Signification écologique des foraminifères acervulinidés et leur rôle dans la formation de...

ROLE

SIGNIFICATION ] COLOGIQUE DES FORAMINIFJ RES ACERVULINIDI S ET LEUR

DANS LA FORMATION DE FACIES Rl CIFAUX ET ORGANOG NES DEPUIS LE PALI OCJ NE

C H m S ~ N E P E R R I N Oopar~gat of Geok~, Royal Hogoway, Uniuerstty of London, Egbarn, Surrey TW20 OBX, 12. K.

R~UMI~

Les Foramlnif~res encrofitants appartenant ~ la fzmille des Acerwdinid6s sont rarement sigual6s dans les 6tudes sur les r6cifs r6cents et ne sont jamais utilis6s en tant qu'indicateurs 6cologiques dans les reconstitutions conceruant les r6cifs fossiles. L'aualyse comparative de facies ~ Acerwllinid6s provenant de formations r6cifales et organog~nes d'~ges diff6rents et de situations g6ographiques vari6es (Eo~ne inf6rieur du domaine pyr6n6en, France et Espagne, Plio-quateruaire des ~les Loyaut6, Nouvelle Cal6donie et Quateruaire de l'atoll de Mururoa en Polyn6sie), a permis d'6valuer le r61e constructeur des Acerwdlnid6s depuis le Pal6oe~ne et de d6terminer leur si~ification 6cologique en fonction de leur mode de croissance. Dans les r6cifs fossiles, comme dans leurs 6quivalents actuels, les constructions d'Acerwdlnid6s les mieux d6velopp6es apparaissent caract6ristiques d'environnements o~ les conditions 6cologiques ont fortement r6duit, voire 61imin6, la concurrence des autres organismes, notamment celle des Algues Rouges. Les facteurs 6cologiques permettant une r6duction importante du ph6nom~.ne de concurrence peuvent avoir diverses origines m a[~ sont fr6quemment fi6s h une diminution notable de l'intensit6 lumineuse, la luminosit6 6tant tree condition n6cessaire ~ la croissance des organi.~mes constructeurs majeurs (Madr6poraires hermatypiques et Rhodo- phye6es). En g6n6ral, la participation de ces organkmes/i la construction r6cifale est llmit6e dam les environnements peu pr0fonds situ6s sur les parties externes des r6cifs, oi~ les Acerv3dinid6s se trouvent associ6s h un peuplement relafivement diversifi6. En revanche, dam les zones oi~ les conditions 6cologiques induisent un affaiblissement de la concurrence exerc6e par les autres organismes, notnmment ceUe des Algues Rouges, ces Foramlnif~res peuvent devenir le constituant dominant de l'encrofitement biologique, dans les facies construits, ou des formations organo- g~nes (nodules). E~fin~ sons le climat subtropical du domaine pyr6n6en,/i l'Eoc~ne inf6rieur, les Acerwdinid6s ont 6t6 capables d'6difier de v6ritables r6cifs monosp6citiques et de dimensions pluri-kilom6triques.

ECOLOGICAL SIGNIFICANCE OF PALEOCENE TO RECENT ACERVULINID FORAMINIFERA, THEIR CONTRIBUTION TO REEF CONSTRUCTION AND OTHER BIOGEN1C FACIES.

ABSTRACT

Acerwdinid encrusting Foraminifera are rarely reported in present day reef studies of reefs and have never been used as ecologic indicators in fossil reef reconstructions. Comparative sedimentological and ecological analysis of acerwdlnid facies in reefs and other biogenic formations of various ages and geographical locations (early Eocene Pyrenean region, south France and north Spain, Plio-Quateruary Loyalty Islands, northeast New Caledonia and Quaternary Mururoa atoll, French Polynesia) demonstrates their role in reef construction since the Paleocene and their ecological sig-nificance in relation to their growth forms. In fossil and recent reefs, the biological framework built by acervulinid Foraminifera is best developed in environments where ecological conditions lead to the reduction of competition for substrate encrustation. These ecological factors may have different origins but are frequently related to a decrease of light intensity, light deficiency being a discriminating factor between encrusting Foraminifera and major reef building organisms like hermatypic corals and red algae. The contribution of acervulinid Foraminifera to organic build-ups is generally limited in shallow, external environments of reefs, where the acervulinids are associated with various other encrusting organi.~ms. On the other hand, these Foraminifera become a major constituent of the reef framework or in formations made of macroids where ecological factors involve the decrease of competitor organisms. During early Eocene times, in the Pyrenean region, acerwdinids were able to build monospecific kilometre sized reefs, the excessive development of these original build-ups being probably favoured by local conditions and especially the subtropical climate.

MOTS CLt~,S : ACERVULINIDAE, SOLENOMERIS, FORAMINIF~RE, TERTIAIRE, QUATERNAIRE, PALI~OI~COEOGIE. KEY WORDS : ACERVULINIDAE, SOLENOMERIS, FORAMINIFERA, TERTIARY, QUATERNARY, PALAEOECOLOGY.

Manuscrit d6pos6 le 19.11.1991 Manuscrit accept6 dSfinitivement le 13.02.1992

FGeobios, 1992") n ° 25, fasc. 6 |

,p. 725-751 J

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INTRODUCTION

D a m les r6eifs actuels et plio-quatemaires, les Fora- mlnlf~res eneroi~tants appartiennent au peuplement des eavit6s et des substrats durs faiblement expos6s ~ la h!mi6re et sont consid6r6s comme des organismes /t tend_a_nce sciaphile, dont le volume est, par cons6quent, tr6s llmit6 dam les eaux peu profondes (Reiss & Hotfinger 1984, Palmleri & Jell 1985).

Ils se r6partissent en trois families principales : - les Victoriellid6s (Loeblich & Tappan 1984), dont les genres les plus fr6quemment rencontr6s dam les r6cifs actuels sont Rupertina et Carpenteria (pl. 1, fig. 1) ; - les Homotr6matid6s, avec les genres Homotrema et Miniacina (pl. 1, fig. 2) ; - les Acerwjlinid6s, dont les principaux repr6sentants aetuels sont les genres Acervulina et Gypsina (pl. 1, fig. 3, 4) et qui, en dehors du contexte r6cifal, pr6sentent toujours un d6veloppement tr6s limit6 (Nyholm 1962 ; Mathieu 1986).

Les Foraminlf6res encroQtants sont rarement signal6s dam les 6tudes sur les r6cifs r6cents, mis/~ part les deux e s p i e s Homotrema rubrum et Miniacina miniacea, ais6ment rep6rables grace/ i leur couleur rose h rouge- brun. Ils ne sont d'aiUeurs jamais utilis6s comme indicateurs de conditions 6cologiques particuli6res dam les reconstitutions concemant les r6cifs fossiles.

La participation de ces organismes encroQtants /i la construction de la charpente r6eifale reste en g6ngral infime, ce qui, ajout6 A la difficult6 de les identifier (confusion avec des Algues), peut expliquer le faible int6r& qu'ils ont suscit6 jusqu'~t pr6sent.

Cependant, s i c e r61e de constructeur reste toujours llmit6 chez les Homotr6matid6s et les Victoriellid6s, au cours du C6nozoi'que, les Aeermjlinid6s interviennent en tant que constructeur pins ou moins important et parfois majoritaire dam les 6difices r6cifaux et pr6sentent divers types de constructions (Perrin 1987a,b,c, 1989, 1990 ; Perrin & Plaziat 1987 ; Plaziat & Perrin 1992). Les 6chantillom que j'ai 6tudi6s proviennent de r6cifs de situations g6ographiques et d'gtges vari6s (Fig. 1) : - les r6cifs de l'Eoc6ne inf6rieur des Corbi6res et du Nord de l 'Espa~e (Plaziat 1984 . Perrin 1987a, b,c ; Perrin & Plaziat 1987 ; Plaziat & Perrin 1992) ;

les r6cifs plio-pl6istoc6nes de Mar6 (Archipel des Loyaut6, Nouvelle Cal6donie) (Carri6re 1987a,b ; Perrin 1987b) ;

les r6cifs quatemaires de Mururoa (Archipel des Tuamotu, Polyn6sie Fran~aise) (Perrin 1987b ; 1989).

L'objectif principal de cette note est d'6valuer le r61e constructeur des Acerwdinld6s dans les r6cifs depuis le Pal6og6ne, de m ani6re ~t d6termlner leur signification pal6o6cologique en fonction de leur mode de construction.

.... " t l P Y R E N E E S ...... ' /IEOCENE' FERiEURI

I c"matsubtr°pica' _ _ - U-. ,-- ' :, , _ _ _ _ - .

M U R U R O A (Po lyn is ie ) M A R E (Archipel des Loyau t l ) PLEISTOCENE - HOLOCENE - PL IOCENE - PLE ISTOCENE INF.

C l i m a t t r o p i c a l " C l i m a t t r o p i c a l

Figure 1 - Age et localisation des format ions / t Acervulinidds (6toilcs : macroi'dcs actucls a Acervulinid6s). Ag~ and Ioaation ofaammdtnid-riab formations (stars : living aamcwlinid maarotds).

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IDENTIFICATION DES ACERVULINIDES ET RI~PARTITION STRATIGRAPHIQUE

IDENTIFICATION GI~NI~RIQUE DES ACERVULI- NIDES

La syst6matique des Aeerwdinid6s est particuli6rement confuse, notamment au uiveau g6n6rique. Le mode de croissance real connu de ces Foraminif6res encroittants a entraln6 de fr6quentes confusiom avec les Algues Rouges (Sol6noporac6es, Coralllnac6es), en particulier lorsque le d6veloppement des Aeerwdinid6s devient important : les r6eifs h Solenomeris de l'Eoc6ne pyr6- n6en ont longtemps 6t6 consid6r6s comme des r6cifs de Lithothamni6es et les formations ~t Solenomeris de l'Eoc6n~ d'Italie du Nord comme des uiveaux Solenoporaceae (De Zanche 1965 ; De Zanche et al. 1977).

Le genre Solenomeris

Solenomeris, qui constituent d_~ns l'Eoc6ne des Cor- bi6res et du Nord de l'Espagne de v6ritables r6cifs (Plaziat 1984), sont connus le plus souvent sous forme de fragments milllm6triques d'enerofttements peu 6pais n'indiquant pas n6cessairement la pr6sence d'un r6cif. Bien que Trauth (1918) ait attribu6 cet organisme ~t une esp6ce actuelle d'Acerwfllnld6 ("Po&trema planum" =Acervulina inhaerens var. plana), il a 6t6, en g6n6ral, rattach6 ~t divers autres groupes d'organi.~mes, le plus fr6quemment ~t celui des Algues Rouges.

L'esp6ee type du genre (S. o'gorrnani (sic)) a 6t6 d6crite par Douvill6 (1924) dans l'Eoc~ne inf6rieur du B6arn, et rattach6e ~t un "ramean 6cart6 des Lithothamni6es". Le squelette calcaire de cet organi~me se pr6sente sous forme de petites masses individualis6es (Douvill6 1924) consid6r6es comme faisant partie de v6ritables r6cifs dam la r6gion de Pan (Douvill6 & O'Gorman 1924). Pfender (1926) rapproche au contraire l'esp6ce S. douvillei (Eoc6ne inf6rieur des Pyr6n6es Espagnoles) des Hydrozoaires en raison d'une similitude de "tissus". Par la suite, les diff6rentes esp6ces de Solenomeris, observ6es sous forme d'encrofitements ou de d6bris daus le Pal6og6ne du pourtour du bassin m6diterran6en, ont 6t6 consid6r6es par la majorit6 des auteurs comme des Algues Rouges (Schalekova 1963 ; Boulauger & Poignant 1969 ; Samuel et al. 1972 ; Poignant 1974, 1975, 1977 ; Deloffre et al. 1977 ; Garavello & Ungaro 1982), le plus souvent rang6es parmi les Sol6nopores (Johnson & Konishi 1960 ; ~lliott 1960, 1964 ; De Zanche 1965 ; De Zanche et al. 1977 ; Wray 1969, 1977), plus rarement parmi les M61ob6si6es (Rao & Varma 1953).

Si Maslov (1956) avait d6j~ signal6 la "ressemblance" des loges de Solenomeris avec les chambres lat6rales des Discocyclines, de.st seulement en 1967 que l'apparte-

nance des Solenometis ~ l'ordre des Foraminif6res a 6t6 envisag6e par Hagn (Hagn 1967 ; Hagn & Wellnhofer 1967) par r6f6rence ~t ropinion de Trauth (1918). Les Solenomeris du Pal6oc6ne et de l'Eoc6ne des Alpes Bavaroises sout attribu6s/t la famille des Acervulinid6s et consid6r6s comme un'synonyme du genre Gypsina, en raison de la taille, de la forme et de l'agencement des loges (Hagn & Wellnhofer 1967). A partir de 1972, ce nora de genre est d'ailleurs substitu6 ~t celui de Solenomeris pour l'esp6ce ogormani : Gypsina ogormani (/n Hagn 1972, 1978, Hagn et Moussavian 1980).

Malgr6 les travaux de Hagn, la majorit6 des auteurs a continu6 ~i consid6rer Solenomeris eomme une Algue Rouge (Boulanger & Poignant 1969 ; Wray 1969, 1977 ; Samuel et al. 1972 ; Poignant 1974, 1975, 1977 ; Deloffre et al. 1977 ; Gaemers 1978 '; Eichenseer 1987 ; Betzler 1987, 1989) ou une Algue incertae sedis (Toumarkine 1967 ; Massieux 1961, 1973 ; Tambareau & V'tlatte 1974). Cependant, Beckmann et al. (1982) qui attribuent Solenomeris aux Sol6nopores, 6voquent l'6ventualit6 de sa nature animale, alors que Massieux (1961, 1973) le consid6re comme une "Algue incertae sedis". Brugnatti & Ungaro (1987) ain.~i que Barbin et al. (1989) ont class6 les formes de l'Eoc6ne moyen du Nord de rItalie dans le genre Gypsina.

Une 6tude comparative des 6chantillons de Solenomeris provenant des constructions r6cifales de l'Eoc6ne inf6rieur des Corbi6res et du Nord de rEspagne et des Acervulina des r6cifs plio-quatemaires de Mururoa (Acervulina inhaerens selon Neuman in R6pellin 1977) a permis de mettre en 6videuce une structure et un

• agencement des loges aiusi que des premiers stades de croissance identiques, d6montrant l'appartenance du genre Solenometis ~t la famille des Acerwdinidae (Perrin 1987a). En effet, les stades juv6niles de Solenomeris, auparavant consid6r6s comme des eonceptacles algaires et figur6s comme tels (Rao & Varma 1953 ; EUiott 1964; Poignant & Du Chaffaut 1970 ; Poignant & Blanc 1974), sont slmilaires ~t ceux des Acerwfiinid6s (juvenatium de loges globuleuses). Cette observation capitale a 6t6 signal6e initialement sans commentaire, par Hagn (Hagn & Wellnhofer 1967), bien que non illustr6e. L'organi~ation du test depuis le proloculus a 6t6 d6crite et figur6e par rauteur (Perrin 1987a) puis par Moussavian (1989). Ce dernier auteur consid6re les genres Acervulina et Gypsina comme synonymes et attribue par com6quent Solenomeris au genre le plus ancien. Cependant, tant qu'une r6vision compl6te de cette famille et des diff6rentes esp6ces de Solenometis ne sera pas effectu6e, il me semble plus raisonable de conserver provisoirement le nom de Solenomeds.

La distinction des genres Acervultna et Gypsina

Les travanx de Hanzawa (1931, 1947, 1957) et de Bursch (1947) ont 6tabli des crit6re, s pr6cis permettant

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l'identification des diff6rentes esp6ces d'Acervulina et de Gypsina. Cependant, si la distinction au niveau sp6ci- fique est bas6e sur des caract6res structuraux bien d6fmis, la diff6renciation entre les deux genres ne repose pas sur des crit~res g6n6riques aussi clairement 6tablis. En effet, d'apr6s les descriptions des diverses formes mentionn6es par ces deux auteurs, la taille et la disposition des loges seraient plus irr6guli6res chez Acervulina que chez Gypsina. En cousid6rant les descriptions des diff6rentes esp6ces d'Acervulina d6fmies par Schultze (1854) et Hanzawa (1947, 1957) et de Gypsina d6crites pr6cis6ment par Bursch (1947) et HanTawa (1931, 1957), le genre Gypsina para~t repr6- sent6 par des esl~CeS de plus petite taiUe comportant un nombre limlt6 de couches de loges.

A cette syst6matique confuse s'ajoutent les identifi- cations inexactes d'Acerwdinid6s, qui, mSme dam les travaux r6cents, sont parfois confondus avec des Algues Rouges : Sol6nopores (Villain in Boichart et al. 1985, P1. V, 3,4, p. 40-41) ou Corallinac6es (Bonatti et al. 1983, Fig. 5A, p. 222 et 6C p. 224).

LE PROBL~VIE DE L'IDENTIFICATION DES ACERVULINIDI~ EN TANT QU'ORGANISMES CONSTRUCTEURS

Lea Acervulinid6s n'ont jamais 6t6 consid6r6s comme tm organi~me constructeur majeur, comme le sont les Madr6poraires ou les Aigues Rouges. Si leur impor- tance dam la cimentation des d6bris r6cifaux est admire depuis les travaux de R6pellin (1977), its sont toujours signal6s comme jouant un r61e secondaire dam la construction de la charpente r6cifale. Bien au contraire, e'est le d6veloppement des Acerwdinid6s en tant que constructeur unique ou dominant dans les r6cifs de l'Eoc~ne inf6rieur qui a incit6 les auteurs ~t les identifier comme des Algues.

R~.,FARTITION STRATIGRAPHIQUE

Les Acerwflinld6s sont le plus souvent signal6s dans les formations carbonat6es d',Sge pal6og~ne ~ actuel, plus

rarement dans le Cr6tac~ sup6rieur (Poignant 1974 ; Deloffre et al. 1977). Le genre Acervulina a pourtant d6j~ 6t6 menfionn6 dans les calcaires du Jurassique Sup6rieur du Japon par Hanzawa (1939), qui attribue mSme cette forme ~t une vari6t6 d'Acervulina inhaerens, en raison des caract6res de la structure interne du test : Acervulina inhaerens huzimotoi. C'est surtout au cours du C6nozoique que la v.ontribufion des Acervulinid6s en tant que constituant des roches carbonat6es construites ou biod6tritiques devient si,~mificative. Leur apog6e, marqu6e par l'6dification de r6cifs monosp6cifiques, se situe au d6but de l'Eoc6ne, pr6s de la limite Nord des r6cifs coraUieus.

LES ACERVULINIDES DANS LES RI~CIFS ACTUELS

ENCROOTEMENTS LIMITES : ROLE DE CONSTRUCTEUR MINEUR

Mode de croissance

Dans les r6cifs actuels, les Acervulinid6s sont la plupart du temps d6crits comme formant, dans les eaux peu profondes (jusqu'~t une dizaine de m6tres), des encrofitements de quelques millim6tres sur les bioclastes ou sur les squelettes des organismes constructeurs majeurs • Madr6poraires et Rhodophyc6es (Cushmann et al. 1954; Montaggioni et al. 1985 ; Venec-Peyr6 1985). Peu importants sur le plan volum6trique, ils ne jouent qu'un r61e secondaire dans la construction r6cifale et ne constituent qu'tm pourcentage tr6s faible du s6dlment de remplissage, compris entre 0 et 2% selon Montag- gioni (1981).

R~partition dans les r~cifs et organismes associ~s

Lorsqu'ils sont d6crits comme de minces encrofltements, les Acervulinid6s sont consid6r6s comme caract6ris- tiques de faible profondeur (Cushman et al. 1954 ; Newell 1956) comprise en g6n6ral entre 0 et 20 mStres. Ils sont le plus souvent observ6s dans les zones externes

PLANCHE 1

Fig. 1 - Carpenteria encrofitant un fragment corallien, lame mince, P16istoc6ne de Muroroa. Encrusting a coral fragment, thin section, Pleistocene of Mururoa atoll.

Fig. 2 - Homotrema arborescent associ6s h des Bryozoaires encrofitants sur la surface d'un Madr6poraire, M.E.B., Mururoa, Actuel. Branching Homotrema associated with encrusting bryozoans on a coral surface. Recent.

Fig. 3 - Gypsina globulus, lame mince, Pl6istoc6ne de Mururoa. Fig. 4 - G6om6trie et disposition des loges darts tm encrofitement d'Acervulinid6, montrant les pores des plafonds

et planchers des loges, M.E.B., P16istoc6ne de Mururoa. Geometry and arrangement of acervulinid chambers showing the perforations of roofs and floors.

Fig. 5 - Encrofitement d'Acervulina inhaerens alternant avec des encrofitements d'Algues Rouges, lame" mince, P16istoc6ne de Mururoa. Crusts of Acervulina inhaerens alternating with encrusting coralline algae, thin section.

Fig. 6 - Encrofitement d'Acervulinid6 (Solenomeris), lame mince, Eoc6ne inf6rieur, CorbiSres (Aude). Encrusting Acervulinid (Solenomeris), thin section, earty Eocene.

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P|. 1 C. Perrin

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des r6cifs, associ6s h des Coraux, des Algues Rouges et des Homotr6matid6s (Emery et al. 1954 ; Montaggioni et al. 1985 ; Venec-Peyr6 1985). Dans les Iles Marshall, Cushman et al. (1954) signalent l'esp6ce encrofitante Gypsina plana comme exclusivement limit6e aux lagons, alors que les antres Acervulinid6s (Acervulina inhaerens, Gypsina globula et Gypsina vesicularis) ont une distribution trop 6tendue pour 8tre caract6ristique. Enfin, darts le golfe d'Aqaba, Reiss & Hottinger (1984) notent qu'h faible profondeur Acervulina inhaerens occupe des habitats cryptiques.

ENCROUTEMENTS EN BOULES DE TYPE MACROIDE (SENSU HOTTINGER, 1983) : R()LE DE CONSTRUCTEUR MAJEUR.

Hotfinger (1983) a employ6 le terme de "macroide" pour d6signer des nodules de taille macroscopique constitu6 d'un noyau et d'un cortex, ce dernier 6tant form6 par des organi.~mes autres que les Rhodophyc6es.

Mode de croissanee

Des encrofitements plns 6pais (pluricentim6tfiques) d'Acerwdlnld6s ont 6t6 signal6s h des profondeurs de plnsieurs dizaines de m6tres, comme sur le plateau continental du Yucatan (Mexico), oil Logan et al. (1969) mentionnent l'existence d'tme communaut6 /~ Gypsina- Lithothamnium, d6velopp6e entre 15 et 60 m6tres de profondeur sur les pentes du soubassement du r6cif actuel, soumises h tree faible action des vagues. Le noyau des macroides est en g6n6ral constitu6 par un nodule algaire fossile. Les encrofitements qui forment le cortex atteignent 2 centim6tres d'6paisseur et sont compos6s d'une communaut6 ~t Gypsina plana et Litho- thamnium sp., dans des proportions relatives de 4 pour 1. D'apr6s Logan et al. (1969), le d6veloppement de cette communaut6 h Gypsina-Lithothamnium aura

probablement tendance ~t recouvrir totalement les s6diments plus anciens grhce /~ la formation d'encrofitements importants. Des nodules similaires constitu6s par des encrofitements vivants de Gypsina et d'Algues Rouges ont 6galement 6t6 observ6s darts les Caraibes entre 30 et 60 m6tres de profondeur (Reid & Macintyre 1988) et sur la bordure externe de la plate-forme de Floride entre 35 et 60 m6tres (Prager & Ginsburg 1989). Les proportions relatives de Foramlnif6res et d'Algues Rouges sont variables mais non quantifi6es par ces auteurs. Cependant, les encrofitements de Gypsina paraissent fr6quemment dominants.

Dans le golfe d'Aqaba, les pentes des r6cifs comportent, entre 40 et 70 m6tres sous la surface, une grande quantit6 de d6bris grossiers encrofit6s par Acervulina inhaerens. Les encrofitements 6pals forment des nodules (=macro~des) autochtones de 3 /~ 12 centim6tres de diam6tre, presqu'enti6rement constitu6s par les g6n6ra- tions successives de ce Foraminif6re (Hottinger & Levinson 1978 ; Hottinger 1983 ; Reiss & Hottinger 1984). Le retournement p6riodique, sugg6r6 par la forme arrondie des nodules et une croissance concentrique, est expfiqu6 par la pr6sence de courants profonds parall61es au rivage (Hottinger 1983). Dullo et al. (1990) signalent le mSme type de peuplement encrofitant sur les pentes r6cifales profondes de la c6te soudanaise de la Mer Rouge.

R~partition dans les r~cifs et organismes associ~s

Sur le soubassement des r6cifs du Yucatan, le Forami- nif6re Gypsina plana et l'Algue Rouge Lithothamnium sp. sont associ6s /~ d'autres formes encrofitantes mineures telles que Bryozoaires, Ann61ides et Eponges ainsi qu'/~ des Rhodophyc6es finement branchues qui, avec les MoUusques et les Halimeda, produisent une quantit6 importante de bioclastes. Cette communaut6

P L A N C H E 2

Fig. 1 - Acervulinid6 encrofitant un Madr6poraire et p6n6trant darts les espaces interseptaux de celui-ci, lame mince, P16istoc6ne de Mururoa. Acervulinid Foraminifera encrusting a coral. The interseptal spaces of the margin of the coral are occupied by the acervulinid, thin section, Pleistocene.

Fig. 2 - Encrofitement d'Acerwdinid6s de faible 6paisseur et d'extension limit6e alternant avec ceux des Corallinac6es, lame mince, P16istoc6ne de Mururoa. Thin crusts of acervulinid Foraminifera alternating with coraUine crusts, thin section, Pleistocene.

Fig. 3 - Encrofitement d'Acervulinid6 montrant la structure perfor6e des plafonds et des planchers des loges et dont le substrat est constitu6 par un Madr6poraire, lame mince, P16istoc6ne de Mururoa. Acervulinid crust showing the perforations in roofs and floors of chambers. The substratum is constructed by a coral, thin section, Pleistocene.

Fig. 4 - Encrofitement largement domin6 par les Algues Rouges (Corallinac6es et Peyssoneliac6es) associ6es des Acervulinid6s encrofitants peu d6velopp6s, faci6s de front r6cifal, lame mince, Pl6istoc~ne de Mururoa. Encrusting red algae associated with rare crusts of acervulinhJ Foraminifera, reef front facies, thin section, Pleistocene.

Fig. 5 - Encrofitement d'Algues Rouges domin6 par les Peyssoneliac6es alternant avec de rares Acervulinid6s, faci6s de front r6cifal, lame mince, P16istoc6ne de Mururoa. Red algal crust alternating with thin Acervulinid crusts, reef front facies, thin section, Pleistocene.

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Gypsina-Lithothamnium encrofite des rhodolites fossiles interpr6t6es comme ayant v6cu sur la surface d'un banc roeheux non r6cifal durant les premiers stades de la transgression holoc6ne (Logan et al. 1969).

Sur les pentes r6cifales profondes (40 h 70 m6tres) du Golfe d'Aqaba, les Acerwdlnid6s sont en comp6tition directe avec les Algues Rouges et associ6s /i d'autres eonstituants mineurs repr6sent6s par des Bryozoaires et d'autres petits Foraminlf6res encrofitants (Hottinger 1983; Reiss & Hottinger 1984). Les encrofitements d'Acervulina inhaerens se d6veloppent sur des surfaces expos6es ~t la lumi6re, affaiblie ~ ces profondeurs, les Algues Rouges et les autres organismes encrofitants recouwant les surfaces les moins 6dair6es du substrat, alors que dam les eaux peu profondes, le mSme Acervu- linid6 oeeupe des cavit6s obscures.

Ce ph6nom6ne de concurrence vis /i vis des autres organkmes encrofitants est 6galement traduit par les bordures de rencrofitement oi~ le For_aminif6re se d6taehe du substrat de mani6re ~ recouvrir les autres organkmes concurrents (Reiss & Hottinger 1984).

Darts les zones r6cifales profondes du Golfe d'Aqaba, comme dans celles du Yucatan, les Acervulinid6s jouent donc le r61e de pionniers de seconde g6n6ration dans la conqu&e des substrats, ceci les obligeant/~ d6velopper une strat6gie de croissance leur permettant d'entrer en comp6tition avec les autres organismes encrofitants (Reiss & Hottinger 1984) h des profondeurs oil la lumi6re affaiblie favorise moins les Algues Rouges.

LES ACERVULINIDES DANS LES RI~CIFS FOSSILES

ENCROOTEMENTS LIMITES : ROLE DE CONSTRUCTEUR MINEUR

Mode de croissance

lws ~a f s eomUte~s plto-quatemaims de Mumroa - Dans les forages carott6s de Mururoa, les Acerwdinid6s forment, le plus souvent, des encrofitements de faible 6paisseur (mlnlm6trique) et d'extension limit6e (quelques centim~tres) sur des substrats divers constitu6s par des bioclastes, d6bris coralliens ou autres, ou sur des Coraux ou des Algues Rouges en position de croissance (pl. 2, fig. 1-5 ; R6peUin 1977 ; Perrin 1989). Darts les facies biod6tritiques, les encrofitements d'Acerwjlinid6s en position de croissance contribuent h la cimentation des d6bris (R6peUin 1977). Ces facies ont 6t6 observ6s dans les forages situ6s sur la couronne r6cifale de l'atoll, /i proximit6 de niveaux construits. Ils sont consfitu6s par une accumulation de fragments coraUiens dont le d6p6t se caract6rise par l'absence de fraction f'me. La propret6 des graviers est propice./i l'installation d'un peuplement des substrats durs et la pr6servation de vides favorise les organkmes crypfiques encrofitant les cavit6s (Perrin 1989). Dans ces facies biod6trifiques, comme sur les charpentes biologiques en position de croissance, les encrofitements d'Algues Rouges se d6veloppent sur les surfaces sup6rieures des substrats, alors que ceux effectu6s par les Acervulinid6s sont situ6s sur les faces inf6rieures et lat6rales, les moins 6clair6es (Fig. 2).

Les Acervtdinid6s peuvent 6galement constituer des encrofitements d'6paisseur plus importante (centim6tri- que) dans des fad6s biod6tritiques constitu6s par des fragments subautochtones de Montipora lamellaires (Fig. 3). ExcepfionneHement, de petits macro'ides de 1/i 2 centim6tres de diam6tre, sont constitu6s majoritaire- ment par les Acervulinid6s (Fig. 4).

Les ~cifs comUiens de l'Eocdm~ i n f e r des Coebi&es et du Nord de l'gspagne -Dans les Corbi6res, les constructions ~t Solenometis ogormani se sont parfois instaU6es sur des r6cifs pr6curseurs/i Madr6poraires. C'est le cas

PLANCHE 3

Fig. 1 - Structure interne d'un macro/de h Acervulinid6s. Les organismes associ6s sont rares et repr6sent6s par de minces encrofitements de Rhodophyc6es, lame mince, Plio-P16istoc6ne de Mar6. Internal structure of an acervulinid macroid. Associated organisms are very scarce and represented only by thin coralline crusts, thin section, Plio-Pleistocene.

Fig. 2 - Boundstone ~t Acervulinid6s dominants dont les encrofitements montrent un g6otropisme positif, la fl6che indique le sens du forage, rhorizontale est donn6e par les remplissages g6otropes, sciage, forage d6vi6, P16istoc6ne de Mururoa, 6chelle : 2 cm. AcervulinM boundstone with positive geotropism, arrow indicates the direction of the deviated cored well, Pleistocene.

Fig. 3 - Peuplement enerofitant des faci6s construits h Acervulinid6s. Les Acervulinid6s sont dominants et alternent avec de minces encrofitements de Rhodophyc6es et de Bryozoaires, lame mince, P16istoc6ne de Mururoa. Boundstone with encrusting association of acervulinid Foraminifera with thin crusts of coralline algae and encrusting bryozoans, thin section, Pleistocene.

Fig. 4 - Encrofitements enti6rement constitu6s par des Acervulinid6s. Le s6diment de remplissage est constitu6 par un packstone ~t petits bioclastes montrant une disposition g6otrope dans la perforation, lame mince, P16istoc6ne de Mururoa. Thick crust entirely constituted by acervulinid Foraminifera. Sediment infill is a bioclastic packstone showing a geopetal deposition in the borin~ thin section, Pleistocene.

Geobios n* 25, fasc. 6

P1.3 C. Perrin

3era

734

pour les biostromes de la bordure Nord du Massif du Mouthoumet (Plaziat 1984 ; Perrin & Plaziat 1987 ; Plaziat & Perrin 1992). Ainsi, la base du r6cif Solenomeris d'Albas montre des facies construits remplissage de boue carbonat6e constitu6s par des colonies de Madr6poraires branchus, gr~les, en position de croissance, localement encroOt6es par les Acervu- linid6s (Fig. 5). Ces encrofitements d'6paisseur plurimil- lim6trique it centim6trique rev~tent l'extr6mit6 et les flancs des branches coralliennes. Cette r6partition pr6f6- rentielle ~ la partie sup6rieure du substrat est done l'inverse de ceUe observ6e dans les r6cifs plus r6cents.

R~parfition dans les r~eifs et organismes associ~s.

Les ~ctfi plto-quatemaires de Mumroa - La couronne de l'atoll de Mururoa a 6t6 constitu6e par un syst6me de r6eifs frangeants 6difi6s au cours des remont6es interglaeiaires r6p6t6es, du niveau matin (Perrin 1989, 1990). Dans ces corps r6cifaux, six pal6oenvironnements principaux ont 6t6 distingu6s : les zones interne et externe du platier r6cifal, le front r6cifal et la pente externe sup6rieure, moyenne et profonde. Les encroQte- ments limit6s d'Acerwdinld6s ont 6t6 observ6s dans les

Figure 2 - R6partition des encroQtements d'Algues Rouges et d'Acervulinid6s sur un substrat constitu6 par un Madr6poraire en position de croissance. Les Rhodophyc6es encroQtent la surface sup~rieure alors que les Acervulinid~s, dont le d6veloppement est beaucoup plus limit~, occupent les faces lat~rales, PMistoe~ne de Mururoa, dessin d'apr6s photographic de sciage poll 1, Madr~pomire en position de croissance ; 2, encroQtement d'Algue Rouge ; 3, encrolttement d'Acervulinid6 ; 4, PaCkstone bioelastique constituant le s~diment de remplissage ; 5, fragment corallien ; 6, porositY. Red algae and acmmdtnld crusts on a corm in grmath position. red algae enantat the upper face of the subaratum and the thin ~ust, of acenmlinld occur on the lataral fa~s, Pletztocane of Mumroa Atoll ; 1, coral in growth position ; 2, entrusting red algae ; 3, enamsttng acanmlinid ; 4, btodastie packstone ; 5, coral gravd ; 6 porosiOJ.

PLANCHE 4

Fig. i - Solenomeris branchu encrofitant un fragment corallien, lame mince, Eoc6ne inf6rieur, Corbi6res (Aude). Branching Solenomeris encmsting a coral fragment, thin section, early Eocene.

Fig. 2 - Partie basale d'un encroQtement de Solenomeris montrant l'individualisation progressive des branches, lame mince, Eoc6ne inf6rieur, r6cif d'Albas (Aude). Basal part of a Solenomeds crust showing the progressive differentiation of branches, thin section, early Eocene.

Fig. 3 - Maeroide de Solenomeris sci6 horizontalement et montrant la dissym6trie entre les faces sup6rieure et inf6rieure, a - face sup6rieure comportant des reliefs arrondis form6s par le sommet des branches ; b - face inf6rieure ne eomportant pas de branches et montrant par eons6quent une surface beaucou p plus plane, Eoc6ne inf6rieur, base du r6cif d'Albas (Aude). Solenomeris macroid showing the asymetry between upper and basal faces, a - upper face shows the tops of the branches ; b - basal face shows a plane and regular surface, early Eocene, base of Albas.

Fig. 4 - Branches de Solenomeris pr6sentant des irr6gularit6s (fl6ches) probablement provoqu6es par un enfouissement partiel, Eoc6ne inf6rieur, Albas (Aude). Solenomeris branches, the growth irregularities (arrows) are probably due to a partial burial, early Eocene.

Fig. 5 - Faci6s construit/i Solenomeris ; le substrat est constitu6 par de fines branches coralliermes qui ont 6t6 par la suite dissoutes puis remplae6es par de la sparite, Eoc6ne inf6rieur, Les PaiUasses (Aude). Solenomeris framestone ; substratum is represented by delicate branching corals which have been dissolved and replaced by sparitic calcite, early Eocene.


PI. 4 C. Pe r r in

O t i l l

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_..at, m _

Figure 4 - Macroi'des de petite mille constitu6s par des encroiRements plurimillim6triques ~ centim6tfiques d'Acervulinid6s sur un support bioclastique ie plus souvent repr6sent~ par un fragment corallien, Pleistocene de Mururoa, forage d6vi6 (la fl6che indique le haut), dessin d 'apr~ photographic de sciage poli, 1, bioclaste ; 2, enerofitement d'Aeervulinid~ ; 3, s6diment de remplissage ; 4, ciment isopaque de calcite magn~sienne ; 5, porosit6. Maaroids of azmmdtnid Foraratn~ertL This macrotds are ~ by aeervulinid crusts, several m#llraetam or ~rattmetar thick, on a bioda$~ substratum, in genaral a coral grava~ I ~ of Mururoa Atol~ deviated cored we# (arrow upwards) ; 1, btodaa ; 2, acen, ultnid ; 3, sodiment tnfiging ; 4, £~opacbous cement of magnesian calcite; 5, porosi~¢.

Figure 3 . EncroiRement plurimillim6trique d'Acervulinid6 sur des fragments de Montil:~rta lamellaires, Plio-Quaternaire de Mururoa, dessin d'apr~s photographic de sciage poli ; 1, fragment de Monttpora lamellaire ; 2, enerofitement d'Acervulinid6 ; 3, paekstone bioelastique ; 4, porosit6. PlurimiUtmotrtc crust of aemmlinids on lamdlar Montlpora 3~agraonts, Plio-~uaternary of Mururoa Atoll ; 1, lamdZar Montil~vta J~agraent ; 2, enamsttng aeenmlinid ; 3, biodastic packaona ; 4, lmroaty.

PLANCHE 5

Fig. 1 - Framestone i~ Solenomeris caract6ris6 par les branches en forme de doigts ii g6otropisme n6gatif, Eoc6ne inf6rieur, r6cif de la Montagne de l'Alaric (Aude). Solenomeris framestone showing fingerlike branches with negative geotropism, early Eocene, Solenomeris reef of Alaric Mountain (Aude).

Fig. 2 - Framestone ~t Solenomeris montrant les branches dress6es verticales ou obliques et serr6es les tines contre les autres sur une surface d'affleurement 6rod6e par les eaux de pluie. Le s6diment de remplissage, constitu6 par de la boue carbonat6e, est peu abondant, Eoc6ne inf6rieur, r6cif de la Montagne de l'Alaric (Aude). Solenomeris framestone showing the vertical and oblique growth of the branches. Infilling carbonate mud is very scarce, early Eocene, Solenomeds reef of Alaric Mountain (Aude).

Fig. 3 - Faci6s d6tritique p6rir6cifal constitu6 par des graviers de Solenomeris dans une matrice boueuse, Eoc6ne inf6rieur, r6cif de la Montagne de l'Alaric (Aude). Peri-reefal detritic facies constituted of Solenomeris gravels in a muddy sediment, early Eocene, Solenomeris reef of Alaric Mountain (Aude).

Fig. 4 - Bioherme de Solenomeris. Les branches dress6es des Solenomeris sont verticales dans la partie centrale de la coupole et obliques ou en 6ventail en bordure de celle-ci, Eoc6ne inf6rieur, r6cif de la Montagne de l'Alaric (Aude). Solenomeris bioherm. Solenomeris branches grow vertically in the central parts of the bioherm and obliquely or fanlike at the margin, early Eocene, Solenometis reef of Alaric Mountain (Aude).

Fig. 5 - Biostrome ~ SolenomeKs constitu6 par l'empilement des biohermes de dimensions m6triques, Eoc6ne inf6- rieur, r6cif d'Albas (Aude). Solenomeris biostrome formed by meter-sized bioherms, early Eocene.

Fig. 6 - Biostrome ii Solenomeris constituant une barre de puissance d6cam6trique qui arme la crSte, Eoc6ne inf6- rieur, r6cif de la Montagne de l'Alaric (Aude). Solenomeris biostrome which forms the limestone decametric layer at the top of the crest, early Eocene, Solenomeris reef of Alaric Mountain (Aude)


PI. 5 C. Pcrrin

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Figure 5 - S o ~ enerofltant des Poritid6s branchus en position de croissanee, Ilerdien moyen, base du r6eif d'Albas (Aude), dessin d'apff:s photographie de sciage pol l 1, Poritid6 en position de croissance ; 2, Solenome~ ; 3, s6diment de remplissage constitu6 par de la boue carbonat~e ; 4, sparite. Solenomeris entrusting branching porttlds tn growth position, middle llerdtan, base of $olenomerls reef, Albas (Aude). 1, branching pon'ad in growth position ; 2, $olenome~ ; 3, muddy sediment infllling ; 4, xparitic ~waenL

niveaux correspondant ~t la partie sommitale externe des corps r6cifaux (platier exteme, front r6cifal et pente exteme sup6rieure) nln.~i que dam la partie sup6rieure des pentes extemes profondes. Ce dernier type de faci6s a 6galement 6t6 observ6 ~ la base d'un forage du lagon, interpr6t6e comme recoupant la bordure externe d'un petit 6difice frangeant s'appuyant sur le substratum volcanique.

Le peuplement encrofitant des pal6oenvironnements de platier exteme est tout ~ fait comparable/~ celui de la partie sup6rieure des pal6opentes externes. Dans ces deux types d'environnement, les organismes encrofitants sont domln6s par les Algues Rouges (Corzlllnac6es et Peyssonneliac6es) qui oecupent les surfaces sup6rieures des substrats, alors que les faces moins 6clair6es et les cavit6s sont colonis6es par un peuplement sciaphile (minoritaire) repr6sent6 principalement par les Acervu- linid6s associ6s ~t des Homotr6matid6s et des Victoriel- lid6s, de rares Bryozoaires et des Serpules. Les perforations de Mollusques et de Cliones, qui affectent les encrofitements et leurs supports, sont en g6n6ral tr6s fr6quentes. Les substrats colonis6s par les Acervulinid6s sont toujours constitu6s par des organismes morts : bioclastes ou charpente coraUienne rest6e en position de croissanee. Les eneroQtements de Foruminlf~res p6n~- trent en effet dans les cavit6s squelettiques (espaces interseptaux des Madr6poraires par exemple : pl. 2, fig. 1).

0 ~III

Les faci6s caract6ristiques des pal6oenvironnements de fronts r6cifaux sont repr6sent6s par des boundstones algaires, faci6s de la cr&e algaire (= algal crest). Dans ces constructions, l'6dification de la charpente biologique est principalement assur6e par des Algues Rouges encrofitantes, domin6es par les deux esp6ces : Poroli- thon onkodes et Chevaliericmsta cf. polynesiae (Massieux in Perrin 1989)auxquelles sont associ6s de fr6quents Homotr6matid6s, des Vermets et les Acervulinid6s. Les encrofitements d'Acerwdinid6s restent en g6n6ral tr6s limit6s et alternent avec ceux des Rhodophyc6es (pl. 2, fig. 2,4,5). D'autres orgnnkmes constructeurs mlnori- taires peuvent 6galement participer ~ la construction : Serpules, autres Algues Rouges et rares Madr6poraires eucrofitants. Les perforations effectu6es par les Mollns- ques sont relativement abondantes.

Si le facies correspondant h la zone sup6rieure des pal6opentes externes comporte un peuplement encrofitant relativement diversifi6, ceux t6moignant d'une bathym6trie pins importante montrent un appauvris- sement notable. En effet, les constructions coraUieimes caract6risant les pal6oenvironnements de pente externe moyenne ne sont colonis6es que par de rares encrofitements millim6triques et d'extension tr~s limit6e d'Al- gues Rouges, sur les faces sup6rieures des Coraux et d'Acervulinld6s sur les faces inf6rieures. Les organismes perforants deviennent 6galement rares dans ces faci6s. Cette faible participation de la faune des cavit6s et des

739

substrats durs & la construction peut 8tre attribu6e & un fort taux de s6dimentation, la charpente biologique, constitu6e en g6n6ral par des Coraux de forme lamellaire, jouant en effet le rSle de piege h s6diment.

Les encrofitements d'Acervulinid6s deviennent progressivement plus importants (plurimillim6triques puis centim6triques) au d6triment des Algues Rouges, dans les facies correspondant ii la partie profonde des pentes externes, c'est-/i-dire en-dessons de la limite bathym6- trique des constructions coraUiennes. Les facies de cette zone r6cifale sont repr6sent6s par des accumulations biod6tritiques de fragments subautochtones de Monti- pora lamellaires colonis6s par tin peuplement encrofitant largement domin6 par les Acerwdlnld6s.

Les rdafs de l'EoceMe tnJiirleur des Corbi~res et ~ Nord de l'llsl)agne - Des encrofitements centim6triques de Solenomeris ogormani repr6sentent la premiere phase d'instaUation du r6cif de Foraminiferes sur les constructions coraUiennes. Darts ces facies initi~lux, les encrofitements de Solenomeris, largement dominants, alternent parfois avec de minces Corallinac6es et sont perfor6s par des Lithodomes ou des Cliones. La faible diversit6 de ce peuplement initial contraste fortement avec ceUe, nettement pins importante, du r6cif corallien sons- jacent.

Autms contextes rdctfaux -Dans les r6cifs c6nozo'fques, les Acervulinid6s sont g6n6ralement d6crits en association avec des Algues Rouges encrofitantes (Yabe & Hanzawa 1925 ; Hanzawa 1931 ; Rao & Varma 1953 ; Hagn 1972, 1978, 1983). L'alternance fr6quente des deux types d'encrofitement t6moigne d'exigences 6colo- giques assez proches pour ces deux groupes d'orgznk- rues. En dehors du contexte r6cifal, cette association peut 6galement constituer des nodules ~ dominance de Rhodophyc6es (Pfender 1926 ; Orszag-Sperber et al. 1977) ou d'Acerw)linid6s en association avec d'autres Foraminiferes encrofitants tels que VictorieUid6s et Planorbnlinld6s (Boulanger & Poignant 1969).

Les encrofitements d'Acerwdinid6s d'6paisseur et d'extension limlt6es sont de maniere g6n6rale associ6s & un peuplement plus diversifi6, principalement consti- tu6 par des Rhodophyc6es. Ainsi, darts les facies de la couronne r6cifale miocene de Makatea, les Forami- niferes encrofitants, qui participent avec les Algues Rouges et les Madr6poraires & l'6dification de la charpente construite, sont essentiellement repr6sent6s par le genre Homotrema, les Acervulinid6s 6tant plus rares (Montaggioni et al. 1985). De mSme, Cabioch (1988) d6crit, darts les facies r6cifaux quaternaires de NouveUe Cal6donie, des framestones coralliens et/ou algaires encrofit6s par les Rhodophyc6es et divers Forzmini-

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0 4 Figure 6 - R6partition des facies macroi'des sur l'He de Mar6 (d'apr6s Carri6re 1987a, modifi6). Les faci6s & macroi'des observ6s par Carri6re (t987) sont situ6s sur la bordure de la plate-forme rhodolites. Dans la pattie occidentale de File, ils affleurent darts des carriSres recoupant la formation fi rhodolites. 1, roches volcaniques ; 2, rdcif frangeant sur le substrat volcanique et faciSs biod6tritique associ6 ; 3, faci6s dolomitique & rhodolites ; 4, faci6s & macroi'des d'Acervu- linid6s. Location of acervultntd macroids on Mard Island (after Carri~re 1987a). Macroid facies observed by Carri~re (1987) occur on the margin of the rhodolith pla~"m. In the western part of the island, they outcrop in quarries cut into the rhodolith formation. 1, volcanic rocks ; 2, fringing reef on volcanic substratum and perir#efal biodetrital facias ; 3, dolomilic facies with rhodoliths ; 4, jk¢ias with aaermdtnid macroids.

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f~res : H o m o t r e m a cf. r u b r u m , C a r p e n t e r i a c f . m o n t i -

c u l a r i s et A c e r v u l i n a i n h a e r e n s .

ENCROUTEMENTS DE TYPE MACROIDE : L'EXEMPLE DU PLIO-PLI~ISTOCI~NE DE MARE

Mode de croissance

Darts son travail sur ratoll soulev6 de Mar6,/~ l'Est de la Nouvelle Cal6donie, Carri6re (1987a) d6crit des m a c r o i -

des enti6rement constitu6s d'Acervulinid6s (Fig. 6) et dont les plus d6velopp6s atteignent un diam6tre d'une dizaine de centim6tres. Les encrofitements, de morpho- logic mamelonn6e, se d6veloppent de mani6re concentrique sur un nud6us bioclastique, le plus souvent dissous, dont la taille reste, en g6n6ral, inf6rieure au centim~tre (Fig. 7 ; pl. 3, fig. 1). Ces macro/des d'Acer- w,linid6s se trouvent dans un sable bioclastique et constituent un relief lenticulaire de plusieurs m6tres d'6paisseur, observ6 sur la p6riph6rie de File de Mar6 (Fig. 6).

R~partition dans les r~eifs et organismes associ~s

L~le soulev6e de Mar6 est constitu6e d'un substratum volcanique sur lequel reposent des formations carbona- t6es d'~ge Mioc6ne sup6rieur ~t P16ist0c6ne. La partie carbonat6e de l'fle a 6t6 6difi6e en deux 6tapes majeu- res : une phase de s6dlmentation de plate-forme rhodolites suivie d'une 6mersion importante, puls d'une phase r6cifale de type atoll (Carri6re 1987a, 1987b).

Les rhodolithes constituant la plate-forme d'fige plioc6ne comportent des encrofitements d'Acerw,llnld6s

740

tr6s minoritaires, alternant avec ceux des Algues Rouges. En revanche, les macro/des sont presque totalement form6s par les Acervulinid6s (pl. 3, fig. 1). Le d6veloppement de ces nodules ~ Acervulinid6s marque la fin de la plate-forme plioc6ne (Carri6re 1987a).

Des accumulations m6triques de macro/des ~ Acervu- linid6s ont 6t6 observ6es dans plusieurs sites de la zone p6riph6rique de File (Fig. 7). Leur raise en place semble avoir eu lieu au cours d'une p6riode transitoire entre les deux stades majeurs (s6dimentafion de plate-forme puis phase atoll) de l'6dification de Mar& En effet, les formations /~ macroides se d6posent sur une surface karstifi6e de la plate-forme ~t rhodolithes, avant la construction corallienne correspondant au r6cif du stade atoll, et elles sont elles-m~mes karstifi6es.

En raison de la structure de rencrofitement de Rhodo- phyc6es, laminaire, colunmaire, mixte ou "en grappe" et de la texture du faci6s constitu6, les rhodolithes ont 6t6 interpr6t6es comme s'6tant form6es dans une tranche d'eau comprise entre 0 et 20 m6tres, la profondeur du milieu de d6p6t augmentant progressivement du centre vers la p6riph6rie de l'¢le (Carri6re 1987a). Lors de la transgression qui a succ6d6 h l'6mersion de la plate- forme, les formations a rhodolites sont localement relay6es sur la bordure externe de la plate-forme par des faci6s enti~rement constitu6s de nodules ~t Acervu- linid6s ou, plns rarement, par un m61ange, en proportions 6gales, de macro/des et de rhodolithes. Ce rempla- cement des Algues par les Foraminif6res indique une diminution sensible du potentiel de croissance des Rhodophyc6es en raison d'une profondeur trop grande ou, moius vraisemblablement, d'une turbidit6 plus importante.

ENCROI3TEMENTS DE TYPE BOUNDSTONE DU PLIO-QUATF_~NAIRE DE MURUROA : ROLE DE CONSTRUCTEUR MAJEUR.

Mode de croissance

Dans les forages de Mururoa, des faciSs construits, largement domin6s par les Acervulinid6s, ont 6t6 mis en 6vidence (Fig. 8 ; Perrin 1989). L'6paisseur des encrofitements de Foraminlf6res est de plusieurs centim6tres plus d'un d6cim6tre. Toujours tr6s irr6guliers, ils ne laissent cependant que des vides de taille tr6s r6duite, comme leurs homologues algaires, conf6rant ainsi un aspect massif h la trame construite. Les substrats encrofit6s sont le plus souvent form6s par des fragments pluricentim6triques de M o n t i p o r a lamellaires (Fig. 9 ; pl. 3, fig. 2). Lorsque l'encrofitement devient tr~s 6pais le support initial n'est qu'exceptionnellement visible sur les sections de carottes 6tudi6es. Darts c¢ cas, les Acerwdinid6s se sont fr6quemment d6velopp6s vers le bas (g6otropisme positif, Fig. 10 ; pl. 3, fig. 2) et peuvent mSme former des mamelons ou branches courtes : 5

741

0

100-~

200-

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MURUROA ~

F I 0 100 2 0 0 3 0 0 / I I I m

Figure 8 - R6partition des faci6s dominos par les Acervulinid6s darts les forages de la eouronne septentrionale de Mururoa. 1, facies h encrofitements 6pals d'Acervulinid~s sur des fragments coralliens ; 2, faci6s construit ~ Acervulinid6s./.acat/on of facies dominated by aaenmltntd Foraminifera in cored wells flora the nortbarn part of Mururoa atoll. 1, facies with thick crusts of acemulintd on coral jgagment ; 2, acanadtnid boundstona.

millim6tres de long pour plusieurs miUim6tres /~ un centim6tre de diam6tre (Fig. 11).

Le s6diment de remplissage, qui constitue tm volume particuli6rement faible dans le cas d'encrofitements 6pais, occupe les petites cavit6s et les fr6quentes discon- tinuit6s de croissance, dormant parfois l'illusion d'tme alternance de s6diment et d'encrofitements. La granulo- m6trie de ce s6dlment varie nettement, selon sa localisation dans le boundstone. Le s6diment est fin dans les sites abrit6s, entre les encrofitements et dam les perforations, et montre une disposition g6otrope. 11 est plus h6t6rog6ne lorsqu'il constitue le remplissage g6n6ral (Fig. 10) : sable bioclastique de taille variable, dans lequel les fragments de Madr6poraires lamellaires et les spicules de Didemnidae sont nombreux. Cette diff6ren- ciation granulom6trique et la disposition g6otrope du s6diment indiquent tm remplissage s6dimentaire post6- rieur ~ la raise en place de la charpente construite.

tiom coralliennes de la pente moyenne (environ 10 ~t 30 m6tres) et leur 6volution progressive vers de v6ritables boundstones ~t Acervulinid6s. Darts ces faci6s, les organismes associ6s sont, en raison de l'aspect massif de la construction, peu abondants, tant sur le plan volum6- trique que sur celui de leur diversit6. Quelques minces encrofitements d'Algues Rouges peuvent alterner avec ceux des Acervulinid6s, mais les Homotr6matid6s restent discrets et les Bryozoaires encrofitants sont rares, de mSme que les organismes perforants repr6- sent6s par des lameUibranches (pl. 3, fig. 3, 4). L'absence totale de Madr6poraires en position de croissance sugg6re une bathym6trie trop importante pour permettre leur d6veloppement (Perrin 1989).

PORT BRANCHU D']~DIFICES MASSIFS DE TYPE FRAMESTONE DE L']~OCI~NE INFI~RIEUR DES CORBI~RES ET DU NORD DE L'ESPAGNE : ROLE DE CONSTRUCTEUR MAJEUR

Localisation ii l'int~rieur des r~cifs et organismes associ~s.

Dans les forages carott6s de la couron~e de Mururoa, les faci6s construits h Acerwdinid6s ont 6t6 consid6r6s comme caract6ristiques de la pente externe profonde (en-dessous de 30 m6tres, Perrin 1989, 1990). Ceci est d6montr6 par l'augmentation progressive de l'6paisseur des encrofitements de Foraminff6res dans les formations biod6tritiques issues du d6mant61ement des construe-

Mode de croissance

Le mode de croissance de Solenomeds ogormani d6bute dans tousles cas par uric phase encrofitante conforme au substratum suivie par l'6dification de branches (pl. 4, fig. 1, 2). L'encrofitement initial, dont l'6paisseur varie de quelques millim6tres /t plusieurs centim6tres, s'est d6velopp6 sur un support bioclastique qui, lorsqu'il est visible, est fr6quemment constitu6 par tin fragment corallien. Le d6veloppement des branches

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3 c m

Figure 9 - EncroQtements d'Acervulinid6s sur des fragments de Montipora lameUaires. L'6paisseur de l'encroQtement peut atteindre plusieurs centim6tres, Pl6istoc6ne de Mururoa, forage d6vi6 (la fl6che indique le haut), dessin d'apr6s photographie de sciage pol l 1, fragment de Monttpora lamellaire ; 2, encroQtement d'Aeervulinid6 ; 3, packstone bioclastique ; 4, perforation h remplissage g6otrope ; 5, porosit6. Acenndinid encrusting lameUar Montipora.jgagments. The arust thickness can reach several centimeters, Plel.c~ocene of Mururoa Atoll, deviated cored well (arrow upwards). 1, lamellar Montipora dqagment ; 2, acervulintd ; 3, biodastic packstone ; 4, borings with geopetal sediment; 5, porosiO~.

Figure 10 - Boundstone h Acervulinid6s dont le sens de croissance (grandes fl~ehes) est dirig6 vers le bas. L'encro~tement, dont le substrat n'est pas visible, atteint une 6paisseur de plus de 10 eentim~tres, Pldistocdne de Mururoa, forage d6vi6 (la fl~che indique le haut), dessin d'apr~s photographie de sciage poli. 1, encroQtement d'Acervulinid6 ; 2, sddiment fin remplissant de mani~.re g6otrope les discontinuitds de croissance et les perforations (petite fl~che) ; 3, packstone bioclastique ; 4, porosit6. Acervulinid boundstone. The growth dtractton (arrows) is downward. Tha cru~, whose substratum is not seen, reaches a thickness of more than ten centimeters, PleL~tocena of Mururoa Atoll, deviated cored well (arrow upwards). 1, acemulinid ; 2, geoffetal infilltng of fine-grained sediment in discontinuities of growth and perforations (small arrows) ; 3, bioclastic packstone ; 4, porosiOI.

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Figure 11 - Facies construit gt Acervulinid& constitu6 d'encrofltements tr~s irr6guliers qui forment de petites protub6mnces au sens de croissance fr&luemment dirig6 vers le bas. Le substrat de ces encro0tements n'est qu'excepfionnellement visible (fragment comllien en bas ~ gauche), Pl~istoc~ne de Mururoa, forage d~'vi~ (ha fl~ch¢ indique le haut), dessin d'apr~s photographic de sciage poli. 1, encrofltement d'Acervulinid~s ; 2, fragment comllien ; 3, packstone bioclastique ; 4, porosit& Awmd/n/d ~ c ~ from very irregular crusts appaaring amoaboid in sactton with growth diraaton ~ t l y oriented downward. The crust mabstratum appears only axo~ptionaay (coral graval down on t ~ left), tt~tnoc~ne of mururoa a t ~ davtaUd oomd w~l (arrow upwards). 1, acarvtdintd ; ~ coral graval ; 3~ biodastic packstona ; 4, por~'O~.

3 c m i m

est largement contr616 par les caract6ristiques de ce substrat. D'une part, les irr6gularit6s de la surface encroflt6e influencent la r6partition des branches qui se localisent pr6f6rentieUement au niveau des reliefs du substrat. D'autre part, la croissance pr6f6rentielle vers le haut (g6otropisme n6gati 0 n6cessite un substrat stable, soit fixe dhs l'origine (construction corallienne), soit stabilis6 par le poids de l'encrofitement de Solenomeris.

En effet, les macro'ides (nodules) d6cim6triques consti- tu6s par Solenometis ogormani pr6sentent une face inf6- rieure encroflt6e relativement plane et une face sup6- rieure devenant progressivement branchue (Fig. 12 ; pl. 4, fig. 3). Cette dissym6trie t6moigne vraisemblablement de la stabilisation du nodule, celle-ci d6pendant la fois de son poids et des conditions hydrodynamiques locales. La succession des modes de croissance encrofitant puls branchu rappelle d'aiUeurs la s6quence morphologique "laminaire-coltlmnaire" observ6e dans les rhodolithes et qui traduit la stabilisation de celles-ci (Boselllnl & Ginsburg 1971). Hagn et Wellnhofer (1967) signalent, dans l 'Eo~ne des Alpes Bavaroises, des nodules de Solenomeds de 10 h 15 millim6tres de dia- m6tre darts lesquels les Algues Rouges sont absentes, les organlsmes associ6s 6tant repr6sent6s par des Bryo- zoaires, Serpules et Lamellibranches. Ces macro'ides, de faible diam6tre, ne semblent pas li6s ~t la pr6sence d'un biostrome ~ Solenomeris mais sont probablement d6plac6s.

Dans le domaine pyr6n6en, les constructions de type framestone sont constitu6es par une croissance sons forme de branches trapues pluricentim6triques et de 1 2 centim6tres de diam6tre, extrSmement serr6es les unes

5 c m I

Figure 12 - Maeroide de So/e- nomer/x Le substrat a 6t6 perfor~ par les Lamellibranehes puis dissous et remplac6 par la boue carbonat~e d~pos6e de mani~re g~otrope et de la sparite. Le d6veloppement du macroi'de commence par une phase encrofitante relativement r6guli6re. La stabilisation du nodule sous son propre poids engendre une dissymStrie darts ha croissance du macroi'de marqu& par le d6veloppement de branches sur la surface supSrieure, llerdien moyen, sous le r6cif d'Albas (Aude), dessin d'apr~s photographic de sciage poll Macrok/ of So lenome~ The substreaum has ~ m bored by lamellibrancbs, dissolved and infllkd by gaopetal carbonate mud and spariac ¢emenL the gnnab of the macroid startad with an ano~sang phase. The stabaisatton of #~e nodule und, r as own weight impt~s a asymetry in the mao'ad grototh with development of branchas on its upper face, middle llerdtan.

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Figure 13 - Faci6s construit ~ Solenomeri& La charpente biologique est enti6rement constitu6e par les branches serr6es des $o/enomer/s. Le peuplement associ6 n'est repr6sent6 que par d'exceptionnelles Algues Rouges encrofttantes (fl6che) et des organismes perforants. Le s~diment de remplissage, eonstitu6 par une boue carbonat6e, est peu abondant. Ilerdien moyen, r6cif ~ Solenomeris de la Montagne de l'Alaric (Aude), dessin d'apr6s photographic de sciage poli. $olenomer'ts Jgamestone. ~ denso biological jgamawork is entirely built by the Solenomeria branches. Assoaiated organtems are only represented by exceptional red algal crusts (arrow) aml boring organisms. The inflalng of carbonate mud is scarce. Middle llerdlan, Solenomeris reef of Alarlc Mountain (aude).

contre les autres d'oi~ l'aspect massif des 6difices (Fig. 13 ; pl. 4, fig. 4, 5 ; pl. 5, fig. 1, 2 ; Plaziat & Perrin 1992). En lame mince, les couches successives de loges s'agencent en coupoles tr6s convexes enveloppant l'extr6mit6 de la branche et permettant un 6paissis- sement limit6 en m~me temps que son allongement (pl. 4, fig. 1, 2).

Les 6difices form6s par les squelettes branchus de Solenomeris ogormani sont des coupoles m6triques, massives, plus larges que hautes, ~t surface sup6rieure plus ou moins convexe. Les branches coalescentes des Foraminif6res sont dress6es verticalement dens les

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Figure 14 - Relations entre le ddveloppement des bioherrnes h Sa/enomer/s et la s6dimentation d6tritique. La croissance des biohermes peut se poursuivre aprCs un enfouissement partiel de l'6difice. Ilerdien moyen, r6cif de la Montagne de l'Alaric (Aude), dessin d'aprCs photo. 1, bioherme ~ $alenomerts ; 2, sable bioclastique ; 3, boue carbonatde ; 4, graviers de Solenome~. Relationships between the growth of Solenumet~ bioherras and biodetrital sedimentation. Tbe growth of the btoherm continues after the partial burial of the build-up. Middle Ilerdlan, Solenomer~ reef of the Alaric Mountain (Auda). 1, solenemerts bioberm ; 2, biodas~ sand ; 3, carbonate mud ; 4, Solenome~ grauels.

parties centrales des 6difices et plus ou moins dispos6es en 6ventail en bordure de ceux-ci (pl. 5, fig. 4). Le remplissage s6dimentaire entre ces constructions est parfois constitu6 par une boue carbonat6e de texture wackestone (Fig. 14). Cependant, le s6diment infiltr6 l'int6rieur des 6difices est peu abondant en raison de la coalescence des branches (pl. 5, fig. 1, 2, 4). Le s6diment qui s'accumule entre les coupoles m6triques est le plus souvent repr6sent6 par un gravier bioclasfique constitu6 de branches bris6es de Soleno- meris (pl. 5, fig. 3). A l'6chelle de l'affleurement, la distinction entre les constructions et leur produit de d6mant~lement est parfois d61icate (Plaziat 1984).

L'ensemble des coupoles biohermales juxtapos6es et s'appuyant les unes sat les autres constitue un biostrome (pl. 5, fig. 5, 6). Ce faciSs construit et les graviers directement issus de son d6mantSlement ont une extension qui peut atteindre une dizaine de kilomStres de long sur une 6paisseur pouvant d6passer 10 mStres (Plaziat & Perrin 1992).

Organismes associ~s

Dens les r6cifs 6oc~nes des Corbi~res et du Nord de l'Espagne, les Acervulirfid6s constructeurs ont 6difi6 la totalit6 de la charpente r6cifale. I1 faut d'abord souligner

745

que les Algues Rouges sont pratiquement exclues mais aucun autre constructeur n'intervient (Fig. 13). Les Aigues Rouges, encore pr6sentes sous forme de minces et rares encrofttements dans les nodules situ6s sous la base du r6cif, ont totalement disparu dans la construction. La monosp6cificit6 du biostrome /i Solenomeris ogormani contraste toujours fortement avec la relative diversit6 du r6cif corallien qui le pr6c6de darts plusieurs localit6s. En effet, dans le r6cif/t Solenomeris, les seuls organismes associ6s sont des perforants : Siponcles ou Aim61ides et tr6s rares Lithodomes (Plaziat 1984 ; Plaziat & Perrin 1992). Les perforations de Cliones sont absentes. Les 6ponges ne sont, en effet, repr6sent6es que par de fins spicules siliceux mis en 6vidence par lavage d'un s6diment meuble entre les constructions de la Montagne de l'Alaric, associ6s /i d'autres petits bioclastes tels que de menus fragments de Bryozoaires, petits Rotalid6s et fins d6bris de Solenomeris. Un Spondyle est le seul macrofossile observ6 dam le s6diment entre les constructions (r6df de Combe Ronmibe, dam la Montagne de l'Alaric).

DISCUSSION : SIGNIFICATION lf, COLO- GIQUE DES ACERVULINIDES ACTUELS ET FOSSILES

Acervulinid6s est directement 1i6 ~ la pr6sence de substrats propres (sables bioclatiques, fragments coralliens).

La salinit~

Quel que soit leur mode de croissance, encrofitements limit6s ou charpente organique construite, les Acervuli- nid6s se d6veloppent en milieu marin ouvert de salinit6 normale. Leur raret6 dans les lagons d'atoUs, m6me dans ceux disposant de larges passes permettant les communications avec l'oc6an, et la seule pr6sence de Gypsina globulus dans les zones d'arri6re-r6cif, t6moi- ghent de leur caract6re st6nohalin.

La temp6rature

En dehors du contexte r6cifal, les Acervulinid6s actuels se r6partissent jusqu'h des latitudes relativement grandes mais leur d6veloppement semble y &re llmlt6. Ainsi, Nyholm (1962) a 6tudi6 des formes discoidales vivantes de Gypsina provenant de fjords de Suede. De m6me, des sp6cimens d'Acervulina inhaerens et de Sphaero- gypsina globula ont 6t6 signal6s par Mathieu (1986) dans les eaux fra/ches de la marge atlantique du Maroc, ~ des profondeurs de plusieurs dizaines de m6tres, oft ils pr6sentent des fr6quences ne d6passant pas 1%.

LES FACTEURS ]~COLOGIQUES CONTROLANT LEUR DISTRIBUTION.

Bien que les Acervulinid6s soient souvent mentiorm6s daus les contextes r6cifaux actuels, leur r6partition /i l'6chelle du r6cif et, par cons6quent, leurs exigences 6cologiques sont real connues. Les 6redes les plus pr6cises concement les d6p6ts du Golfe d'Aqaba dams un secteur non construit (Hottinger 1983, 1984 ; Hot- tinger & Levinson 1978 ; Reiss & Hottinger 1984),

Le r61e du substrat

Les Acerwdinid6s se d6veloppent n6cessairement sur des substrats durs, ceux-ci pouvant 8tre de nature quelconque et de dimensions tr6s variables : colonies coralliennes ou d6bris d'autres organismes (Hottinger 1983 , Reid & Macintyre 1988 ; Prager & Ginsburg 1989), rhodolithes (Logan et al. 1969) ou support artificiel (Palmleri & Jell 1985). La llmite inf6rieure de la taille du substrat est 6videmment impos6e par ceUe de l'ovo'/de des stades juv6niles (600 microns de long en moyenne) pr6c6dant la fixation de l'organisme mais le d6veloppement de l'encrofitement couvre n6cessaire- ment une surface plus importante. Le substrat dolt rester relativement stable, au moins dans les premi6res phases de l'encrofitement. Sur la marge atlantique marocaine, Mathieu (1986) remarque la coincidence entre la distribution des Acervulinid6s et la r6partition des faci6s ~ galets. Par ailleurs, le d6veloppement des

Dans les contextes r6cifaux et p6rir6cifaux tropicaux, les Acerwdinid6s peuvent pr6senter un d6veloppement relativement important dans les environnements relativement profonds (30 ~t 60 m6tres) situ6s ~ la base des pentes r6cifales. En revanche, la construction des biostromes 6oc~nes est localis6e ~t la limite septentrionale de l'extension des r6cifs coralliens,/i une pal6o- latitude d'environ 32 ° Nord et, par cons6quent, en zone subtropicale (Plaziat 1984, 1986).

Le r61e de la lumi~re

La quantit6 de lumi6re atteignant le substratum pourrait jouer un r61e direct sur la distribution des Acervulinid6s si, comme l'avaient suppos6 Hottinger & Levinson (1978), ces Foraminif6res poss6daient des symbiontes algaires. Mais, dans ce cas, leur profondeur optimale devrait &re la mSme que celle des Madr6poraires et ces auteurs n'expliquaient pas le d6veloppement important des Acervulinid6s, dans le Golfe d'Aqaba, h des profondeurs sup6rieures ~t celles des derni6res colonies coralliennes. Plus r6cemment, il a 6t6 reconnu que les Acerwdlnld6s ne renferment pas de symbiontes (L. Hottinger, communication persomlelle 1988). Cepen- dant, la Inmlnosit6 peut avoir une influence indirecte sur la distribution des Acervulinid6s. En effet, en association avec le mouvement de l'eau, elle d6termine la r6partition des organismes concurrents colonisant les substrats rigides. Ainsi, Palmieri & Jell (1985) ont observ6, au cours d'une p6riode de six mois, l'instal-

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lation des organismes encrofitants sur des substrats artificiels dispos6s dam des conditions d'6clairement diff6rentes et/ i une profondeur de deux metres, sur la bordure sons le vent du platier r6cifal de File Heron, sur la Grande BarriEre australienne. Ces auteurs notent que les zones oil l'intensit6 lumineuse est relativement importante sont colonis6es par les Aigues et les Bryo- zoaires (ces derniers 6taut pourtant consid6r6s comme sciaphiles), vis h vis desquels les Planorbulinid6s et les Acerwdlhid6s ne sont pas comp6titifs. Ceux-ci sont alors rel6gu6s aux endroits les plus obscurs, oil la concurrence est moindre. L'6clairement semble donc 6tre un facteur important, dans la mesure oh il r~gle la pr6do- minance des autres organismes encrofitants.

Le r61e de la concurrence exerc6e par les autres organismes

La comp6tition entre les divers organismes encrofitants, en particulier entre les Algues Rouges et les Acer- wlllnld6s, darts les r6cifs actuels, parm~t limit6e en g6n6ral par la zonation bathym6trique des organi~mes encrofitants, comme en t6moigne l'6volution de leur abondance respective eu fonction de la profoudeur. Ainsi, le d6veloppement important de ces Foraminlf6res ~t des profondeurs de plusieurs dizaines de metres sur le plateau continental du Yucatan (Logan et al. 1969) ou sur la bordure de la plate-forme de Floride (Prager & Ginsburg 1989) comme sur les pentes r6cifales du Golfe d'Aqaba (Hottinger & Levinson 1978 ; Hottinger 1983 ; Reiss & Hottinger 1984) semble 8tre directement li6 une faible concurrence des autres organismes puisque mSme en pr6sence d'Algues Rouges, les Acervulinid6s sont en g6n6ral largement pr6domlnants.

En taut que pionnier de seconde g6n6ration, Acervulina inhaerens est confront6 localement au ph6nomEne de comp6tifion pour l'occupation des substrats rigides et il a, par cons6quent, d6velopp6 une strat6gie de crois- sauce rapide (Reiss & Hottinger 1984). Ceci est refl6t6 par la capacit6 du test ~ se d6tacher sur ses bordures et /i croRre librement pour recouvrir les encrofitements voisins, mais aussi par le mode d'agencement des chambres qui mlnimise le volume de protoplasme n6cessaire ~t la croissance grfice ~ la disposition en couches successives discontinues dans lesquelles chaque loge comble le vide entre les loges de la couche pr6c6dente (Hottinger 1983 ; Reiss & Hottinger 1984).

Le taux de s~dimentation

L'influence du taux de s6dimentation sur la croissance des Acervulinid6s paraa~t relativement difficile/i estimer mais peut ~tre appr6hend6e de mani~re indirecte dans certains facies. Ainsi, dans les forages carott6s de l'Atoll de Mururoa, les encrofitements d'Acemdinid6s semblent exclus des niveaux construits par des peuplements relativement denses de Montipora lameUaires. Ce type

de charpente biologique fonctionne, en effet, comme un piEge /i s6diment, d'autant plus efficace que l'espace entre les colonies coralliennes dispos6es les unes au- dessus des autres est r6duit (Perrin 1989). Ceci a pour cons6quence une augmentation locale du taux de s6di- mentation sur le. substrat potentiel constitu6 par la surface des Madr6poraires, qui paralt emp~cher l'installation des organismes encrofitants. De m~me, sur les pentes externes profondes, le g6otropisme positif des Acervulinid6s, dans les facies construits de type boundstone, peut &re induit par un taux de s6dimentation relativement important.

Darts l'Eoc6ne inf6rieur du domaine pyr6n6en, le d6veloppement de r6cifs de type biostrome, tr~s 6tendus par rapport h leur 6paisseur, semble refl6ter une vitesse de s6dimentation relativement mod6r6e ou des apports 6pisodiques permettant une reprise de la croissance apr6s un enfouissement partiel/i l'6cheUe du squelette branchu (pl. 4, fig. 4), de la coupole biohermale (Fig. 14), ou m6me d'un ensemble construit d'extension plus importante. En effet, la croissance de certains biostro- rues situ6s dans le Nord de l'Espagne, est interrompue, au moins localement, par le d6p6t de s6diments mar- neux d'6paisseur d6cim6trique, qui conf~re une appa- rence lit6e/i la construction.

S I G N I F I C A T I O N P A L I ~ O I ~ C O L O G I Q U E D E S A C E R V U L I N I D E S

R~partition des substrats favorables

La distribution des Acemdlnid6s darts les r6cifs est d'abord conditionn6e par la pr6sence de substrats durs stables et propres constitu6s par les charpentes r6cifales ou par des graviers bioclastiques. La pr6sence des encrofitements de ces Foramlnif~res sugg~re donc plutSt des environnements de la zone externe des r6cifs. A Mururoa, les Acerwdlnid6s sont caract6ristiques des pal6oenvironnements de la barri~re r6cifal e et des pentes d'avant-r6cif et sont rares ou absents dans les facies d'arriEre-r6cif ou de lagon, en dehors de constructions coralliennes tr~s locales (Perrin 1989). Darts l'atoU mioc6ne de Makatea, ils pr6sentent une distribution slmilaire et se r6partissent darts les constructions algo- coralliennes de la couronne r6cifale (Montaggioni et a/. 1985). A Mar6, les facies /i macroides sont situ6s h la p6riph6rie de File (Carri~re 1987a). Cette r6partition est induite par celle des graviers bioclastiques leur servant de support et peut correspondre/i une permanence de la localisation du domaine/i fort hydrodynamisme et/ou /i la pr6sence d'tme pente s6dimentaire favorisant l'accumulation de bioclastes.

A une autre 6cheUe, les r6cifs 6oc~nes des Corbi~res se sont install6s sur des reliefs pr6existants : r6cifs pr6cur- seurs/i Madr6poraires dans le cas des biostromes de la

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bordure du Massif du Mouthoumet (Nord d'Albas) ou aeeumulatious sableuses en bordure de la rupture de pente de la plate-forme earbonat6e du Minervois, dans le cas des r6cifs de la Montagne de l'Alaric.

Relation entre la diversit~ et la densit~ du peuplement enerolltant associ~ et le mode de construction (Fig. lb')

A Mururoa, le d6veloppement florissant des Acervu- linid6s sur les pal6opentes r6cifales est en relation avec la bathym6trie relativement importante (sup6rieure h 30 m~tres) 61iminant les Madr6poraires et r6duisant vraisemblablement le potentiel de croissance des Algues Rouges. Les constructions les mieux d6velopp6es d'Ar- cermdinid6s pr6sentent un seus de croissance dirig6 vers le bas, correspondant ~t la colonisation du plafond des eavit6s de la roche r6eifale. Au contraire, les faci6s proven_ant de pal6oenvironnements de faible profondeur montrent des enerofitements tr6s r6duits d'Acervu- linid6s, qui occupent des habitats cryptiques probablement en raison de la forte concurrence exerc6e par les autres organismes.

A Mar6, rabsence des constructions coralliennes parat^t plutbt li6e ~t celle de substrats favorables a leur installation (sable bioclastique) qu'a une profondeur importante. La r6partition ponctuelle des affleurements macro/des ~ l'6ehelle de rile suggSre une d6gradation locale des conditions 6eologiques qui avaient permis le d6veloppement des rhodolithes : turbidit6 ou pins vraisemblablement approfondissement favorisant la formation des macro/des h Acervulinid6s dans les zones plus profondes de la p6riph6rie de la plate-forme. L'hydrodynamisme (action des vagues ou eourant) reste eepen- dant suffisant pour permettre le retournement des nodules et le d6veloppement concentrique de rencrofitement.

Dans les CorbiSres et le Nord de l'Espagne, le climat subtropical de l 'Eo~ne inf6rieur est d6j~t peu favorable an d6veloppement de r6eifs eoralliens importants (Plaziat 1984, 1986). Dam les biostromes 6difi6s par Solenomeris ogormani, l'absence du peuplement encrofltant des eavit6s (Bryozoaires, Homotr6matid6s, Serpules,...) peut s'expliquer par le earactSre massif des constructions, ne laissant que peu d'interstices suscepfi- bles d'Stre colonis6s. Par eontre, l'absence des Algues Rouges, si fr6quemment assoei6es aux Acerwdinid6s, doit 8tre attr~u6e ~t des conditions 6cologiques partieu- li~rement d6favorables ~t leur eroissance. Une augmentation de bathym6trie ne parait pas constituer un facteur suffisant pour leur 61imination. Si tm brusque approfondissement peut expliquer en partie le relai Madr6po- raires / Acerwdinid6s, les facies de d6mantSlement des constructions ~t Foraminif~res, en partieulier au sommet du r6cif, indiquent un d6veloppement dans la zone d'action des vagues de temp&e. De mSme, les conditions de temp6rature de reau ne peuvent 8tre invoqu6es pour expliquer l'absence des Algues Rouges. En reran-

che, une turbidit6 61ev6e, attest6e par la pr6sence de pal6odeltas et par les quantit6s importantes de s6diment boueux constituant le remplissage entre les biohermes et la masse des d6p6ts dans lesquels les r6cifs d'Albas se sont d6velopp6s (Plaziat & Perrin 1992), a pu provoquer une diminution du potentiel de croissance des Algues Rouges, r6duisant ainsi leur comp6titivit6 vis h vis des Acerwdlnld6s dams la colonisation des substrats. La forme de eertaines branches de Foraminif~res t6moigne d'un enfouissement partiel de la construction dans la boue argileuse provoquant une irr6gularit6 particuli~rement marqu6e dans la croissance du squelette branehu (pl. 4, fig. 4). Cependant, les Solenomeris n'en- crofltent pas directement la boue carbonat6e mais colonisent les substrats eonstitu6s par des graviers bioclastiques (fragments coralliens ou de Solenomeris, Nnmmulitid6s), des sables grossiers ou les charpentes eoralliennes du r6cif sous-jaeent (~ Albas). Cette capacit6 d'adaptation des Acerwdinid6s ~t des conditions d6favorables aux autres constructeurs leur aurait permis d'atteindre leur d6veloppement optimal.

Dans les r6cifs fossiles comme dan.~ leurs 6quivalents actuels, les facteurs 6cologiques induisant une r6duction importante de la concurrence des autres organismes fix6s, notamment celle des Algues Rouges, peuvent avoir diverses origines mais sont vraisemblablement li6s

une diminution notable de l'intensit6 lumineuse, la lumlnosit6 6tant une condition n6cessaire ~t la croissance des organi~mes eonstructeurs majeurs tels que les Madr6poraires hermatypiques et les Rhodophyc6es et, dans le cas de l'Eoc~ne inf6rieur pyr6n6en, ~ tree forte turbidit6 permanente qui a pu d6favoriser les Algues et les Coraux.

C O N C L U S I O N : U T I L I S A T I O N D E S A C E R V U L I N I D E S C O M M E I N D I C A - T E U R S D E P A L I ~ O E N V I R O N N E M E N T S

Bien que les Acermllinid6s apparaissent comme des organismes relativement tol6rants vis ~t vis des caract6res physiques du milieu, except6 pour la salinit6, le ph6no- mSne de comp6tition par rapport aux autres groupes du peuplement encrofitant permet de relier indirectement leur d6veloppement important aux facteurs limitant la croissance des Algues Rouges et des Coraux. Dans les eontextes r6eifaux, le degr6 de concurrence est exprim6 par le mode de croissance des Acervulinid6s, qui reflSte done de mani6re indireete les conditions 6cologiques du milieu et peut ainsi fournir des indications sur le plan pal6oenvironnemental (Fig. 15). C'est done ~ mode de eroissance mais surtout les proportions relatives des organismes constituant le peuplement encrofltant qui ont une valeur d'indicateur pal6o6cologique.

Daus les r6eifs eoralfiens, la pr6sence d'Acervulinid6s sous forme d'enerofitements peu 6pais et d'extension

748

quantit6 de lumi~re

A- CLIMAT TROPICAL EAUX LIMPIDES

(Plio-Quaternaire /t Actuel)

R I;XTIF CORALI JEN OLIGOSPECIFIQU E

B- CLIMAT SUBTROPICAL EAUX TURBIDES (Eoc/me inf~rieur)

Rt~CIF CORALLIEN DIVERSIFII~"

habitat cryptique encrot~temenls mineurs ¢'1)

habitat p r o f o n d houmL~tone ~ croissance ~,

e ~ q

quantit6 de lumi~re %"11

: • ~ . " . " . . . . .

. . . . . . . .

RI~CIF lk SOLENOMERIS MONOSPI~CIFIQUE

k

Figure 15 - Influence indirecte de 1'6elairement sur le d6veloppement des Acervulinid6s. La quantit6 de lumi6re qui arrive sur le fond influence la diversit~ du peuplement assoei~ qui conditionne la eroissanee des Acervulirtid6s. A - Sous elimat tropical, dans des eaux limpides, les Aeereulinid~s (en noir) pr~sentent un d6veloppement important seulcment darts les zones profondes (de l'ordre de 30/t 60 m6tres) des pentes r6eifales, of 1 le peuplement associ~ est tr~s appauvri. B - A I'F_x~ne inf&ieur, sous un climat subtropical, la turbidit6 des eaux permet d'~liminer les organismes concurrents (r~eif coralfien oligosp6eifique) ~ des profondeurs moins importantes (de l'ordre d'une dizaine de m~tres) et permet le d6veloppement de r~dfs ~ $o/ename~ monosp~cifiqucs, lnfltam~ of light on acenndtntd deedtgmum~ The quantity of light acts upon ~be diversi01 of bard substrate coraraunttios which affects aom,ultntd growth, d - In tha tropi~ in dear watare, Acmvultnlds (black) are bast developed in the deeper ~nas (about 30 to 60 metres depth) of ~ reef dope where associatsd organisms are very scarce. B - Dun'ng the early IJocene, in a subtropical dknata, the #a~id@ of waters lad to reduce competition from organi~ns in sbaaowar waters (about 10-15 maWas depth) which all ftwoured the davelopraent of monospeatflc Solenomeris ree#

llmlt6e, assoei6s ~t un peuplement encrofitant diversifi6, est typique d'environnements peu profonds (au-dessus d'une dizaine de m6tres) situ6s le plus souvent dans les zones externes des r6cifs.

En revanche, les constructions massives de type boundstone, caract6ris6es par une faible participation des Algues Rouges et des autres organi.~mes encrofitants indiquent en g6n6ral une bathym6trie plus importante, l'intensit6 lnmlneuse r6duite permettant une diminution de la concurrence et le faible hydrodynamisme, la stabilisation des substrats bioclastiques.

Les macro~des constitu6s d'encrofitements plus ou moins mamelonn6s t6moignent au contraire de l'influence de l'hydrodynzmi.~me provoqu6 par l'action des vagues ou des courants. Ce mode de croissance, associ6

tree densit6 peu importante des autres encrofitants, reflete des pal6oenvirormements off la luminosit6 parti- euli6rement r6duite permet de limiter la concurrence

des Algues Rouges : profonds (jusqu'a 60 - 70 metres), comme sur les pentes p6ri-r6cifales acmelles du Yucatan, des Caraibes, de Floride, du Golfe d'Aqaba et de la Mer Rouge, ou de faible bathym6trie mais abrit6s de la lumiere (cavit6s, surplombs ou turbidit6).

Les Acervulinid6s atteignent leur d6veloppement optimal, exprim6 par l'6dification de r6cifs monosp6cifiques, lorsque les conditions 6cologiques ont permis l'61imlna- tion complete des autres organismes constructeurs. A l'hettre actuelle, les r6cifs/~ Acervulinid6s branchus de l'Eoe~ne inf6rieur des Corbi~res et du Nord de l'Espa- gne paraissent constituer un ph6nomene exceptionnel, sans 6quivalent connu au cours du C6nozo~que. Les conditions particulieres, responsables de rabsence totale d'autres orgznlsmes constructeurs, notamment des Algues Rouges, peuvent ~tre dries ~t l'action conjugu6e d'un 16ger approfondissement et d'une-augmentation notable de la turbidit6 sous un climat subtropical, peu favorable aux Madr6poraires et aux Rhodophyc6es.

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Signification écologique des foraminifères acervulinidés et leur rôle dans la formation de...

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