Référentiel / Cours

PARENTÉ ENTRE LES ÊTRES VIVANTS ACTUELS ET FOSSILES : Lignée humaine

Connaissances exigibles

I- La place de l'homme dans le règne animal :

1- L’homme partage de nombreux caractères dérivés avec d’autres êtres vivants.

● Ses cellules sont compartimentées et ses chromosomes sont contenus dans un noyau : c’est un eucaryote.

● Son système nerveux central est dorsal et en partie protégé par des vertèbres : c’est un vertébré.

● Il possède quatre membres terminés par des doigts et respire par des poumons : c’est un tétrapode.

● Son embryon est protégé de la déshydratation par une poche contenant du liquide amniotique : c’est un amniote.

● Sa peau est en partie couverte de poils et les petits sont allaités : c’est un mammifère.

● Il possède des mains aux pouces opposables et ses doigts possèdent des ongles plats : c’est un primate.

2- Parmi les primates, l’homme est proche des grands singes.

● Les hominoïdes sont des primates dépourvus de queue ; les vertèbres caudales atrophiées et soudées forment le coccyx.

● Les hominidés comprennent le gorille, les chimpanzés et l’homme.

● Les homininés présentent une bipédie permanente.

● L’homme est le seul homininé actuel.

● Sa face est aplatie et son volume crânien est important.

II- L’évolution de la lignée humaine est marquée par la coexistence de plusieurs espèces fossiles à certaines périodes : c’est une évolution buissonnante.

1- Les critères d’appartenance à la lignée humaine sont des caractères anatomiques et des traces d’activités culturelles.

● Des caractères du squelette traduisent la réalisation d’une bipédie permanente.

● Des réalisations techniques et culturelles témoignent du développement cérébral.

● Le volume crânien est généralement supérieur à celui des autres hominidés.

● La face est généralement plus aplatie que celle des autres hominidés

2- La lignée humaine et celle des chimpanzés partagent l’ancêtre commun le plus récent.

● La divergence à partir de cet ancêtre est estimée entre 10 et 7 millions d’années.

3- Les espèces fossiles de la lignée humaine sont réparties en deux genres : Australopithecus et Homo.

3.1 Les australopithèques ont acquis une bipédie permanente.

● Les plus anciens restes fossiles découverts sont datés à –4 millions d’années : ils appartiennent à l’espèce Australopithecus anamensis.

● Les plus récents sont datés à –1 million d’années : Australopithecus robustus.

● Ils ont été retrouvés en Afrique.

3.2. Le genre Homo, très diversifié, est caractérisé par une augmentation progressive de la capacité crânienne et une régression de la face.

3.2.1. L’espèce la plus ancienne est Homo habilis.

● Le représentant le plus ancien est daté à – 2,5 Ma, il est contemporain des australopithèques.

● Les fossiles identifiés avec certitude sont tous africains.

3.2.2. Homo erectus forme un groupe diversifié.

● Le représentant le plus ancien est africain, daté à – 1,6 Ma, il est contemporain des derniers australopithèques et d’Homo habilis.

● Des fossiles plus récents montrent qu’ils ont colonisé le Moyen-Orient, l’Asie et l’Europe.

3.2.3. Homo neandertalensis serait issu d’une population d’Homo erectus ayant colonisé l’Europe.

3.2.4. L’homme moderne, Homo sapiens, est la seule espèce du genre Homo.

● Les plus anciens fossiles sont datés de cent mille à deux cent mille ans et sont donc contemporains d’Homo erectus et d’Homo neandertalensis.

● Homo sapiens est apparu en Afrique ou au Proche-Orient et a colonisé tous les continents.

● Il demeure la seule espèce humaine après la disparition d’Homo erectus et Homo neandertalensis

3. L’étude des fréquences alléliques dans les populations humaines actuelles donne des informations sur l’origine d’Homo sapiens.

● Les migrations se font à partir d’un petit nombre d’individus qui ne représentent qu’une partie de la diversité allélique de la population initiale.

● Les migrations entraînent donc des différences de fréquence allélique entre les populations.

● La diversité allélique entre les populations apparaît corrélée à la distance géographique qui les sépare.

● On trouve la plus grande diversité allélique dans les populations africaines.

● Cela fonde l’hypothèse d’une origine africaine d’Homo sapiens.

EXPRESSIONS et MOTS CLÉS :

eucaryote évolution buissonnante hominoïdes

tétrapode fréquence allèlique Homininés

vertébré migration Hominidés

amniote bipédie Australopithecus anamensis

mammifère volume crânien Australopithecus robustus

primate lignée humaine Homo habilis

Homo sapiens Homo neandertalensis Homo erectus

La lignée humaineNous avons, au travers de l'étude des vertébrés, mis en évidence les principes de classification actuels des espèces.Appliquons-les à l'homme (Homo sapiens sapiens).

La place de l'homme dans le règne animal

Classer l'homme selon des critère anatomiques :

L'homme est un eucaryote, un vertébré, un tétrapode, un amniote, un mammifère. Il faut nous pencher maintenant sur les détails de ce groupe, dont nous avons vu qu'il est monophylétique.

• L'homme, est un primate :

L'homme est est un primate. Il partage avec eux les caractères dérivés suivants : pouce opposable, yeux en position faciale, ongles (et non griffes)...

Les données moléculaires permettent de préciser :

Le calcul de distances moléculaires, ainsi que les études cladistiques menées à l'aide de données chromosomiques ou morphologiques, permettent de préciser les relations de parenté au sein de ce groupe

L'homme est un hominoïde, groupe ou l'on place aussi les grands singes (gibbons, orang-outan, gorille et chimpanzés). Au sein des hominoïdes, il est un hominidé, comme le chimpanzé et le gorille. Au sein des hominidés, il est un homininé (homme plus chimpanzé ?).

Ainsi, l'homme et le chimpanzé sont plus proches qu'ils ne le sont du gorille ... cependant, concernant les données moléculaires, la moitié des études donnent le chimpanzé plus proche de l'homme que du gorille, mais la un quart le donne plus proche du gorille, tandis qu'un quart donnent le gorille plus proche de l'homme que du chimpanzé.

L'utilisation d'autres sources est donc nécessaires.

Que disent les fossiles ?

Les fossiles livrent une histoire partielle. Ils sont rares, même complètement absents entre 9 et 6 millions d'années, justement l'époque estimée de la divergence entre l'homme et les chimpanzés. De plus, aucun fossile d'ancêtre des gorille ou des chimpanzé n'est connu...

Les arbres sont donc très lacunaires (cf. p 43 doc. 3). Etudions-les

L'émergence de l'homme au sein de la lignée humaine :

Critères d'appartenance à la lignée humaine

**fiches d'identité de l'homme, du chimpanzé et du gorille**

Comment savoir quels sont les critères d'appartenance à la lignée humaine ? Ce sont ceux que possède l'homme mais que ne possèdent pas les autres grands singes (principe de parcimonie).

Les critères d'appartenance à la lignée humaine sont les suivants (1 seul est nécessaire) :

• station bipède (trou occipital sous la boîte crânienne, colonne vertébrale sigmoïde, épaule libre, bassin élargi, pouces non-opposables au pieds, bras+av-bras plus longs que les jambes+cuisses)

• volume crânien important

• régression de la face

• trace d'activité culturelle

On y regroupe donc les australopithèques (genre Australopithecus, tous fossiles) et les hommes (genre Homo)

Les hommes (Homo habilis, Homo ergaster, Homo erectus et Homo sapiens) présentent eux une bipédie parfaite ( trou occipital sous le crâne et bassin élargi) et sont capables de se tenir debout.

Le caractère buissonnant de la lignée humaine

Plusieurs espèces d'homininés ont coexisté en Afrique entre 6 millions et 100000 ans.

**fiches d'identité des différents hominines => schéma à faire en cours**

Ainsi, Paranthropus robustus (-2,2 -1,5 Ma), un australopithèque, a cohabité avec Homo habilis (-2,4 -1,6 Ma) et Homo ergaster (-1,8 -1 Ma). Rien n'exclue alors que les outils de pierre (galets aménagés) retrouvés en Afrique et daté de 2 millions d'années n'aient été taillés par un paranthrope.

Cela signifie en tous cas que ces espèces ne dérivent pas l'une de l'autre. Aussi les relations de parenté entre australopithèques et hommes ne sont elles pas figurées sur les arbres. Au plus, certains scientifiques se permettent de joindre A. anamensis et H.habilis, qui partagent pourtant des caractères dérivés (bipédie parfaite, denture, cerveau développé), ceci en dépit de toute recommandation sur la manipulation des arbres.

Tous les caractères à l'état dérivé de la lignée humaines s'amplifient depuis les espèces les plus anciennes jusqu'aux plus récentes. Seuls les australopithèques robustes, aux caractères dérivés très marqués (forte crête sagitale, arcade zygomatique marquée, machoire et denture épaisse, ...), ont nettement divergé pour s'éteindre sans suite, puisqu'aucune espèce postérieure ne possède leurs caractères dérivés.

Homo et l'origine des hommes modernes – Homo sapiens

Les fossiles sont d'autant plus nombreux que les terrains étudiés sont récents. Aussi les archives concernant le genre Homo sont relativement bien documentées et permettent d'établir la chronologie de l'expansion des hommes.

• Homo habilis (+ H.rudolfensis) 2,5-1,6 Ma

• Homo erectus 1,6 Ma (adolescent du Turkana) (+ H.ergaster 1,8-1 Ma), diversifiés, dont le volume crânien augmente graduellement et dont des population colonisent toute l'Afrique, le proche orient, l'Asie et l'Europe.

• L'homme de Néanderthal trouvé en Europe semble provenir de l'évolution d'Homo erectus ayant colonisé l'Europe et ayant « dérivés », isolés par une glaciation. Ils ont progressivement été remplacés (chassés ?) par H. sapiens. Les derniers restes, à l'extrême Ouest de l'Europe, datent de 35000 ans.

• Homo sapiens, enfin, serait apparu en Afrique ou au Proche Orient entre 100 et 200000 ans et aurait colonisé tous les continents en remplaçant Homo erectus et Homo neanderthalis.

Toutes les populations actuelles partagent les mêmes allèles, avec des fréquences variables. Les différences de fréquences sont liées à la distance géographique : à partir d'un pool initial commun très diversifié (les plus grandes diversités alléliques se trouvent en Afrique), des migrations ont isolés des populations dont les fréquences alléliques étaient particulières et dans lesquelles elles ont de plus pu dériver.

**schéma candélabre – arche de Noé**

L'apparition de l'esprit :

L'augmentation du volume crânien s'accompagne de la maitrise de plus en plus parfaite de l'industrie lithique.

Les chimpanzés actuels utilisent des outils (brins de pailles-fourmis, pierres pour casser des noix ...) qui font l'objet de transmissions et de culture, mais sont des matériaux bruts.

Les premières traces d'industrie apparaissent en Afrique : des galets aménagés (Oldowaïen, -2,6 Ma), puis de bifaces (acheuléen, -1,6 Ma en Afr.), puis nombreuses variantes régionales à partir de 100000 ans ...

Le feu, lui, est maîtrisé vers 500000 ans.

Les premières peintures rupestres datent de 35000 ans.

La première écriture de 6000 ans (sumer, Mésopotamie) : elle marque le début de l'histoire.

Conclusion : la signification des travaux sur la lignée humaineDu point de vue de la systématique, l'homme est un primate parmi les autres, si proche des chimpanzés que certains chercheurs ont proposé de les regrouper au sein du même genre (Pan ou Homo ?).

Du point de vue de la phylogénie, rien n'est simple :

Assigner à une espèce particulière un fossile est toujours sujet à caution, car en paléontologie, l'espèce ne peut pas être soumise au critère d'interfécondité.

La tentation est grande, y compris pour les plus éminents des chercheurs, de courir derrière les ancêtres de l'homme. Cela conduit souvent à construire des arbres dans lesquels les fossiles ne sont pas isolés sur des branches (cf. p. ***).

Ce que nous savons de la lignée humaine n'est de plus que la synthèse de « flash » dans la préhistoire de plus en plus isolés lorsque l'on remonte dans le temps, flash ne fournissant que des images très partielles, puisque certaines espèces ne sont connues que par des fragments isolés de leur squelette, voire une unique dent ...

Toute nouvelle découverte d'homininé aux alentours de 9 à 6 millions d'années peut alors tout remettre en cause. Ainsi, le « Millenium ancestor », découvert en l'an 2000, daté de 6 Ma, a été classé dans une espèce à part, Orrorin. Ses fémurs font reculer l'apparition de la bipédie de 2 millions d'année. Faut-il alors en faire, d'après ce caractère dérivé, un proche ancêtre de l'homme, comme le suggère son surnom ? C'est là une vive controverse au sein de la communauté scientifique ...

Et que dire alors de « Toumaï », Sahelanthropus tchadensis, squelette tchadien daté de 7 Ma, que certains placent dans la lignée humaine, rejetant ainsi le très esthétique scénario de « l'East Side Story », qui faisait apparaître la bipédie dans l'Est de l'Afrique, suite à un assèchement du climat (disparition de la forêt) lié à l'ouverture du rift ...

... affaire à suivre.

Espèce Pan (deux espèces)

Age actuel

Extension géographique

Afrique

Volume endocrânien* 350 cm3

Taille* 1,10 m

Autres caractères*

• Boîte crânienne aplatie• Crâne : face proéminente, fort

prognathisme, trou occipital en arrière

• Bourrelet sus-orbitaire très prononcé• Pieds : pouces opposables• Mâchoire en U, canines proéminentes

Outillage lithique associé : galets aménagés (Oldowaïen)

Espèce Gorilla (deux espèces)

Age actuel

Extension géographique

Afrique centrale

Volume endocrânien* 350 cm3

Taille* 1,20 m

Autres caractères*

• Boîte crânienne aplatie• Crâne : face proéminente, , très fort

prognathisme, trou occipital en arrière, bourrelet sus-orbitaire très prononcé

• Pieds : pouces opposables• Mâchoire en U, canines proéminentes

Outillage lithique associé : galets aménagés (Oldowaïen)

Espèce Homo sapiens

Age -100000 ans

Extension géographiqueAfrique et moyen orient, puis toute la planète

Volume endocrânien* 1450 à 1650 cm3

Taille* 1,60 à 1,80 m

Autres caractères*

• Face réduite• Front droit• Voûte crânienne élevée• Occipital arrondi• menton proéminent• Mâchoire en V, dentition régulière

Industries évoluées, puis art, puis agriculture, puis écriture

L'anatomie du bassin (Ch. / Ho.) La forme et la position des fémurs (Ch. / Ho.) La proportion des

membres antérieurs

La position du trou occipital (Ch. / Ho.)

Espèce Australopithecus afarensis

Age -3,8 à -3 millions d'années

Extension géographique

Afrique de l'Est

Volume endocrânien* 430 à 550 cm3

Taille et poids* 1,10 m pour 30 kg

Autres caractères*

• Bourrelet sus orbitaire, mais pas trop marqué

• Face aplatie• bipède, mais grimpe couramment aux arbres

Espèce Homo Habilis

Age -2,4 à -1,6 millions d'années

Extension géographique

Afrique de l'Est et du Sud

Volume endocrânien* 600 à 690 cm3

Taille* 1,25 m pour 30 kg

Autres caractères*

• Boîte crânienne arrondie• Face réduite• Faible prognathisme facial• Bourrelet sus-orbitaire peu prononcé• Os maxillaire humain• Pieds, clavicule et os de la main

humains• Bipédie quasi permanent

Outillage lithique associé : galets aménagés (Oldowaïen)

Espèce Australopithecus anamensis

Age - 4,2 à -3,9 millions d'années

Extension géographique Afrique de l'Est

Volume endocrânien* 600 à 800 cm3

Taille* 1,30 m à 1,50 m ; 45 kg

Autres caractères*

• Denture montrant une alimentation omnivore

• Organisation du cerveau plus proche de l'homme que du chimpanzé

• Bipédie permanente

Espèce Homo erectus

Age -1,8 millions d'année à -600000 ans

Extension géographiqueAfrique de l'Est, du Sud et du Nord, puis tout l'ancien monde

Volume endocrânien* 800 à 1000 cm3

Taille* 1,50 à 1,60 m

Autres caractères*

• Boîte crânienne large et allongé• Mandibule sans menton• Fort bourrelet sus-orbitaire• Bipédie parfaiteOutillage lithique associé : bifaces (Acheuléen)

EspèceHomo ergaster

( = Homo erectus archaïque)

Age -1,8 à -1 million d'année

Extension géographique Afrique de l'Est

Volume endocrânien* Supérieur à 800 cm3

Taille* 1,50 à 1,60 m

Autres caractères*

• Face réduite• Boîte crânienne haute et arrondie• Bipédie permanente

Outillage lithique associé : bifaces (Acheuléen)

Espèce Homo neandertalensis

Age -200000 à -35000 ans

Extension géographique Europe

Volume endocrânien* 1500 cm3

Taille*

Autres caractères*

• Bourrelet sus-orbitaire très marqué• front fuyant• région occipitale étirée• pas de menton

Bifaces

Espèce Homo sapiens

Age -100000 ans

Extension géographiqueAfrique et moyen orient, puis toute la planète

Volume endocrânien* 1450 à 1650 cm3

Taille* 1,60 à 1,80 m

Autres caractères*

• Face réduite• Front droit• Voûte crânienne élevée• Occipital arrondi• menton proéminent

Industries évoluées, puis art, puis agriculture, puis écriture

**carte allèles**