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COMPORTEMENT VÉGÉTAL

Il s’agit du maintien d'une reproduc-tion sexuée, grâce à des adaptations parti-culières liées aux contraintes des climatsfroids ou bien au recours à la reproduc-tion végétative ou clonale.

LA DOMINATION DES PLANTES PÉRENNESLa flore des montagnes tempérées et arc-tiques compte très peude plantes annuelles(moins de 2 % des espè-ces dans les Alpes et enArctique selon Körner en 1999). Ceci està rapprocher du fait que les espèces an-nuelles dépendent exclusivement du suc-cès de la reproduction sexuée. Même si lesgraines sont produites à temps, elles né-cessitent de nouveaux sites propices à lagermination, souvent réduits à cause dusubstratum (zones rocheuses, éboulis) eten raison de l’occupation de l’espace pard’autres espèces pérennes et souvent clo-nales (comme de nombreusesGraminoïdes, Poacées et Cypéracées, quiforment des pelouses).

Les plantes pérennes (ou vivaces) sontdonc très largement dominantes dans leszones de montagnes tempérées et les ré-gions arctiques (et subantarctiques).Cette situation contraste avec les biotopesarides et méditerranéens où les plantesannuelles peuvent constituer jusqu’à lamoitié des espèces. Dans ces derniers cas,les graines représentent une forme de ré-sistance durant les longues périodes de sé-cheresse. Par ailleurs, une végétation plus

DES SAISONNIÈRES(ci-dessus, à gauche et à droite)Deux exemples de plantes alpinesannuelles. À gauche : la gentianedes neiges (Gentiana nivalis L.,Gentianaceae). À droite :Mucizonia sedoides DC., uneCrassulacée poussant dans lescombes à neige des Pyrénées.(Photos : Station Alpine, Joseph Fournier/Serge Aubert)

VIVACE D’ALTITUDE(ci-dessous)Androsace helvetica All.,Primulaceae est un exemplede plante alpine pérenne vivantdans un milieu dépourvu d'espècesannuelles, ici à 2800 m d’altitude,dans des rochers schisteux du coldu Galibier.(Photo : Station Alpine, Joseph Fournier/Serge Aubert)

ouverte (ne recouvrant qu’une partie del’espace) offre de nombreux sites poten-tiels de germination.

La présence d'une banque de grainesen dormance plus ou moins longue dans lesol, permet de laisser passer les mauvaisesannées. Dans ce contexte, il est intéres-sant de noter que les montagnes sèches et

à végétation disconti-nue, comme par exem-ple les Andes chiliennesou la Sierra Nevada es-

pagnole, abritent une importante propor-tion d’espèces annuelles. Ainsi, une étuderéalisée entre 3 500 et 6 000 m au ParcNational Llullaillaco (Nord du Chili) a ré-vélé que 15 % des espèces sont annuelles(Arroyo & al. 1998).

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Les plantes annuelles dépendenttotalement de la reproduction

sexuée et donc de l’environnement.

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LA MARIÉE ÉTAIT EN BLANC(ci-dessus, de gauche à droite)Dans les montagnes néo-zélandaisesla couleur blanche est dominante :Raoulia grandiflora Hook.(Asteraceae), Ourisia macrophyllaHook. (Scrophulariaceae),Myosotis pulvinaris Hook.(Boraginaceae).(Photos : Station Alpine, Joseph Fournier/Serge Aubert)

AUGMENTER LA DURÉE DE FLORAISONDe nombreuses espèces qui dominent lesprairies alpines sont pollinisées par le vent,comme les Poacées et les Cypéracées.Chez les plantes qui dépendent des insec-tes, on distingue des espèces à floraisonprécoce (juste après la fonte de la neige) etdes espèces à floraison(relativement) tardive.Ces deux stratégies cor-respondent à la néces-sité d’un compromis entre la quantité depollinisateurs présents (plus faible en dé-but de saison) et le temps disponible pourassurer la maturation des graines, qui estd’autant plus long que la floraison aura étéprécoce.

Des études menées dans les Andes ontmis en évidence une augmentation avecl'altitude de la période de floraison des es-pèces, et de la durée d’épanouissementdes fleurs. Les chances de visite par les in-sectes pollinisateurs sont ainsi augmen-tées, ce qui compense leur relative rareté.On eut ainsi expliquer que les taux de pol-linisation des espèces d’altitude sont simi-laires à ceux des espèces de plaine.

JOUER SUR LA COULEURIl se dit que les fleurs sont plus colorées

en altitude qu’en plaine, car elles ont be-soin d’attirer plus efficacement les pollini-sateurs. S’il est vrai que de nombreusesespèces alpines emblématiques sont trèscolorées, les études récentes menées dans

les montagnes norvé-giennes ne permettentpas de généraliser.

Ainsi, avec l’altitude,il n’y a pas d’augmentation significative nide la couleur, ni de la taille, ni des autrescaractéristiques associées à l’attractiondes insectes, comme la forme zygomorphe(fleurs présentant un plan de symétrie bi-latérale) ou la taille des éperons nectarifè-res (Totland & al., 2005).

Un exemple remarquable concerne lesmontagnes de Nouvelle-Zélande, qui sedistinguent par une très grande majoritéd’espèces à fleurs blanches (www.ujf-gre-noble.fr/JAL/nz/). Cette absence de pig-ments floraux est à mettre en relation avecla rareté dans cette partie du monde, desinsectes pollinisateurs attirés par les cou-leurs. Par exemple les papillons de jour,les abeilles et les bourdons y sont rares(Primack 1983). La pollinisation est ma-joritairement assurée par des diptères(mouches) qui sont sensibles aux odeurs.

On peut penser que, dans ces biotopes,la synthèse de pigments dans les fleurs aété perdue au cours de l’évolution, ceux-cireprésentant un coût inutile pour laplante. Dans cette optique, il serait inté-ressant de savoir si les plantes des monta-gnes néo-zélandaises produisent plus deparfums que les plantes de plaine.

Une floraison de plus longuedurée augmente les chances

de pollinisation par les insectes.

UNE STRATÉGIE TRÈS PRÉVOYANTEDe nombreuses plantes alpines préformentleurs bourgeons floraux parfois deux ou trois an-nées à l’avance. Cela permet un épanouissementrapide des fleurs dès l’arrivée des conditions fa-vorables. C’est le cas par exemple de la renon-cule des glaciers (Ranunculus glacialis. L), uneespèce qui bat des records d’altitude dans lesAlpes (jusqu’à plus de 4000m en Suisse).Ph

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Le jardin alpin duLautaret doit beau-coup à Jean-PaulLachmann (1851 -

1907), qui en 1892fut nommé à la chaire de

botanique de la Faculté des scien-ces de Grenoble. Captivé parl’étude de la flore alpine, il dépensabeaucoup d’énergie pour organiserce jardin situé à 1 850 m d’altitude,qui fut cédé à la faculté en 1898. Ilœuvra pour en faire un conserva-toire de plantes alpines et un labo-ratoire d’études biologiques.

UN PIONNIER

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COMPORTEMENT VÉGÉTAL

REPRODUCTION COUP DOUBLE(Ci-dessus)L’inflorescence de la renouéevivipare (Polygonum viviparumL. Polygonacées) combine les fleursissues de la reproduction sexuée(partie supérieure, 1) et lesbulbilles issues de reproductionasexuée (partie inférieure, 2).(Photo : Station Alpine, Joseph Fournier/Serge Aubert)

CONQUÊTE DU TERRITOIRE(ci-dessous, de gauche à droite)La benoîte rampante utilisela reproduction clonale par desstolons aériens (S) pour coloniserles éboulis schisteux (ici auGalibier, à 2800 m d’altitude),mais aussi la reproduction sexuéepuisqu’elle porte des fleurs.Le ramet (1) est en train de sedévelopper à l’extrémité du stolonproduit par l’individu initial (i).(Photos : Station Alpine Joseph Fournier/S. Aubert)

Par ailleurs, on considère habituelle-ment que les pigments anthocyaniques in-terviennent aussi comme pièges desrayonnements ultra-violets, dont l’inten-sité est plus forte en altitude. L’obser-vation de la flore des montagnesnéo-zélandaises suggère qu’il s’agit d’unrôle secondaire de ces pigments. Ils n’ontpas été conservés en absence de pollinisa-teurs sensibles aux couleurs.

UN RECOURS AU CLONAGE NATURELPour éviter les aléas de la reproductionsexuée, de nombreuses plantes alpinesont recours à des méthodes de reproduc-tion dite végétative ou clonale. Il ne s’agitpas d’une spécificité desvégétaux de montagne,toutefois la proportion deplantes utilisant la repro-duction clonale augmente avec l’altitudeet avec la latitude.

Cette technique de reproductionconsiste à produire des copies conformesde l’individu initial (clones), comme dansle cas de vrais jumeaux. On désigne par leterme « genet » l’ensemble des individusclonaux issus d’une même plante mère.Chaque unité clonale est appelée « ramet ».Au départ, il s’agit souvent d’une tige hori-zontale sur laquelle se différencient denouveaux ramets qui s’individualisent en-suite par destruction de la racine horizon-tale ou acquisition d’une indépendancefonctionnelle (racines, photosynthèse)lorsque la tige persiste.

Dans le cas de la benoîte rampante(Geum reptans L., Rosaceae) la plante pro-duit de nombreux stolons, comme le fait lefraisier qui appartient à la même famille.Ces stolons vont explorer les éboulis etdonner des ramets qui s’installent entreles pierres et s’individualisent du piedmère après destruction du stolon.

Même si seulement 20% des plantulesproduites à l’extrémité des stolons s’instal-lent durablement, cette méthode de propa-gation représente 95 % des nouveauxindividus qui envahissent les éboulis. Les5% restant sont issus des graines, un pour-centage suffisant pour assurer un brassagegénétique de qualité, compte tenu d’une

longévité moyenne dupied de plusieurs di-zaines d’années.

Sur les quelque30 000 graines produites en moyennepour 100 m2. 14% réussissent à germer etseulement 1 % des plantules produitesparviennent à passer l’hiver (Rusterholtz& al 1993 in Körner 1989). La benoîterampante est un exemple de plante quicombine reproduction sexuée et repro-duction clonale pour assurer sa pérennité.

La laîche courbée (Carex curvula All.,Cyperaceae) domine dans de nombreusespelouses des montagnes de l'Europe tem-pérée. Des études récentes utilisant desméthodes de typage moléculaire ontconfirmé la similitude génétique des ra-mets présents au sein d'une même touffe(ou tussock) de Carex curvula.

La multiplication végétative permetà une plante de se reproduire à

l’identique et quasiment à l’infini.

En se fondant sur un accroissement an-nuel moyen de 0,4 mm par an, l'âge d'unclone comprenant 7000 ramets a été estiméà environ 2000 ans (Steinger & al., 1996)!Dans ce cas, la reproduction sexuée n’estutilisée par la plante que pour la colonisa-tion de nouveaux mi-lieux, que l’on appelleaussi la stratégie deconservation de l’espace.

Une fois qu’un individu a germé quel-que part, il va tout mettre en œuvre pouroccuper l’espace pendant le plus long-temps possible, ce qui compense la trèsfaible probabilité d’installation d’unegraine dans un nouveau milieu.

FABRIQUER UN MICROCLIMATDe très nombreuses Graminoïdes utili-sent la reproduction clonale pour former

de grandes touffes. Elles possèdent un ap-pareil végétatif très compact, à l'intérieurduquel le microclimat est beaucoup plusfavorable qu’à l'extérieur, aussi bien entermes de température que d’humidité. Ils’agit là d’un phénomène comparable à ce-lui décrit chez les plantes en coussin, par-ticulièrement bien représentées dans laflore alpine et la flore des milieux arides.

Rappelons que la sphère est la formegéométrique qui présente la plus petitesurface pour un volume donné, ce qui per-met de réduire les pertes de chaleur etd’eau. Par ailleurs, les plantes en tussocksjouent souvent un rôle colonisateur im-portant en contribuant à la stabilisationdes sols pentus et instables, ce qui permetpar la suite l’installation d’autres espèces.

Dans le cas de nombreux arbustescomme le rhododendron ou la myrtille,

communs dans les mi-lieux de montagne, c’estle marcottage qui estutilisé comme méthode

de reproduction clonale.L’enracinement se produit au niveau

des branches étalées lorsqu’elles entrenten contact avec sol. Comme pour le Carexcurvula, les rhodoraies (landes à rhodo-dendron) peuvent abriter des genets, cha-cun constitué de dizaines de ramets, letout formant une canopée parfois impéné-trable. Seule une analyse génétique per-mettrait d’identifier les différents genets.

LA REPRODUCTION VÉGÉTATIVE OU CLONALECe schéma détaille la reproduction d’une plante clonale à partir d’une tige à croissance horizontale. L’individu initial (i), issude la germination d’une graine, produit une tige appelée stolon s’il s’agit d’une ramification de la tige principale dressée (lestolon peut t être aérien ou souterrain). C’est un rhizome (souterrain) lorsque la croissance sr produit sur la racine principalede la plante. À partir de bourgeons, la tige produit des plantes toutes identiques génétiquement (ramets), qui s’individuali-sent par dégénérescence de la tige, ou par autonomisation (racines, photosynthèse). Sur le schéma, les couleurs différentescorrespondent aux ramets 1’ et 2’ qui ont pris leur autonomie par rapport à l’individu initial (i).Les nouveaux clones 1, 2 et 3 après s’être rendus autonomes, vont développer de nouveaux ramets qui reproduiront le mêmeprocessus. Un genet peut ainsi vivre durant des centaines, voire des milliers d’années (cas de certains Carex ou de saulesnains), bien après que l’individu initial ait disparu. La longueur de la tige horizontale est variable. Lorsqu’elle est très courte, lesramets restent groupés autour de l’individu mère, et suivant leur degré d’autonomie, il sera difficile de dire si l’on a affaire à unindividu ou à plusieurs. L’androsace helvétique (Androsace helvetica L. Primulaceae), est un exemple où les nombreuses ro-settes qui constituent le coussin ne sont pas considérées comme des ramets, car leur autonomie est très partielle. Bien quephotosynthétiques, les rosettes de cette espèce ne possèdent pas de système racinaire propre. Elles sont reliées à la rosettemère (la première issue de la germination) pour leur nutrition hydrique et minérale, ce qui est identique à la situation des « in-dividus » 1, 2, 3 sur le schéma. T1 à T3 : temps successifs (semaines, mois ou années, selon les espèces considérées).Ph

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UNE TOUFFE EN EXPANSION(Ci-dessus)La campanule du Mont Cenis,(Campanula cenesia L.Campanulaceae) est une plantealpine assez rare, qui poussedans les schistes et les gypses du coldu Galibier (altitude : 2600 m).Cette plante qui forme une touffecompacte à croissance lente,se reproduit par drageonnage.(Photo : Station Alpine, Joseph Fournier/Serge Aubert)

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Chaque espèce végétale met en placedans son biotope les techniques les

plus efficaces pour le coloniser.

COMPORTEMENT VÉGÉTAL

BULBILLES ET VIVIPARITÉUne autre méthode de reproduction végé-tative consiste à produire des bulbilles,petites structures issues de bourgeons,qui vont donner un individu semblable àla plante mère. Chez la Renouée vivipare(Polygonum viviparum L. Polygonaceae),plante alpine qui vit dans les Alpes et enArctique, ces bulbilles commencent à sedévelopper sur le pied mère (viviparité).

Des études ont montré que la longueurde tige disponible pour les fleurs et les bul-billes était constante, etque la proportion debulbilles augmentaitavec l’altitude et avec lalatitude. Autrement dit, la reproductionclonale est plus importante lorsque lesconditions de vie deviennent plus diffici-les (Körner, 1999).

Enfin, citons le cas de l’apomixie oùdes graines sont produites, mais de fa-çon asexuée et génétiquement identi-ques à la plante mère. L’apomixie estplus fréquente en altitude qu’en plaine.Elle se rencontre surtout chez lesAstéracées, notamment le genreHieracium L., les Rosacées (AlchemillaL.), et les Poacées.

LES PLANTES ALPINES SONT EFFICACESLes études récentes sur la diversité généti-que des plantes alpines ne permettent pasde mettre en évidence de différence signi-ficative par rapport aux plantes de plaine.Les premières hypothèses, qui prédi-saient une plus faible diversité génétiqueen altitude, en relation avec l’importancede la reproduction clonale et avec les diffi-cultés de la reproduction sexuée, sontdonc à revoir.

Plusieurs éléments sont à prendre encompte, comme l’effica-cité de la reproductionsexuée et son associationavec la reproduction clo-

nale ou la longévité des individus et desgraines dans la banque de graines du sol.

Cette diversité génétique est peut-êtreune chance pour la flore alpine, qui setrouve confrontée aujourd’hui à un chan-gement climatique majeur, avec une aug-mentation de température prévue aucours de ce siècle allant de 2 à 8 °C. Ce ré-chauffement, très rapide par rapport auxfluctuations de température au cours desalternances glaciaires, va entraîner uneremontée des étages de végétation et ré-duire les sites favorables à la flore alpine.

BIBLIOGRAPHIE

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Avec leurs modes de reproductionmultiples, les plantes alpines

sont idéalement adaptées.

JARDIN ALPIN DU LAUTARET(Ci-contre)Ce jardin de 2 ha, comprenant 4500 m2 de rocailles et de massifs,est ouvert du 1er juillet au 15 août.Il renferme plus de 2 000 espèces.(Photo MAP/ N. et P. Mioulane)