site type). Ces premiers essais, ainsi que des expériences réalisées par ailleurs dans le but de quantifier l’impact de l’horloge interne des cyanobactéries sur leurs paramètres photosynthétiques m’auront permis de me familiariser avec le Phyto-PAM. L’étude s’est ensuite concrétisée par un suivi hebdomadaire in

1ère partie : Présentation de l’étude III. Description du site étudié

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situ de la colonne d’eau de Loumbila à une position centrale du réservoir supposée représentative de l'ensemble du lac, ceci dans le but d’observer notamment les variations consécutives à l’arrivée des pluies et de pouvoir quantifier les apports naturels en éléments nutritifs apportés par les pluies. La partie expérimentale de l’étude a consisté à tester et observer la dynamique de croissance de la biomasse lorsque celle-ci est soumise à des enrichissements et à des limitations lumineuses en conditions contrôlées. L’analyse des échantillons collectés sur le terrain a été réalisée à l’aide d'un Phyto-PAM. Cet instrument, acquis par l’UR en 2005, permet d’évaluer les biomasses chlorophylliennes en présence et de caractériser leur efficacité et leur capacité photosynthétique, à partir d'une séquence de mesures de la fluorescence des peuplements (en situation naturelle comme expérimentale). L'impact des différents traitements proposés (enrichissements et/ou atténuation) est appréhendé au travers de l'évolution des capacités photosynthétiques et biomasses actives des algues lors d'incubations de 72 à 96 heures. Trois classes de taille ont été distinguées : < 3 µm, [3 – 10] µm, > 10 µm, et trois groupes pigmentaires ont été distingués : cyanobactéries, chlorophycées et groupe mixte dinoflagellés - diatomées.

III. Description du site étudié : Le réservoir de Loumbila (12°29 N, 01°24 W) a été créé en 1947 par le barrage de la rivière Massili (affluent du Nakambé) à une quinzaine de kilomètres au Nord Est de Ouagadougou. Ce réservoir draine un bassin versant de 2120 km2. La capacité du réservoir a été portée en 2004 de 35,98 à 42,2 Mm3 par le rehaussement de 40 cm du seuil de son déversoir. Jusqu’en 2004, sa superficie en pleine eau était de 16,8 km2, pour une profondeur moyenne de 2,15 m. Le régime limnologique du réservoir est contraint d'abord par le volume des écoulements qui permettent son remplissage. Le début de la montée des eaux s’effectue généralement durant les derniers jours du moins de juin et, en conditions climatiques normales, le débordement des eaux par le déversoir est observé durant plusieurs semaines en juillet et août. Cette période s’achève en général fin septembre. Néanmoins, les 42 millions de m3 de la retenue de Loumbila ne sont pas directement exploitables, en premier lieu en raison de l'évaporation (comprise entre 1800 et 2200 mm par an) qui représente une composante importante du budget hydrologique. L'importance des interactions entre les eaux de surface et les eaux phréatiques demeure par ailleurs à Loumbila très mal connue et non quantifiée. La contribution du ressuyage des nappes au bilan hydrique des réservoirs est toutefois reconnue pour se manifester durablement après le tarissement des écoulements superficiels (Gourdin et al., sous presse). De nombreux maraîchers exploitent les rives du réservoir et la pêche y représente une activité bien établie. La vocation principale du réservoir demeure cependant l’approvisionnement en eau de la capitale : les eaux pompées à Loumbila sont mélangées aux eaux prélevées dans le barrage urbain n° 3 de Ouagadougou avant de rejoindre la station de Paspanga où elles sont traitées avant distribution. D'intrigantes questions se posent aujourd'hui quant à l'éventuelle pollution des eaux de ce réservoir, notamment par les produits phytosanitaires abondamment utilisés pour les cultures maraîchères par les paysans riverains. Le bassin versant de Loumbila est densément peuplé et une grande fraction de cette population vit et/ou exploite la périphérie immédiate du réservoir, principalement pour y pratiquer une petite agriculture irriguée et focalisée sur les productions maraîchères à destination du marché urbain de la capitale. Ces populations n'ont le plus souvent aucune autre ressource en eau à disposition, et utilisent donc quotidiennement l'eau du réservoir pour la satisfaction de l'ensemble de leurs besoins vitaux.

2ème partie : Matériels et méthodes I. Matériels : Utilisation du Phyto-PAM

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2ème PARTIE : MATERIELS ET METHODES

I. MATERIEL : Utilisation du Phyto-PAM Le Phyto-PAM (Pulse Amplitude Modulation) est un fluorimètre sophistiqué acquis par l’UR en mars 2005. Il a la particularité de pouvoir calculer à partir d'une série de mesures de la fluorescence des microorganismes photosynthétiques soumis à une séquence d'éclairements d'intensités différentes, la part du rendement de la photosynthèse associée aux processus photochimiques (e.g. photosynthèse principalement). Le Phyto-PAM permet également de déterminer la teneur en chlorophylle des échantillons analysés et de caractériser la biomasse en présence. Il est donc parfaitement adapté aux recherches qui nous intéressent, puisqu’il s’agit (i) de déterminer la quantité de biomasse en présence, (ii) de caractériser et identifier cette biomasse, (iii) d’étudier les variations des rendements photosynthétiques, et ce dans le but de suivre l’évolution des communautés phytoplanctoniques du réservoir de Loumbila, d’observer une éventuelle dérive vers une dominance des cyanobactéries et dévaluer les risques de toxicités associés. Le Phyto-PAM ayant fait l’objet du principal appareil utilisé au cours de ce stage est présenté ici de façon détaillée.

1) Présentation de l’appareil et différents composants Principe général :

• Le Phyto-PAM utilise des LED (Light Emitting Diodes) afin d’exciter les pigments chlorophylliens présents dans un échantillon. Les pigments sont excités par une série de flashs d’éclairement de 10µs (par défaut) à quatre longueur d’ondes différentes : 470nm (bleu), 520nm (vert), 645nm (rouge clair), 665nm (rouge intense). Ces flashes sont appliqués alternativement à très haute fréquence, ce qui permet d'obtenir de façon quasi instantanée la réponse (fluorescence) spécifique des différents groupes de pigments présents dans l'échantillon étudié. Les différentes réponses obtenues sont utilisées pour discriminer au sein de l'échantillon différents assemblages phytoplanctoniques possédant des signatures spectrales contrastées (ie. chlorophycées, cyanobactéries et groupe composite réunissant diatomées et dinoflagellés). Ainsi, pour les chlorophycées, l'émission de fluorescence consécutivement à un éclairement dans le bleu et dans le rouge (470, 645 et 665 nm) est élevée tandis qu'elle est faible pour des éclairements dans le vert (520 nm). Pour les cyanobactéries, il n'y a quasiment pas d'excitation dans le bleu (470 nm), tandis que la fluorescence est particulièrement importante dans le rouge (645 nm) du fait de la présence de phycocyanine et d'allophycocyanine. Inversement, pour les diatomées et dinoflagellés, l'excitation dans le bleu (470 nm) et dans le vert (520 nm) est relativement importante, du fait des fortes absorptions de la fucoxanthine, de la chlorophylle c et des caroténoïdes. Moyennant une calibration rigoureuse, ces propriétés spécifiques permettent d'établir de façon quantitative les contributions respectives de chacun des groupes pigmentaires en présence aux fluorescences mesurées et donc d'en déduire les propriétés (biomasse comme efficacité photosynthétique) de ces différents groupes.

• Les échantillons sont préalablement laissés à l'obscurité de sorte à initier les mesures sur des échantillons en "dormance photosynthétique" (pas de transport d'électron).

2ème partie : Matériels et méthodes I. Matériels : Utilisation du Phyto-PAM

9

• L’équipement photosynthétique de l’échantillon est ensuite excité par 3 types de sources

lumineuses : un faible éclairement : MB de 0,15 µmole.photons.m-2.s-1 cette première source

induit une émission de fluorescence sans mise en oeuvre de la photosynthèse et permet de déterminer le paramètre F0 qui donne une estimation de la biomasse présente dans l’échantillon.

un flash de lumière saturante (rouge vif, 655 nm) court et intense : SatPULSE de

8000 à 10.000 µmole.photons.m-2.s-1, de 0,1 à 1s ce flash aboutit à la fermeture des centres de réactions du PSII ce qui provoque une augmentation substantielle de la fluorescence émise et des pertes thermiques, ce qui permet de déterminer le paramètre Fm correspondant à la fluorescence maximum équivalente à l’activité photosynthétique. Le rendement maximal de fluorescence du PSII est défini par :

Yield =Fm

FFmFmFv 0−

= ; ce rendement mesure la fraction maximale de photons

absorbés qui peut être utilisée pour la mise en place des processus d’échanges chimiques et de transport d’électrons pour des échantillons préalablement adapté au noir.

Un flash de lumière actinique, (AL) ce flash est utilisé pour stimuler l’appareillage

photosynthétique et induire la mise en place de la photosynthèse grâce à un éclairement qui peut dépasser 2000 µmole.photons.m-2.s-1

Le rendement de fluorescence effectif est noté : Al+Y=''

'Fm

fFm

FtFmPSII Δ=−=Φ

Où : Fm’ est équivalent à Fm mais cette fois-ci pour un échantillon non adapté au noir Ft est équivalent à F0 précédemment cité, mais pour un échantillon non adapté au noir. Ce rendement va être maximal pour des organismes en bonne santé soumis à une adaptation au noir ; il diminue ensuite proportionnellement à la saturation progressive de la photosynthèse sous l’effet de l’augmentation de l’éclairement. Les rendements quantiques effectifs du PSII mesurés sur des échantillons adaptés à la lumière vont être plus faibles que ceux mesurés sur un échantillon adapté au noir, en raison de l’impact du « quenching » non photochimique (part de la dissipation de l’énergie sous forme de chaleur).

• Une autre capacité de l’appareil est de pouvoir représenter les relations classiques de

Production/Eclairement qui sont alors associées au taux relatif de transport d’électrons, noté rETR, en fonction de l’intensité de l’éclairement (noté E ou I). Le transport d’électron s’effectue au cours de différents processus chimiques comme la production d’oxygène ou la consommation de CO2, qui sont intimement liés à l’activité photosynthétique. La représentation de la courbe ETRmax = f (Eclairement) permet de caractériser différents paramètres important dans l’évaluation de la photosynthèse de l’échantillon analysé et notamment les paramètres photosynthétiques suivant :

2ème partie : Matériels et méthodes II. Méthodes d’échantillonnages et d’analyses

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rETRmax équivalent à Pmax, c'est-à-dire la production maximale d’une courbe classique, qui caractérise ici le taux maximal de transport d’électron en fonction de l’éclairement ;

α qui représente l’efficacité photosynthétique, et qui est équivalente à la pente à l’origine de la courbe de production classique ;

Ik, ou Ek, qui correspond à l’éclairement de saturation, c'est-à-dire l’éclairement minimal à partir duquel le rendement de la photosynthèse n’augmente plus avec l’éclairement.

Tous ces paramètres sont identifiés au moment du tracé de la courbe appelé « Light Curve » qui va être présentée par la suite. Il s’agit d’une courbe réalisée en mesurant le taux de transport d’électrons en fonction de l’application d’une lumière incidente croissante en intensité (de 1 à 2064 PAR).

• Une des dernières applications du Phyto-PAM est sa capacité à pouvoir calculer la teneur en chlorophylle de l’échantillon et sa teneur en chlorophylle dite active.

Figure 2. Paramètres de la fluorescence obtenus par la méthode des flashes de saturation (Saturation Pulse) ; d'après Varotto (2002).

II. METHODES D’ECHANTILLONAGES ET D’ANALYSES 1) In Situ

Dix campagnes de terrain ont été réalisées, chaque mercredi, du 17 mai au 26 juillet 2006. Elles ont consisté à effectuer un suivi limnologique du réservoir de Loumbila, en un point repéré par sa position GPS, incluant l’observation et la mesure de plusieurs paramètres :

Mesure de la profondeur (échosondeur Plastimo) ; Profil vertical de température et d'oxygène dissous à l'aide d'une sonde YSI ; Profil vertical de la teneur en oxygène, de la fluorescence in vivo et de la

conductivité à l’aide d’une sonde Multiparamètre (ME) ; Profil de l’atténuation lumineuse (LICOR) sur la colonne d’eau afin de

déterminer la zone euphotique ; Collecte de Phytoplancton (en surface) par tamisage de gros volumes (50 l) à

l'aide d'un filet de 20µm de vide de maille pour observation microscopique ultérieure des communautés en présence (échantillons frais puis formolés) ;

Pour des organismes ayant subi une adaptation à l'obscurité :

Pour des échantillons adaptés à la lumière :

- Fm, fluorescence maximale,

- Fm‘, fluorescence maximale,

- Fo, fluorescence minimale, - Ft, fluorescence d'équilibre,

- Fv, fluorescence variable (= Fm-Fo).

- M.B., éclairement de base

- S.Fl., flash de saturation.


11

Collecte d’échantillons d’eau en surface puis tous les mètres à l'aide d'une bouteille à prélèvement horizontale de type Niskin ;

Mesure de la profondeur de disparition du disque de Secchi. Ce suivi régulier des caractéristiques de la colonne d'eau du réservoir de Loumbila avait pour objectif l’observation des divers changements liés à l’arrivée des premières ondes de crues, et en particulier l’impact des pluies sur les communautés phytoplanctoniques. Les échantillonnages ont ainsi commencé peu avant la fin de la saison sèche et se sont poursuivis jusqu’à la fin du mois de juillet. Durant toute cette période, deux thermomètres enregistreurs (thermistances TidBit de la marque Onset) ont été immergés en sub-surface et quelques centimètres au dessus du sédiment de sorte à enregistrer en continu les écarts de température le long de la colonne d'eau. Cet indicateur permet de caractériser la stabilité de la colonne d'eau (homogénéité versus stratification).

2) Au laboratoire Les analyses effectuées au laboratoire sur les échantillons collectés dans le réservoir de

Loumbila pour notre étude sont identiques à celles effectuées en routine sur les échantillons des sites types suivis de façon bi-hebdomadaire par l'UR : réservoirs de Ouagadougou (3), Koubri (3) et de Loumbila. Les conditionnements et analyses ont été réalisés le jour même. Il s’agit de mesurer :

• pH et conductivité (µS.cm-1) : les deux sondes, respectivement WTW pH 197 et WTW

LF 197, sont plongées simultanément dans un bécher contenant l’échantillon à analyser et le barreau magnétique d'un agitateur. Chacune dispose d’un boîtier digital propre qui affiche en même temps que la mesure du pH ou de la conductivité, les températures associées en degrés Celsius (°C). Les valeurs sont automatiquement corrigées des fluctuations de température. La conductivité est exprimée en conductivité équivalente à 25°C (norme internationale pour les eaux tropicales).

• Matière en suspension (MES) et Matière organique : la méthode consiste à filtrer un

volume connu d’eau sur un filtre en fibre de verre Whatman GF/F (de porosité nominale de 0,7µm) pesé avant (P1 en g) et après (P2 en g) filtration. Une troisième pesée est effectuée après grillage du filtre à 550°C et combustion des matières organiques. Les différences de poids permettent de calculer :

- (i) la masse sèche totale de matière en suspension (MES) après 1h de séchage à 105°C ;

d’après [MES] en mg/L = 612 10×−V

PP ,

- (ii) la matière inorganique (PIM) après séchage à 105°C puis brûlage à 550°C (P3 en g);

d’après [PIM] en mg/L = 632 10×−V

PP,

La différence de poids entre le filtre avant brûlage et après brûlage permet de calculer la part organique de l'échantillon collecté sur le filtre.

• Dosage de l’azote ammoniacal : Il s’agit de la méthode de KOROLEFF (1969). Elle

permet de mesurer la totalité de l’azote ammoniacal, soit N(NH3) + N(NH4+). Les ions


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ammonium réagissent avec le dichlorocyanurate de sodium en milieu alcalin pour donner une monochloramine, qui en présence de phénol et d’un excès d’oxydant conduit à la coloration bleu d’indophénol. La mesure nécessite la préparation de 2 réactifs, le réactif 1 à base de phénol et de nitroprussiate de sodium (Na2Fe(CN)5NO, 2 H2O), le réactif 2 à base de soude et de citrate trisodique (Na3C6H5O7, 2 H2O). Dans chaque tube contenant 10ml d’échantillon à analyser, on ajoute 0,3 ml de réactif 1, puis après agitation 0,3 ml de réactif 2, les échantillons sont ensuite conservés à l’abri de la lumière pendant au moins 8h avant d’effectuer la mesure de l’absorbance (A) à 630nm. Afin de calculer la concentration en µmol.L-1 de N(NH3,4), il convient de réaliser 3 blancs et une gamme d’étalon à partir d’une solution mère de concentration 1000 µM/ml en N(NH4).

Le calcul de la concentration en azote ammoniacal est donné par :

[N(NH3,4)] en µmol.L-1= P (A-Br) ;

Avec A : absorbance de l’échantillon analysé ; Br : absorbance moyenne des blancs réactifs ; P : pente de la droite d’étalonnage (C = f (A)) • Dosage du phosphore minéral dissous : Les ions orthophosphates réagissent avec le

molybdate d’aluminium, en présence d’antimoine, pour former un complexe phospho-molybdique jaune. Celui-ci est réduit par l’acide ascorbique en un composé bleu qui permet un dosage colorimétrique. De la même manière que pour l’azote, une gamme d’étalonnage à partir d’une solution mère à 5 µM/ml de (PO4), 3 blancs réactifs et un réactif mixte contenant du molybdate, de l’acide sulfurique et de l’acide ascorbique sont préparés. Dans chaque tube contenant 10ml d’échantillon à analyser, on ajoute 1ml de réactif mixte, puis après agitation, 5min d’attente, avant que le développement de la réaction colorée apparaisse et que la mesure de l’absorbance à 885nm puisse être effectuée.

Le calcul de la concentration en phosphore minéral dissous est donné par :

[(PO4)] en µmol.L-1 = P (A-Br)

Avec A : absorbance de l’échantillon analysé ; Br : absorbance moyenne des blancs réactifs ; P : pente de la droite d’étalonnage (C = f(A)). • Dosage du la chlorophylle (biomasse phytoplanctonique) en µg.L-1 : La biomasse de

chaque échantillon est déterminée pour 3 classes de taille obtenue après tamisage sur des membranes Nuclepore de 3µm et 10µm de porosité, la dernière classe correspondant à l’échantillon brut. Dix ml de chaque filtrat sont déposés sur des filtres en fibre de verre Whatman GF/F (0,7µm de porosité et 25mm de diamètres), puis les filtres sont congelés après leur mise en tubes et conservés jusqu’au dosage.

Du méthanol pur est utilisé pour l'extraction des chlorophylles ; la fluorescence de l'extrait méthanolique est ensuite mesurée à l'aide d'un fluorimètre Turner. Après acidification du même extrait, une seconde lecture est effectuée ; la formule de calcul utilisée permet de tenir compte des formes dégradées de la chlorophylle et de déterminer la concentration en chlorophylle active :


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[Chloro a] µg.L-1 = p x (τ-1) x (Fo-Fa) x (ν/V) x D Avec: p: pente de la droite d’étalonnage; p= 0,0417 τ: ordonnée à l’origine de la droite d’étalonnage ; τ = 2,2 Fo: fluorescence de l’extrait ; Fa : fluorescence de l’extrait acidifiée ;…. ν : volume de méthanol (5 ml) ; V : volume d’eau filtrée en ml D : facteur de dilution

Ces mesures de biomasses sur extraits méthanoliques seront utilisées pour valider les estimations effectuées à l'aide du Phyto-PAM. Spectrophotomètre pour dosage de l’azote Sondes utilisées pour la mesure du pH et de la ammoniacal et phosphore minéral dissous conductivité : WTW pH 197 et WTW LF 197

Tamisage des échantillons pour dosage de la chlorophylle

3ème partie : Résultats I. Contexte hydrologique

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3ème PARTIE : RESULTATS

I. Contexte hydrologique

1) Contexte hydroclimatique (Température / Précipitations)

a) Tarissement et remplissage du réservoir de Loumbila

Le Burkina Faso est un pays au climat soudano-sahélien fortement contrasté. La période d’étude (mi mai-mi juillet) retenue pour la campagne de terrain correspondait à la fin de la saison sèche qui règne sur tout le pays entre fin novembre et avril et le début de la saison des pluies, de avril-mai à fin octobre. Cette période correspond effectivement aux maxima de température relevés aussi bien dans l’air que dans l’eau. D’après les conditions de remplissage du réservoir de Loumbila, deux périodes sont à distinguer. Du 30 avril 2006 au 31 mai 2006, le volume stocké est passé de 14.9 à 12 millions de m3. Le début de la prospection s’est donc réalisé en pleine période de tarissement du réservoir. La côte du plan d’eau n’a cessé de diminuer jusqu’au début du mois de juin, avant de se remplir progressivement avec l’intensification des pluies. Comparativement à la situation de remplissage de l’année 2005 à la date du 31 mai, l’année 2006 présentait un excédent de 9.14 millions de m3 à la même date.

Figure 3 : Evolution de la côte du réservoir de Loumbila

Source : http://www.eauburkina.bf/breve.php3?id_breve=154

b) Précipitations

Les précipitations enregistrées (pluviomètre de l'IRD à Ouagadougou) depuis la première pluie du 23 avril 2006 sont représentées sur le graphique suivant. Il apparaît clairement qu’à partir du mois de juin, l’augmentation de la fréquence des pluies et l’accroissement de leur intensité sont à l’origine, d’une part de l’élévation du niveau de la côte du réservoir, et d’autre part, comme nous allons le voir ci-


15

dessous d’une modification de la stabilité de la colonne d’eau, avec la mise en place d’une stratification marquée par des écarts de température de plus en plus fort.

Figure 4 : Précipitation en mm par jour de pluie et cumul sur l’année

0

20

40

60

80

100

120

140

160

avril mai juin juillet

cumul en mm par mois 2006

Figure 5 : Cumul des précipitations par mois pour la période d’études

2) Stabilité de la colonne d’eau (O2/T°) . Durant la durée de l'ensemble de nos campagnes de terrain, deux thermomètres StowAway TidbiT (http://www.onsetcomp.com/Products/Product_Pages/temperature_pages/stowaway_tidbit_logger.htm) ont été placés, l'un en surface et l’autre en profondeur, à une station centrale du réservoir de Loumbila, afin d’enregistrer les variations journalières de températures. Ces derniers enregistrent les températures avec un pas de dix minutes. Par convention, lorsque l’écart de température entre la surface et le fond est inférieur à 1°C, nous estimons qu’il n’existe pas de stratification. A l’inverse, lorsque cet écart est supérieur à 1°C, nous pouvons dire qu’une stratification se met en place dans la colonne d’eau. Le graphique suivant représente les enregistrements de température réalisés entre le 24 mai et le 6 juillet.

Date Précipitation (mm) 23-avr.-06 2,3 23-mai-06 3,6 6-juin-06 3,6

11-juin-06 10,9

14-juin-06 1,1

17-juin-06 3,5 21-juin-06 1,4 25-juin-06 11,6 30-juin-06 43 2-juil.-06 7,7 5-juil.-06 15,4 15-juil.-06 31,5

20-juil-06 58,4

22-juil-06 30

mois cumul en mm par

mois 2006 avril 2,3 mai 14,2 juin 75,1

juillet 143

0

10

20

30

40

50

60

70

16/4

20/4

24/4

28/4 2/5

6/5

10/5

14/5

18/5

22/5

26/5

30/5 3/6

7/6

11/6

15/6

19/6

23/6

27/6 1/7

5/7

9/7

13/7

17/7

21/7

25/7

28/7

0

50

100

150

200

250

précipitation en mm cumul en mm 2006


16

26

27

28

29

30

31

32

33

34

35

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2fond surface ΔΤ° < 1

Figure 6 : Stratification du réservoir de Loumbila par l’observation des températures de surface et de fond.

Le trait pointillé noir indique les périodes pendant lesquelles le réservoir est verticalement « homogène » où ΔT < 1°C. A part pour la semaine du 6 juin, pour laquelle le transfert des données de fond a échoué, nous pouvons voir nettement que les périodes d’homogénéité changent au cours du temps :

- En début de suivi, nous remarquons une stratification quotidienne très brève correspondant à l’élévation maximale des températures de surface dans une journée ;

- A la fin, lorsque les pluies sont de plus en plus fréquentes, nous observons un maintien des périodes de stratifications plus durables.

Ces variations de températures sont en partie liées à l’arrivée des pluies, celles-ci ont commencé le 23 avril 2006, et se sont poursuivies de manière plus ou moins épisodique, jusqu’à la fin de la période d’études. En comparant les précipitations et les variations de températures dans la colonne d’eau, nous pouvons alors mettre en relation la pluie du 21 juin avec le début de la mise en place d’une stratification représentée par la 1ère flèche mauve. Cette stratification se poursuit avec l’appui des pluies du 25 juin et surtout la forte pluie du 30 juin, qui entraînent une chute des températures de fond (-0,5°C) et une baisse plus légère des températures de surface (-0,3°C). Les pluies des 2 et 5 juillet 2006, semblent en revanche avoir déplacé les masses d’eau de sorte à ré-homogénéiser peu à peu le système et assurer le mélange de la colonne d’eau, de sorte qu’au 6 juillet environ, les températures de surface et de fond redeviennent proches l’une de l’autre. Grâce aux enregistrements effectués en continu, nous avons été en mesure de calculer un pourcentage de temps pendant lequel le réservoir est stratifié ou homogène. En effet, nous disposons pour chaque jour de 144 enregistrements de températures avec un pas de temps de 10 minutes pour chacun des deux niveaux. Ainsi :

• Si le réservoir était stratifié 100% du temps, nous aurions 144 valeurs d’écart de température Δ(T°surface –T°fond) >1°C ;


17

• Inversement, si le réservoir était homogène 100% du temps, nous aurions 0 valeurs d’écart de température Δ(T°surface –T°fond) >1°C. .

Sur cette base, il est possible de calculer un pourcentage quotidien d’homogénéisation, illustré par le graphique suivant :

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

25/5

27/5

29/5

31/5 2/6 4/6 6/6 8/6 10

/612

/614

/616

/618

/620

/622

/624

/626

/628

/630

/6 2/7 4/7

% homogène

% stratifié

76 %

37 %

24 %

63 %

Figure 7 : Pourcentage de stratification ou d’homogénéité du réservoir dans le temps

Il apparaît nettement sur les deux périodes considérées ici (avant la semaine où l’acquisition a été perdue et après cette même semaine, les durées n’étant pas équivalentes, elles ne sont pas directement comparables sans précautions) que :

• Au début : le réservoir est homogène 76% du temps chaque jour en moyenne, avec une stratification correspondant aux heures les plus chaudes ;

• A la fin : le réservoir n’est plus que 37% du temps homogène, la stratification est de plus en plus fréquente avec l’intensification de la fréquence des pluies.

Nous pouvons également remarquer que pour la seconde période, si nous considérons uniquement les 5 ou 6 derniers jours à partir du 30 juin, alors le réservoir semble être stratifié presque 100% du temps. Toutes ces modifications correspondent à une évolution forte de l’environnement du réservoir, elle-même liée aux nouvelles conditions apportées par les pluies (mélange des eaux, baisse de température, augmentation de la turbidité par remise en suspension des sédiments, changements des dominances de la biomasse…).

II. Description de l'écosystème

1) Détermination de la couche de mélange

Chaque semaine les profils ont été réalisés entre 8h30 et 9h30, avant les heures les plus chaudes afin que la comparaison des profils verticaux de température et d’oxygène dissous ne soit pas influencée par l’heure de la mesure. Les résultats obtenus du 17 mai au 25 juillet 2006 sont représentés ci-dessous :

3ème partie : Résultats II. Description de l’écosystème

18

Figure 8 : Profils de température (°C) et du pourcentage en oxygène dissous dans la colonne d’eau obtenus par la sonde ME lors des prospections du 17 mai au 25 juillet. A la vue des graphiques ci-dessus, nous pouvons observer l’homogénéité de la colonne d’eau aussi bien en termes de température qu’en teneur en oxygène tout au long du mois de mai. Les profils de températures sont semblables, il en est de même pour les profils de la teneur en oxygène, sauf au 31 mai, où nous pouvons observer le début d’une stratification. Celle-ci se généralise au mois de juin, au cours duquel nous pouvons observer une forte diminution du pourcentage d’oxygène en profondeur. Les 7 et 14 juin, la stratification thermique qui se met en place à partir de 1m de profondeur s’accompagne d’une forte diminution de la teneur en oxygène en profondeur. A ces dates, les fortes pluies de la veille semblent être à l’origine de la stratification de la colonne d’eau en deux couches distinctes. Les données enregistrées au 19 juillet nous permettent d’observer le déplacement de la limite de séparation entre deux couches vers 3m de profondeur, alors qu’elle est observée vers 4m au 25 juillet. Une colonne d’eau de 3m de profondeur riche en oxygène et avec des températures élevées repose sur une couche plus dense, plus froide et de moins en moins riche en oxygène (52% à 1m à environ 40% à 3m, le 7 juin). Les fortes pluies entraînent donc un mélange des eaux qui provoque des modifications dans l’équilibre de la colonne d’eau. Le fond du réservoir par son déficit en oxygène, ainsi que l’augmentation de la turbidité par la remise en suspension des MES ont tendance à modifier la distribution des espèces algales et à être moins favorable à leur développement. C’est sur cette base que nous avons mené une série d’expérience visant à mimer l’effet de l’apport en sels nutritifs et l’impact de l’opacification du réservoir de Loumbila sur les communautés phytoplanctoniques, effets associés à l’arrivée des pluies et à leur intensification au cours des mois de juin et juillet. La détermination de l’épaisseur de la couche de mélange permet d’observer que le réservoir est 100% mélangé dans 6 cas sur 10 d’après le tableau suivant :

Pourcentage calculé de la couche de mélange Date 17-mai 24-mai 31-mai 07-juin 14-juin 21-juin 22-juin 28-juin 06-juil 19-juil

% mélange 100% 100% 61% 32% 73% 100% 100% 100% 100% 81% Tableau 2 : Pourcentage calculé de la couche de mélange


19

2) Détermination de la zone euphotique

L’éclairement de la colonne d’eau est déterminé par la réalisation de profil d’extinction de la lumière incidente avec un quantamètre LICOR. D’après les résultats des mesures obtenues avec le LICOR, l’éclairement du réservoir de Loumbila est relativement bien réparti. La zone euphotique, zone pour laquelle pénètrent de 100% à 1% de la lumière incidente, est en général rencontrée en deçà de 2,50m de profondeur du 17 mai au 7 juin, puis celle-ci diminue avec l’intensification des pluies. La hauteur de la colonne d’eau identifiée comme étant la zone euphotique permet de rendre compte de l’environnement lumineux dans lequel évoluent les communautés phytoplanctoniques. D’après la relation Iz = Io exp(-Kz), où Iz est la lumière à la profondeur Z et Io la lumière en surface, il est possible de calculer le coefficient d’atténuation lumineuse K en traçant la fonction Log (Iz/Io) = - K.z. Le graphique suivant représente les courbes ayant servies au calcul des coefficients d’atténuation lumineuse K.

Figure 9 : Log (Ik/Io) = -K.z par mois d’études.

Le coefficient K correspond à la pente de la droite Log (I/Io) = - K.z. La détermination de la zone euphotique, correspondant à 1% de la lumière incidente, soit I/Io = 0,01, est obtenue à partir de la relation suivante : Zeu = Ln (0,01)/ K Zeu = - 4,605 / K Le tableau ci dessous permet de rendre compte de l’augmentation de l’éclairement de la colonne d’eau pendant la première partie de la campagne, puis de constater une diminution d’abord progressive de cet éclairement dès le début du mois de juin, qui s’accélère suite à la pluie du 21 juin. Dans ce tableau, Zeu représente la profondeur de la zone euphotique, Zmax, correspond à la profondeur du réservoir mesurée avec un échosondeur, et dS correpond à la profondeur de disparition de disque de Secchi.

Tableau 3 : Profondeur de la zone euphotique en cm et pourcentage d’éclairement. La diminution de l'éclairement associée aux premières pluies est à mettre en relation avec l’augmentation de la teneur en MES. Afin de mieux comprendre ce phénomène, nous allons comparer

17-mai 24-mai 31-mai 07-juin 14-juin 21-juin 22-juin 28-juin 06-juil 19-juil 25 juilCoefficient K 0,9987 0,9661 0,9988 0,9991 0,9901 0,9957 0,9853 0,9748 0,985 0,9892 0,9941Zeu (cm) 237 226 301 288 266 262 223 216 103 103 120 dS (cm) 63 68 88 90 78 90 78 63 26 26 26 % éclairé 56 53 73 72 59 72 59 48 31 31 26 MES (mg/l) 14,4 16 10,8 12 10 14 14,4 14 38,4 25,6 25,2 Zmax 420 430 410 400 450 400 450 450 330 460 460


20

et représenter graphiquement le pourcentage de la colonne d’eau éclairée en relation avec la teneur en MES.

Figure 10 : Relation entre la teneur en MES et le pourcentage éclairé de la colonne d’eau.

3) pH et conductivité

Le pH et la conductivité sont également des paramètres permettant d’observer des variations au niveau de la stabilité d’une colonne d’eau. Les valeurs relevées au cours des différentes campagnes de terrain révèlent une faible variation du pH dans la colonne d’eau, hormis les jours consécutifs à des pluies.

Le tableau ci-dessous présente les résultats obtenus au cours de la campagne de prospection du 17 mai au 19 juillet.

pH (U.I) 17-mai 24-mai 31-mai 7-juin 14-juin 21-juin 22-juin 28-juin 06-juil 19-juilSurface 7,07 6,85 7,19 7,34 7,31 6,86 7,28 7,19 6,78 7,05

1m 6,95 6,9 7,13 7,33 7,2 6,99 7,2 7,12 6,79 6,97 2m 6,81 6,91 7,06 7,07 7,08 7,01 7,09 7,06 6,78 6,86 3m 6,8 6,89 6,93 6,6 6,88 7 7,02 6,96 6,82 6,74 4m 6,77 6,88 6,65 6,46 6,33 6,99 7 6,82 - 6,28

Conductivité (C25), µs/cm 17-mai 24-mai 31-mai 7-juin 14-juin 21-juin 22-juin 28-juin 06-juil 19-juilSurface 87,1 74,3 76 80,7 83,9 79,2 87,5 81,5 76,9 78,8

1m 75,4 74,1 75,9 77,4 79,2 81,3 80,4 81,6 77 76,4 2m 75,3 74,1 75,8 77,9 79,1 80,2 80,5 81,1 76,8 76,3 3m 74,6 74,2 75,5 77,1 78,6 78,9 80,7 81,6 77 76,4 4m 73,5 74,2 75,8 77,9 80,8 79 80,3 81,4 - 75,7

Tableau 4 : Evolution du pH et de la conductivité équivalente à 25°C mesurés en laboratoire pour des prélèvements sur toute la colonne d’eau.

Relation entre la teneur en MES en surface et le pourcentage éclairé de la colonne d'eau

05

1015202530354045

17-mai 24-mai 31-mai 07-juin 14-juin 21-juin 28-juin 05-juil 12-juil 19-juil 26-juilMES (mg/l)

01020304050607080

% éclairéMES(mg/L) % éclairé


21

Figure 11 : Evolution du pH en fonction du temps à différentes profondeur de la colonne d’eau.

Ce graphique nous permet d’observer la mise en place de la stratification de la colonne d’eau avec l’intensification des pluies à partir du 7 juin 2006 : le pH chute ainsi d’environ 1 unité entre la surface et le fond lors des premières pluies. Alors que les pluies entrainent une légère stratification de la colonne d’eau, nous pouvons aussi distinguer trois périodes d’homogénéisation. Celles-ci correspondent bien aux dates citées précédemment pour lesquelles l’épaisseur de la zone de mélange représente 100% de la colonne d’eau (24 mai, 21 juin, 6 juillet) ; et une phase de stratification du 31 mai au 21 juin au cours de laquelle le pH varie de plus de 1 unité entre la surface et le fond du réservoir.

4) Evolution des concentrations en Sels nutritifs

Les facteurs ayant un effet sur la production algale sont nombreux, et parmi eux, l’apport en sels nutritifs joue un rôle prépondérant. L’azote, le phosphore et le carbone, principaux éléments nutritifs assimilés par la biomasse, doivent être apportés dans un rapport molaire compris entre 6 :1 à 10 :1 pour C/N et environ 16 pour N/P selon les espèces et les auteurs (Redfield, 1964 ). D’après Graham (2004), un réservoir peut devenir limité par le phosphore lorsque le ratio Ntot/Ptot devient supérieur à 17. Parmi les formes minérales de l’azote (NH4+, NO2-, NO32-), c’est l’ammonium qui est utilisé préférentiellement par de nombreuses algues (Capblancq, 1982) ; de même, le phosphore est principalement assimilé sous les formes HPO42- et H2PO4-. Les concentrations qui ont été mesurées ici correspondent aux concentrations en azote ammoniacal (NH4+) et en phosphate (PO43-) dissous : la détermination des concentrations des autres formes minérales de l’azote évoquées n’a pu être obtenue avant le terme de ce stage, les échantillons devant être analysés au laboratoire de l'UR CyRoCo de Dakar courant août. Les résultats obtenus au cours des 10 semaines de prospection sont regroupés dans le tableau suivant. Du 17 mai au 21 juin, les concentrations en ammonium et en phosphore dissous sont relativement faibles (0 à 0,65 µmol.L-1). Les résultats issus de l’analyse au Phyto-PAM des échantillons révèlent une biomasse effectivement assez faible à ces dates. Toutefois, aucune affirmation ne peut être faite à partir de ces seuls résultats. Une hypothèse alternative à ces faibles concentrations consisterait en l’existence de stocks de sels nutritifs qui sont consommés en continu par des algues qui sont elles mêmes broutées en continu par le zooplancton ce qui conduit à des biomasses phytoplanctoniques

Evolution du pH dans la colonne d'eau

6

6,2

6,4

6,6

6,8

7

7,2

7,4

7,6

17-mai 24-mai 31-mai 07-juin 14-juin 21-juin 28-juin 05-juil 12-juil 19-juil 26-juil

surface 1m 2m 3m 4m


22

faibles. A partir du 21 juin, les concentrations en phosphate semblent constantes à la différence des concentrations en azote ammoniacal qui augmentent fortement avec les pluies. .

NH4 (µM) PO4 (µM) Rapport NH4/PO4 Z (cm) 0 100 200 300 400 0 100 200 300 400 0 100 200 300 400

17-mai-06 0,22 0,09 0,00 0,00 0,00 0,90 0,19 0,64 0,23 0,17 0 0 0 0 0 24-mai-06 0,65 0,13 0,00 0,06 0,00 1,11 1,19 1,18 0,09 0,10 1 0 0 1 0 31-mai-06 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,12 0,09 0,17 0,10 0,12 0 0 0 0 0 07-juin-06 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,05 0,09 0,04 0,06 0,09 0 0 0 0 0 14-juin-06 0,00 0,00 0,00 0,34 0,41 0,18 0,21 0,17 0,21 0,24 0 0 0 2 2 21-juin-06 0,00 0,00 0,55 0,00 0,12 0,11 0,15 0,10 0,12 0,15 0 0 5 0 1 22-juin-06 0,31 0,04 0,79 0,24 0,45 0,07 0,04 0,05 0,13 0,24 4, 1 15 2 2 28-juin-06 1,62 0,59 0,11 0,38 0,66 0,69 0,59 0,38 0,11 0,24 2 1 0 3 3 06-juil-06 1,94 1,53 1,59 1,87 - 0,31 0,59 1,09 0,99 - 6 3 1 2 - 19-juil-06 1,13 0,27 1,63 0,49 8,68 0,25 0,22 0,26 0,25 0,61 5 1 6 2 14

Tableau 5 : Concentration en µmol.L-1 en NH4, PO4 et rapport N/P (arrondi à l’unité) mesurés à différentes dates

Les mesures sont instantanées : ainsi elles ne rendent pas compte des ressources véritablement disponibles qui sont consommées au fur et à mesure de leur disponibilité. Ce phénomène est particulièrement important pour le phosphore qui est en règle générale en équilibre entre sa fraction dissoute (qui est mesuré) et sa fraction adsorbée (qui n’est pas mesurée ici) sur les particules en suspension. Nous ne trouvons que de faibles valeurs de PO4 dissous, qui montrent peu de variation, tandis qu’il est probable qu’un stock énorme est adsorbé en permanence sur les particules (particulièrement sur les oxydes ferriques, très abondants dans un contexte de sols latéritiques) Figure 12 : Evolution dans le temps des concentrations en phosphate, en ammonium et du rapport NH4/PO4

5) Evolution de la biomasse phytoplanctonique au cours du temps

D’après les résultats des mesures fluorimétriques réalisés au laboratoire, nous pouvons observer une plus forte concentration en biomasse chlorophyllienne, toutes classes de taille confondues, entre 1m et 3m de profondeur. Cependant, nous remarquons que leur concentration entre 3m et le fond du réservoir diminue, du fait des conditions défavorables rencontrées (diminution de la teneur en oxygène dissous, teneur en éléments nutritifs limités et atténuation de l’éclairement). Les graphiques suivant illustrent ces observations :

Evolution des concentrations en PO4 et NH4 en surface

0,00

1,002,00

3,00

4,00

5,006,00

7,00

17-mai

24-mai

31-mai

7-juin

14-juin

21-juin

28-juin

5-juil.

12-juil.

19-juil.

C (µM)

PO4 NH4 N/P

Evolution des concentrations en PO4 et NH4 moyennées sur toute la colonne d'eau

0,001,002,003,004,005,006,007,008,00

17-mai

24-mai

31-mai

7-juin

14-juin

21-juin

28-juin

5-juil.

12-juil.

19-juil.

C (µM)

PO4 NH4 N/P


23

Figure 13: Evolution des différentes classes de tailles de la biomasse chlorophyllienne (Concentration en Chl.a en µg.L-1)

A partir de la pluie du 5 juillet, l’apport en sels nutritifs devient suffisant pour devenir favorable au développement de la biomasse phytoplanctonique. La biomasse de taille supérieure à 10µm se concentre préférentiellement en surface tandis que la biomasse de taille plus petite a tendance à se concentrer plus en profondeur, entre 2 et 3m de fond. L’observation microscopique des échantillons de phytoplanctons collectés en surface et concentrés avec le filet de 20µm a montré au début du suivi la présence d’une forte concentration d’euglènes, puis le développement de deux genres de cyanobactéries, Mycrocystis et Plankthotrix classiquement observés à Loumbila. Nous avons particulièrement noté l'absence de Diatomées habituellement présentes dans le milieu en grandes quantités (Aulacoseira sp.) tout le temps du suivi. En fin de suivi, soit à partir de la mi juillet, nous avons mis en évidence l'apparition de très grandes concentrations (dominance) d'un tout petit péridinien (< 10 µm) encore indéterminé (échantillons en cours d'analyse à l'université de Ouagadougou par Frédéric ZONGO, maître de conférence, taxinomiste du phytoplancton).Il est également important de noter dès l'apparition des premières pluies le retour des Desmidiées qui ne se rencontrent que durant la saison des écoulements dans le lac de Loumbila. Ces observations demeurent cependant purement qualitatives en attendant les comptages qui seront ultérieurement réalisés sur les échantillons collectés aux différentes profondeurs lors de chacune des sorties de terrain.

L’observation de la proportion des différents types de biomasses rencontrées a été réalisée en parallèle aux observations microscopiques à l’aide des mesures du Phyto-PAM, appareil capable d’identifier trois classes d’autotrophes : les cyanobactéries, les algues vertes ou Chlorophycées et les algues brunes ou groupe des Diatomées et Dinoflagellés. Les résultats obtenus montrent une forte dominance de la classe des Chlorophycées représentées principalement par les euglènes et caractérisées par une teneur élevée en chlorophylle b. Nous trouvons ensuite la classe des cyanobactéries représentées principalement par Planktothrix perornata (détermination Céline Berger, MNHN Paris) plus un cortège jamais dominant d'autres

Suivi au phyto-PAM d'expériences mixtes d'enrichissements...

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